Problem eukariogenezy w świetle badań nad ewolucją i filogenezą pierwotniaków

Leszek Kuźnicki

Problem eukariogenezy w świetle

badań nad ewolucją i filogenezą

pierwotniaków

Studia Philosophiae Christianae 32/1, 55-72

1996

Studia Philosophiae C hristianae A TK

32 (1996) 1

LESZEK KUŹNICK1

PROBLEM EUKARIOGENEZY W ŚWIETLE BADAŃ NAD EWOLUCJĄ I FILOGENEZĄ PIERWOTNIAKÓW

1. Pierwotniaki (Protista) - ich miejsce w systemie klasyfikacji hierarchicznej. 2. D ystans genetyczny między żyjącymi współcześnie organizmam i. 3. Prymitywne form y wśród współcześnie żyjących Eukaryota. 4. G łów ne wydarzenie eukariogenezy. 5. Kiedy powstały Eukaryota?

1. PIERW OTNIAKI (PR O TISTA ) - IC H M IE JS C E W SYSTEMIE K LA SYFIKA CJI H IE R A R C H IC Z N E J

Świat organizmów niewidocznych dla nieuzbrojonego ok a odkrył (1674-1677) tw órca mikroskopii świetlnej (fotonowej) A ntonie van Leeuwenhoek. Wśród licznych form, jakie zostały przezeń opisane, znalazło się szereg gatunków pierw otniaków (Dobell 1932). Postępy mikroskopii, jakie dokonały się w X V III, a szczególnie w X IX wieku, pozwoliły wykazać, że jest to liczna gatunkow o, zóżnicow ana m o r­ fologicznie, fizjologicznie i ekologicznie, grupa złożona z organizm ów w większości jednokom órkowych. O kazało się, że pierw otniaki w o gro­ mnych liczbach zamieszkują nie tylko w ody słodkie, słonawe i słone, lecz również gleby m okre, piaski - niektóre z nich są przyczyną groźnych chorób człowieka i zwierząt lub przeciwnie - są niezbędnymi dla życia sym biontami, jak nD. w przew odach pokarm ow ych u przeżuwaczy.

W roku 1866 Haeckel, proponując pierwszą w dziejach nauki klasyfikację filogenetyczną, wyodrębnił pierw otniaki i nadał im rangę królestwa - Protista (rys. 1 ). Przed rokiem 1866 zaliczano pierw otniaki do królestwa Animalia, niektóre zaś gatunki autotroficzne - do królestwa Plantae. Haeckel, kreśląc drzewo rodowe, na miejsce dwóch królestw linneuszowskich zaproponow ał cztery królestwa:

- M onerą (dzisiejsze P rokaryota), - Protista,

- Plantae, - Animalia.

W spółcześnie, najpełniejszą ch a rak tery sty k ę o raz stru k tu rę k ró les­ tw a P rotista, złożoną z 45 typów p o d a ł C orliss (1984). O b o k P ro tista a u to r ten w yróżnił trzy inne królestw a należące d o E u k ary o ta :

5 6 LESZEK K U Ź N IC K I

- F ungi, - P lan tae,

- A n im alia (rys. 2)

W zwięzłej diagnozie P rotista, C orliss (1984), zw racał uw agę na dw ie szeroko reprezen tow ane, aczkolw iek nie uniw ersalne, cechy w yróżniające to królestw o - je d n o k o m ó rk o w o ść o raz m ik ro sk o p o ­ w ą wielkość. W istocie w wielu typ ach p ierw o tniak ów po jaw ia się w ielokom órkow ość, głów nie w p o staci kolonii, a n iektóre otw ornice, szczególnie k o palne, m iały znaczne, m ak ro sk o p o w e rozm iary. W spółczesne śluźnie śluzow ców m o g ą dochodzić do m etrow ych wielkości. Nie zm ienia to fa k tu , iż naw et w takich w yjątkow ych sytuacjach p ierw o tniaki nie osiągają organizacji w ielotkankow ej.

Trzecią cechą podkreślaną przez Corlissa (1984) jest ogrom na różno­ rodność organizmów zaliczonych do Protista. T a wielka różnorodność występuje na wszystkich poziom ach organizacji: m olekularnym, ultra- strukturalnym , morfologicznym i funkcjonalnym. P od tymi względami pierwotniaki przewyższają różnorodnością istniejącą u pozostałych trzech królestw eukariotów (grzybów, roślin i zwierząt). M im o różnych od­ stępstw u przeważającej Uczby gatunków pierwotniaków osobnik jest jednocześnie pojedyńczą kom órką eukariotyczną. Oznacza to, iż badając ewolucję i filogenezę pierwotniaków, jednocześnie analizujemy potencjal­ ne możliwości realizacyjne eukariotycznośd na poziomie pojedyńczej kom órki, a jednocześnie odkryw am y przypuszczalne drogi, na któiych dokonał się ten szczególnie ważny proces ewolucji.

