W SZECHŚW IAT
W ydano z pom ocą fin a n so w ą P o lsk ie j A k ad e m ii N au k
TREŚĆ ZESZY TU 7—8 (2187—88)
S ż a r s k i H., Pochodzenie a ltru iz m u u z w i e r z ą t ... 145
K r z a n o w s k a H., Czy będ ziem y k lo n o w ać k ro w y ? ...147
S z a b u n i e w i c z B., P rz e strz e ń a k u s t y c z n a ... 151
|N o w a c k i E. [, Czy hodow la je s t sztu czn ą e w o l u c j ą ? ...152
W ę c ł a w i k S., Szczaw y płaszczow iny m a g u rsk ie j K a rp a t polskich . . . 158
P a p a t e o d o r u D., W ó j c i k i e w i c z M., W p ły w k ad m u n a organizm y żyw e ... 164
P r z y s t a l s k i A., B iologia g ruczołów solnych u p t a k ó w ... 166
B o c h e ń s k i Z., S iad am i K alin o w sk ieg o — ornito lo g iczn a w y p ra w a do K R L D ... 168
D robiazgi p rzy ro d n icze N a js ta rsz e d o k u m e n ty (B. S z a b u n i e w ic z ) ... 172
P o ja w ie n ie się kosów w R ad o m iu (L. P o m a r n a c k i ) ... 172
Żółw p la m isty (A. Ż y ł k a ) ...173
R eselió w k a jo d łó w k a — sz k o d n ik i n asio n jod ły (M. S k rzy p czy ń sk a) . 174 Jeszcze o fa u n ie m ie jsk ie j (W. C z e c h o w s k i) ... 175
P ozostałości ją d rz a s ty c h k o m ó re k sp rz e d 3,8 m ilia rd ó w ła t (B. S z ab u niew icz) ...175
R o z m a i t o ś c i ... 177
R ecenzje W. S t a c h l e w s k i : K lim a t. Przeszłość, tera źn ie jsz o ść, przyszłość (K. S z u lc z y ń s k i ) ... 179
R ocznik „C złow iek i N a u k a ” (K. M . ) ... 180
Ch. Z u b e r : N o ah ’s A rk. A n im a ls in D an g er (W. S eid ler) . . . . 180
B. O r ł o w s k i , Z. P r z y r o w s k i : K sięga w y n a la z k ó w (Z. W ójcik) . 181 B ib lio g rafia p olskiej h isto rii g eo g ra fii i k a rto g ra fii 1970—1975 (J. J a n - czak) . 181 Kosm os. S e ria A — biologia (Z. M . ) ... 182
C h ro ń m y p rzy ro d ę o jc zy stą (Z. M.) 182 K ro n ik a n au k o w a „U sąsiad ó w po fa c h u ” (J. Z a rem b a) . 183 K o lejn i la u re a c i n ag ro d y n au k o w e j im. d r inż. M. M a rkow icz-Ł ohino- w icz (J. H orzem ski) . . . . 183
O lim p iad y biologiczne U w agi o re a liz a c ji IX O lim p iad y Biologicznej „R ośliny w yższe i zw ie rz ę ta k rę g o w e w p rzy ro d zie i gosp o d arce c z ło w ie k a” ...184
S p ra w o z d an ia K ie ru n k i d ziała ln o śc i O d d ziału S zczecińskiego P T P im . K o p e rn ik a w okresie 13. 4. 1972—28. 4. 1978 (H. D a c a ) ... 186
W sp ó łp raca L u b elsk ieg o O d d ziału P T B zą s z k o l n i c t w e m ...187
K o m u n ik a t . . . . 188
S p i s p l a n s z _
' I. SAR ENK A . Fot. J. Z em b rz u śk i ‘
Ila . BOBR E U R O P E JS K I, Castor fib e r. F ot. J. J: P ollesch
H b . K O N IE P O L S K IE ty p u ta rp a n p w a te g o , R yjące n a w olności w re z erw a cie Po- pielno. F ot. J. J. P ollesch
I lia , S ZPA L ER Y O PU N C JI, O puncia fic u s-in d ic a . G ra n C a n aria , P ico d e B a n - dam a. F ot. W. S eid ler
Illb . JA D A L N E OWOCE O P U N C JI, Fot. W. S eid le r
IV. W ILCZO M LECZ K A N A R Y JS K I, E u p h o rb ia canariensis. Fot. W. S eidler V. FR A G M E N T REZERW A TU PRZY RO D Y „K R A JK O W O ” , w oj. poznańskie.
