Syntetyczna teoria ewolucji (Julian Huxley)

(1)

(2)

SYNTETYCZNA TEORIA EWOLUCJI (Julian Huxley)

W 30 rocznicę "Evolution. The Modem

Synthesis"

Dzieło Juliana H u x l e y ' a Ewolution. The Modern Synthesis ukazało się d r u k i e m w 1942 r. Zdobyło sobie zasłużoną sławę i w sposób istotny oddziałało na kształtowanie się współczesnej teorii ewolucji. P o m i m o upływu trzydziestu lat od daty publikacji i znacznych postępów wiedzy i myśli e w o l u c y j n e j w t y m okresie nie jest to dzieło i teraz tylko historią

1. EVOLUTION. THE MODERN SYNTHESIS

Znaczenie książki H u x l e y ' a polega, jak się w y d a j e , na n a s t ę p u j ą c y c h momentach:

1) Jest to rzetelne i imponująco obszerne zestawienie wiedzy o p r a -widłowościach ewolucji wedle jej stanu z około r. 1940 2.

2) Huxley, który uważnie śledził ówczesne zdobycze genetyki, eko-logii, embrioeko-logii, s y s t e m a t y k i wraz z biogeografią itd. i sam w nich twórczo uczestniczył, śmiało uogólnia nowe w y n i k i i t e n d e n c j e myśli biologicznej i u w y p u k l a ich znaczenie dla rozumienia ewolucji. Uogólnie-nia i ekstrapolacje H u x l e y ' a są w wielu wypadkach t r a f n e , późniejszy rozwój ewolucjonizmu w pełni to uwidacznia. Stąd właśnie płynie w r a -żenie aktualności dzieła pomimo upływu wielu lat od jego powstania.

3) P o raz pierwszy padło w tym dziele i' zostało uwidocznione w jego tytule hasło syntezy (syntetycznej teorii ewolucji), k t ó r e n a d a j e ton dal-szemu rozwojowi t e j nauki.

4) Nawoływanie do syntezy wiąże się u H u x l e y ' a z hasłem powrotu do Darwina, t.zn. do zasadniczych idei i zasięgu p r o b l e m a t y k i e w o l u -c y j n e j u Darwina. I znów znalazła tu wyraz jedna z -charakterysty-czny-ch tendencji rozwojowych ewolucjonizmu w ostatnich dziesięcioleciach.

5) Huxley wydobywa na j a w i i l u s t r u j e na bogatym m a t e r i a l e

wie-1 Evolution. The Modern Synthesis. London 1942 G. Allen and Unwin, doznało

szeregu wznowień. Siódme wznowienie z 1963 r. zastało poprzedzone obszernym wstępem Huxley'a, omawiającym zdobycze teorii ewolucji w okresie 20 lat, które upłynęły od jego pierwszego wydania.

2 Dla ilustracji bogactwa materiału faktograficznego, wykorzystanego i opraco-wanego przez Huxley'a wystarczy powołać się na 250-stronicowe przedstawienie problematyki gatunku dokonane w sposób kompetentny przez reda'ktora i współ-autora The New Systematics (1941).

(3)

696 Czesław Nowiński

lopostaciowość procesów ewolucji i rozmaitość ich aspektów. Na tym tle głosi nawet hasło ewolucjonizmu porównawczego.

6) Wreszcie, autor rozważa w Evolution problematykę postępu biolo-gicznego, którą uznawano za przebrzmiałą i nienaukową w pierwszym trzydziestoleciu X X wieku. Jego poglądy na postęp w sposób istotny zaważą, obok koncepcji Siewiercowa, na współczesnym ujęciu tego za-gadnienia.

Należy jednak podkreślić, że idee i propozycje Huxley'a często mają charakter szkicowy, a czasem i wręcz zalążkowy. Utrudnia to analizę jego dzieła, a to tym bardziej, że styl jego myślenia i prezento-wania materiału wielce odbiega od surowej zwartości i precyzji kon-strukcyjnej, która cechuje np. pracę Dobzhansky'ego z 1937 r. Autor Genetics and the Origin of Species, przyjmując zasadę „redukcji gene-tycznej" s, skrupulatnie układa cegiełki „genetyczne", aby na tym moc-nym fundamencie wznieść tyle i tylko tyle budowli, ile da się na nim oprzeć. Natomiast Huxley posługuje się szerokimi uogólnieniami wysnu-tymi z osiągnięć różnych dyscyplin biologicznych, kreśli bogaty i wie-lostronny obraz procesów i prawidłowości ewolucyjnych i przymierza do nich przypuszczalne mechanizmy ewolucji, śledząc z niejakim zafraso-waniem, czy aby całość potężnej budowli utrzyma się na takich podpór-kach. Nie bez racji notuje też Simpson, że trudno jest nieraz wyłowić zasady ogólne w jego wywodzie przytłoczonym bogactwem szczegółów4. Po wstępnym zapoznaniu się z dziełem Huxley'a może nawet zrodzić się wrażenie, że jest to eklektyczny zlepek rozmaitych pomysłów i róż-nych tendencji teoretyczróż-nych. Jednak taka ocena byłaby krzywdząca. Huxley dokłada starań, aby całość swych rozważań złączyć spoiwem jed-nolitej myśli teoretycznej. Niestety, nie w pełni mu się to udaje. Ale tam gdzie powstają niedomówienia, gdzie wyłaniają się trudności i nawet zarysowują sprzeczności w wywodzie autora, są to newralgiczne punkty teorii ewolucji, które, zwłaszcza w ówczesnym stanie badań, mogły spra-wiać teoretykom nielada kłopoty. O ile dogłębna wiedza i trafna intuicja biologiczna pozwalają Huxley'owi stworzyć dzieło antycypujące nieraz dalszy rozwój ewolucjonizmu, o tyle styl mvślenia, ciążenie tradycyjnych metod i idei oraz próby powiązania ich z nową myślą biologiczną dają w rezultacie twór barokowy, przeładowany ornamentacją, o nieco roz-pierzchających się i zamazanych konturach konstrukcyjnych.

Zadaniem naszym nie jest szczegółowy referat poglądów Huxley'a, lecz analiza jego konstrukcji teoretycznej, w szczególności sposobu poj-mowania przezeń czynników i mechanizmów ewolucji (eksplanans) i pra-widłowości ewolucyjnych, które podlegają wyjaśnieniu (eksplanandum). Zajmiemy się analizą tej konstrukcji, jej założeniami i implikacjami metodologicznymi, ale poprzedzimy tę analizę przyjrzeniem się nowa-torskim (jak na ówczesne warunki) koncepcjom Huxley'a, aby bliżej wejść w świat jego myśli ewolucyjnej. W szczególności poświęcimy słów parę hasłu powrotu do idei Darwina, hasłu syntezy oraz niektórym jego

uogólnieniom i ekstrapolacjom.

3 O pojęciu „redukcji genetycznej", zob. bliżej mój artykuł Kryzys struktury teorii ewolucji. „Studia Filozoficzne" 1969 nr 2 s. 47—67.

4 S i m p s o n (The Meaning of Evolution, 1949), zgłaszając tę krytyczną uwagę,

pisze zarazem o dziele Huxley'ia (w notce do X V rozdziału): „Książka ta jest jed-nak, z ogólnego punktu widzenia, najlepszym aktualnie istniejącym wykładem współczesnej teorii ewolucji".

(4)

2. P O W R Ó T DO DARWINA

J a k a jest treść tego hasła w dziele H u x l e y ' a ? „Powrót do D a r w i n a " jest pojęciem podwójnie r e l a t y w n y m : nie tylko w stosunku do głównych idei Darwina, do których Huxley wraca, lecz także w stosunku do tych idei a n t y czy pozadarwinowskich, od których się odwraca. Jeśli u p r z y -tomnimy sobie f a k t załamania się darwinizmu w p e w n y c h kręgach myśli zachodnio-europejskiej w latach 1900—1925, jeśli u k ł a d e m odniesienia będzie dla nas b u j n i e krzewiący się podówczas mutacjonizm, n e o l a m a r -kizm itd., to zarówno m a t e m a t y c z n a genetyka p o p u l a c y j n a (Czetwieri-kow, Fisher, Wright, Haldane), jak i próba zbudowania genetycznej teorii ewolucji (Dobzhansky 1937), znamionują już p o w r ó t do D a r w i n a ; p r z y -n a j m -n i e j — w zakresie dwóch idei o p o d s t a w o w y m z-nacze-niu: 1) w uz-na- uznaniu doboru n a t u r a l n e g o za ważki czynnik ewolucji, 2) w tezie, iż s u r o -w y m materiałem e-wolucji są „małe" m u t a c j e , będące odpo-wiednikiem nieokreślonej zmienności dziedzicznej Darwina. Z a r a z e m j e d n a k n o w y sposób pojmowania doboru naturalnego, w y n i k ł y z idei i techniki b a -dawczej m a t e m a t y c z n e j g e n e t y k i p o p u l a c y j n e j , jest przesłanką daleko idącej r e f o r m y p i e r w o t n e j koncepcji Darwina. Ogranicza t o zasięg po-w r o t u do D a r po-w i n a po-w obrębie rodzącej się genetycznej teorii epo-wolucji.

Julian Huxley, zoolog, naturalista, embriolog i genetyk od początków s w e j twórczości n a u k o w e j k o n t y n u u j e w Anglii nić t r a d y c j i d a r w i n o w -skiej 5, tak jak t o czyni P l a t e w Niemczech i cała p l e j a d a w y b i t n y c h

ewolucjonistów w Rosji. To też zasięg nawiązania przezeń do myśli D a r -wina jest szerszy i treść hasła „powrotu do D a r w i n a " bogatsza, niż w genetycznej teorii ewolucji.