O d p o czątk u la t osiem dziesiątych szybkie postęp y w p ozn aw an iu u ltra stru k tu ry wielu g atu n k ó w p ierw otn iaków ja k i coraz szersze stosow anie m eto d biologii m o lekularnej do u stalan ia pokrew ieństw , pozw oliło n a znacznie lepsze oszacow anie w spółzależności filogene­ tycznych m iędzy różnym i g rupam i eukario tó w . S p ow odow ało to już z p oczątk iem lat osiem dziesiątych poszukiw anie now ych m akrosys- tem ów klasyfikacji biologicznej (C avalier-S m ith, 1981). Przede wszy­ stkim u zn a n o , że utrzym yw anie k rólestw a P rotista ja k o w yraźnie w yodrębnionej k ategorii nie jest ju ż uspraw iedliw ione. C ava- lier-Sm ith (1983, 1989) z a p ro p o n o w ał w yróżnienie sześciu królestw

E ukaryota. A p ro b u ją c tę ideę C orliss (1994), 34 typy i 83 klasy

p ierw o tn iak ó w rozdzielił m iędzy pięć z sześciu królestw cesarstw a

E uka ryota (rys. 3). T rzy pierw sze królestw a: Archezoa, Protozoa, C hrom ista sk ład ają się wyłącznie z g atu n k ó w p ierw otniaków . W k ró ­

lestwie Plantae o b o k organizm ów tk an k o w y ch znalazła się rów nież zn aczn a liczba g atu n k ó w reprezentujących organizm y je d n o k o m ó r­ kowe. Niew iele g atu n k ó w dotychczas zaliczanych d o P rotista trafiło d o k ró lestw a Fungi. Jedynie zawsze w ielotkan ko w e w diplofazie zw ierzęta (A nim alia) pozo stały królestw em w swej pierw otnej stru k ­

turze. T o rozszerzenie u działu g a tu n k ó w pierw o tn iak ó w n a 5 k ró ­ lestw o raz ich dom inacja pod całym drzew em rodow ym E ukaryota, zostało podyktow ane m iędzy innym i p ró b a m i o d w zo ro w an ia dys­ ta n su filogenetycznego m iędzy w spółcześnie w ystępującym i o rg a n iz­ m am i, w op arciu o m oleku larn o ch ro n o m etry czn e techniki p o ró w ­ nyw ania białek a w szczególności kw asów nukleinow ych.

2. DYSTANS G ENETY CZN Y

M IĘD Z Y ŻYJĄCYMI W S P Ó Ł C Z E Ś N IE O RG A N IZM A M I

W ro k u 1962 Zuckerkandl i P auling w ykazali, że do o dtw orzenia d ystansu filogenetycznego w spółcześnie w ystępujących g atu n k ó w p ro k a rio tó w i eukariotów n a d a ją się szczególnie b a d a n ia p o ró w n a w ­ cze ich m o lekuł inform acyjnych D N A i R N A o raz białek. O d tego czasu szybko postępujące sekw encjonow anie genów i ich p ro d u k tó w kw asów rybonukleinow ych i białek, przyniosło now e i, nie będzie przesady, nieoczekiwane wyniki z zak resu filogenetyki. Szczególnie w okresie ostatnich 10 la t n astąp iło szybkie n ag rom adzen ie faktó w dotyczących dystansu filogenetycznego m iędzy bliskim i i najbardziej odległym i ewolucyjnie g atu n k am i uzyskanym i n a p odstaw ie p o ró w ­ nyw ania sekwencji R N A z m ałych i dużych p o d jed n o stek ry b o ­ som ów. Szczególnie zaskakującym i o kazały się b a d a n ia dotyczące g atu n k ó w pierw otniaków , ich w zajem nych relacji ja k i relacji do p ro k a rio tó w i tkankow ych eu k a rio tó w , gdyż w ielok ro tn ie odbiegały od dotychczasow ych ustaleń w zakresie p okrew ieństw o p arty ch 0 b a d a n ia morfologiczne, czy naw et u ltra stru k tu ra ln e . Zestaw ienie w yników uzyskanych przez różnych b adaczy zebrał i om ów ił Schegel (1991) p o d znamiennym tytułem P rotist evolution an d phylogeny as

discerned fr o m small subunit ribosom al R N A sequence comparisons.

