BADANIA NAD ODRUCHOWYMI ZMIANAMI CIŚNIENIA TĘTNICZEGO KRWI I ODDYCHANIA POD WPŁYWEM BODZCOW CIEPLNYCH DZIALAJACYCH NA NARZAD ODDECHOWY

ROMAN KORDECKI

BADANIA NAD ODRUCHOWYMI ZMIANAMI CIŚNIENIA TĘTNICZEGO KRWI I ODDYCHANIA POD WPŁYWEM BODZCOW CIEPLNYCH DZIALAJACYCH NA NARZAD

ODDECHOWY

Z Zakładu Fizjologii Człowieka A. M. w Warszawie Kierownik: prof. dr Fr. Czubalski

Zmiany zachodzące w ustroju zależne są nie tylko od działania czyn- ników środowiska zewnętrznego ale też i zmian zachodzących w środo- wisku wewnętrznym ustroju. Bodźce te odbierane są ze środowiska zewnętrznego przez eksteroceptory, natomiast zmiany zachodzące w śro- dowisku wewnętrznym przez interoceptory. Eksteroceptory obejmują receptory narządów zmysłowych, jak wzroku, słuchu, smaku, węchu i skóry. Interoceptory zaś umieszczone są w narządach wewnętrznych, naczyniach krwionośnych, mięśniach, stawach, ścięgnach, kościach.

Zmiany, które zachodzą w narządach wewnętrznych poprzez pobudzenie znajdujących się w nich receptorów, przekazywane są do ośrodkowego układu nerwowego, do kory mózgowej.

. Bodźce działające na receptory narządów wewnętrznych mogą być różnej natury, jak bodźce cieplne w formie zmian temperatury, czy też bodźce chemiczne, mechaniczne — zmiany ciśnienia itp. Specyficznie działający bodziec podrażnia odpowiednie receptory. I tak ciała chemiczne, drażniąc chemoreceptory zatoki szyjnej, powodują odruchowe zmiany w czynności serca, oddychania i zmiany światła łożyska naczyniowego.

Tak samo zmiana ciśnienia krwi powoduje podrażnienie znajdujących się w łuku tętnicy głównej pressoreceptorów i odruchowe zmiany w ciśnieniu krwi, jak też i w oddychaniu. Wiemy, że najsłabsze już bodźce działające na receptory narządowe wywołują reakcje odruchowe uwi- daczniające się w zmianie podstawowych funkcji życiowych ustroju, jak zmiany w ciśnieniu krwi i oddychania. Czynność szeregu narządów wewnętrznych uzależniona też jest od odruchów powstałych na drodze pobudzenia interoreceptorów, I tak nadmierne wypełnienie pęcherza mo- czowego, powodujące rozciąganie jego ścian, wyzwala odruchowo zatrzy- manie wydzielania moczu przez nerki. Obecnie dzięki pracom Bykowa

‚ 1 jego szkoły, a szczególnie badaniom Czernigowskiego i Ajrepetjanca szeroko opracowano zagadnienie interoceptorów, ustalając ścisłe powią- zanie bodźców płynących z interoceptorów z czynnością kory mózgowej.

W doświadczeniach chronicznych wykazano, że z interoceptorów mogą się wykształcać odruchy warunkowe podobnież jak z eksteroceptorów i że rządzą nimi te same prawa, z tą tylko różnicą, że odruchy z intero- ceptorów wykształcają się znacznie wolniej niż z eksteroceptorów i wy- gasanie ich jest znacznie trudniejsze i wolniejsze niż odruchów z ekstero-

Acta Physiologica Polonica — 6

82 R. KORDECKI Nr 1

ceptorów. W dalszych badaniach wykazano także zależność, jaka istnieje pomiędzy odruchami warunkowymi powstałymi na pobudzenia z intero- ceptorów i eksteroceptorów, badania te prowadzone były przez Pyszinę.

Obok badań prowadzonych nad zagadnieniem powstawania odruchów warunkowych z interoceptorów prowadzone są przez badaczy radzieckich a zwłaszcza Czernigowskiego liczne prace w doświadczeniu ostrym nad istnieniem i rolą w ustroju chemo-baro- i termoreceptorów. Między innymi prowadzone są liczne badania nad receptorami i reakcjami odru- chowymi z narządu oddechowego.