P r z e r z u c a j ą c „arkę przymierza między d a w n y m i a n o w y m i l a t y " Huxley dokłada wiele starań, by nową zmodyfikowaną w e r s j ę doboru n a t u r a l n e g o wmontować w koncepcję mechanizmów ewolucji Darwina. Niestety, bez pełnego powodzenia, czego n a s t ę p s t w e m będą niejasności i konfuzje. Natomiast nie posuwa się do głoszenia obcej myśli D a r w i n a „ f e d u k c j i genetycznej", wedle k t ó r e j dialog ewolucyjny miałby się roz-g r y w a ć między otoczeniem a roz-genami, niejako z pominięciem samych organizmów. Nie d e f i n i u j e też ewolucji jako procesu „zmiany częstości' genów w populacji". Pisze zaś i to w duchu Darwina: „Ewolucja biolo-giczna to termin szeroki i nie dość określony, o b e j m u j ą c y każdą zmianę k o n s t y t u c j i jednostek systematycznych zwierząt i roślin, od f o r m o w a n i a się n o w e j odmiany czy p o d g a t u n k u aż do t r e n d ó w ewolucyjnych o b s e r -wowanych w wielkich grupach systematycznych na przestrzeni setek milionów l a t " (s. 42).6.

Na t y m tle obce jest jego myśli r a d y k a l n e przeciwstawienie 1) teorii, j a k o „pozahistorycznej" analizy przyczyn i 2) badania procesu historycz-nego ewolucji; przeciwstawienie to tak bardzo b y ł o c h a r a k t e r y s t y c z n e np. dla Dobzhansky'ego we wczesnym okresie rozwoju genetycznej teorii ewolucji.

Wielkie osiągnięcia D a r w i n a wiążą się, zdaniem Huxley'a, z jego umiejętnością łączenia indukcji z dedukcją. „Przez darwinizm

rozu-3 J u l i a n Huxley, w n u k T. H. Huxley'a, jednego z głównych współczesnych D a r w i n o w i zwolenników i p r o p a g a t o r ó w jego teorii, już w pracach młodzieńczych w y k a z y w a ł głęboką znajomość darwinizmu i n a w i ą z y w a ł we w ł a s n y c h poszuki-w a n i a c h badaposzuki-wczych do idei D a r poszuki-w i n a , np. poszuki-w a r t y k u ł a c h o postepie, 1912, 1923, 1936.

11 Cyfry w nawiasach o z n a c z a j ą odpowiednie strony Evolution. The Modern

(5)

Czesław Nowiński

miem, pisze on, owo połączenie indukcji z dedukcją, które Darwin p i e r w -szy zastosował w s t u d i u m ewolucji. Zmierzał on zarówno do ustalenia f a k t u ewolucji, jak i do wykrycia działającego w niej mechanizmu... Z j e d n e j strony zebrał on olbrzymie ilości f a k t ó w , z których można było wysnuć i n d u k c y j n e uogólnienia dotyczące procesu ewolucyjnego, z d r u -giej zaś, wychodząc od niewielu tez ogólnych, wydedukował z nich za-sadę doboru n a t u r a l n e g o " (s. 13). W podobny sposób chce i Huxley uprawiać t e o r i ę ewolucji, jako teorię przyczynowo tłumaczącą h i s t o r y c z n e p r o c e s y ewolucyjne, ich p r a w i d ł o w o ś c i i t e n d e n c j e .

Znacznie bliższy myśli D a r w i n a jest również sposób pojmowania przez Huxley'a zakresu eksplanandum, czyli p r o b l e m a t y k i e w o l u c y j n e j , podlegającej wyjaśnieniu przyczynowemu. W szczególności obce mu jest c h a r a k t e r y s t y c z n e dla okresu lat trzydziestych przesunięcie akcentów, jak np. położenie głównego nacisku n a p r o b l e m a t y c e zróżnicowania i nieciągłości, połączonego z pewną rezerwą w stosunku do s p r a w y a d a p t a -cji; na dążeniu do wyjaśniania a k t u a l n e g o s t a n u p r z y r o d y , jako wyniku ewolucji, nie zaś — właściwości i prawidłowści h i s t o -r y c z n e g o p -r o c e s u e w o l u c j i7. Jako zadania teorii ewolucji

wi-dzi on nie tylko tłumaczenie f a k t u historycznego zróżnicowania organiz-mów, lecz także procesów adaptacyjnych, jak i postępu biologicznego. Wymienia np>. (s. 153) n a s t ę p u j ą c e problemy ewolucjonizmu: 1) pochodzenie mniejszego zróżnicowania ewolucyjnego (tzw. zmian m i k r o e w o -lucyjnych), 2) geneza przystosowań, 3) przyczyny wymierania i 4) po-chodzenie i u t r z y m a n i e się długofalowych t r e n d ó w ewolucyjnych. Mó-wiąc ogólnie, idee Huxley'a znamionuje bardziej wielostronny „powrót do D a r w i n a " w porównaniu z wczesną teorią genetyczną.

Nie należy jednak sądzić, że H u x l e y wraca w p e ł n y m zakresie do p o d s t a w o w y c h idei Darwina. XX-wieczne zdobycze wiedzy bio-logicznej, k t ó r e H u x l e y w m o n t o w u j e do gmachu myśli ewolucyjnej, po-zwalają m u wzbogacić darwinowską teorię ewolucji, ale skądinąd — w ich ówczesnym stanie i tendencjach — u t r u d n i a j ą akces do niektórych istotnych koncepcji autora On the Origin of Species.

Szczególnie należy tu podkreślić dwa aspekty myśli teoretycznej Darwina:

1) Teoria doboru naturalnego, udziela, wedle Darwina, łącznej od-powiedzi na dwa podstawowe problemy ewolucji: a) jak powstają ga-tunki? b) jak powstają przystosowania organizmów? Te same czynniki, k t ó r e w a r u n k u j ą powstawanie przystosowań, są jednocześnie odpowie-dzialne i za powstawanie gatunków. W y t w a r z a n i e się adaptacji i różni-cowanie się f o r m to w zasadzie dwie strony tego samego procesu.

2) Jednostką zmian ewolucyjnych jest g a t u n e k8. W tych dwóch

sprawach Huxley nie umie w 1942 r. dosięgnąć poziomu syntezy d a r -winowskiej. T r a k t u j e on rozłącznie p r o b l e m a t y k ę zróżnicowania f o r m i problematykę adaptacji i podkreśla, że powstawanie gatunków jest t y l k o j e d n y m z wielu problemów ewolucji, nie mogącym pretendować do miana problemu osiowego.

W zakresie tych dwóch kapitalnych s p r a w rozwój ewolucjonizmu w n a s t ę p n y m ćwierćwieczu pójdzie po linii bardziej zdecydowanego n a

-' Zob. C. N o w i ń s k i , Kryzys struktury, jw.

8C . N o w i ń s k i , L. K u ź n i с к i: Rozwój pojęcia gatunku w biologii.

(6)

wiązania do podstawowych idei Darwina. T y m s a m y m rozwój ten, w y -kraczając poza zasięg „ p o w r o t u " zakreślony przez H u x l e y ' a dobitniej jeszcze podkreśli słuszność głoszonego przezeń hasła powrotu do D a r -wina.

3. H A S Ł O S Y N T E Z Y

1) We wstępie do wydania Evolution z 1942 r. H u x l e y pisał: „Doj-rzał czas szybkiego posuwania się naprzód w naszym pojmowaniu ewo-lucji. Genetyka, fizjologia rozwoju, ekologia, systematyka, paleontologia, cytologia, analiza matematyczna dostarczyły nowych f a k t ó w i nowych narzędzi badawczych: potrzebą dnia dzisiejszego jest s k o n c e n t r o w a n y atak i synteza". Hasło syntezy pada w dziele H u x l e y ' a po okresie daleko posuniętego rozproszkowania i izolacji poszczególnych gałęzi badań bio-logicznych. Na początku wieku, jak pisze Huxley, „biologia prezentowała obraz p e w n e j liczby na wpół niezależnych i w szerokiej mierze p r z e -czących sobie n a u k " (s. 26). Albo jak pisze Dobzhansky: „Wydawało się, że nie ma wspólnego języka pomiędzy genetykami, s y s t e m a t y k a m i , p a -leontologami, ekologami, embriologami i a n a t o m a m i porównawczy-mi [...]"9. Zmiany, które zaszły w ciągu lat dwudziestych i zwłaszcza

trzydziestych pozwalają Huxley'owi stwierdzić, że biologia „zaczyna r y -walizować z jednością n a u k starszych takich jak fizyka, w których po-stęp w j e d n e j gałęzi prowadzi do popo-stępu w e wszystkich innych, teoria zaś i e k s p e r y m e n t kroczą r ę k a w r ę k ę " (s. 26). Z tych tendencji, k t ó r e znalazły w y r a z we w z a j e m n y m zazębianiu się i „ p r z e n i k a n i u " w y n i k ó w badawczych różnych dyscyplin biologicznych, wyrosły usiłowania całościowego przedstawienia wiedzy o życiu, jego formach, p r z e j a w a c h i p r o -cesach. Powstawały „syntezy" analogiczne do tych, które się u p r a w i a w encyklopedii prawa, gdzie p r o g r a m o w o z e s t a w i a s i ę tzw. p o d -stawowe wiadomości o prawie w ogóle oraz o poszczególnych jego dzie-dzinach.

Czy zamierzenia H u x l e y ' a ograniczają się do encyklopedycznego ze-stawienia dostępnej m u wiedzy o ewolucji? Stanowczo nie. A m b i c j e jego sięgają dalej. Zmierza on do zbudowania syntezy teoretycznej, tzn. t e o r i i e k s p l i k a t y w n e j , tłumaczącej p r z y c z y n o w o , na podstawie wyraźnie sformułowanych zasad i hipotez, f a k t y i p r a w i d ł o -wości ewolucji, ustalone w rozmaitych dyscyplinach biologicznych. Oto, dla przykładu, programowa wypowiedź autora:

„Dzięki nowej orientacji, która umożliwiła współczesna genetyka, ewolucja w y d a j e się być łącznym p r o d u k t e m mutacji, r e k o m b i n a c j i i doboru [...]. W książce t e j usiłuie dokonać analizv niektcrv^h podstawowych typów zmian ewolucyjnych w terminach tej właśnie p o -d w ó j n e j o-dpowie-dzialności (tzn. mutacii i rekombinacji z je-dnei strony, doboru n a t u r a l n e g o z drugiej — Cz. Ю . nastpnnie zaś wydobyć na j a w różnorodne postaci i f u n k c j e doboru. Ta analiza doprowadzi w końcu do problematyki postępu biologicznego: czy taki nroces istnieje, czy można go wytłumaczyć w terminach teorii doboru [...]" (s. 29).