Rys. 4 ilustruje dystans filogenetyczny, ja k i zo stał rozp o zn an y m iędzy dw iem a grupami g atu n k ó w auto tro ficzn y ch - chlo ro fytó w 1 m etafytów (H uss i Sogin, 1990). W ten sp osób p o ró w n a n o z jednej strony, u znaw ane dotychczas za blisko spokrew nio ne organizm y jed n o k o m ó rk o w e , z organizm am i tkank ow ym i należącym i do tego sam ego k rólestw a Plantae. Z różn icow anie w o brębie 10 g atu n k ó w pierw otniak ów m orfologicznie b ard zo p o d o b n y ch , o kazało się z n a ­ cznie większe od dystansu filogenetycznego ch a rakterystyczneg o dla różn o ro d n y ch gatunków roślin w yższych, ja k ryż, k u k u ry d z a, p o m i­ d or, czy soja. Niezmiernie p ouczające jest distance m a trix tree, oddający skalę zróżnicowania po w stałych w to k u ew olucji m iędzy k u k u ry d zą i wiciowcem C hlam ydom onas reinhardtii - o b u rep rezen ­ tan tó w królestw a Plantae d o przedstaw icieli k rólestw a Fungi (Sac­

5 8 LESZEK K U Ź N IC K I

m iędzy orzęskam i z ro d z aju Tetrahym ena z k rólestw a P rotozoa (rys. 5). N ajw yraźniej skalę zróżnicow ań genetycznych odzw ierciedla „drzew o” obejm ujące przedstawicieli wszystkich królestw przyrody i to zarów no p ro k a rio ta ja k i eukariota. W łączono tu również organelle kom órkow e, ja k i m ito ch o n d ria i chloroplasty, uznaw ane za przekształcone w to k u ewolucji endosym biotycznej p ro k a rio ta (rys. 6).

J a k w ykazali B aro in -T o u ran ch e au i w spó łau to rzy (1993), m o lek u ­ la rn a filogenetyka stw orzyła rów nież zupełnie inny o b ra z p o k re ­ w ieństw w obrębie niższych k ategorii, np. orzęsków (Ciliophora). K lasyczna ta k so n o m ia i filogenetyka przyjm ow ały, iż orzęski z sym e­ trycznie, apikalnie u staw ionym a p a ra te m oraln ym , to wyjściowe form y prym ityw ne, podczas gdy heterotricha (Polyhym enophorea) i hypotricha (Spirotrichia) to g atu n k i za aw anso w ane ew olucyjnie. W świetle b a d a ń m olek u larn y ch okazało się, iż heterotricha łącznie z Karyorelicta były pierw otne, n a to m ia st po zo stałe zróżnicow ania charak tery zu jące w ystępujące obecnie klasy orzęsków Colpodeam

Phyllopharyngea, Nassophorea, O ligohymenophorea, Protostom atea, L itostom atea p o w stały p rak ty czn ie rów nocześnie. O rzęski zró żnico­

w ały się w w yniku ekspolozyw nej radiacji, a pew ne geny i stru k tu ry pojaw iały się i znikały, i pojaw iały się ponow nie. B ad ania r-R N A z m ałych i dużych p o d jed n o stek ry b o so m ó w potw ierdziły n ato m iast, że orzęski w yodrębniły się sto su n k o w o p ó źn o w ew olucji pierw o­ tn iak ó w , ale oczywiście znacznie wcześniej niż form y tkankow e. Z różnicow anie i dy stan s filogenetyczny w o brębie Ciliophora jest znacznie większy niż m iędzy roślinam i tkanko w y m i a zw ierzętam i. Z tych w szystkich p ow odów , m im o znacznych p od ob ień stw m o r­ fologicznych i fizjologicznych, d ystan s ew olucyjny m iędzy g a tu n ­ kam i zaliczanym i naw et d o jed nego ro d zaju , np. orzęsków T et­

rahym ena - m oże o d p o w iad a ć skali zm ian, ja k ie zaszły m iędzy Xenopus laevis a H om o sapiens.