- F ot. Z. P n iew sk i
VI. O GOLNY W ID O K GO R K U M G A N G SA N znad je zio ra S am il pho. N a środko
w ym p la n ie pola ryżow e po zbiorach. F ot, Ż. B ocheński
VII. K R A T E R W Y G A SŁEG O W U LK A N U PEK T U SA N . W śro d k u jezioro Tiańczi.
K orea. F ot. Z. B ocheński
V III. TZW . N OW E DOLNE P A R T IE JA S K IN I N IE D Ź W IE D Z IE J w K letnie. A — K o ry ta rz D iam en to w y , B — fra g m e n t niższy. F ot. M. T rzeciakow ski
O k ł a d k a : P E Ł N IK E U R O P E JS K I, T ro lliu s eu ra p a eu s L. F ot. A. R ym kiew icz
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A
(Rok założenia 1875)
L IP IE C -S IE R P IE Ń 1979 ZESZYT 7-8 (2187-88)
H ENRYK SZA R SK I (KRAKÓW )
POCHODZENIE ALTRUIZMU U ZWIERZĄT
Według „Leksykonu PW N ” altruizm jest to „postawa w yrażająca się 'w bezinteresow nej trosce o dobro innych ludzi”. Oczywiście ta de
finicja je st n am niep rzyd atn a, słowo altruizm w odniesieniu do zw ierząt m a treść zbliżoną, oznacza ono takie 'zachowanie zwierzęcia, któ
re m u nie przynosi korzyści, a naw et może spowodować szkodę, natom iast jest użyteczne dla innych osobników gatunku. U derzające przykłady altruizm u w ystępują u owadów spo
łecznych, m niej oczywiste, łatw iejsze do wy
jaśnienia, są zjaw iskiem powszechnym.
Do altru izm u trzeb a 'zaliczyć wszelką opie
kę n ad potom stwem , nie przynosi ona bowiem korzyści osobnikowi rodzicielskiemu, zyskuje na nim natom iast następ ne pokolenie. W yjaś
nienie 'takiego zachowania przy pomocy teorii doboru naturalnego nie je st trudne. W ystar
czy przyjąć, że niekiedy pojaw iają się u zwie
rząt geny w yw ołujące u osobnika zachowanie przynoszące korzyść potom stwu. Osobniki bę
dące nosicielam i takich genów m ają większe od osobników pozostałych prawdopodobieństwo przekazania swego genotypu następnem u poko-
' o b -
y Y )
leniu, gdyż ich potomstwo ma większą szansę przeżycia. Tak więc liczebność indywiduów, których zachowanie przynosi korzyść potom stwu, musi nieuchronnie rosnąć.
Nie m a zw yczaju zaliczania do opieki nad potom stwem takich zachowań rodziców, jak składanie jaj w porze roku zapewniającej wy
lęgającym się larw om najlepsze w arunki, ani wędrówki n a tarliska — czasem długiej i n ie
bezpiecznej — powodującej umieszczenie jaj w sprzyjającym środowisku. Jedn ak żadna w y
raźna granica nie dzieli tych zjawisk od u k ry w ania jaj w ziemi, budow ania gniazd, karm ie
nia rozwijającego się potom stwa, czy jego ak
tyw n ej obrony przed wrogami, naw et z n a ra żeniem życia.
Obrona w łasnych dzieci wzmaga praw do
podobieństwo przekazania genów nosiciela n as
tępnym pokoleniom, nie m a więc trudności w zrozum ieniu, że działanie doboru tak ie za
chowanie rozpowszechnia i u trw ala w obrębie
gatunku. Trudności 'pojawiają się wówczas, gdy
osobniki w ykazują dziedziczne zachowanie
przynoszące korzyść innym przedstawicielom
gatunku, nie będącym i ich dziećmi. W ubieg
łych latach zdarzało się lekcew ażenie tych kło
potów, czasem zadowalano się stw ierdzeniem , że każda cecha przynosząca korzyść gatunkow i zostaje u trw alo n a przez dobór. Nie je st to jed nak tw ierdzenie praw dziw e. Dobór n atu raln y p referu je lub upośledza osobniki w ew nątrz ga
tunku. G dyby osobniki altruistyczne ginęły nie przekazując swych genów następ n ym po
koleniom, przekazyw ały je natom iast osobni
ki egoistyczne, to geny w arunkujące zachowa
nie altruisty czn e zostałyby szybko w yelim ino
w ane przez dobór n atu ra ln y .
W ystarczającym tłum aczeniem byłoby stw ierdzenie doboru grupowego, k tó ry w ubieg
łych dekadach b y ł przedm iotem zaciętych d y s
kusji naukow ych. Istotnie, gdyby w grupie znalazły się osobniki altruistyczne, w ykazują
ce solidarność grupową, wówczas wzrosłoby prawdopodobieństwo przekazania przez człon
ków g ru p y genów n astępnem u pokoleniu. P rz y jęciu tego tłum aczenia sprzeciw ia się rozum o
wanie następujące. Po pierwsze, m iędzy g ru
pami należącym i do tego samego g atu n k u za
chodzi w ym iana genów. W ynika to z definicji gatunku. K onsekw encją w ym iany genów będzie w yparcie dziedzicznych altru istó w przez dzie
dzicznych egoistów. Jeśli w ym iany genów nie ma — są to dw a odrębne gatunki. N ikt nie przeczy, że gatunek o genotypie zapew niają
cym solidarność osobników może w odpowied
nich okolicznościach w yprzeć g atu n ek pokrew ny pozbawiony tej cechy dziedzicznej, jednak fak t te n nie w yjaśnia w jak i sposób geny za
pew niające altruizm zdołały opanować pulę genetyczną gatunku. Po drugie, nie udało się dowieść istnienia w ew n ątr zgatunkow ej selek
cji g rup w naturze, po trzecie udało się zna
leźć hipotezy w yjaśniające w prostszy sposób pochodzenie 'przynajm niej niek tó rych zachowań altruistycznych.