P r o g r a m teorii eksplikatywnei jest tu s f o r m u ł o w a n y z cała w y r a -zistością. Sprawa s t a j e się mniei iasna, gdy od oro-gramu przechodzimy do je^o realizacji. Ogrom materiału, niedojrzałość całego szeregu

dyscy-9 D o b z h a n s k y scharakteryzował omawiany okres w przedmowie do 3 wyd.

(7)

'700

plin, m.in. takich jak fizjologia rozwoju osobniczego, ekologia itd., a także zafascynowanie Huxley'a wielopostaciowością procesów ewolu-cji powodują, iż realizacja programu utyka gdzieś w połowie drogi mię-dzy teorią eksplikatywną a encyklopedycznym zestawieniem wiemię-dzy 0 ewolucji.

Ten stan rzeczy znalazł odbicie w odbiorze dzieła Huxley'a. W licz-nych pisalicz-nych w ostatnich dziesięcioleciach podręcznikach i dziełach ogólnych o ewolucji stosowano nie raz pewien schemat przedstawienia materiału: ujmowano go mianowicie w trzech dość luźno powiązanych ze sobą działach: a) rozważania o czynnikach ewolucji, determinujących tzw. procesy mikroewolucyjne, b) obszerne wywody o gatunku i c) omó-wienie „dróg i prawidłowości" procesów makroewolucyjnych. Ten trój-podział nawiązuje w ogólnych zarysach do sposobu przedstawienia ma-teriału w Evolution. The Modern Synthesis i prezentuje obraz raczej trój członowego encyklopedycznego zestawienia wiedzy o ewolucji, niż konsekwentnie budowanej teorii eksplikatywnej.

2) Realizacja hasła syntezy kuleje nieco w dziele Huxley'a z 1942 r. również z powodu pewnych wahań w sprawie czynników i mechaniz-mów ewolucji. Z przytoczonego wyżej fragmentu wypowiedzi autora powołującego się na „nową orientację, którą umożliwiła współczesna genetyka", można by wnosić, że chodziło mu o zbudowanie genetycznej teorii ewolucji, tzn. takiej, która informacje o przypuszczalnych mecha-nizmach ewolucji czerpie z genetyki populacyjnej. W takim ujęciu inne wymienione przez Huxley'a dyscypliny biologiczne, np. ekologia, syste-matyka, embriologia itd., przyczynić się mogą do syntezy teoretycznej tylko o tyle, o ile dostarczają wiedzy o faktach, lub są podłożem uogól-nień empirycznych, podlegających z kolei przyczynowemu wyjaśnieniu. A więc — eksplanans, oparty na zasadach genetyki i w szczególności genetyki populacyjnej, eksplanandum — na podstawie innych dyscy-plin biologicznych?

A przecież z wielu wypowiedzi Huxley'a wynika, że procesy i rezul-taty ewolucji chce on tłumaczyć nie tylko za pomocą mechanizmów genetycznych, lecz także i tych, na które wskazuje ekologia, embrio-logia itd. Synteza teoretyczna Huxley'a w tym zakresie, w którym jest

realizowana, oscyluje między teorią genetyczną sensu stricto a teorią uwzględniającą zarówno genetyczne, jak i inne mechanizmy ewolucji. Sprawą tą zajmiemy się bliżej w analizie konstrukcji teoretycznej Hux-ley'a (§ 5). Ale jest rzeczą zrozumiałą, że niepełna jasność co do kierun-ku konstrukcji eksplanansu hamuje usiłowania syntezy teoretycznej 10.

10 Warto odnotować przy sposobności, że w późniejszym rozwoju teorii

syn-tetycznej zaczęto podkreślać także inny aspekt „syntezy". Oto np. pisze M а у r w Animal Species and Evolution (1963): „Credo współczesnych teorii ewolucji opierało się w całości lub w stopniu przeważającym ma jednym jakimś czynniku. Teoria syntetyczna wyłuskała to, co najlepsze z poprzednich hipotez i doko-nała ich nowej i oryginalnej syntezy" (s. 1). Takie pojmowanie syntezy w zasadzie nie narusza podstawowego sensu „syntezy", która polegać ma na (budowaniu teorii eksplikatywnej przyczynowo wyjaśniającej określony obszar prawidłowości 1 faktów, wskazuje natomiast na większe bogactwo i większą moc eksplikacyjną proponowanej teorii w porównaniu z teoriami konkurencyjnymi. Ten asipekit „syn-tezy" zaczęto podkreślać wówczas, gdy XX-wieczna (neodarwinowska, czy raczej tzw. „syntetyczna") teoria ewolucji w poczuciu osiągniętego zwycięstwa i domi-nowania zaczęła uważniej przysłuchiwać się głosom opozycji i dowodzić, że pro-blemy, z których wyrastają nurty opozycyjne, mogą być załatwiane w ramach tzw. teorii syntetycznej.

(8)

do-Czy sam Huxley zadowolony był z poziomu osiągniętej w roku 1942 syntezy teoretycznej? Chyba nie. Świadczą o tym jego usiłowania z lat pięćdziesiątych nadania swej teorii postaci bardziej spoistej. Pójdą one m.in. w kierunku reformy pojmowania eksplanandum; mowa będzie już nie o rozmaitych i wielce różniących się procesach ewolucyjnych, które podlegają wyjaśnieniu, lecz o jednym, wielkim procesie ewolucji życia na Ziemi; z tym, że całościowo-rozwojowy charakter tego p r o c e s u , pojęty będzie w duchu dialektyki (patrz § 7).

4. UOGÓLNIENIA I EKSTRAPOLACJE

Przytoczmy na wstępie dwa charakterystyczne przykłady śmiałych ekstrapolacji Huxley'a.

Punktem wyjścia pierwszej z nich jest teza Darlingtona, sformuło-wana w rozwiniętej postaci w 1939 r. w Evolution of Genetic Systems. Darlington wykazał, idee zaś jego odbiły się głośnym echem, zwłaszcza w Anglii, iż na przebieg ewolucji oddziaływa całość „systemu genetycz-nego", który obejmuje nie tylko maszynerię chromosomową, lecz także i t y p r o z m n a ż a n i a s i ę . Huxley wyciąga daleko idące wnioski z tych analiz i rozumuje jak następuje: Sposćb rozmnażania się sta-nowi ważki składnik s p o s o b u ż y c i a o r g a n i z m ó w . Należy więc sądzić, że nie tylko typ rozmnażania się, ale i szerzej — całość sposobu życia nie jest bez znaczenia dla procesów różnicowania ewolu-cyjnego. Biorąc zaś pod uwagę, że i takie momenty, jak ogólna organi-zacja istot żywych, nie pozostają bez skutków ewolucyjnych, można dojść do następującego szerokiego uogólnienia:

„Natura organizmu wpływa na sposób jego ewolucji. Stosuje się to do każdego poziomu: w obrębie osobnika — mikroskopijna maszyneria genów i chromosomów, rodzaj agregacji komórek i wzrostu tkanek; na. poziomie osobnika — typ reprodukcji, sposób życia, poziom behavior u, metoda rozwoju osobniczego; powyżej poziomu osobniczego — rozmiary i struktura grupy, do której przynależy osobnik, i jej stosunki z inny-mi grupainny-mi — to wszystko, i inne jeszcze fakty, mają swe skutki ewo-lucyjne" (s, 127).

A oto inny przykład ekstrapolacji. W przedmowie do I wydania Evo-lution Huxley pisze, iż jak wykazał to Fisher, „efekt mutacji może być zmieniony przez nowe kombinacje i mutacje innych genów" i przecho-dzi stąd do ważkiego i szerokiego uogólnienia (orzygotowanego zresztą przez poprzednie badania i wypowiedzi teoretyczne Goldschmidta): badanie efektów działania genów w procesie rozwoju osobniczego jest niemniej istotne dla rozumienia ewolucji, niż studium mutacji i doboru".

Huxley tym łatwiej dokonać może ekstrapolacji w oparciu o ustale-nia genetyki, że z jednej strony nie jest skrępowany ograniczeustale-niami w pojmowaniu mechanizmów ewolucji, płynącymi z zasady „redukcji genetycznej", z drugiej zaś szeroko nawiązuje w swych uogólnieniach do dotychczasowej tradycji darwinizmu. Huxley uwzględnia znaczenie ewolucyjne partykularnego charakteru genów jako iednostek dziedzi-czenia (wagę odkryć Mendla i genetvki klasycznej dla teorii ewolucji podkreślał już Timirjaziew, w pełni zaś wykazali Czetwierikow i Fi-piero na dorobku i bardziej zależało jej na wykazaniu zasadności własnych i całko-witej bezzasadności przeciwnych teorii: mutacjonizmu, lamarkizmu, teorii nomo-genezy itp.

(9)

702 Czesław Nowiński

sher), ale widzi też ewolucyjną rolę ich swoistego i wcale nie „party-kularnego" działania w procesie kształtowania fenotypów, czyli w prze-biegach ontogenetycznych. Z tej szerokości platformy poznawczej pły-nie wyczulepły-nie Huxley'a na najnowsze podówczas zdobycze badań gene-tycznych i umiejętność ich asymilacji dla potrzeb teorii ewolucji. Warto tu wskazać, w szczególności, na trzy tezy naszego autora, oparte na ma-teriałach genetyki populacyjnej.

1) E w o l u c j i n i e p o d l e g a j ą p o s z c z e g ó l n e g e n y , l e c z „ z e s p o ł y g e n ó w " (gene-complex), d o b ó r z a ś

n i e j e s t d o b o r e m p o s z c z e g ó l n y c h g e n ó w , l e c z n a j b a r d z i e j k o r z y s t n y c h g e n o t y p ó w , b ę d ą c y c h z e s p o -ł a m i g e n ó w .