Wiemy, że przy zadrażnieniu dróg oddechowych powstają odruchy, charakteryzujące się zmianami w krążeniu oraz oddychaniu. Powstawa- nie tych odruchów uzależnione jest od istnienia specjalnych zakończeń obwodowych nerwów czuciowych. Badania nad znaczeniem fizjologicz- nym tych zakończeń wykazały, że nie tylko biorą one udział w powsta- waniu odruchów obronnych, ale także w regulacji rytmu i amplitudy oddychania. Specjalną rolę odgrywają w tym czuciowe zakończenia ner- wowe' znajdujące się w obwodowych odcinkach narządu oddechowego, a szczególnie w parenchymie pęcherzyków płucnych.

Ostatnio prowadzone badania morfologiczne W. F. Łaszkowa wyka- zały, że w ścianie pęcherzyków płucnych i oskrzelików istnieją różno- rodne postacie zakończeń nerwów czuciowych. Wszystkie te postacie mogą być sprowadzone do trzech zasadniczych typów zakończeń ner- wowych.

Pierwszy typ — szeroka arboryzacja bezrdzennych włókien ner- wowych oskrzelików oddechowych. Końcowe włókna tych gałązek prze- nikają do nabłonka oskrzelików oddechowych, gdzie kończą się wśród komórek nabłonkowych płytkami końcowymi i guzkami.

Drugi typ — czuciowe włókna nerwowe rozmieszczone w tkance łącznej ścian pęcherzyków bezpośrednio pod wyścielającym je nabłon- kiem płaskim.

Trzeci typ — różnorodne zakończenia nerwowe czuciowe o bu- dowie złożonej, posiadające kształt węzełków i wystające do światła pę- cherzyków. Ta ostatnia postać zakończeń nerwowych przedstawia sobą skupisko specjalnych komórek, wśród których kończą się bezrdzenne włókna nerwowe. Te zaś, wstępując w węzełki, rozpadają się na cienkie nitki kończące się w komórkach węzełka niedużymi zgrubieniami.

Na podstawie istnienia tych różnorodnych form wysunął Łaszkow przypuszczenie wykonywania przez nie też i różnorodnych funkcji.

Biorąc pod uwagę charakterystyczne rozmieszczenie, zakończeń nerwo- wych pierwszego i drugiego typu, przypisuje on im rolę receptorów odbierających impulsy mechaniczne, związane z przestrzennym prze- mieszczaniem tkanki płucnej w akcie oddechowym. Swoista budowa na- rządów czuciowych trzeciego typu (węzełków) i charakterystyczne ich umiejscowienie w świetle pęcherzyków daje podstawę do przypuszczenia, że są to narządy czuciowe, które mają za zadanie przyjmowanie pew- nych bodźców powstających w rezultacie zmiany chemicznej czy fizycz- nej powietrza pęcherzykowego.

W pracy' niniejszej chodziło mi o wykazanie efektu, jaki może wy- wierać oziębione powietrze oddechowe oraz roztwór fizjologiczny soli o niskiej temperaturze działający na ścianę pęcherzyków pipenye’

i drzewa oskrzelowego, posiadających właśnie te swoiste zakończenia

\

Nr 1 BADANIA NAD ODUCHOWYMI ZMIANAMI CIŚNIENIA 83

nerwowe czułe, jak się przypuszcza, na zmiany zachodzące w oddychaniu i ciśnieniu tętniczym krwi. Ponadto zająłem się badaniem wpływu ozię- biania na opłucną.

Badania przeprowadzone były w następującej kolejności:

W pierwszej serii doświadczeń — obserwowano, jaki wpływ wywiera na narząd oddechowy powietrze oziębione (do temp. 5”) a następnie powietrze ogrzane (do temp. 40°).

W drugiej serii doświadczeń — obserwowano bezpośred- rnie działanie zimma (roztwór fizjologiczny soli o temp. od 5° do 15°) na

opłucną ścienną i trzewną.

W trzeciej serii doświadczeń — obserwowano wpływ bez- pośredniego działania zimna na tkankę płucną przez przemywanie po- przez oskrzele, małego izolowanego płata płucnego roztworem fizjolo- gicznym o temp. od 5° do 20°. .