Najpow szechniej znana je s t hipoteza H a
m iltona dotycząca błonkówek. Do te j g ru p y sys
tem atycznej należą trzm iele, osy, pszczoły, mrów ki, jak rów nież ow ady n ie tw orzące spo
łeczeństw. S ystem aty cy opierając się zarówno n a cechach morfologicznych błonkówek, ja k i na odm iennościach w organizacji społeczeństw, są
dzą, że życie społeczne powstało u ty ch ow a
dów rów nolegle i niezależnie co n ajm niej je denaście razy. Błonkówki m uszą więc mieć szczególnie sprzyjające właściwości u ła tw ia ją ce pojaw ianie się życia w społeczeństwie. H a
m ilton zwrócił uwagę na dwie okoliczności. Po pierwsze, u w ielu błonków ek sam ce są haplo- idami, po d ru gie samice błonków ek często ko- pu lu ją ty lk o jed en ra z z pojedynczym samcem.
K onsekw encje tych faktów są doniosłe. W szy
stkie plem niki w ytw orzone 'przez haploidalne- go sam ca są identyczne, w skutek tego całe po
tom stw o sam icy dziedziczy po ojcu ten sam genotyp. Owocyty samicy podlegają mejozie, praw dopodobieństw o otrzy m ania od m atki i- dentycznych genów wynosi 50%, tak więc członkowie rodzeństw a m ają w 75% te sam e geny. Podobieństwo genetyczne łączące rodzeń
stwo błonków ek je st większe od podobieństw a
łączącego rodziców z dziećmi u zw ierząt po
zostałych, gdzie w ynosi tylko 50%. Jeśli więc u błonków ki pojaw i się gen zapew niający za
chow anie altru istyczn e — np. powodujący, że n ajstarsi członkowie rodzeństw a nie dojrzew a
ją płciowo, lecz pom agają m atce w wykartmia- niu rosnącego w liczbę młodszego potcm stw a (tak ja k się dzieje u trzm ieli), je st rzeczą p ra
wdopodobną, że gen ten znajdzie Się w geno
typie 75% osobników; a więc dzięki zachowa
niu osobników altruistycznych zwiększającemu liczbę płodnych osobników, któ re przezim ują, aby założyć ro je na wiosnę, zwiększy się szan
sa w ystępow ania w następnych pokoleniach genów altruistycznych.
H ipoteza H am iltona je st w stosunku do błon
ków ek ogólnie p rzyjęta, pomimo tego że zna
m y g atunki społeczne należące do tego rzędu, który ch samice mogą kopulować w ielokrotnie z różnym i samcami oraz takie, w gniazdach których je st w ięcej samic niż jedna. Sądzimy, że są 'to zjaw iska w tórne, które skom plikowa
ły życie i ewolucję owadów społecznych; za
kładam y jednak, że zainicjowanie ew olucji w k ie ru n k u życia w społeczeństwie pojawiło się u błonków ek wówczas, gdy grupa miała ty lk o jed ną parę rodzicielską.
H ipotezy H am iltona -nie można jednak za
stosować do term itów , gdyż samce tych zwie
rz ą t są diploidam i. W odróżnieniu od błonkó
w ek organizacje rozm aitych gatunków te rm i
tów są do siebie podobne, autorzy przypuszcza
ją więc, że pojaw ienie się życia społecznego w tej g ru p ie owadów było znacznie m niej p ra
wdopodobne niż u błonków ek i w ydarzyło się tylko jeden jed y n y raz. Nie m am y obecnie pow szechnie p rzy jętej hipotezy w yjaśniającej przebieg tego procesu.
Wśród kręgowców rów nież opisywano za
chowania altruistyczne. Samice wchodzące w skład jednego stada lwów przechodzą zwykle ru ję w niew ielkich odstępach czasu, następnie zaś dopuszczają do ssania nie ty lk o własne dzieci, lecz rów nież inne oseski stada. W yjaś
niano to w sposób następujący. P rodukcja m le
k a u sam icy nie jest regularna, zależy od jej stan u zdrowia, nasycenia i napojenia. Osesek je st w rażliw y n a głód, inie nakarm iony w porę cho ruje i m oże ginąć. Samice wchodzące w skład stad a są z sobą ściśle spokrewnione, gdyż młode samice doszedłszy do dojrzałości pozostają w stadzie, natom iast samce podlega
ją stałej w ym ianie. W ty ch w arunkach sam i
ca karm iąca obce dziecko może wywołać prze
kazanie następnym pokoleniom ty ch genów, k tó re zn ajd u ją się w jej w łasnym genotypie.