Uogólnienie to opiera Huxley na obszernym materiale dotyczącym pleiotropii, poligenii, efektu pozycji, działania genów-modyfikatorów itd. Umiejętnie przy tym wydobywa na jaw najnowsze zdobycze w tym zakresie. Tak np. słusznie podkreśla wagę tzw. p o ś r e d n i e g o dzia-łania pleiotropowego, zdaje sobie sprawę z doniosłości dopiero opubli-kowanych badań Mathera nad poligenią (1941), które później uznano za klasyczne itd. W świetle osiągnięć genetyki Huxley proponuje od-różnianie „natury" genu od jego wyrazu fenotypowego. Gen może ulec zmianie na skutek mutacji, natomiast jego wyraz może być zmieniony na różne sposoby, w szczególności na tle działania innych genów. Gen działa w kształtowaniu fenotypu relatywnie do tego, z jakimi genami współoddziaływa w tym procesie, a więc w zależności od swego „tła genetycznego", na tło zaś genetyczne składa się w zasadzie całokształt genów, zlokalizowanych we wszystkich chromosomach. Genotyp jest więc całością, czyli całościowym „zespołem genów" (gene-complex).

Te właśnie zespoły genów podlegają ewolucji na skutek działania do-boru, skierowanegoi na podchwycenie najbardziej korzystnych „zespo-łów", nie zaś pojedynczych, izolowanych genów (s. 64, 70, 87, 124).

Formułując z całą jasnością te uogólnienia, które w owym czasie zaczynają zdobywać popularność wśród genetyków — ewolucjonistów, Huxley znajduje się na głównym szlaku współczesnego ewolucjonizmu. Wykorzystanie osiągnięć genetyki w analizie procesów i mechanizmów ewolucji kroczyło bowiem od brania pod uwagę substytucji poszczegól-nych genów, do wysunięcia na plan pierwszy genotypów jako całości i wreszcie do wydobycia na jaw znaczenia, jakie w ewolucji mają zmiany puli genetycznej populacji, rozumianej jako całość „zintegro-wana" i „koadapto„zintegro-wana" n.

2) P o m i ę d z y p r e z e n t a c j ą s u r o w e g o m a t e r i a ł u m u t a c j i a i c h a k c e p t a c j ą p r z e z d o b ó r z a c h o d z i d y n a m i c z n y p r o c e s p r z y s t o s o w a n i a ( a d j u s t m e n t ) mu-tacji d o o t o c z e n i a genetycznego oraz do ogólnego planu organi-zacji (s. 46, 124). Istotna wartość tego uogólnienia Huxley' a polega na podkreśleniu, że już w najbardziej elementarnvch procesach mikro-ewolucyjnych mamy do czynienia nie po prostu z substytucją genów, lecz z dynamicznymi procesami przystosowawczymi, kierowanymi przez dobór naturalny. Teza ta w połączeniu z podkreśleniem istotnej roli re-kombinacji genów, jako źródła obfitego materiału, na którym operować

11 Zob. C. Nowiński: Biologie, théories du développement et dialectique.

W : Encyclopédie de la Pléiade; Logique et connaissance scientifique, sous la

(10)

może dobór, prowadzi H u x l e y ' a konsekwentnie do przeciwstawienia się p o j m o w a n i u doboru j a k o „sita" tylko czy „ f i l t r u " i do głoszenia tezy o twórczym charakterze doboru (s. 28).

3) Wreszcie c h a r a k t e r y z u j e Huxley'a r o z p a t r y w a n i e z m i a n u k ł a d u g e n ó w z p u n k t u w i d z e n i a m o ż l i w o ś c i e w o -l u c y j n y c h , które z nimi się wiążą. Rozróżnia on przy t y m moż-li- możli-wości i tendencje krótkofalowe i długofalowe i podkreśla k o n f l i k t o w y ich charakter. Plusem na krótszą m e t ę jest najściślejsze przystosowanie organizmów do aktualnych w a r u n k ó w otoczenia (i; stąd stabilizacja).

Jest jednak zarazem korzystne dla populacji i g a t u n k u (Huxley pisze czasem, że dla organizmu [!], co jest dosyć dziwne) posiadanie e w o l u -c y j n e j plasty-cznoś-ci, istotnej wtedy, gdy w a r u n k i oto-czenia u l e g a j ą zmianie, i o t w i e r a j ą c e j ponadto możliwości a k t y w n e g o rozszerzenia habitatu.

Rozpatrywanie zmian zachodzących z pokolenia w pokolenie z p u n k -tu widzenia bliższych możliwości przystosowawczych i dalszych możli-wości ewolucyjnych, z p u n k t u widzenia stabilności i plastyczności, ukształtowało się w darwinizmie niezależnie od analiz genetycznych (por. np. Plate, Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung, 1913). Przeniesienie tego zespołu problemowego na analizę procesów genetycz-nych (np. przez Darlingtona), t r a f n i e podchwycone przez H u x l e y ' a w 1942 r.12, urastać będzie w dalszym rozwoju ewolucjonizmu do roli

jednego z głównych problemów teorii ewolucji.

5. KONSTRUKCJA MECHANIZMÓW EWOLUCJI (DARWINOWSKA CZY GENETYCZNA WERSJA DOBORU?)

Była już mowa o t y m (§ 1), że analiza konstrukcji teoretycznej H u x -ley'a nie należy do rzeczy łatwych, m.in. dlatego, że j e j k o n t u r y są nieco zamazane. Dokonując analizy, należy mieć na uwadze iż:

1) autor nasz usiłuje wmontować w darwinowską teorię mechanizmów ewolucji dwudziestowieczną wiedzę o dziedziczności i nową w e r -sję doboru naturalnego opartą na zasadach genetyki p o p u l a c y j n e j i

2) wzbogaca klasyczny darwinizm a k t u a l n y m i zdobyczami ekologii, systematyki, biogeografii, embriologii, poleontologii itd.

Powrót d o darwinizmu na przełomie dwudziestych i trzydziestych lat naszego wieku, będąc m.in. r e a k c j ą na jednostronność m u t a c j o n i z m u , przywrócił dziedziczności, zmienności i doborowi n a t u r a l n e m u ich znacze-nie w procesie ewolucji, na k t ó r e wskazywał w swoim czasie Darwin. Ale uczyniono to w sposób swoisty: dziedziczność została uznana za pod-stawę stanu równowagi, tzn. genetycznej równowagi populacji w e d l e p r a w a HardyWeinberga. Z kolei poczytywano czynniki, k t ó r e w y t r ą -cają populację ze stanu równowagi, za przyczyny zmian e w o l u c y j n y c h . Wchodziły tu w grę: m u t a c j e i dobór n a t u r a l n y . Dołączono, co p r a w d a , na podstawie analiz m a t e m a t y c z n e j genetyki p o p u l a c y j n e j dwa jeszcze czynniki, „migrację" i „ d r y f t " , ale nadal określano genetyczną teorię ewolucji jako teorię komplementarnego działania m u t a c j i i doboru, wskazując t y m samym na czołową rolę tych dwóch czynników.

Przy zewnętrznej zbieżności t e j k o n s t r u k c j i mechanizmów ewolucji

12 Huxley przywiązuje dużą wagę do problematyki stabilności i plastyczności ewolucyjnej; wraca często do tego tematu w toku rozważań, zob. np. s. 33, 67, 73, 74, 78/79, 83, 84, 135, 136, 137, 382 i passim.

(11)

704

z darwinowską zarysowały się zarazem istotne różnice w stosunku do p i e r w o t n e j koncepcji Darwina. W genetycznej teorii1 ewolucji określono

zmianę ewolucyjną, będącą wynikiem działania czynników ewolucji, jako „zmianę częstości genów w populacji1", dobór zaś — jako

„zróżni-cowane rozmnażanie się nosicieli różnych genotypów". W k o n s t r u k c j i teoretycznej czynników i mechanizmów ewolucji położono przeto n a -cisk n a p o p u l a c y j n e p r o c e s y m i ę d z y p o k o l e n i o w e (narastające zmiany częstości genów i genotypów przy zmianie pokoleń). Natomiast w a l k ę o b y t i, j e g o n a s t ę p s t w o , d o b ó r o s o b n i k ó w w o b r ę b i e d a n e g o p o k o l e n i a , do których D a r w i n przywiązywał wagę w analizie mechanizmów ewolucji, usunięto raczej w cień. K i e r o w a n o się przy t y m nie t y l k o f a k t e m , iż ewolucja nie byłaby możliwa gdyby nie miały miejsca zmiany dziedziczne, ale t a k ż e i tym, że międzypokoleniowe zmiany częstości genów można, w zasadzie, policzyć, przewidzieć teoretycznie i sprawdzić eksperymen-talnie, natomiast procesy walki o byt i przeżycia osobników z t r u d e m p o d d a j ą się ujęciu ilościowemu.

W jaki sposób dokonuje Huxley w t e j sytuacji syntezy klasycznych idei Darwina z nową genetyczną wersją doboru? Aby prześledzić tok rozumowania naszego autora, p r z y p o m n i j m y znaną jego analizę d a r -winowskiej teorii doboru naturalnego.

Darwin oparł swą teorię, pisze Huxley, „na trzech obserwowalnych f a k t a c h i dwóch dedukcjach n a ich podstawie [...]. Pierwszy f a k t to t e n d e n c j a wszystkich organizmów do rozmnażania się wedle postępu geometrycznego. Drugim f a k t e m jest to, iż mimo tej tendencji, liczba osobników danego g a t u n k u pozostaje m n i e j więcej stała. Z tych dwóch f a k t ó w wyprowadza Darwin w a l k ę o b y t . Jeśli bowiem w y t w a r z a się więcej młodych osobników, niż może przeżyć, musi wystąpić k o n -k u r e n c j a o p r z e ż y c i e . Rozszerzając swą teorię rozciąga on pojęcie w a l k i o b y t tak, by objęło ono r ó w n i e ż r o z m n a ż a -n i e s i ę [...]. Trzecim f a k t e m Darwi-na jest zmie-n-ność [...]. Drugą zaś i końcową dedukcją [...] jest d o b ó r n a t u r a l n y . Jeśli zachodzi walka o byt między osobnikami i jeśli te osobniki nie są jednakowe, niektóre zmiany będą korzystne w w a l c e o p r z e ż y c i e , inne zaś niekorzystne. W konsekwencji p r z e ż y j e większa część osobni-ków o korzystnych zmianach, zginie zaś albo nie wyda potomstwa więk-sza część osobników o zmianach niekorzystnych. Że zaś poważna część zmienności przechodzi dziedzicznie, skutki z r ó ż n i c o w a n e g o p r z e -ż y c i a Ibędą się n a wielką skalę gromadzić w ciągu pokoleń. W ten sposób dobór będzie stale działał w k i e r u n k u rozwoju i utrwalenia adaptacji zwierząt i roślin do ich otoczenia i ich sposobu życia" (s. 14— 15, wszystkie podkreślenia m o j e — Cz. N.).