3. PR Y M ITY W N E FO RM Y

W ŚR Ó D W S P Ó Ł C Z E Ś N IE Ż Y JĄ C Y C H E U K A R Y O T A

W szystkie najbardziej prym ityw ne euk arioty zostały przez C orlissa (1994) zakw alifikow ane do królestw a Archezoa. Istnieje przekonanie, że królestw o jest polifiletyczne, a więc reprezentuje sztuczną kategorię system atyki. Jednocześnie zgrupow ane w niej gatunki m ają szereg cech w spólnych w śród k tórych wym ienić należy przede wszystkim brak: m itochondriów , plastydów , ciałka Golgiego, peroksysm ów , hydro- genosom ów . R ybosom y niektórych gatun kó w Archezoa m ają cechy rybosom ów prokariotycznych. E nergia jest pozyskiw ana n a drodze anaerobow ej hydrolizy. O sobniki w szystkich g atu nk ów są

pojedyń-czym i kom órkam i, a niek tó re z nich (m ik ro sp o ry ) o d zn aczają się b a rd z o m ałym i - parom ikronow ym i - rozm iaram i.

C orliss (1994) rozdzielił A rchezoa n a trzy, w yraźnie różne grupy: 1.

Archam oebae (prymitywne am eby), 2. M etam onada (prym ityw ne

wici owce), 3. Mikrospora (m ikrospory).

P o d względem struktury najb ard ziej prym ityw ne są m ik ro sp o ry , k tó re nie m ają nawet wici n a żad n y m etapie. W szystkie gatu n k i

M icrospora są w ew nątrzkom órkow ym i sy m b iontam i, sp oty kan ym i

najczęściej u stawonogów, w szczególności ow adów , ale rów nież u ryb, a naw et w cytoplazmie innych p ierw o tniakó w .

Pierw otne ameby to w olnożyjące p ierw o tn iak i z licznym i b a k ­ teriam i sym biotycznymi, praw ie wyłącznie sp o ty k an e w w odach słodkich. N iek tó re gatunki A rcham oebae p rzy b ierają p o stać am eno- w iciow ą, wić m a jednak nikłe zdolności napędow e.

N ajliczniejszą i pod w ielom a w zględam i najciekaw szą grupę stanow ią prym itywne wiciowce. M etam onada - to g ru p a g atu n k ó w posiadających dwie, cztery, a czasam i n aw et więcej wici, w olno- żyjących, b ąd ź reprezentująca sy m b ionty jelitow e różn ych g o sp o d a ­ rzy - łącznie z człowiekiem. T ak im w łaśnie szczególnie interesującym wiciowcem jest Giardia lamblia. P ierw o tn iak ten jest u w ażany za n ajstarszą z n a n ą dotychczas „żyw ą skam ielinę” . W form ie tro fo z o itu cytoplazm a G. lamblia nie m a większości, właściw ych d la e u k a rio ­ tów , elem entów . 70S rybosom y o ra z w ystępujące 16s r-R N A to typow o prokariotyczne stru k tu ry i cząsteczki inform acyjne. J e d n o ­ cześnie G. lamblia ma silnie ro z b u d o w an y m ik ro tu b u la rn y cyto- szkielet. Z w iązane z m ik ro tu b u lam i b iałk a w ykazują jednocześnie duże pod ob ieństw o do białek w ystępujących u kręgow ców . M og łob y to nasuw ać wątpliwości, czy og ro m n e uproszczenie b ud o w y Giardia nie jest w ynikiem długiej ew olucji ja k o sym b ion tu. T ak iem u p rz y p u ­ szczeniu przeczą wyniki b a d a ń ryb o so m aln y ch r-R N A . Żyw ym i skam ielinam i są z pewnością - zaró w n o w olnożyjąca am eb a Pelom y-

xapalustris, ja k i wiciowce C rithisda fascicu la ta i Giardia lamblia o raz

m ik ro sp o ra Vairimorpha necatrix.

4. GŁÓWNE W Y DA RZEN IE EU K A RIO G EN EZY

D la współczesnego cytofizjologa k o m ó rk a eu k a rio ty czn a to wielce złożony m ikrokosm os w p o ró w n a n iu z k o m ó rk ą p ro k a rio ty c zn ą. P oznanie niektórych prym ityw nych p ierw o tn iak ó w w prow adziło ko rek tę do tego obrazu. N a ry su n k u 7 p rzed staw io n o zgeneralizow a- ny schem at budow y w ewnętrznej, typow ej k o m ó rk i eukariotycznej hetero tro fó w , ta k jak przedstaw ia się ją we w spółczesnych p o d rę cz­ nikach, z podo bnie uogólnionym rysunkiem k o m ó rk i w op arciu

o budow ę m ikrosporidii i pierw otnych am eb. Zestawienie to przez symplifikację ukazuje skalę zm ian, jakie dokonały się w tej podstawowej strukturze biologicznej jeszcze przed pojawieniem się jakiegokolwiek organizm u tkankow ego. Znaczącą rolę w procesie rozwoju kom órki eukariotycznej odegrały w ielokrotne endosym biozy prokariotów . P o­ znanie u ltrastruktu ry i filogenetyki pierw otniaków pozwalały zatem śledzić proces rozw oju kom órki eukariotycznej, pozostaw iając jednak nadal spraw ą o tw artą m echanizm i drogę eukariogenezy. D la procesu eukariogenezy najważniejszymi były bowiem zachodzące równolegle procesy pow stania ją d ra z w yodrębnionym i chrom osom am i, pow stania cytoszkieletu i systemów ruchowych um ożliwiających kariokinezę (mi­ toza) i cytokinezę oraz lokom ocję, zarów no am eboidalną ja k i wiciową, pow stania m echanizm u endo- i egocytozy.