D alej posunięty w y d aje się altruizm u li- kaonów. Te drapieżniki afrykańskie, blisko spokrew nione z wilkami, polują zawsze w sta
dzie. Dzięki te m u zabijają zw ierzęta znacznie
od siebie większe i zdolne do w alki obronnej,
jak np. zebry. Stado likaonów nie posiada sta
łego teryto rium , lecz zn ajd u je się w ciągłym
ruchu. R uja samic nie je st synchroniczna. P rzed
porodem sam ica zn ajdu je lub kopie norę,
w której rodzi. P rzestaje wówczas brać udział
w .polowaniu i pozostaje w norze, stado zaś o
granicza wędrówki i po udanych polowaniach wraca w sąsiedztwo nory, gdzie nasycone zwie
rzęta w ym iotują część ‘pokarm u, który zjada karm iąca m atka. Gdy szczenięta podrosną, rów nież one otrzym ują pożywienie od członków stada.
W yjaśnienie tego zachowania wyłącznie po
krew ieństw em stada może budzić wątpliwości.
Nasuwa się dodatkow e przypuszczenie. Psowa- te jedzą szybko i, jeśli w arunki na to pozwa
lają, często połykają więcej niż mogą strawić.
Wówczas nadm iar pożyw ienia w ym iotują po pew nym czasie, niekiedy u kry w ają na zapas.
Ta cecha psów mogła powodować dzielenie się pożywieniem z nie biorącą udziału w polo
w aniu samicą. Zachowanie zostało utrw alone genetycznie, gdyż przynosi korzyść kolejno wszystkim członkom stada. Je st to przypadek wzajem nej w spółpracy podobny do tej, jaka w ystępuje podczas atakow ania przez likaony dużej zdobyczy. Pierw szy osobnik, k tó ry chwy
ci za nozdrza lub za kończynę dużego zwie
rzęcia kopytnego, zn ajduje się przez chwilę w niebezpieczeństwie, lecz umożliwia pozosta
łym likaonom dobicie ofiary, z czego całe sta
do natychm iast odnosi korzyść. Oddawanie nad
m iaru pokarm u karm iącym m atkom i szcze
niętom byłoby analogicznym przykładem wza
jem nej w spółpracy, przebiegającym w znacz
nym odstępie czasu.
Dzielenie się pokarm em z obcym potom stw em w ystępuje rów nież u ptaków. U n ie
których gatunków je st to zjawisko w y jątk o we, które można uznać za indyw idualne od
chylenie. Są jednak i ta k ie gatunki, gdzie za
chowanie to je st regułą, u trw aloną w genoty
pie gatunku. Niedawno opublikowano w yniki badań afrykańskiego dudka (Phoeniculus pur- pureus), u którego praw ie zawsze karm iącym parom pom agają m łode .ptaki, donoszące po
karm pisklętom. Można się było oczywiście spo
dziewać, że pomocnicy są bliskim i krew nym i, na przykład starszym rodzeństw em piskląt.
Przeprow adzono w ięc dokładne kilkuletnie ob
serwacje, podczas których w szystkie ptaki by
ły indyw idualnie oznaczone. Okazało się, że w prawdzie niekiedy pom ocnicy b y li spokrew nieni z dokarm ianym i pisklętam i, lecz należało to raczej do w yjątków . O dkryto natom iast in
ne związki. Otóż w następnym sezonie rozrod
czym pomocnik często tw orzy p arę lęgową ze
swym byłym podopiecznym. K ojarzenie się par rozpoczyna się już pod koniec karm ienia pis
kląt, później zaś ptak czasem k arm i swego p a r
tn era płciowego będącego byłym w ychow an
kiem, pomimo tego że je st on zupełnie doros
ły. A utorzy streszczanej pracy dochodzą do wniosku, że p tak dokarm iający ma większe prawdopodobieństwo wejścia w skład płodnej p ary w najbliższym sezonie lęgowym, a więc przekazania swych genów następnem u pokole
niu. W yjaśnia to drogę rozpowszechniania się genów altruistycznyeh u tego gatunku.
Opisane przykłady uzm ysławiają, że nie można silić się na jednolite w yjaśnienie pocho
dzenia zjawisk altruistycznych u zwierząt. Nie
k tó re hipotezy są bardzo przekonyw ające, jak np. hipoteza H am iltona odnośnie błonkówek, inne mogą wymagać uzupełnień, a są i takie przypadki zachowań altruistycznyeh, których pochodzenie je st tajem nicze, jak np. pochodze
nie społeczeństw term itów . Należy oczekiwać, że dokładne obserw acje zw ierząt w przyrodzie odkryją now e fakty, które posłużą do w y tłu maczenia zjawisk niezrozumiałych. Chciałbym jednak przestrzec przed pochopnym poróiwny- waniem altruizm u u zw ierząt z zachowaniem ludzi. Po pierwsze, je st rzeczą niewątpliw ą, że u człowieka mimo b rak u b arier biologicznych istniały zawsze b ariery zwyczajowe, religijne i inne, które utru d n iały swobodny przepływ ge
nów w obrębie gatunku. Po drugie, człowiek posiada świadomość swego istnienia i przyna
leżności do grupy, któ ra może powodować za
równo zachowania altruistyczne, ja k i egois
tyczne. Są to zagadnienia wychodzące daleko poza zakres bieżących rozważań.