Obecnie poznaliśmy, r o z u m u j e d a l e j Huxley, nieznane Darwinowi p r a w a genetyki, wobec tego winniśmy uwspółcześnić nasze pojmowanie doboru. T o też „w pełnym sformułowaniu teorii doboru n a t u r a l n e g o powinniśmy dodać jeszcze jeden fakt i jeszcze jedną dedukcję. P o w i n niśmy rozpocząć tak jak i on [Darwin] od f a k t u zmienności i w y p r o w a -dzić zeń i z naszego poprzedniego wniosku dotyczącego walki o byt, iż musi występować z r ó ż n i c o w a n e p r z e ż y c i e (podkreślenie Huxley'a) różnych typów potomstwa w każdym pokoleniu. Z kolei zaś winniśmy przejść do f a k t u dziedziczności. P e w n e zmiany są dziedziczne i ta część może być przekazywana do dalszych pokoleń. To też naszym

(12)

końcowym wnioskiem będzie, iż następuje zróżnicowane przekazanie zmienności dziedzicznej" (s. 16).

Ta zasadnicza wypowiedź Huxley'a świadczy, iż przyjmuje on en bloc darwinowską koncepcję mechanizmów ewolucji i uzupełnia ją dodatkową dedukcją opartą na wiedzy o dziedziczności. To znaczy, iż bierze on pod uwagę zarówno czynniki i mechanizmy ewolucji działa-jące w obrębie danego pokolenia (walka o byt, zróżnicowane przeżycie osobników), jak i mechanizmy genetyczne, międzypokoleniowe, czyli mechanizmy przekazu genów z pokolenia w pokolenie. Jakby dla po-twierdzenia słuszności takiej interpretacji Huxley zamyka omawianą tu analizę, pisząc: „Innymi słowy, dobór naturalny w r a m a c h p o -s z c z e g ó l n y c h g e n e r a c j i je-st aktywnym czynnikiem ewo-lucji" (s. 17).

Ale Huxley, kontynuując tradycję darwinowską, chce być zarazem w zgodzie z najbardziej współczesnymi poglądami. Działając w myśl za-sady: „genetyczny wilk syty i tradycyjna owca cała", notuje on w toku tegoż wywodu: „Termin dobór naturalny ma więc dwa raczej różne znaczenia. W szerokim sensie obejmuje on wszystkie wypadki zróżni-cowanego przeżycia, lecz z ewolucyjnego punktu widzenia obejmuje jedynie zróżnicowaną transmisję zmienności dziedzicznej" (s. 16). Czy jesteśmy wobec tego razem z Huxley'em na terenie genetycznej teorii ewolucji i genetycznej wersji doboru naturalnego? Za taką interpretacją poglądów Huxley'a przemawiałby także szereg innych jego wypowie-dzi. A więc, cytowana już teza, że „dzięki nowej orientacji, którą umoż-liwiła współczesna genetyka, ewolucja wydaje się być łącznym produk-tem mutacji, rekombinacji i doboru" (s. 29). Albo twierdzenie: „dzisiej-szy darwinizm nadal zawiera element dedukcji [...], lecz jesteśmy zdolni konstruować nasze dedukcje i czynić ilościowe przewidywania znacznie dokładniej [...]. możemy obecnie ustalać częstość mutacji i stopnie prze-wagi selektywnej jednej mutacji czy kombinacji w porównaniu z inny-mi [...] i możemy obliczać tempo zinny-mian ewolucyjnych, które nastąpią" (s. 21).

Biorąc sprawę à la lettre, stajemy w obliczu sprzeczności w podsta-wowych ustaleniach Huxley'a dotyczących mechanizmów ewolucji. Z jednej strony głosi on ściśle genetyczną koncepcję mechanizmów, opartą na zasadach genetyki populacyjnej, z drugiej zaś rozumie walkę o byt i dobór w duchu teorii Darwina i uwzględnia zarówno wewnątrz-pokoleniowe, w szczególności ekologiczne i ontogenetyczne, jak i mię-dzypokoleniowe, czyli genetyczne mechanizmy ewolucji.

Zaznaczmy przy sposobności, że nie można bagatelizować różnicy między tymi dwiema konstrukcjami mechanizmów ewolucji, ani nie można sądzić, że stwierdzona tu sprzeczność dotyczy tylko subtelności definicyjnych. Zmiana koncepcji doboru jako czynnika ewolucji w sto-sunku do klasycznej darwinowskiej i novum w konstrukcji mechaniz-mów, które reprezentuje genetyczna teoria ewolucji, polega w swej istocie na tym, że na czoło wysuwa sie tu myślenie p o p u l a c y j n e , ale zarazem populację rozumie sie jako populację m e n d l o w s k ą . Mechanizmy ewolucji działają, w myśl tej teorii, w populacjach men-dlowskich, których osobniki złączone są więzią rozmnażania się, a więc wymianą i przekazywaniem c z y n n i k ó w d z i e d z i c z -n y c h (ge-nów). W tym właś-nie se-nsie mecha-nizmy ewolucji operują na terenie międzypokoleniowo-populacyjnym. Gdy natomiast myślimy

(13)

w duchu Darwina, mamy na względzie walkę o byt między osobnikami danej populacji i dobór jako przeżycie o s o b n i k ó w w o b r ę b i e d a n e g o p o k o l e n i a . Z kolei bierzemy pod uwagę zróżnicowane przekazanie zmienności dziedzicznej, które umożliwia nagromadzanie się zmian w dłuższym ciągu pokoleń. K i e r u n e k tych zmian jest w zasadzie określony przez mechanizmy wewnątrzpokoleniowe, to zna-czy walkę o byt i następujące w jej wyniku p r z e ż y c i e .

Niesporne jest też, że Huxley zdaje sobie sprawę z różnicy tych dwóch konstrukcji mechanizmów ewolucji, gdyż w przedmowie do Evo-lution. The Modern Synthesis pisze: „Nawet wśród zawodowych zoolo-gów współczesna koncepcja doboru naturalnego i sposobu jego działa-nia jest zaiste różna od t e j z czasów Darwina [...]".

Huxley oscyluje między genetyczną koncepcją a konstrukcją uwzględ-niającą i mechanizmy wewnątrzpokoleniowe, ale wszystkie jego sym-patie są po stronie teorii mechanizmów ewolucji szerszej niż genetycz-na. Jest to zrozumiałe, gdy się weźmie pod uwagę tradycję, z k t ó r e j wyrósł Huxley i problematykę ewolucyjną, tak jak on ją widzi.

W centrum uwagi genetyków — ewolucjonistów lat trzydziestych znajdowały się problemy zmian mikroewolucyjnych. Te można było obliczyć matematycznie i ewentualnie sprawdzić w eksperymencie. W tym duchu pisał Dobzhansky w 1937 г.: „Są tacy autorzy, którzy sądzą, że ewolucja jest czymś więcej niż powstawaniem gatunków i że należy rozróżniać zmiany makro- i mikroewolucyjne [...]. Taki dualizm w żadnym razie n i e jest jednak udowodniony [...], genetyk nie ma tu wyboru, lecz winien zawierzyć zjawiskom mikroewolucyjnym, które pozostają w zasięgu jego metody i przyjrzeć się jak wiele można na ich podstawie zrozumieć". Słowem, punktem wyjścia jest tu genetyka i za-równo konstrukcja mechanizmów ewolucji, jak i zasięg problematyki ewolucyjnej dostosowane są do zasad i możliwości badawczych genetyki populacyjnej.

Natomiast punktem wyjścia Huxley'a jest t r a d y c j a m y ś l i d a r w i n o w s k i e j , a wraz z nią zasięg problematyki w niej określony. Zgodnie z tym autor podkreśla пр., iż „powstawanie i u t r z y m y -wanie się długofalowych tendencji ewolucyjnych (long-range evolu-tionary trends) jest z wielu względów może najważniejszym problemem teorii ewolucji" (s. 153). Sądzi też, że bez wzięcia pod uwagę mechaniz-mów wewnątrzpokołeniowych i w szczególności procesów walki o byt i zróżnicowanego przeżywania osobników (dobór w obrębie danego po-kolenia) nie można w y t ł u m a c z y ć charakteru i właściwości ten-dencji długofalowych.

Ulegając naciskowi zwycięskiej teorii genetycznej, występującej około 1950 r. pod szyldem „teorii syntetycznej", Huxley będzie naginał swe sformułowania dotyczące czynników i mechanizmów ewolucji do j e j wymogów. Znajdzie to wyraz np. w jego wstępnym artykule w Evolu-tion as a Process (1954), ale jego opór przeciwko zawężonej genetycznej konstrukcji mechanizmów i odpowiedniej definicji doboru nie zaniknie, a nawet będzie narastał w miarę upływu lat. Doprowadzi to do ostrej polemiki w tej materii między Huxley'em a Dobzhansky'm w 1962 r.13.

13 H u x l e y wystąpił z krytyką sposobu pojmowania fitness przez Dobzhan-sky'ego w artykule Eugenics in Evolutionary Perspective w „Eugenic Revue" 54, 123: 1962. D o b z h a n s k y odpowiedział ma te uwagi krytyczne w artykule Evolu-tionary and Population Genetic. „Science" vol. 142: 1963 s. 1134 i п.

