WIADO:MO$CI PARAZYTOLOG J C ZNE T. XXX, NR 2: 1984
POLIMORFIZM ŚWIDROWCÓW TRYPANOSOMA GRUBY, 1841
WYSTĘPUJĄCYCH WE KRWI KARASIA SREBRZYSTEGO (CARASSIUS AURATUS GIBELIO (BLOCH), OKONIA (PERCA
FLUVIATILIS L.) I JAZGARZA (ACERINA CERNUA (L.))
MIROSŁAW JASTRZĘBSKI
Zakład Chorób Pasożytniczych IChZiI SGGW-AR, Warszawa
Świdrowce z rodzaju Trypanosoma Gruby, 1841 pasożytujące u ryb
są niedostatecznie poznane z punktu widzenia taksonomii, swoistości
i chorobotwórczości. Kwestia taksonomii łączy się ściśle z problemem
specyficzności wobec żywiciela i przez wiele lat autorzy wychodzili z założenia, że u poszczególnych gatunków ryb występują odrębne ga- tunki świdrowców (Szulman, 1962; Ergens i Lom, 1970 i inni). Porów-
nując opisy, rysunki i dane biometryczne wielu trypanosom ryb zauwa-
żyć można bardzo silnie zaznaczoną zmienność wymiarów i kształtu ciała oraz organelli pasożytów występujących u jednego gatunku żywi
ciela. Jednocześnie jest wiele podobieństw między pasożytami opisywa- nymi u różnych gatunków ryb (Ergens i Lom, 1970; Szulman, 1962).
Uwzględniając przy tym pozytywne wyniki doświadczalnych zarażeń krzyżowych wiciowcami pobranymi od wielu różnych gatunków ryb
słodkowodnych (Lom, 1973), należy stwierdzić, że problem taksonomii i specyficzności świdrowców ryb nie jest \V pełni wyjaśniony. Jeśli idzie o chorobotwórczość omawianych pasożytów do niedawna powszechnie
uważano, że są one znikomo patogenne. Jednakże ostatnio badania auto- rów indyjskich wykazały, że świdrowce zmniejszają aktywność wielu enzymów biorących udział w metabolizmie węglowodanów i cholesterolu u ryb (Joshi, 1981).
Dane o występowaniu świdrowców u ryb słodkowodnych na terenie Polski są bardzo skąpe. Do chwili obecnej opisano je jedynie u karpia - Trypanosoma danilewskyi i lina - Trypanosoma tincae (Jastrzębski,
1981). U trzech gatunków wymienionych w tytule niniejszej pracy nie
były dotychczas w Polsce notowane.
Materiał i metody
Badaniami objęto 27 okoni, 28 jazgarzy, 19 płoci, 31 uklei, 24 kiełbie odłowione z rzeki Bączychy (woj. siedleckie) latem 1979 r. oraz 33 ka-
-
172 M . .JASTRZĘBSKI
rasie srebrzyste, 12 płoci i 8 okoni odłowione jesienią 1979 ze stawu od- rostowego Gospodarstwa Rybackiego - Kośmin (woj. stołeczne).
Pobraną przyżyciowo od każdej ryby kroplę krwi oglądano pod mi- kroskopem i po stwierdzeniu obecności wiciowców sporządzano rozmazy krwi, które po uprzednim utrwaleniu alkoholem metylowym, barwiono
metodą Giemsy. Obserwacjom i pomiarom biometrycznym (pod immer-
sją) poddano nie mniej niż 50 egzemplarzy każdego gatunku.
Wyniki
Na 182 egzemplarze ryb należących do 6 gatunków, w1c10wce z ro- dzaju Trypanosoma Gruby, 1841 stwierdzono u 6 na 27 zbadanych okoni i u 4 na 28 jazgarzy z rzeki Bączychy oraz u 9 na 33 karasie srebrzyste ze stawu gospodarstwa Kośmin. Obserwowane u wszystkich trzech ga- tunków żywicieli pasożyty wykazywały względnie dużą różnorodność
w zakresie wymiarów oraz kształtu ciała i organelli. W poszczególnych rozmazach stwierdzano zarówno osobniki małe, delikatne, jak i duże, krępe. Stwierdzono, że te pierwsze, krótsze i znacznie węższe miały
bardziej zaostrzony tylny koniec ciała niż postacie większe i błonę falu-
jącą tej samej szerokości lub szerszą niż ciało i barwiącą się słabo lub nie barwiącą się w ogóle (prawdopodobnie bardzo cienką), o jądrze naj-
częściej elipsoidalnym; wo1na część wici nyła dłuższa niż u form więk
szych.