Może zwrócił uwagę Czytelnika fakt, że w arty k u le b rak takich często spotykanych w y
rażeń, jak np. „osobnikowi opłaca się zacho
wanie...”, lub „aby pozostawić swe geny w n a
stępnym pokoleniu osobnik musi...” Tego typu w yrażenia w ynikające z antropom orficznego pojęcia celowości czy to w działaniach osobni
ków, czy w procesie ewolucji m ają rzekomo upraszczać i ułatw iać opis i zrozumienie p ro cesów ewolucyjnych. Sądzę, że jest odwrotnie, gdyż te efektowne zw roty k ierują myśl w zu
pełnie błędnym kierunku. U nikałem ich więc nie przez pedanterię, ale po to, aby rozum o
wanie było jasne i proste.
147
H A LIN A K RZA N O W SK A (K raków )
CZY BĘDZIEM Y KLONOWAĆ KROW Y?
Klon je st to „populacja kom órek lub orga- pow staje poprzez rozm nażanie wegetatyw ne,
nizmów powstała drogą podziałów m itotycz- w trakcie którego organizm y potom ne zostają
nych z jednej kom órki lub przez podział jed - w yodrębnione z jednego tylko organizm u ro-
nego organizm u”*. Zgodnie z tą definicją klon dzicielskiego i są z nim identyczne pod wzglę-
dem genetycznym . Ten sposób rozm nażania w ystępuje powszechnie u m ikroorganizm ów.
Z pojedynczej wyjściowej komórki, np. bak te
rii, można w krótkim czasie uzyskać klon zło
żony z tysięcy osobników. Mają one identycz
ne właściwości, dzięki czem u stanow ią bardzo cenny m ateriał zarówno do doświadczeń n au kowych jak i do produkcji różnych p rep ara
tów, np. leków.
Spośród organizm ów wysoko zaawansow a
nych ew olucyjnie, do rozm nażania w egetatyw nego zdolne są w n atu rz e tylko rośliny. Co więcej, stosując odpowiednio dobrane środo
wiska można z m ałych fragm entów całkowicie zróżnicow anych tk anek (nip. korzenia m a r
chwi) wyhodować całą roślinę i dzięki tem u powielać jed en organizm o pożądanych ce
chach — w tysiącach egzemplarzy.
Klonowanie żab
Tego rodzaju proste zabiegi niestety nie udają się u zw ierząt wyższych. Rozm nażają się one tylko w sposób płciowy, a różnicow a
nie się tkanek w trakcie rozw oju osobniczego w yw ołuje w kom órkach niedw racalne zmiany, w skutek czego nie są one ju ż zdolne do w y
tw orzenia nowego organizm u. P ełne zdolności rozwojowe posiadają natom iast kom órki ja jo we. Nimi to w łaśnie posłużyli się w r. 1953 K ing i Briggs w swych pionierskich bada-*- niach nad klonow aniem żab. Z niezapłodnio- nej kom órki jajow ej usuw ali m ikropipetą jej własne jądro, a na jego m iejsce w prow adzali jądro wyizolowane z kom órki rozw ijającego się zarodka, po czym tak zoperow ane jajo po
budzali do rozw oju partenogenetyczmego. Jeżeli wprowadzone jądro pochodziło z niezróżnico- w anej kom órki wczesnego stadium zarodkow e
go (rap. blastuli), wówczas w w yniku tego za
biegu jajo rozw ijało się norm alnie, tw orzył się
•zarodek, kijanka, wreszcie form a dorosła. W ten sposób z jaj, do który ch w prowadzono ją dra z kom órek jednej blastuli, pow staw ał klon identycznych genetycznie żab (ryc. 1).
K iedy jed nak użyto ją d e r pobranych z róż
nicujących się już tkanek starszych zarodków, wówczas procent udanych doświadczeń spa
dał, ty m drastyczniej im bardziej zaaw anso
wana w rozw oju była kom órka dawcy. W m ia
rę różnicowania się, ją d ra tracą więc swą peł- nowartościowość. W praw dzie m am y dowody świadczące, że w szystkie kom órki różnicujące
go się organizm u o trzym ują ją d ra wyposażo
n e w identyczną inform ację genetyczną, je d n ak wiele genów ulega w nich trw ałej represji (zaham ow aniu aktyw ności) i nie może się już uaktyw nić n aw et po przeniesieniu do cyto- plazm y kom órki jajow ej. W edług obecnego stanu w iedzy w ydaje się w ątpliw e, aby moż
n a było doprowadzić do pełnego rozw oju jajo zaw ierające jąd ro przeniesione z kom órki cia
ła dojrzałego zwierzęcia, a więc klonow ać ko
m órki som atyczne dorosłych osobników. U da
je się to tylko z kom órkam i wczesnego za
rodka.