(14)

Znajdzie też wyraz w jego przedmowie do wydania Evolution z 1963 г., z której warto tu przytoczyć następujący ustęp:

„Jako wynik wzrastającego zainteresowania dla genetyki populacyj-nej w przeciwieństwie do genetyki formalpopulacyj-nej teoria doboru doznała różnych zmian. Jedna z innowacji, uderzających i w moim przekonaniu niepożądanych, dotyczy pojęcia f i t n e s s . Modne jest teraz definio-wanie f i t n e s s wyłącznie w terminach przewagi reprodukcyjnej, bez jakiegokolwiek odniesienia do f i t n e s s fenotypowej, pociągającej za sobą przeżycie osobnicze. Niektórzy autorzy, jak np. Dobzhansky posuwają się tak daleko, że określają zróżnicowane rozmnażanie się jako f i t -n e s s w r o z u m i e -n i u D a r w i -n a [...]. Przy bardziej krytycz-nym podejściu do' problemu musimy odróżnić dwa rodzaje doboru naturalnego, które prowadzą do różnych tendencji ewolucyjnych; możemy je nazwać «dobór poprzez przeżycie» i «dobór poprzez zróżnicowane rozmnażanie». W rzeczywistym procesie ewolucji biologicznej «dobór poprzez przeży-cie» jest o wiele bardziej istotny. Dobór ten działa w odniesieniu do fenotypów osobniczych i działa głównie poprzez ich zróżnicowane prze-życie w okresie poprzedzającym osiągnięcie dojrzałości [...].

«Dobór poprzez przeżycie» [...], jak Darwin widział to w 1859 г., z konieczności wywołuje wszelkiego rodzaju tendencje zmierzające do rozwoju biologicznego, czy to chodzi o rozwój ścisłego przystosowania do otoczenia, czy — specjalizacji, czy — funkcjonalnej efektywności poszczególnych układów narządów, czy -— procesów samoregulacji, czy też — ogólnej organizacji" (s. XVIII—XX).

W rozumowaniu tym Huxley dokonuje, jak się wydaje, pewnego przesunięcia problemu. Sprawa, o którą walczy, nie zostaje załatwiona przez odróżnienie „doboru poprzez przeżycie" i „doboru poprzez zróż-nicowane rozmnażanie". Tam gdzie mówimy o „doborze poprzez prze-życie", podkreślamy rolę czynników wewnątrzpokoleniowych, w szcze-gólności ekologicznych i ontogenetycznych. A przecież działanie czynni-ków wewnątrzpokoleniowych (decydujących o prawdopodobieństwie przeżycia) nie wyklucza, lecz przeciwnie zakłada działanie z kolei i czyn-ników międzypokoleniowych: Nagromadzenie zmian genetycznych w długim szeregu pokoleń istotne dla przemian ewolucyjnych podlega określonym prawom i dlatego można i należy mówić o swoistym me-chanizmie zmian międzypokoleniowych, genetycznych. Mechanizmy te są istotne i działają w długim ciągu pokoleń także i wtedy, gdy mamy do czynienia z „doborem poprzez zróżnicowane rozmnażanie".

To przesunięcie problematyki osłabia pozycję Huxley'a w polemice z adwersarzami, reprezentującymi genetyczną teorię ewolucji. Pozostaje jednak problem podkreślony przez Huxley'a: ważka rola mechanizmów wewnątrzpokoleniowych określających prawdopodobieństwo przeżycia i determinujących kierunki działania doboru, a więc tendencje do spe-cjalizacji, do wzrostu ogólnej organizacji itd.

W okresie pisania Evolution. The Modern Synthesis Huxley nie sformułował jeszcze tak wyraźnie jak w przedmowie z 1963 r. swego oporu przeciwko jednostronnie genetycznej konstrukcji mechanizmów ewolucji. Ale nie przypadkowo mówił o ewolucyjnych metodach [przez „metody" rozumie tu „mechanizmy"] sugerowanych nie tylko przez g e n e t y k ó w , lecz także i przez e w o l u c j o n i s t ó w (s, 38) i na przestrzeni całej książki, w szczególności w rozdziałach poświęconych adaptacji i długofalowym trendom ewolucyjnym wydobywał na jaw rolę

(15)

zróżnicowanego p r z e ż y c i a osobników j a k o c z y n n i k a ewolucji (zob. s. 22, 449, 466, 468 i passim).

N i e s t e t y , ani w Evolution. The Modern Synthesis, ani w późniejszej twórczości n i e p o t r a f i ł H u x l e y dokonać s y n t e z y c z y n n i k ó w w e w n ą t r z -i m -i ę d z y p o k o l e n -i o w y c h w k o h e r e n t n e j teor-i-i e w o l u c j -i -i w k o n s t r u k c j -i j e j eksplanansu w szczególności1 4. 6. WIELOPOSTACIOWOSC EWOLUCJI H u x l e y p o k a z u j e , że wspólną n a z w ą e w o l u c j i o b j ę t e są wielce r ó ż n o -r o d n e p-rocesy. Wchodzą tu w g-rę tzw. m i k -r o z m i a n y e w o l u c y j n e , ale i procesy m a k r o e w o l u c j i ; r ó ż n i c o w a n i e się f o r m bio-logicznych i procesy a d a p t a c j i ; p o w s t a w a n i e g a t u n k ó w i ich

w y m i e r a n i e ; k s z t a ł t o w a n i e się i t r w a n i e t r e n d ó w d ł u g o f a l o -w y c h i d o tego jeszcze t r e n d ó -w -wielce r ó ż n o r o d n y c h (rozdz. II Evolution).

Co więcej, j a k pisze H u x l e y : „ n i e j e s t rzeczą możliwą, by w y ż s z e zwierzęta [...] e w o l u o w a ł y t a k j a k wyższe rośliny w o b e c różnic w ich m a s z y n e r i i c h r o m o s o m o w e j [...], o r g a n i z m y t a k i e j a k b a k t e r i e m a j ą znów s w e w ł a s n e p r a w i d ł o w o ś c i e w o l u c y j n e " (s. 126). ,,[...] Z a c z y n a m y rozumieć, p o w i a d a w i n n y m miejscu, że w różnych g r u p a c h można s p o -dziewać się r ó ż n y c h r o d z a j ó w e w o l u c j i " 15.

Jeśli w y j a ś n i e n i u w teorii e w o l u c j i p o d l e g a j ą t a k r ó ż n o r o d n e p r o -cesy, to z kolei t r u d n o jest spodziewać się, by istniała „ j e d n a p r z y c z y n a e w o l u c j i i r a c z e j p o w i n n i ś m y p o s z u k i w a ć r ó ż n y c h czynników, k t ó r e z osobna, albo połączone w r o z m a i t y c h k o m b i n a c j a c h , o d p o w i e d z i a l n e są za różne zaiste procesy z e b r a n e pod w s p ó l n y m i t a k szerokim z a k r e -sowo n a g ł ó w k i e m " (s. 45).

W s p e c j a l n e j analizie poświęconej c z y n n i k o m e w o l u c j i (rozdz. IV p. 1) H u x l e y u k ł a d a o g r o m n ą rozmaitość tych czynników w trzy w i e l k i e g r u p y , związane:

1) z n a t u r ą e w o l u u j ą c y c h o r g a n i z m ó w

2) z c h a r a k t e r e m otoczenia i z r o d z a j e m zmian, k t ó r e w n i m z a -chodzą

3) ze s t o s u n k a m i pomiędzy o r g a n i z m a m i a ich środowiskiem a b i o -t y c z n y m i b i o -t y c z n y m .

Ad 1) Mówiąc o n a t u r z e o r g a n i z m ó w H u x l e y w y d o b y w a na j a w w a -gę h i e r a r c h i c z n e j o r g a n i z a c j i świata żywego i d o p a t r u j e się c z y n n i k ó w e w o l u c j i n a r ó ż n y c h poziomach t e j hierarchii. Wchodzą więc w g r ę 14 N a j b a r d z i e j poważną próbę koherentnego powiązania w eskplanansie teorii ewolucji czynników „ w e w n ą t r z " — i „międzypokoleniowych" z a w i e r a j ą p r a c e I. I. Szmalhauzena, w szczególności jego prace cybernetyczne z lat 1958—1963.

15 Huxley pisze na ,s. 45/46: „Tylko f o r m y , k t ó r e mogą całkowicie obyć się bez rozrodu biiseksualnego będą zdolne do wytworzenia nowych g a t u n k ó w na za-sadzie autopoliploidalności; wytworzenie nowych g a t u n k ó w przez h y b r y d y z a c j ę i allopoliploidalność ograniczone będzie głównie do f o r m z nieograniczonym wzrostem t y p u w y s t ę p u j ą c e g o u roślin wyższych; czysto apomiktyczne formy w y k a -zywać będą mnogość lekko różniących się czystych linii; grupy zwierząt o dużych możliwościach rozprzestrzeniania sie. w r o d z a j u ptaków, dążyć będą do w y k s z t a ł -cenia cech dla rozpoznania i rozróżnienia płci w celu zapobieżenia krzyżowania z innymi g a t u n k a m i ; r o d z a j i ilość zmienności i zróżnicowania różna bedzie u f o r m z zapłodnieniem krzyżowym w porównaniu z f o r m a m i z samozapłodnie-niem lub aseksualnymi, u płodnych poliploidów w p o r ó w n a n i u z dipłoidami, u f o r m osiadłych w p o r ó w n a n i u z f o r m a m i ruchliwymi".

(16)

wielce różnorodne charakterystyki różnych poziomów organizacji m a -terii żywej (komórkowej, osobniczej, nadosobniczej).

Ad 2) Niemała jest również rozmaitość typów otoczenia i charakteru zmian, które w nim zachodzą (np. zmiany nagłe, skokowe, czy też powolne i stopniowe, bariery geograficzne, czy gradienty przejść w p r z e -strzeni itp.).

Ad 3) Wreszcie i stosunki między organizmami i ich otoczeniem, które Huxley ujmował pod nagłówkiem „procesy doboru i ich następ-stwa" (s. 130) są różnorodne i funkcje doboru, jak podkreśla autor, są wielce różnorodne (w 1963 r. Huxley wyróżni aż 6 „odmian" doboru: normalizujący, kierunkowy, różnicujący; dobór, który prowadzi do zrów-noważonego polimorfizmu i heterozji, dobór na obfitą zmienność i post hoc dobór w wypadku allopoliploidii). A przecież pamiętamy poza tym odróżniane przez Huxley'a „dobór poprzez przeżycie" i „dobór poprzez zróżnicowane rozmnażanie", dobór wewnątrzpopulacyjny i dobór mię-dzy populacyjny.

Przedstawiony tu w skrócie obraz wielopostaciowości ewolucji i róż-norodności czynników ją określających zaczyna być niepokojący. W jaki sposób ma jednolita, koherentnie zbudowana teoria ewolucji, objąć swy-mi wyjaśnieniaswy-mi tak różnorodne procesy i w jaki sposób ma operować taką ilością i to tak rozmaitych parametrów?