P a tte rso n (1994) zestaw ił ważniejsze w ydarzenia o procesie ew olu­ cji k o m ó rk i eukariotycznej z g ru p am i w spółczesnych pierw otniaków . N ajw ażniejsze, ale nieznane dro g i w ytw orzenia ją d ra ch ro m o som ó w , m itozy, m ejozy, zaszły wcześniej niż pojaw iły się organizm y p rz y p o ­ m inające m ik ro sp o ry . W ytw orzenie zakotw iczonej wici m o żn a w ią­ zać z rozw ojem prym ityw nych am eb. Przy założeniu je d n a k , że w iciowce p rzy po m inające Giardia były g atu n k am i wcześniejszym i od prym ityw nych am eb, ten w ażny e ta p ew olucji, zw iązany z rozw ojem tu b u larn o d y n ein o w eg o m echanizm u ru ch u , znalazłby się w okresie p oprzedzającym pojaw ienie się re p rezen tan tó w Archezoa. D rog i jego p ow stan ia, ja k i pochodzenie system ów ruchow ych ak to m io zy n o - wych, w ydają się być b ard zo pierw otne, ale jednocześnie całkow icie nieznane u w spółczesnych p ro k a rio tó w .

T ak więc pozyskanie tylko niektórych ultrastruktur i organelli m ożna powiązać z Archezoa (rys. 8). Bardzo liczne o zróżnicowanej i w pełni wykształconej budowie kom órki eukariotyczne gatunku Protozoa, re­ prezentują królestwo, z którego wywodzą się wszystkie gatunki klasyfiko­ wane jak o przynależne do Chromista, Plantae, Fungi i Animalia.

5. KIEDY PO W STA ŁY EUKARIOTA?

P ostępy n a p o lu p o zn a w an ia filogenezy p ierw o tn iak ó w ujaw niły z całą m o cą szereg kontro w ersji, k tó re d o tychczas w iększość badaczy u w ażała za spraw y n ieistotne (K uźnicki an d W alne, 1993). Przede w szystkim rozbieżności dotyczą czasu p ojaw ienia się eu k a rio ta. Przez lata utrzym yw ało się p rzek o n an ie o długiej ew olucji p ro k a rio ­ tów i pó źnym p o w stan iu eukario tó w . T en p u n k t w idzenia został p o d w a żo n y jednocześnie z k ilku stro n i to n a p od staw ie inform acji z niezależnych o b szarów b a d a ń . Ja k p o d aje K n o ll (1992), geologicz­ n a perspekty w a p o zw ala przypuszczać, że e u k a rio ta istniały ju ż

1900 m in lat tem u, ale z pew nością nie później niż 1700 m in lat. Z tego okresu znane są sferomorficzne a k ry ta rk i (Acritarcha) o średnicy od 40 μιη do 240 μιη. W tym sam ym ro k u , co o p racow anie K nolla, u k azała się również w Science p ra ca H a n a i R u n n eg ara (1992), któ rzy odkryli setki osobników przypom inających fotosy ntety zujący glon

Grypania spiralis. Jest to do b rze zn an y z m łodszych osad ów g atu nek

k opalny, o strukturze wstęgi o szerokości 2 m m i długości d o ­ chodzącej d o 500 mm. N ie ulega w ątpliw ości, że H an i R u n n eg ar natrafili n a ślad po w ielokom órkow ym , zaaw an sow anym ew olucyj­ nie, organizm ie eukariotycznym . W konsekw encji au to rz y uw ażają, że proces eukariogenezy m usiał m ieć miejsce ok o ło 2700 m in lat tem u.