Formy duże charakteryzowała ogólnie nieco większa długość oraz znaczna szerokość ciała, błona falująca stosunkowo wąska i niekiedy - przezroczysta lub ,silnie zabarwiona bez widocznej granicy z ciałem
(w zależności od gatunku). Jądro najczęś~iej kształtu okrągłego; wolna
część wici stosunkowo krótka.
Oprócz opisanych dwu form krańcowych obserwowano także liczne formy po.średnie (ryc. 1-3).
Ryc. 1. Trypanosoma carassi we krwi karasia srebrzystego (oryg.) Fig. 1. Trypanosoma carassi in blood of crucian ca·rp (oryginał)
POLIMOHFIZM ŚWIDROWCÓW
Ryc. 2. Formy Trypanosoma percae we krwi okonia (oryg.) Fig. 2. Forms of Trypanosoma percae in blood of perch (oryginał)
Ryc. 3. Dwie formy Trypanosoma acerinae u jazgarza (oryg.) Fig. 3. Two forms of Trypanosoma acerin,ie in stone perch (oryginał)
W opisach szczegółowych podano tylko te charakterystyczne cechy budowy, których nie uwzględniono w pnedstawionym opisie ogólnym.
Wszystkie dane biometryczne podano w mikrometrach (µm); wielkości
przed nawiasami dotyczą form mniejszych, w nawiasach - większych.
Karaś srebrzysty - Carassius auratus gibelio (Bloch)
W rozmazach krwi stwierdzono 53,50/o postaci małych, 6,10/o dużych
i ok. 40,4°/Cl pośrednich. Długość ciała 23,5-32,8 (26,2-32,8), szerokość
0,9-1,5 (1,8-5,3), tylny koniec zaostrzony; kinetoplast średnicy 0,4-0,8
położony u wszystkich form w odległości 0,6-1,5 {0,8-1,9) od końca ciała.
Błona falująca u mniejszych przezroczysta, u dużych dobrze zabarwio- na, o szerokości 1,0-2,0 (1,0-1,2). Wolina część wici długości 7,2-10,9 (2,2- 4,1). Jądro w połowie długości ciała, kształtu elipsoidalnego, długości
2,:J-3,8 (u dużych postaci - kształtu okrągłego o średnicy 2,6-4,4). Wod- niczki u form małych skupione w pobliżu tylnego końca ciała, u du-
żych - równomiernie rozproszone na całej długości (ryc. 1, 4a, b, c, d).
174 '.\L JASTRZĘBSKI
Okoń - Perca fluviatilis L.
W rozmazach stwierdzono 39,1 O/o form małych, 120/o dużych oraz 48,90/o pośrednich (dość zróżnicowanych).
W zależności od rodzaju postaci, ciało mniej lub bardziej wydłużone,
o długości 24,8-34,8 (31,6-45,9), szerokości 1,5-2,3 (2,6-4,8). Tylny koniec
ciała zaostrzony. Kinetoplast u wszystkich form o średnicy 0,4-0,9, od- dalony od tylnego końca dała o 0,6-2,1. Błona falująca szerokości 0,7- 1,3 (0,6-1,1) u większości form nieznacznie zabarwiona. Wolna część
wici długości 4,5-11,3 (4,9-8,9). Jądro u form małych kształtu elipsoidal- nego, długości 2,6-3,6, u form dużych - kształtu okrągłego, o średnicy
3,5-4,2. Odległość jądra od tylnego końca ciała 14,2-15,9 (14,1-18,4).
U form mniejszych wodniczki w liczbie 1-3 skupione przy tylnym koń
cu ciał.a, u większych - 5-13 rozproszone na całej długości. Cytoplazma form małych zabarwiona intensywnie fioletowo, form większych słabo różowofioletowa (ryc. 2).
Jazgarz - Acerina cernua (L.)