Tego rodzaju koncepcja mogłaby prowadzić do wniosku, że n i e i s t n i e j e j e d n a t e o r i a , lecz istnieje wiele teorii, wyjaśniają-cych każda z osobna poszczególne aspekty, czy typy procesów ewolu-cyjnych, z tym, że teorie te połączone są t y l k o wspólną n a z w ą : „teoria ewolucji".

Co więcej, koncepcja nieskończonej wielości czynników, od których zależą przebiegi ewolucyjne, nasunąć może myśl, że procesy ewolucyjne zależą od w s z y s t k i e g o , wniosek zaś taki zgubny jest dla możli-wości' budowania teorii, jakiejkolwiek teorii.

Rozważmy przede wszystkim, w jaki sposób usiłuje Huxley prze-zwyciężyć trudności płynące z „nadmiaru" czynników ewolucji. W § 5 była mowa o ustaleniach Huxley'a dotyczących z a s a d n i c z y c h czynników i mechanizmów ewolucji. Jak widać, odróżnia on zasadnicze czynniki i inne „niezasadnicze". Problem nasz sprowadza się więc w du-żej mierze do zdania sobie sprawy z odróżnienia, które czyni Huxley między a) ogólną teorią ewolucji, zawierającą ogólne teorematy i opartą na analizie działania czynników zasadniczych, i' b) ewolucjonizmem po-równawczym, czyli teoriami szczególnymi (comparative Evolution, zob. 46, 125, 128 i passim).

Huxley twierdzi, że darwinowska teoria ewolucji była wysoce abstrak-cyjna i uogólniona (s. 125), mówi o „uogólnionym potraktowaniu doboru, jakie pierwotnie rozwinął Darwin i ujął na mendlowskiej podstawie Fisher" (s. 128) i pisze: „Przedmendlowska teoria ewolucji układała f a k -ty i idee pod trzema nagłówkami: zmienność, dziedziczność, i dobór. Było to konieczne dla sformułowania uogólnionych teorematów ewo-lucji — doboru naturalnego i wynikającej stad adaptacji. Jest to nie-zbędne również i dzisiaj. Ale dziś możemy pójść dalej. Ewolucja nie mo-że nadal pozostawać tylko przedmiotem ogólnych teorematów: jest og-romnym polem studiów porównawczych" (s. 130). „Ewolucjonizm po-równawczy będzie w przyszłości niemniej ważną gałęzią biologii, niż anatomia porównawcza" (s. 128).

(17)

710 Czesław Nowiński

„Ewolucjonizm porównawczy" składać się m a z wielu teorii szczególnych, o m a w i a j ą c y c h prawidłowości ewolucyjne swoiste dla różnych f r a g -m e n t ó w i aspektów świata żywego i w y j a ś n i a j ą c y c h je działanie-m swo-istych dla tych f r a g m e n t ó w czynników i ich układów.

Otóż, budowanie takich teorii szczególnych zakłada istnienie odpo-wiedniej teorii o g ó l n e j . Teoria ogólna pokazuje f u n k c j o n o w a n i e generalnych mechanizmów ewolucyjnych, właściwych całemu światu życia. Teorie szczególne w oparciu o te ustalenia p o k a z u j ą swoiste zmia-n y i odchylezmia-nia od gezmia-neralzmia-nych procesów, wywołazmia-ne swoistością układu czynników szczególnych, współokreślających w danym wypadku prze-biegi ewolucyjne.

Tak np. wedle ogólnej teorii doboru n a t u r a l n e g o zmiany e w o l u c y j n e zachodzą w trybie nagromadzania się w szeregu pokoleń zmian nie-znacznych, ledwo dostrzegalnych, natomiast w szczególnym w y p a d k u poliploidii zachodzą zmiany nagłe, skokowe i inna jest w związku z t y m rola doboru naturalnego. Podobnie mogą zajść swoiste odchylenia od n o r m a l n e g o przebiegu ewolucji przy gwałtownych zmianach klimatycz-n y c h itp.

J a k rozumiał Huxley ową ogólną teorię ewolucji, analizującą działa-nie zasadniczych mechanizmów? Czy można poczytywać za taką teorię ogólną „teorię D a r w i n a przeredagowaną przez Fishera na podstawie mendlowskiej"?

Huxley wypowiada się n e g a t y w n i e o takim poglądzie. W rozdziale V pisze: „Nasz trzeci rozdział był głównie poświęcony sposobowi dzia-łania doboru n a t u r a l n e g o w świecie mendlowskim. Musimy jednak prze-strzec przed poglądem, iż wyniki tam uzyskane o g a r n i a j ą cały obszar ewolucji. I s t n i e j e niebezpieczeństwo, że uderzające sukcesy metody m a -t e m a -t y c z n e j i d e d u k c y j n e j w klarowaniu naszej wizji ewolucji i w okreś-leniu przebiegu j e d n e g o z t y p ó w procesu ewolucyjnego, mogą odwrócić naszą uwagę od innych typów procesów, k t ó r e m a j ą nie m n i e j -szą, a może i większą wagę" (s. 151). Wynika stąd, ż-e genetyczna („men-dlowska") teoria ewolucji, oparta na analizach m a t e m a t y c z n e j genetyki p o p u l a c y j n e j , należy do obszaru teorii szczególnych, do ewolucjonizmu porównawczego. Do trzonu o g ó l n e j teorii ewolucji należałyby wo-bec tego jedynie bardzo ogólnikowe (wedle określenia Huxley'a) ustalenia Darwina, oparte „na trzech obserwowanych f a k t a c h i dwóch d e d u k -cjach na i!ch podstawie" (patrz § 5), z wnioskiem stąd w y n i k a j ą c y m , iż

dobór n a t u r a l n y działa w kierunku a d a p t a c y j n y m , iż narzuca p r z y p a d -kowości m u t a c j i określony kierunek, iż prowadzi do „ulepszeń" żywej materii, do podnoszenia stopnia j e j organizacji. Natomiast cała reszta twierdzeń teorii ewolucji, uwzględniająca swoistość różnych t y p ó w orga-nizmów, c h a r a k t e r u zmian otoczenia itp. należy do różnych teorii szcze-gólnych.

Teoria ewolucji byłaby więc w zasadzie „ewolucjonizmem p o r ó w -nawczym", nad k t ó r y m nadbudowana jest cieniutka warstwa ogólnych i wielce ogólnikowych teorematów. Ogólnikowość t a k i e j teorii nabiera cech niepokojących w świetle analiz pojęcia doboru naturalnego, k t ó r e doprowadziły do wniosku, że zasada doboru jest... tautologią.

Darwinowskiemu pojęciu doboru zarzucano już w X I X w., iż obraca się w błędnym kole.

Darwin głosił, p r z y s w a j a j ą c termin Spencera, że dobór n a t u r a l n y po-lega na „przeżyciu n a j b a r d z i e j przystosowanych" (fittest). Gdy więc

(18)

py-tamy, które osobniki przeżyją, odpowiedź brzmi: te, które są n a j b a r d z i e j przystosowane. Gdy zaś z kolei p y t a m y : które osobniki są n a j b a r d z i e j przystosowane?, pada odpowiedź: te właśnie, które przeżyją. Tak oto, powiadali k r y t y c y , zamyka się błędne koło.

Niektórzy genetycy-ewolucjoniści (np. Mayr) sądzą, że zarzut błędne-go koła słuszny jest w odniesieniu do przytoczonej f o r m u ł y Darwina, natomiast traci swą moc względem współczesnej koncepcji doboru, o p a r -t e j na pojęciu przewagi w reprodukcji. Bardziej j e d n a k k r y -t y c z n i nie widzą w n o w e j konstrukcji pojęcia doboru skutecznego sposobu u n i k -nięcia błędnego koła. Do takich wniosków dochodzi np. L e r n e r w zna-n y m jubileuszowym a r t y k u l e The Cozna-ncept of Natural Selectiozna-n z 1959 г. Waddington zaś n o t u j e z całą wyrazistością: „Ogólna zasada doboru n a t u r a l n e g o zaiste prowadzi do tezy, że osobnikami, k t ó r e pozostawiają n a j w i ę c e j potomstwa są te właśnie, które pozostawiają n a j w i ę c e j p o t o m -stwa. Ta zasada jest tautologią. Dopiero gdy w y j d z i e m y poza t e r e n ogól-ników i analizować będziemy różne r o d z a j e doboru naturalnego, opuś-cimy sferę truizmów i wkroczymy do dziedziny, w k t ó r e j możliwe jest badanie empiryczne" l f\ A więc i tu z a r y s o w u j e się koncepcja

szczegól-nych teorii ewolucji (ewolucjonizmu porównawczego — wedle Huxley'a), ale z t a u t o l o g i c z n ą nadbudówką z a s a d y doboru n a t u r a l n e g o . Huxley, jak się wydaje, nie idzie tak daleko. I on woli jednak mówić w niektórych pracach nie o h i p o t e z i e , lecz o z a s a d z i e doboru n a t u r a l n e g o (np. w Evolution in Action).

Jedno jest w każdym razie widoczne: bogate, interesujące rozważania Huxley'a w Evolution. The Modern Synthesis postawiły przed t e o r e t y -k a m i problem metodologiczny dużej wagi.

J a k i jest status ogólnej teorii ewolucji, teorii stosującej się do całego obszaru rozwoju żywej materii? Jaki jest stosunek t a k i e j teorii ogólnej (o ile taka teoria „ u n i w e r s a l n a " jest w ogóle możliwa?) do teorii szcze-gólnych, dotyczących rozmaitych przebiegów ewolucyjnych, względnie rozmaitych ich aspektów?

Huxley zetknął się w dziele z 1942 r. z j e d n y m z t r u d n i e j s z y c h p r o -blemów k o n s t r u k c y j n y c h ewolucjonizmu. W istocie swej jest to problem stosunku tego, co ogólne w ewolucji, do różnych szczególnych postaci procesów ewolucyjnych i wreszcie — do przebiegów jednostkowych. Jest niewątpliwą zasługą H u x l e y ' a podkreślenie, w b r e w t e n d e n c j o m wczes-n e j teorii gewczes-netyczwczes-nej (Dobzhawczes-nsky 1937), różwczes-norodwczes-ności szczególwczes-nych mechanizmów i procesów ewolucyjnych. Czy jednak nie poszedł H u x l e y za daleko w „rozszczepianiu" procesu ewolucyjnego, t a k daleko, iż samo pojęcie o g ó l n e j teorii ewolucji stało się w jego poglądach z 1942 r. czymś mglistym i n i e u c h w y t n y m ?