* R. R ie g e r, A . M ic h a e lis , M. M . G r e e n , S ł o w n i k t e r m i n ó w g e n e t y c z n y c h , P W R iL 1974.
Trudności z klonowaniem ssaków
A nalogiczne doświadczenia próbowano pro
wadzić na jajach ssaków, jednak jak dotąd bez rezultatów . Jedno źródło niepowodzeń sta
nowią po prostu trudności techniczne. Jajo ża
by m a średnicę ponad 1 mm, jajo ssaka — m niej niż 0,1 imm; natom iast średnica jądra, któ re należałoby wprowadzić, wynosi około 0,01 m m . W ymaga to użycia p ip ety tak szero
kiej w stosunku do wielkości jaja, że łatwo je przy zabiegu uszkodzić. Praw dopodobnie te problem y techniczne uda się z czasem prze
zwyciężyć. Pozostają jednak tru d no ści n atu ry biologicznej. Jaik wspomniano, zoperowane ja ja żaby pobudzano do rozw oju partenogene
tycznego, k tó ry doprow adzał do form owania się norm alnych osobników. Otóż ja k dotąd — nie udaje się to u zw ierząt ssących.
Intensyw nie badania n ad sztuczną p arteno- genezą u ssaków zostały zapoczątkowane k il
ka la t tem u w Polsce przez prof. A. K. T ar
kowskiego z U niw ersytetu W arszawskiego, a także w innych ośrodkach na świecie. Dzia
łaniem różnych czynników (np. p rąd u elek
trycznego, szoku termicznego, szoku osm otycz- nego i różnych substancji chemicznych) łatwo w praw dzie pobudzić niezapłodniane jajo m y
szy do rozwoju, jednak — z niew yjaśnionych dotąd przyczyn — kończy się on wcześniej lub później śm iercią zarodka. Czy uda się więc prow adzić klonowanie ssaków, aby uzyskiwać identyczne osóbniki o pożądanych cechach?
Szczepy wsobne
Dotychczas jedyną m etodę otrzym yw ania zw ierząt ssących ujednoliconych pod wzglę
dem genetycznym stanow iło kojarzenie w ści
słym pokrew ieństw ie. W w yniku rozm nażania płciowego osobniki wchodzące w skład n a tu raln ych populacji (a tak że stad hodowlanych) ssaków są bardzo różnorodne pod względem genetycznym . Z w yjątkiem bliźniąt jednojajo- wy-ch nie m a w obrębie gatu n k u dwu osobni-
'f i r
Y Y Y Y Y Y
V.____________ .________ ✓ k l o n ż a b
R yc. 1. S c h e m a t d o św iad czen ia K in g a i B riggsa.
Z n ie za p ło d n io n y c h k o m ó rek ja jo w y c h u su w an o w ła s n e ją d r a (białe k ó łk a), a w p ro w a d za n o ją d ra (cz arn e k ó łk a ) w y izo lo w an e z k o m ó rek je d n e j b la s
tu li. Po p o b u d ze n iu do ro zw o ju p arten o g en ety czn eg o z ja j ty c h p o w sta ł k lo n żab.
149 ków identycznych. Każdy dziedziczy inne ge
n y od ojca, inne od m atki, w skutek czego jest w m niejszym lub większym stopniu heterozy- gotyczny (geny należące do jednej pary, czyli allele, są niejednakow e). N atom iast kojarzenie w pokrew ieństw ie zwiększa szanse uzyskania takich samych genów pochodzących od wspól
nych przodków, toteż w m iarę upływ u poko
leń osobniki stają się coraz bardziej homozy- gotyczne (oba allele tej samej p a ry są iden
tyczne).
Wyliczono, że po 20 pokoleniach kojarzeń system em siostra X b ra t teoretycznie aż 99%
genów powinno się znajdować w stanie homo- zygotycznym. Ten system hodowli pozwala uzyskiwać tzw. szczepy wsobne, w obrębie których osobniki są niem al identyczne, a w praktyce tra k tu je się je jako jednakow e pod względem genetycznym . Są one nadzwyczaj przydatne do różnych doświadczeń i testów biologicznych, gdyż jednakow o (oczywiście tylko w obrębie danego szczepu) reagują na różne bodźce doświadczalne, dostarczając wy
rów nanych i pow tarzalnych wyników.
W yhodowanie szczepu wsobnego jest jednak żm udne i kosztowne. N aw et u gatunku tak szybko się rozmnażającego jak mysz (do 5 po
koleń rocznie), trzeba na to poświęcić przy
najm niej 4 lata. W dodatku wiele zapoczątko
w anych linii wsobnych ginie już po kilku po
koleniach, na skutek ujaw niania się w ukła
dzie hom ozygotycznym szkodliwych, często całkowicie letalnych, genów recesyw nych, któ
re uk ryw ały się poprzednio maskow ane przez dom inujące allele o korzystnym działaniu.
Z tych powodów szczepy wsobne wyhodowa
no dotąd tylko u niew ielu gatunków ssaków, głównie gryzoni (najwięcej u myszy). O trzy
m yw anie tą drogą szczepów wsobnych dużych zw ierząt gospodarskich byłoby bardzo długo
trw ałe i całkowicie nieopłacalne.