METODYKA

Badania prowadzone były na kotach z tego względu, że są to zwierzęta naj- lepiej reagujące na podrażnienia interoreceptorów. Waga kotów wahała się w gra- nicach od 3—3,5 kg. Po początkowym oszołomieniu eterowym wypreparowano lewą żyłę udową, do której podawano jako narkozę 10% roztwór uretanu w ilości 1,0 g na 1 kg wagi ciała. Następnie wykonywano tracheotomię i po odpreparowaniu prawej tętnicy szyjnej łączono ją z manometrem rtęciowym Ludwiga. Oziębiane powietrze do oddychania podawane było przez rurkę tracheotomijną z butli o po- jemności 5 litrów wypełnionej na dnie lodem. Stopień oziębienia mierzono termo- metrem umieszczonym tuż przy tchawicy. W doświadczeniach, w których stoso- wano bezpośrednie działanie zimna na ścianę oskrzelików i pęcherzyków płucnych oraz na opłucną Ścienną i trzewną, wykonywano uprzednio otwarcie klatki pier- siowej przez cięcie boczne po stronie prawej. Wyprowadzano następnie prawy płat środkowy na zewnątrz okładając go gazą zwilżoną w roztworze fizjologicznym soli o temperaturze 379, z kolei odpreparowywano oskrzele główne dochodzące do płata środkowego, podwiązywano odcinek dośrodkowy oskrzela, wstawiając do odcinka obwodowego kaniulę, przez którą wpuszczano roztwór fizjologiczny soli. Odpływ płynu był zachowany poprzez nacięcie miąższu płata. Tkanka płucna nie była roz- ciągnięta poza jej stan normalny, co można było stwierdzić okiem. Ten, szczegół wyklucza działanie odruchowe z mechanoreceptorów. W doświadczeniach, w któ- rych przeprowadzane badania nad wpływem zimna na opłucną ścienną i trzewną, działano lodem lub płynami oziębionymi do odpowiedniej temperatury bezpośrednio do worka opłucnowego.

e

WYNIKI

Doświadczenia przeprowadzono na 22 kotach. W pierwszej serii do- świadczeń prowadzone były obserwacje nad wpływem działania powie- trza oddechowego oziębionego do temperatury 5 (ryc. 1).

W doświadczeniach tych stwierdzono, że z chwilą gdy zwierzę zaczęło oddychać powietrzem oziębionym do temperatury 5, która po dojściu powietrza do oskrzelików i pęcherzyków w tych warunkach mogła się podnieść przypuszczalnie o 1” do 2”, występowało natychmiastowe zwol-

84 R. KORDECKI Ir 1 „i

epomietize. temp F°CL

nienie rytmu oddechowego oraz jednoczesne pogłębienie fazy wdechowej i wydechowej z przewagą fazy wdechowej. Z chwilą natomiast przerwa- nia działania bodźca, w tym wypadku zimnego powietrza, natychmiast występowało zmniejszenie amplitudy wdechu i wydechu oraz przyśpie- szenie rytmu oddechowego. Po przecięciu na szyi nerwów błędnych wy- stępowało przy oziębianiu zjawisko podobne, to znaczy zwolnienie rytmu oddechowego i pogłębienie fazy wdechowej i wydechowej (ryc. 2). W do- świadczeniach, w których jednocześnie zapisywano ciśnienie tętnicze krwi, żadnych zmian na krzywej ciśnienia w tych warunkach nie dostrzegano.

Na podstawie zaobserwowanych objawów można sądzić, że mamy tu do czynienia z pewną wrażliwością zakończeń nerwowych w drzewie oskrze-

Nr * BADANIA NAD ODUCHOWYMI ZMIANAMI CIŚNIENIA 85

lowym i pęcherzykach płucnych na zmianę temperatury powietrza wdy- chanego. Jak widzimy na podstawie tych faktów czułość ta jest bardzo duża. W przewodzeniu tych impulsów odgrywają rolę nie tylko włókna nerwu błędnego, ale także i włókna unerwienia współczulnego, na co wskazywałyby wyniki doświadczenia po przecięciu nerwów błędnych.