7. DROGA DO NOWEJ P E R S P E K T Y W Y E W O L U C J I

Usiłowania H u x l e y ' a w okresie po Evolution, zwłaszcza zaś w latach pięćdziesiątych 17, pójdą w k i e r u n k u przezwyciężenia trudności w p o j m o

-waniu ogólnej teorii ewolucji, która wyłoniła się z analiz podstawowego

16 C. H. W a d d i n g t o n: The Strategy of the Genes. 1957 s. 65.

17 Zob. w szczególności w s t ę p n y a r t y k u ł H u x l e y ' a w zbiorze pod jego r e -d a k c j ą Evolution as a Process. Lon-don 1954 oraz Huxley'a Evolution in Action. London 1955.

(19)

712 Czesław Noimński

dzieła autora. Lata czterdzieste i pięćdziesiąte to okres potężnego roz-woju badań ewolucyjnych w szerokim tego słowa znaczeniu. Szybkie po-stępy myśli e w o l u c y j n e j owego okresu ułatwiły Huxley'owi wprowadze-nie nowych akcentów do teorii ewolucji, posunięcie „syntezy" o krok dalej. Ale stwierdzić należy, że p u n k t y wyjścia dalszego rozwoju myśli teoretycznej autora zawarte były, jak zobaczymy nieco dalej, już w Evolution. J e d n ą z przesłanek tezy H u x l e y ' a o niesprowadzalnej wielo-postaciowości procesów ewolucji było ostre odgraniczanie a nawet prze-ciwstawienie sobie: 1) zróżnicowań e w o l u c y j n y c h — procesom przystosowawczym oraz 2) powstawanie gatunków — wielkim, długofalowym t r e n -dom e w o l u c y j n y m . Na pierwszym przeciwstawieniu zaciążyła problema-tyka i t e n d e n c j e teorii genetycznej lat trzydziestych. J a k wiemy już, ewolucjoniści owych lat, odradzając na t l e wyników genetyki populacyj-nej teorię ewolucji po jej załamaniu w pierwszym ćwierćwieczu, skupili uwagę na problematyce zróżnicowania świata żywego i jego nieciąg-łości. Zmiany zaś ewolucyjne, rozumiane jako zmiany częstości genów w populacji, miały być wedle nich wynikiem działania mutacji, migracji, d r y f t u i doboru, j a k o czynników zakłócających równowagę genetyczną populacji. Z tych czterech czynników, t r a k t o w a n y c h n a r ó w n i , t y l -ko dobór n a t u r a l n y w a r u n k o w a ć mógł ewolucyjne procesy przystoso-wawcze, działanie pozostałych trzech, z założenia, nie miało i nie mogło mieć następstw adaptacyjnych. Przy takiej koncepcji zmian e w o l u c y j nych i ich przyczyn, pojmowanie ich jako zmian, z zasady, a d a p t a c y j -nych było oczywiście nie do p r z y j ę c i a1 8. Dopiero dalszy rozwój teorii

ewolucji i w y r a ź n e przeciwstawienie na przełomie lat czterdziestych i pięćdziesiątych doboru n a t u r a l n e g o jako czynnika p o d s t a w o w e g o , porządkującego procesy ewolucyjne i nadającego im kierunek, pozosta-łym czynnikom, tworzącym „surowiec zmienności", lub zmiany d o r a ź n e tylko i przypadkowe, słowem, powrót do teorii ewolucji jako par excel-lence t e o r i i d o b o r u n a t u r a l n e g o , mogło prowadzić do odro-dzenia myśli Darwina, iż procesy różnicowania ewolucyjnego i procesy adaptacji, to dwa aspekty tego samego procesu.

W sprawie drugiego przeciwstawienia, czyli stosunku procesu pow-stawania gatunków i długofalowych trendów ewolucyjnych Huxley pisał w 1942 г.: „Powstawanie gatunków jest w dużej mierze i r r e l e w a n t n e w stosunku do długofalowych trendów ewolucji" (s. 411). „ P o w s t a w a n i e gatunków jest j e d n y m z aspektów ewolucji, ale poważna część g a t u n -ków jest w p e w n y m sensie przypadkiem [rezultat przypadkowych zmian otoczenia albo przypadkowych zmian w genetycznej maszynerii życia],

18 Wiele było czynników, które w owym czasie utrudniało rozumienie „jedno-ści" a d a p t a c j i i różnicowania. Wielkie wrażenie w y w a r ł y np. badania Wrighta do-tyczące „ d r y f t u genetycznego". Niezależnie od Wrighta analizował te procesy także Dubinin, który nazywał je procesami „genetyczno-automatycznymi". W „dryfcie genetycznym" widziano wówczas jeden z istotnych czynników zmian mikroewolu-cyjnych, m a j ą c y c h c h a r a k t e r n i e a d a p t a c y j n y . Współgrały z t y m poglądy s y s t e m a t y k ó w (np. znane prace Robsona i Richardsa), które wskazywały n a to, że cechy odróżniające g a t u n k i m a j ą najczęściej c h a r a k t e r „niieadaptacyjny". P a -m i ę t a j -m y także o r e a k c j i przeciwko s p e k u l a t y w n e -m u c h a r a k t e r o w i rozważań wielu d a r w i n i s t ó w z końca XIX w. na temat realnych albo przypuszczalnych tylko a d a p -tacji oraz doboru jiako ich przyczyny. „Darwinizm z końca X I X w. — jak pisał Huxley — przypominał wczesną X I X - w i e c z n ą szkolę N a t u r a l n e j Teologii. Odżył Paley... z doborem n a t u r a l n y m ... jako Deus ex machina. Niewiele było k o n t a k t u spekulacji e w o l u c y j n e j z k o n k r e t n y m i f a k t a m i cytologii i dziedziczności, albo r z e -czywistym e k s p e r y m e n t o w a n i e m " (s. 23).

(20)

jest luksusem biologicznym, nie znajdującym odbicia w wielkich i dłu-gotrwających trendach procesu ewolucyjnego (s. 389).

Tak więc Huxley „rozszczepia" procesy ewolucyjne pod naciskiem ówczesnej wiedzy i poglądów. Ale zarazem znajdujemy w jego dziele twierdzenia, które odbiegają od „monety obiegowej" i zapowiadają prze-kroczenie ówczesnego stadium syntezy teoretycznej, będącego dopiero poczwarką wyłaniającą się z kokonu.

Huxley — odmiennie od ówczesnej teorii genetycznej i w nawiąza-niu do tradycji Darwina, z którą jest tak bardzo związany — wysuwa na czoło charakter adaptacyjny organizmów. Szczegółowa i systema-tyczna analiza zjawisk biologicznych, pisze on, „tworzy ścisłe przesłanki dla poglądu, że adaptacja jest wszech-przenikająca (all-pervading) i po-siada najwyższe znaczenie (major importance)" (s. 37); „adaptacja, w rzeczy samej, jest wszechobecna" (s. 413); „adaptacja w przyrodzie jest regułą" (s. 474); „adaptacja nie może nie być uniwersalna u organizmów i każdy organizm nie jest niczym innym, niż wiązką adaptacji, mniej lub bardziej dokładnych i skutecznych, skoordynowanych w większym lub mniejszym stopniu" (s. 420); „znaczenie adaptacji może być zrozu-miane tylko w relacji do całości biologii gatunku" (s. 449).

Przy tak zdecydowanym podkreśleniu wagi i roli adaptacji, a także przy rozumieniu, że już w najbardziej elementarnych procesach mikro-ewołucyjnych nie zachodzi po prostu substytucja genów, lecz mają miej-sce dynamiczne procesy przystosowawcze (adjustment), pod działaniem doboru naturalnego modyfikatorów itd. (patrz § 4), otwarta jest droga do poglądu, że nieodłączną stroną zmian i różniccwań ewolucyjnych jest ich charakter adaptacyjny. To zaś pozwoli z kolei przerzucić pomost między mikroewolucją i powstawaniem gatunków a procesami makroe-wolucyjnymi, co do których zarówno paleontologowie, jak i1 teoretycy ewolucji uporczywie podkreślali ich charakter przystosowawczy. Poję-cie adaptacji i zrozumienie jego centralnej roli w teorii ewolucji pozwoli, nie naruszając tezy o specyficzności przebiegów ewolucyjnych w róż-nych grupach organizmów, dostrzec zarazem „jedność" procesu ewolucji.

W Evolution. The Modern Synthesis występuje i gra istotną rolę nie tylko pojęcie adaptacji, lecz także i pojęcie adaptabilności. Występuje ono poprzez odróżnienie i współgrę pojęć stabilności i plastyczności ewolucyjnej 19 (patrz § 4).

Rozpatrywanie procesów ewolucyjnych i wytworów ewolucji z punk-tu widzenia nie tylko stabilności Ciako wyniku dłuższego działania do-boru dostosowującego organizmy do ich „sposobu życia" w danym oto-czeniu), lecz także plastyczności ewolucyjne], ich możliwości ewolucyj-nych na przyszłość, otwiera nową perspektywę pojmowania ewolucji. W perspektywie tej poszczególny etap, czy wytwór ewolucji pojmowany jest nie tylko jako stadium względnie ustabilizowane, wywodzące się z przeszłości historycznej, lecz także jako „moment" procesu „przygoto-wujący" przyszłość, czvli otwierajacy dalsze możliwości ewolucji, a więc jako ogniwo wielkiego procesu historycznego przechodzenia od jednych form do innych.

Właśnie taki sposób pojmowania ewolucji przebłysku je* w analizie po-stępu ewolucyjnego, zawartej w głośnym ostatnim rozdziale Evolution. The Modern Synthesis. Co prawda, uwaga autora jest tu przede

wszyst-19 Huxley mówi np. na s. 33 o evolutionary plasticity, a higher potency of adaptive change.