Pierwsze homozygotyczne myszy
Homozygotyczność szczepów wsobnych, wprawdzie bardzo wysoka, n ie je st jednak cał
kowita. Istnieją różne m echanizm y fizjologicz
ne, k tó re powodują, że teoretycznie obliczone w spółczynniki często nie zostają osiągnięte, naw et przy długotrw ałej hodowli system em siostra X b rat. Dopiero rok 1978 przyniósł pierwszą udaną próbę otrzym ania m yszy cał
kowicie homozygotycznych, m etodą m ikrochi- rurgiczną. Na XIV M iędzynarodowym K on
gresie G enetycznym w Moskwie, C. L. M ar- kent i R. M. P e tte rs (USA) przedstaw ili w y
niki następującego doświadczenia (ryc. 2).
Samice ze szczepu wsobnego, charak teryzu jącego się czarną barw ą sierści, kojarzono z samcami ze szczepu o barw ie białej (o takim układzie genów, że norm alne potomstwo m ie
szańców powinno mieć szarą, „m ysią” barw ę agouti). W kilka godzin po kopulacji w ypłu
kiwano z jajow odów sam icy zapłodnione jaja, znajdujące się w stadium d w u przedjądrzy (czyli haploidalnych jąder), z któ ry ch jedno — żeńskie — pochodziło z kom órki jajow ej, d ru gie — męskie — z plem nika. Było to więc
stadium, w którym plem nik zdążył już w nik
nąć do jaja i pobudzić je do rozwoju, jednak nie nastąpiło jeszcze zespolenie się m ateriału genetycznego przekazanego przez oboje rodzi
ców. N astępnie używając cienkiej pipety, przy pomocy m ikrom anipulatora, pod mikroskopem usuwano jedno z przedjądrzy, ta k że w ja ju zostawało tylko albo przedjądrze żeńskie albo męskie (ryc. 2). Zoperowane kom órki umiesz
czano w środowisku um ożliw iającym bruzdko- w anie in vitro. Takie ja ja zawierające poje- dyczny, haploidalny zestaw chromosomów nie są jednak u ssaków zdolne do norm alnego roz
woju. Trudność tę pokonano stosując cytocha- lazynę B, która ham uje podział cytoplazmy.
9 BL/IO cT S JL
kontrolne
zapłodnienie
V
, , Ja ja.
d o ś w ia d c za ln e
B
C
D
E F
BL/|0*S]L
s i l« L t i b i a ł a c z a r n a
Ryc. 2. O trzy m y w a n ie hom ozygotycznych m yszy.
W w y n ik u k o ja rz en ia cz arn ej sam icy ze szczepu w so
bnego BL/10 z b iały m sam cem ze szczepu w sobnego S JL o trzy m an o zapłodnione k o m órki ja jo w e w s ta dium d w u p rz e d ją d rz y (czarne k ó łk a — p rz e d ją d rz e żeńskie, b ia łe — p rz e d ją d rz e m ęskie). A — z ja j doś
w iad c za ln y c h usuw ano jedno z p rze d jąd rzy , żeńskie lu b m ęskie. B — w w y n ik u podziału pozostaw ionego h aploidalnego (n) p rz e d ją d rz a , w obecności cytocha- lazy n y B, n astęp o w a ło zdw ojenie liczby chrom osom ów (2n) bez p o d ziału kom órki. Po p rze n iesien iu do n o r m alnego śro d o w isk a d ip lo id aln e hom ozygotyczne ja ja b ru zd k o w ały ju ż n o rm a ln ie (C — sta d iu m 2 b la sto - m erów , D — b lastocysta). W ja ja c h k o n tro ln y c h d i- p lo id a ln a lic zb a chrom osom ów (2n) b y ła w y n ik iem zespolenia się p rz e d ją d rz a żeńskiego z m ęskim . E — b la sto c y sty tra n sp la n to w a n o do m acicy sa m ic y -b io r- czymi. F — z ja j k o n tro ln y c h ro zw in ęły się m ieszańce b a rw y agouti; z ja j d ośw iadczalnych, w k tó ry c h po
zostaw iono p rz e d ją d rz e m ę sk ie (androgeneza) — h o m o zygotyczne sam ice o b ia łe j b a rw ie (po ojcu); z ja j w k tó ry c h pozostaw iono p rz e d ją d rz e żeńskie (gyno- geneza) — hom ozygotyczne sam ice o cz arn ej b a rw ie (po m atce). (Wg K. Illm en see, U m schau der W issen - sc h a fte n un d T e c h n ik 1978, nieco zm ienione).
W czasie pierwszego podziału bruzdkow ania dzieliło się więc tylko przedjądrze, w w yniku czego powstawało jajo o dwu identycznych haploidalnych jądrach. Po przeniesieniu do środowiska pozbawionego cytochalazyny B, n a stępow ał już norm aln y podział jaja, w trakcie którego chrom osom y obu ją d er tw orzyły wspólną figurę m itotyczną, a każda z komórek potom nych otrzym yw ała podw ójny, diploidal- n y kom plet chromosomów. Poniew aż pocho
dziły one z jednego wyjściowego haploidalne- go jądra, zaw ierały więc identyczne zestawy genów, czyli b y ły całkowicie homozygotyczne.