U badanych jazgarzy, przeciwnie aniżeli w przypadku dwu poprzed- nich gatunków, stwierdzono jedynie formy małe i większe (być może
nie natrafiono na formy krańcowo duże). Długość ciała obydwu form 33,7-40,2, szerokość 2,0-2,5 (2,8-3,5). Tylny koniec u obydwu form wy-
rażnie zaostrzony. Kinetoplast średnicy 0,4-1,0 oddalony u wszystkich o 1,0-3,5 od tylnego końca ciała. Błona falująca szerokości 1,1-1,5 (0,7- 1,1) nieznacznie zabarwiona. Długość wolnej części wici w obydwu przypadkach 8,3-14,8. Jądro u małych form niemal okrągłe o średnicy
2,3-2,7; u dużych okrągłe (średnicy 2,8-3,7) z ciemnym dużym środkiem
i jasnym obwodem. Odległość jądra od tylnego końca ciała 13,8-25,9 (u obu form). Wodnic~ki u wszystkich skupione w ty1nym końcu ciała
i w okolicy jądra. Cytoplazma u form większych silniej zabarwiona, u mniejszych jaśniejsza z widocznymi skupiskami ziarnistości, zwłaszcza
w tylnej połowie ciała. W rozmazach stwierdzono około 50°/o form ma-
łych i tyleż dużych (ryc. 3, 5a, b).
Dyskusja
Według danych piśmiennictwa światowego można stwierdzić, że
u opisywa'llych w niniejszej pracy trzech gatun!ków ryb występują na-
stępujące gatunki świdrowców: u okonia -- Trypanosoma percae Brumpt, 1906; u jazgarza - Trypanosoma acerinae Brumpt, 1906; natomiast u karasia srebrzystego opisano dotychczas dwa gatunki: Trypanosoma carassi (Mitrophanov, 1883) oraz Trypanosoma pingi Chen Chih-Leu et Hsieh Shing-Ren, 1964. T. carassi została stwierdzona u podgatunku Ca-
'* ._.,. . ··· o• "' ·
\, ___ "\ 7 :,:-. :r ' ,;/ ;<:.:: ... -::-,:>,'
J
,,_.:.,>_ \__ .,.., __ .,_ ·:/ ·}rt\·'' ~ Ryc. 4. Różne formy Trypanosoma carassi we krwi karasia srebrzystego (pow. ok. 2500 X); (a -forma ma- ła; b, c -:-formy pośrednie; d -forma duża) Fig. 4. Several forms of Trypanosoma carassi in blood of crucian carp (magnif. about 2500 X) (a -small form; b,c -me<lial forms; d -large form)
176 M. JASTRZĘBSKI
Ryc. 5. Trypanosoma acerinae we krwi jazgarza (pow. ok. 2500 X) (a - forma mała; b - forma duża)
Fig. 5. Trypanosoma acerinae in blood of stone perch (magnif. about 2500 X) (a - small form; b - large form)
rassius auratus gibdio (występującego między innymi w Polsce), nato- miast T. pingi u drugiego podgatunku karasia srebrzystego, typowego je- dymie dla wód chińskich.
W opisach wymienionych gatunków świdrowców występują, podob- nie jak u innych, dość znaczne różnice dotyczące nie tylko wymiarów
ciała. I tak według niektórych badaczy zarówno u T. percae, jak i u
Tabela 1 Porównanie danych biometrycznych Trypanosoma carassi różnych autorów z wynikami badań własnych (µm) Table I Comparison of biometrical data of Trypanosoma carassi according to severa! authors and own examinations results (µm) Długość ciała
Wyszczególnienie Specification Length of body Szerokość ciała -Width of body Szerokość błony falującej Width of undulating membrane Długość wolnej części wici Length of free part of flagellum Wymiary jądra -Size of nucleus --~---------------~--- Odległość jądra od tylnego końca ciała
.tit:,' Distance of nucleus from posterior body end . ---------- Odległość kinetoplastu od tylnego końca ciała Distance of kinetoplast from posterior body end Średnica kinetoplastu Diameter of kinetoplast
Szulman, 1962 38,2 51,2 1,2-4,6 1,6 1,8 11,5-17,0 -----·-····· 2,5--3,2 długość -length 0,6--0.8
Autorzy -Authors
I
Wininczenko et al., 1971 Markiewicz, 1951 24,0-40,0 39,5-43,3 0,7-2,0 i 2,2--4,0 1,3--4,6 ,_ 10,4 -16,0 11,5-14,4 10,4-19,0 0,4-2,0badania własne own examinations 23,5-32,8 bez wici excluding flagellum -·---------·---- 0,9-5,3 0,8-2,0 7,2-10,9 średnica --diameter 12,9-17,6 0,6-1,9 0,4-0,8
Tabela 2 Porównanie danych biometrycznych Trypanosoma percae różnych autorów z wynikami badat'I własnych (:..tm) Table 2 Comparison of biometrical data of Trypanosoma percae according to several authors and own examinations results (1..tm) Autorzy --Authors Wyszczególnienie
I
Szulman, 19621 WininczenkoI
Bragina, 1975I
badania własne Specification Markiewicz, 1951 I et al., 1971 own cxaminations I Długość -ciała --Length of body 47,7-61,4 47,0-61,4 24,0-40,0 48,1 24,8-45,9 z wicią incl. flagell. bez wici -excl. flagell. ·---.~ ---·---·---------·----. Szerokość ciała -Width of body 3,0-6,7 3,4-6,7 0,7-2,0 3,84 1,5-4,8 --·---·-----------·-·-------·--·----------· Szerokość błony falującejI
0,6-0,8 2,2-4,0 0.62 0,7-1,3 Width of undulating membrane - I ------------i--------·----··-·----·-------------------------------~------ Długość wolnej części wici Length of free part of flagellum Wymiary jądra -Size of nucleus Odległość jądra od tylnego końca ciała Distance of nucleus from posterior body end Odległość kinetoplastu od tylnego końca ciała Distance of kinetoplast from posterior body end Średnica kinetoplastu Diameter of kinetoplast9,3-16,0 i I I -I I I I
9,3-17,0 10,4-16,0 9,84 --------·---- długość długość średnica 3,0-5,0 3,7-4,5 3,0 length length I diameter 12,0-15,0
i
10,4-19,0 ___ I. __ I II
iI
0--0,5 0,4-2,0 ----i------
!