Starsze ślady życia o w ieku do 3500 m in lat sugerują m ożliw ość w ystępow ania już wtedy pierw otnego ekosystem u (Schopf, 1992). N ie m a jed n ak obecnie żadnych m ożliw ości rozstrzygnięcia, czy był to ekosystem złożony z p ro k a rio ta , czy też jeg o elem entem były rów nież prymitywne eu k a rio ta. N ajm niejsze, znane współcześnie, k o m ó rk i eukariotyczne m ają 3,5 μιη średnicy. Ś lady organizm ów o takich średnicach w ystępują ju ż w najstarszych p o k ład ac h o sa d o ­ wych, co je d n a k nie m oże stanow ić pew nego dow o du . W szystkie nato m iast b adania filogenezy o p a rte o porów naw cze stu d ia r-R N A z m ałych i dużych p o d jed n o stek rybosom ów , przem aw iają za archeanem (4600-2500 m in) ja k o epo ką, w której w ykształciły się eu k ario ta. T en punkt w idzenia rep rezentują K uźnicki (1989) i Sogin (1991). Z d u żą dozą p ra w d o p o d o b ień stw a m o żn a założyć, że p o ja ­ wienie się prymitywnych eu k a rio tó w ja k o odrębnej gałęzi ro z­ wojowej - k ład u musiało m ieć miejsce nie później niż 3500 m in lat tem u. B rak tlenu w atm osferze (czy też b ard zo niski jego p oziom ), ja k rów nież osłony ozonowej, m ógł stanow ić raczej w a ru n k i korzystne dla pierw otnych eukariotów niż czynniki uniem ożliw iające p o w sta ­ nie.

Ź ród łem energii wszystkich g atu n k ó w zaliczanych do Archezoa jest an a ero b o w a glikoliza. C o więcej - n iek tó re w spółczesne g atu n k i należące d o Protozoa, a więc niew ątpliw ie form y późniejsze, to an a ero b y fakultatywne. W w a ru n k ach beztlenow ych o rganizm y te uzyskują energię wskutek ferm entacji. K iedy d o stęp n y staje się tlen utleniają one produkty ferm entacji aż d o w ody i tlenu. Tw ierdzenie, że a u k a rio ty nie mogły się pojaw ić na pow ierzchni Ziem i, d o p ó k i nie n astąp ił dostateczny w zrost stężenia tlenu atm osferycznego, nie m a żadnych p odstaw . DNA jąd ro w y pierw o tn iak ó w je st też znacznie odporniejszy n a niszczący w pływ prom ien io w an ia u ltrafioletow ego od D N A Prokaryota. M am y więc wiele pow odów , ab y uznać za m ożliw ą tezę o długiej w czasie ew olucji eu k ario tó w . C o więcej

- tylko przy takiej hipotezie o b ra z pokrew ieństw i d ystansu filogene­ tycznego, ja k i został zb u d o w any o biologię m o lek u larn ą, jest z ro ­ zum iały. B ronię tego założenia konsekw entnie o d dziesięciu lat. W zw iązku z tym ja k o podsu m o w an ie p rzed staw iam m o ją p ro p o z y ­ cję (K uźnicki, 1995) p ra w d o p o d o b n y ch zw iązków rodo w y ch ob ej­ m ujących całą p rzyrodę żyw ą (rys. 9) i naniesionych n a skalę czasu. R ysunek 9 p rzedstaw ia rów nież relacje p ro to b io n ty a eocyty i a r­ chezoa. T em a ty k a ta w ykracza je d n a k p o za ty tu ł m ojego wy­ stąpienia.

LITERA TU RA

B aroin-Tourancheau A., D elgado P., Perasso R., A doutte A. (1992) A broad molecular phytogeny o f ciliates: identification o f major evolutionary trends and radiations within

the phylum. Proc. nail. Acad. Sei. USA 89: 9764-9768.

Cavalier-Smith T. (1981) Eukaryotic kingdom: seven or nine? BioSystem s 14: 461-481. Cavalier-Sm ith T. (1983) A 6-kingdom classification and a unified phytogeny. In: Endocytobiology I I (Eds. II. E. A. Schenk, W. Schwemmler) , Walter de Gruyter, Berlin, 1027-1034.

Cavalier-Smith T. (1989) System s o f kingdoms, In: M cG raw -H ill (1989) Y earbook o f Science and Technology, 175-179.

Corliss J. O. (1984) The kingdom Protista and its 45 phyla, BioSystems 17: 87-126. Corliss J. O. (1994) A n interin utilitaria ( „User-friendly’j herarchical classification o f

the Protista. A cta Protozool., 33: 1-51.

Dobell C. (1932) Antonie van Leeuwenhoek and his ,,Little Anim als”, New Y ork H arcourt Brace and Co.

Elwood H. J., Olsen G. J. and Sogin M. L. (1985) The small-subunit ribosomal UNA gene sequences fro m the hypotrichous ciliates O xytricha nova and Stylonychia pustulata. M ol. Biol. Evol., 2: 399-410.