W drugiej serii doświadczeń prowadzono badania nad wpływem dzia- łania zimna na opłucną ścienną i trzewną. W tym celu wykonywano otwarcie klatki piersiowej po stronie prawej w cięciu bocznym. Wprowa- dzono następnie do jamy opłucnej drobne kryształki lodu (ryc. 3), a w na- stępnych kolejnych doświadczeniach roztwór fizjologiczny soli o temp. 15”

»

a

Ryc. 3. Seria II. Ciśnienie tętnicze w art. carotis dextra; sygnał

| Depretza; czas w sekundach

WUW

(ryc. 4) oraz o temp. 40° (гус. 5). W czasie tych doświadczeń stosowano sztuczne oddychanie.

86 R. KORDECKI Ni. ,

Pod wpływem działania zimna na opłucną ścienną i trzewną występo- wały zmiany w ciśnieniu krwi, mianowicie po oziębieniu ciśnienie ulegało obniżeniu oraz występowało wybitne zwolnienie czynności serca. Z chwilą

О

Ryc. 5. Seria III. Ciśnienie tętnicze w art. carotis dextra; sygnał Depretza;

czas w sekundach

przerwania działania bodźca (zimna) i ogrzania opłucnej śeiennej i trzew- nej przez przemycie płynem fizjologi- -eznym soli o temperaturze 38” ciśnie- nie krwi i czynność serca powracała do normy. Pod wpływem wprowadze- nia płynu fizjologicznego o tempera- turze 15 do jamy opłucnej występo- wało także obniżenie ciśnienia krwi,

„ale mniej intensywne oraz nie wystę- powały wyraźniejsze zmiany w czę- stości tętna. Po zadziałaniu temp.

40° nie występowały żadne zmiany w zakresie ciśnienia krwii.

W trzeciej serii doświadczeń pro- wadzono badania nad wpływem dzia- łania zimna na drzewo oskrzelowe i pęcherzyki płucne. W tym celu wy- konywano perfuzję małego izolowa- nego płata płucnego roztworem fizjo- logicznym soli o temp. 5° i 20°. Podczas perfuzji płata płynem o temp. 5°

(ryc. 6) obserwowano po upływie 25 sek. od chwili zadziałania bodźca

RZY RZA ROCCA oo Pn НВ ST

era 50

5 р BARCA

Ryc. 6. Seria III. Ciśnienie tętnicze w art. carotis dextra; sygnał Depretza;

czas w sekundach

wzrost ciśnienia krwi. Gdy płat perfundowany był płynem o temp. 19°

(ryc. 7) wystepowal tez wzrost ciśnienia krwi, jednak nie tak znaczny, jak przy temperaturze niższej, to jest Bs

czas w sekundach

‘we 1 7 BADANIA NAD ODUCHOWYMI ZMIANAMI CISNIENIA 87

OMOWIENIE WYNIKOW

Po pierwsze — na podstawie zaobserwowanych faktów można wnosić, że w świetle oskrzelików i pęcherzyków płucnych isnieją zakończenia ner- wowe czułe na zmianę temperatury powietrza oddechowego (termorecep- tory) i że przewodzenie bodźców cieplnych z narządu oddechowego odbywa się nie tylko poprzez włókna nerwu błędnego, ale także i drogą unerwienia współczulnego, dowodem tego mogą być zmiany w rytmie oddechowym i ciśnieniu krwi po zadziałaniu oziębionego powietrza oraz oziębionego roztworu fizjologicznego, jako bodźca na zakończenia ner- wowe w śŚluzówce oskrzeli oraz pęcherzyków płucnych, które to zmiany zachodzą zarówno przy zachowanych nerwach błędnych, jak też i po ich wyłączeniu. Narządami receptorowymi reagującymi na zmiany tempera- tury powietrza oddechowego mogą być zakończenia nerwowe posiadające . kształt węzełków, a wystające do światła oskrzeli, które według badań Łaszkowa ze względu na samo zlokalizowanie mają za zadanie przyjmo- wanie pewnych bodźców powstających w wyniku zmiany powietrza pę- cherzykowego, w tym wypadku zmiany temperatury powietrza. Po dru- gie — na podstawie stwierdzonych faktów wynika, że opłucna ścienna i trzewna jest bardzo czuła na działające na nią bodźce cieplne. Wywo- łują one odruchowe zmiany w ciśnieniu krwi, przejawiające się spadkiem ciśnienia ogólnego oraz zwolnieniem czynności serca, co świadczy o naru- szeniu równowagi ośrodków naczynioruchowych. Zaburzenia powstające w czynności serca, bardzo wyraźne przy działaniu bodźca o niskiej tempe- raturze być może da się tłumaczyć zaburzeniami w ukrwieniu wieńcowym, powstałymi na drodze odruchowej.