·- -···1 !
I
4,5-11,3 -- dług. -length 2,6-3,6 0 3,5-4,2 14, 1--18,4 0,6-2,l 0,4-0,9
POLIMORFIZ!\I ŚWIDHOWCOW 179
T. acerinae (Szulman, 1962), tylny koniec ciała jest zaokrąglony, na tomiast według innych {Ergens i Lom, 1970 wg Minchin, 1909) oraz ob- serwacji własnych, wyraź·nie zaostrzony. Ponadto w opisach wielu auto- rów nie jest dostatecznie podkreślony fakt zróżnicowania form danego gatunku Trypanosoma, co może utrudni.:-:tć porównywanie opisów. Ta
dość znacz,na różnorodność form w obrębie jednego gatunku, według nie- których badaczy, zależy prawdopodobnie od czasu trwania inwazji (Er- gens i Lom, 1970).
Zakładając ścisłą swoistość względem żywiciela oraz uwzględniając
znaczny polimorfizm trypa:nosom w obrębie j,ednego gatun:ku, można
na podstawie porównania wyników bada::'i własnych z danymi innych autorów (tab. 1-3) określić przynależność opisywanych świdrowców do
nasti:;pujących gatunków: Trypanosoma carassi (Mitrophanov, 1883) - u karasia srebrzystego (Carassius auratus gibelio (Bloch), Trypanosoma percae Brumpt, 1906 - u okonia (Perca fluviatilis L.), Trypanosoma ace- rinae Brumpt, 1906 - u jazgarza (Acerina cernua (L.)). Należy jednak
podkreślić, że wzmiankowane we wstępie badania nad zarażeniami krzy-
Tabela 3
Porównanie danych biometrycznych Trypanosoma acerinae literatury z wynikami badań własnych ([1.111)
Table 3
Compari,on of biometrical data of Trypanosoma acerinae according to literature and own examina- tions results (fJ.m)
Wyszczególnienie Specification
Długość ciała - Length of body
I
I I
Autorzy - Authors Szulman, 1962
47,0--49,0
badania własne
own examinations 33,7-40,2 bez wici
excluding flagellum -- . -··- - - - ·- -···- ·------ -· --- - --- -1 -- - -- - -
Szerokość ciała - Width of body ; 3,0- 3,2 2,0-3,5
- -- ---- -·-- - ------- Szerokość błony falującej
Width of undulating membrane 1,5-1,8 0,7-1,9
- - - -- -- -- ~ ·- - - - - - -- 1- - -- - -- - -
Dlugoś-: wolnej części wici
Length of free part of flagellum 17,0-17,2 8,3- 14,8
Wymiary jądra - Size of nucleus
- - 1
1,8- 2,3 ! 2,3-3,7
długość -- length średnica - diameter
--- ·-----·--·-· ---·- ---- ---··· ---·-- - -~--- - --
Odległość jądra od tylnego końca ciała
Distance of nucleus from posterior body end
------ · · · - ---- ----· -- ---- ·- ··-··----·
Odległość kinetoplastu od tylnego końca ciała
Distance of kinetoplast from posterior body end ,
17,5- 19,2
1,5 -1,7
----- ~ '.···- - - - -
Średnica kinetoplastu Diameter of kinetoplast
13,8-25,9
1,0-3,6
0,4--1,0
180 M. JASTRZĘBSKI
żowymi (Lom, 1973) w przyszłości mogą podważyć tę diagnozę i w ogóle
wartość stosowanych obecnie kryteriów oznaczania gatunków trypano- som ryb. Jak długo jednak nie ma jasno sprecyzowanego poglądu na
tę kwestię, pozostaje jako obowiązujący zastosowany w niniejszej pracy, ogólnie przyjęty sposób oznaczania tych pasożytów.