G reewood S. J., Schlegel M ., Sogin M. L. and Lynn D. H. (1991) Phylogenetic relationships o f Blepharisma americanum and Colpoeda inflata within the phylum Ciliophora inferred fr o m complete small subunit rR N A sequences. J. Protozool., 38: 1-7.

Haeckel E. (1866) Generalle Morphologie der Organismen, Vol, 2, Reimer, Berlin. H an T.-M . and R unnegar В. (1992) Megascopic Eukaryotic Algae fro m the 2.1-Bil­

lion- Year-Old Negaunee Iron-Formation, M ichigan. Science 257: 232-235. H uss V. A. R. and Sogin M . L. (1990) Phylogenetic position o f some Chlorella species

within the Chlorococcales based upon complete small-subunit ribosomal R N A sequences. J. M ol. Evol., 31: 432-442.

K noll A. H. (1992) The early evolution o f eukaryotes: a geological perspective. Science 256: 622-627.

K uźnicki L. (1989) Wczesna ewolucja kom órek eukariotycznych- fa k ty i hipotezy. Post. Biol. Kom., 18 (3 ): 323-334.

K uźnicki L., W alne P. L. (1993) Protistan evolution and phytogeny: current controver­ sies. A cta Protozool. 32: 135-140.

K uźnicki L. (1995) 4. Prokaryota i Eukaryota - ewolucja systemów komórkowych. W: Podstawy cytofizjologii. (Red. J. Kawiak, J. M irecka, M . Olszewska, J. W archoł), W ydawnictwo N aukow e PW N , W arszawa, 50-57.

Patterson D. J. (1994) Protozoa: Evolution and Systematic. In: Eds. K. H ausm ann and N. H ülsm ann: Progress in Protozoology, Proceedings o f the IX International Congress o f Protozoology, Berlin 1993, G ustaw Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New Y ork, 1-14.

Patterson D. J., Sogin M. L. (1993) Eukaryote origin and protistan diversity. In: The Origin and Evolution of the Cell (Eds. H. H artm an, Κ.. M atsuno), year 1992, W orld Scientific Publishing. Singapore, 13-46.

Schlegel M. (1991) Protist evolution and phytogeny as discerned fro m sm all subunit ribosomal R N A sequence comparisions. Europ. J. Protistol. 27: 207-219.

Schopf J. W. (1992) Major Events in the H istory o f Life. Ed. (Jones & Barlett. Boston. MA).

Sogin M. L. (1991) Early evolution and the origin o f eukaryotes. Curr. Opinion Genet. evelop. 1: 457-463

Sogin M. L., Elwood H. J., Edm an U and Peattie D. (1989) A single kingdom o f eukaryotes. In: Femholm B., Bremer K. and Joernwall H. (eds.): The hierarchy o f life, 133-143. Elsevier, Amsterdam.

Zuckerkandl E., Pauling L. (1962) Molecular disease, evolution, and genetic hetero- genity. In: Horizons in Biochemistry. (Eds. M . K asha, B. Pullman). Academic Press, New Y ork, 189-225.

EUKARYOTA ORIGINS FR O M T H E P E R SPE C T IV E O F PR O T IS T S EVOLUTION AND PH Y L O G E N Y STU D IES

Summary

Significant progress has been m ade from the first phylogenetic classification (Haeckel 1866) to recent ones o f Corliss 91994). Based on evolutionary con­ siderations the three eukaryotic kingdom s (Protista, Plantae, A nim alia) proposed by Haeckel can no longer be justified. A new Corliss (1994) hierarchical clas­ sification recognizing six kingdoms o f eukaryotes (Archezoa, P rotozoa, Chrom ista, Plantae, Fungi, Animalia). Five o f which contain species o f protists except kingdom Animalia.

A rchezoa the most primitive am m ong living eukaryotes lack m itochondria, plastides, typical Golgi bodies and m anifesting various prokaryotic features in their ribosomes and their r-RNAs. Energy produced anaerobic glycolysis. The Kingdom o f Archezoa in possibly polyphyletic but some species resemble a primitive eukaryotes.

The date for theorigin the first archezoan species is difficult to establish. In order to reconcile some diagnostic fossils and m olecular biological data it is suggested that the some monopyletic groups o f Ąrimitive protists appeared no later th an the Late A rchean time.

rn . f T I , FeM : p ni u q ( /.♦ StJmmł) Π ,Ρ ίΝ : p x y ^ {JSUmmt) ffl, Feld : p a ( η i f St At nm) f tt lł m .inuifUcAe /л /i t tłtr u n ip en n lm 4лг .