Zmiany odruchowe powstające z opłucnej pod wpływem bodźców cieplnych są podobne do zmian powstających na działanie podniet mecha- nicznych i elektrycznych. Efekty krążeniowe są w tych przypadkach po- dobne do wyników otrzymywanych przy drażnieniu nerwów lub mięśni międzyżebrowych. Pozwala to mniemać, że włókna neuronu aferentnego edruchu opłucnowego przebiegają w początkowym odcinku wspólnie z włóknami recepcji mięśni klatki piersiowej w nerwach międzyżebro- wych. Charakter zmian w krążeniu może świadczyć ponadto o udziale włókien przewodzących bodźce bólowe w obserwowanym GERNE opłuc- nowych pod wpływem zmiam temperatury.

Р. Кордецки

ИССЛЕДОВАНИЯ НАД РЕФЛЕКТОРНЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ КРОВИ И ДЫХАНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ

ТЕПЛОВЫХ ИМПУЛЬСОВ ДЕЙСТВУЮЩИХ НА ОРГАН ДЫХАНИЯ

7 Содержание

На основании наблюдаемых фактов автор заключает, что в просвете легочных пузырьков и мелких бронхов имеются нервные ‘окончания, чувствительные ча изменения температуры дыхательного воздуха (терморецепторы), а также - что проводимость импульсов. происходит не только по волокнам блуждающего нерва, но также путем симпатической нервной системы. Найдено также, что рефлектор-

88 R. KORDECKI Nr 1

ные изменения, происходящее в плевре под влиянием тепловых импульсов, по- ходят на изменения, возникающие под действием механических и электрических

возбуждителей.

R. Kordecki

INVESTIGATIONS ON REFLEX CHANGES OF ARTERIAL BLOOD PRESSURE AND OF RESPIRATION UNDER THE INFLUENCE OF THERMIC STIMULI

ACTING UPON THE RESPIRATION ORGAN

Summary

On the basis of the observed facts the author supposes that in the lumen of air vesicles and bronchioli there are nervous endings sensitive to the change of tempe- rature of the respiration atmosphere (thermoreceptors). He assumes moreover that the conduction of stimuli takes place not only through the fibres of the vagus nerve but also by the way of sympathetic innervation. It has been also stated that the re- reflex changes originating from the pleura under the influence of thermic stimuli are similar to the changes arising in response to the action of mechanical and electrical stimuli.

PISMIENNICTWO

1. Bykow K. M.: Kora mózgowa, a narządy wewnętrzne. —- 2. Caps S. A. i Leuris D. O.: Amer. J. Medec. a. Science, 1907, cyt. wg A. Morland, Pleural shock, t. 134, str. 869. — 3. Cordier V.: Des accidents nerveux au cours de la thoracocenthese et de lempyeme. Lyon et Paris 1910, cyt. wg A. Morland, Pleural shock. The Lancet, 1949, 6588, str. 1021. — 4. Franksztein S. I.: Refleksy patotogiczeski izmenenych organow, 1950, str. 70. — 5. Hołobut, Kordecki: O odruchowych efektach w narządzie krążenia i oddychania pochodzenia opłucnego. — 6. Łaszkow: Czustwitelnaja inner- wacija logkich, Nerwnaja regulacija krowoobraszczenija i dychanija 1952, str. 72. — 7. Palicard A.: Le poumon structures et mechanism a l'etat normal et patholo- gique. — 8. Petrow I. R.: Kisłorodnoje gołodanie gołownogo mozga, Medgiz, Lenin- grad 1949. — 9. Ryżewski J.: Acta Physiologica Polonica, 1953, vol. IV, 1--2, str. 85. — 10. Szrajber M. G.: Westnik Chirurgii 1949, t. 69, nr 4, str. 3.

Otrzymano: 3. VI. 1954 r.