Wnioski
1. Znalezione gatunki: Trypanosoma carassi (Mitrophanov, 1883) - we krwi karasia srebrzystego (Carassius auratus gibelio (Bloch), T. per- cae Brumpt, 1906 we krwi okonia (Perca fluviatilis L.), T. acerinae Brumpt, 1906 we krwi jazgarza (Acerina cernua (L.) są nowe dla Polski.
2. Wszystkie te trzy gatunki cechuje polimorfizm, szczególnie zaz- naczony u T. carassi i T. percae.
Otrzymano: 25 V 1981
LITERATURA
Adres aurom:
03-849 Warszawa Grochowska 272
1. Bragi n a, E. W.: Paraziticzeskije prostejsije mołodi nekotorych ryb buch- tarminskogo vodochranilisca i nerestovo-vyostnogo chozjajstva - Ekologija Parazitov Vodnych Zivotnych, Ałma-Ata, 78-85, 1975.
2. Che n Chi h - Le u, Hs ie h S hi n g - Re n: Parasitic Flagellates of Fis hes From Hwa-Ma Lake. - Acta Hydrobiolog. Sinica, 5, 37~54, 1964.
3. Erg ens, R., L om, J.: Puvodci Parasitarnich Nemoci Ryb. - Nakl. Ce~kosl.
Akad. VED, Praha, 1970.
4. Ja str z ę b ski, M.: Występowanie świdrowców z rodzaju Trypanosoma Gruby, 1841 we krwi karpia - Cyprinus carpio L. i lina - Tinca tinca L. - Wiad.
Parazytol., 27, 753-761, 1981.
5. Josh i, B. D.: Some biochemical changes in blood serum and liver of fresh- water fishes infected with trypanosomes. - Acta Parasitol. Polonica, 28, 197- -201, 1981.
6. L om, J.: Experimental infections of freshwater fishes with blood flagellates (Abstract). - J. Protozool., 20, 237, 1973.
7. Mark ie w i c, A. P.: Parazitofauna presn'.)vodnych ryb ukrainskoj SSR. - Izd. Akad. Nauk, Kiev 1951.
8. Szu 1 ma n, S. S.: Opredelitel' parazitov presnovodnych ryb SSSR. - ?1,fosk- va-Leningrad 1962.
9. V i n i n ce n ko, L. N. i wsp.: Paraziticeskije prostesije ryb bassjejna Amu- ra. - Parazitol. Sborn. Zool. Inst. Akad. Nauk SSR, Leningrad, 25, 10-40, 1971.
POLIMORFIZM ŚWIDROWCÓW
POLYMORPHISM OF FLAGELLATES TRYPANOSOMA GRUBY, 18-11, OCCURRING IN BLOOD OF CRUCIAN CARP (CARASSIUS AURATUS
GIBELIO (BLOCH), PERCH (PERCA FLUVIATILIS L.) AND STONE PERCH (ACERINA CERNUA (L.))
by M. JASTRZĘBSKI
181
From crucian carps caught in a breeding pond, as well as from perches and stone perches caught in the river Bączycha, blood was collected supravitally. In the blood smears, fixed with methyl alcohol and stained with Giemsa method, the author found - for the firnt time in Poland - the presence of Trypanosoma carassi (Mitrophanov, 1883) in the blood •Of crucian carp - Carassius auratus gibelio (Bloch) (in 9 out of 33 examined individuali;), Trypanosoma percae Brumpt, 1906, in the blood of perch - Perca fluviatilis L. (in G out of 27), and Trypano- soma acerinae Brumpt, 1906, in the blood of stone perch - Acerina cernua (L.) (in 4 out of 28). In all the species there was observed a considerable variety of forms, marked particularly distinctly in T. percae and T. carassi. Own morpholo- gical descriptions and biometrical data have been compared with those of numer- ous other authors (Tab. 1-3), as well as illustrated with original drawings and microscopic photographs (Fig. 1-5).