PROKARYOTA (MONERA)

EUKARYOTA

PROTISTA

FUNGI

PLANTAE

ANIMALIA

Rys. 3 Zmiany w głównych podziałach (cesarstwa, królestwa) przyrody żywej, jakich dokonano w ostatnim 10-leciu w wyniku badań porównawczych molekuł informacyjnych DNA i RNA.

I-poprzednie podziały

II-nowe podziały oparte o chronometryczne techniki porównywania sekwencji rybosomalnych RNA z małych podjed- nostek rybosomów (wg Kuźnicki 1995).

Lycopersicon esculentum О

!

I

I

u

Rys. 4 Zależności filogenetyczne między chlorofytami (pierwotniaki) a metafytami (rośliny tkankowe) ustalone na podstawie porównywania sekwencji nukleotydów rRNA z małych podjednostek rybosomów (wg Huss and Sogin 1990).

--- Z ea mays " Chhunydomonas reinhardtii — Saccharomyces cerevisiae --- Neurospora crassa — Achlya bisexualis Ochromonas danica Prorocentrum micans --- Blepharisma americanum Colpoda inflata --- Paramecium tetraurelia — Tetrahymena hegewischi J — Tetrahymena thermophila l- Tetrahymena pyriformis — Euplotes aediculatus г Oxytricha nova

I— Stylonychia pustulata ___ Onychodromus quadricornutus --- Oxytricha granulifera

0.05

Rys. 5 Zależności filogenetyczne między niektórym i przedstawiciel ami królestwa Plantae (Z ea mays, Chlamydomonas reinhardttti) , Fungi (Saccharomyces cerevisiae, Neurospora crassa) , Chromista ( Achlya bisexualis, Ochromonas danica) a pozostałym i gatunkam i należącymi do królestw a Protozoa (wg G reenw ood i inni 1991).

P Homo sapiens I L Xenopus laevis L Arlemia salina

Έ

Bacillus subtilis

— Escherichia colt Agrobactertum tumifaciens

Zea mays mitochondrium

at

Rys. 6 Zależności i dysonanse filogenetyczne przedstawicieli wszystkich królestw eukariota i prokariota ustalone na podstawie porów nywania rR N A z małych podjednostek rybosomów. Gardia lamblia i Vairimorpha necatrix - pierw o­ tniaki zakwalifikowane do Archeoza. H omo sapiens - człowiek, Xenopus laevis - żaba, Artemia salina - skorupiak morski, trzy gatunki z królestw a Animalia. Dystans filogenetyczny między nimi odpow iada zróżnicowaniu orzęsków Tetrahymena thermophila Paramecium tetraurelia, Stylonychia pustulata -przedstawicielami jednego z 12 typów pierw otniaków tworzących królestwo protozoa (wg Sogin i inni 1989).

FUamenty porfrednie Błona komórkowa к Peroksysom W odnkzka , Lłzoaom Błona komórkowa Ciałko Golglego .W odnkzka plnocytotyczna MlkrofUamenty (cytoszkielet) jGIlkogen Retikulum endoplazmatyczne M ikrotubule Rybosomy M itochondria eUculum endoplazmatyczne .Cytozol W odnkzka pinocytotyczna M ikrofllamenty (cytoszkielet) Rybosomy Osłonka ją d ro w a C hrom atyna .Cytozol

Rys. 7 U ogólniony (podręcznikowy) schem at kom órki zwierzęcej ssaka (Animalia) porów nany ze schem atem w podobny sposób uogólnionej kom órki pierwotnej ameby (Archezoa). Strzałki kierunku zmian, jakie zachodziły w rozwoju kom órki eukariotycznej i jakie m ogą potencjalnie wynikać z uwstecznienia wywołanego komensalizmem czy pasożytnictwem.

Mikrosporidia “S -Jądro, ^ \ chromosomy M T-wewnątrzkomór­ kowy system

ruchowy Funkcjonalna wic

mitoza, mejoza (zdolność do / ~ f

\

Diktiosomy (Aparat Golgiego) Mitochondria, Chloroplasty yo o m С * > yo m Z tn N «<

Rys. 8 Prawdopodobne kolejne wydarzenia w rozwoju komórki eukariotycznej, jakie można odtworzyć z badań porównawczych w spółcześnie żyjących gatunków Archezoa i niektórych Protozoa.

Archean Proterozoik

1 C zas w m lii lat

Rys. 9 Praw dopodobne związki rodow e między królestw am i prokariotów i eukario­ tów na tle skali czasu (wg Kuźnicki 1995).