Dalszy rozwój przebiegał w w arunkach in vi- tro aż do osiągnięcia stadium blastuli, zwanej u ssaków blastocystą. N astępnie blastocysty te transplantow ano do m acicy odpowiednio p rzy gotow anej sam icy-biorczyni i tam odbyw ał się dalszy rozwój zarodkowy.
W w yniku tego doświadczenia z jaj do
świadczalnych, z których usunięto przedjądrze żeńskie, uzyskano całkowicie homozygotyczne osobniki biało ubarw ione, gdyż ich m ateriał genetyczny pochodził w yłącznie z plem nika samca (osobniki androgenetyczne). N atom iast
■z ja j pozbawionych przedjądrza męskiego po
w staw ały czarno ubarw ione osobniki gynoge- netyczne, czyli zaw ierające m ateriał genetycz
n y w yłącznie z ja ja samicy. Zaś ja ja k o n tro l
ne, nie poddaw ane zabiegom operacyjnym , ro zw ijały się w norm alne heterozygotyczne m ieszańce b arw y agouti (ryc. 2).
U zyskane tą drogą hom ozygotyczne m yszy b y ły jednak w yłącznie płci żeńskiej. Trzeba bo
w iem pam iętać, że u ssaków samica m a dwa jednakow e chrom osom y płci (XX), samiec zaś chromosom y XY, przy czym w łaśnie Y d eter
m in u je płeć męską. Poniew aż każda kom órka jajow a zaw iera jeden chromosom X, więc skoro w ja ju zostawiono przedjądrze żeńskie, to po podw ojeniu chromosom ów pow staw ał osobnik ty p u XX, czyli samica. Jeżeli natom iast w ja ju pozostawiono przedjądrze męskie, to mogło ono zawierać albo chromosom X albo Y (sa
miec pro du k uje oba te ty p y plem ników w rów ny ch proporcjach). W pierw szym przypadku po podw ojeniu chromosomów pow staw ał zno
wu osobnik XX, a więc samica, w drugim na
tom iast tw orzyła się nieżyw otna form a YY, gdyż b rak chrom osom u X uniem ożliwia roz
wój zarodka już po pierw szym podziale b ru zd kow ania. Tak więc m etoda ta prow adzi do po
w stania „rodu A m azonek”, ja k się w yraził je den z uczestników ty ch badań, K. Illm ensee, w w yw iadzie udzielonym przedstaw icielow i czasopisma Umschau der W issenschaften und T echnik (1978).
Poniew aż w w yniku segregacji chromoso
mów w czasie mejozy, gam ety produkow ane przez jednego osobnika nie są jednakow e (w opisanych doświadczeniach były one „niem al identyczne”, gdyż pochodziły ze szczepu wsob
nego), więc hom ozygotyczne osobniki gyinoge- netyczne (lub androgenentyczne), naw et od tych sam ych rodziców, nie tw orzą jeszcze klo
nu. K lon m ożna będzie otrzym ać, kiedy zabieg ten zostanie pow tórzony w następnym poko
leniu, gdyż całkowicie homozygotyczna samica produkuje w szystkie jaja identyczne; jeżeli z kom órek jajow ych takiej sam icy usunie się po zapłodnieniu (obojętnie jakim i plemnikam i) przedjądrza męskie, wówczas gynogentyczne potom stwo będzie identyczne z m atką i m ię
dzy sobą naw zajem .
W arto podkreślić, że zastosowana tu metoda operacyjnego usuw ania przedjądrzy została po raz pierw szy opracowana w Polsce i opu
blikow ana w r. 1975 przez J. Modlińskiego, z Zakładu prof. Tarkowskiego.
Perspektywy klonowania ssaków
P rzy pomocy opisanej tu m etody można znacznie szybciej uzyskać ujednolicone gene
tycznie zw ierzęta niż stosując kojarzenie w po
krew ieństw ie, a co ważniejsze — są one rze
czywiście całkowicie homozygotyczne. Do ja kich celów mogą się przydać?
K orzyści naukow e są niewątpliw e. Oto je den z przykładów . Wiadomo, że w ciągu ży
cia osobnika w kom órkach jego ciała zachodzą m utacje (tzw. m u tacje somatyczne), które zm ieniają właściwości tych komórek, m. in.
właściwości antygenowe. W tak ich właśnie m utacjach u p atru je się jedno ze źródeł chorób nowotworowych. Możliwość dysponowania dużą liczbą całkowicie homozygotycznych, identycz
n y ch organizm ów znacznie u łatw i i przyspie
szy badania tego problem u.
A utorzy rokują sw ej metodzie dużą p rzy szłość tak że dla celów praktycznych, po za
stosow aniu jej do zw ierząt gospodarskich. Sa
m i rozpoczęli już próby z kom órkam i jajow y
mi krow y. G dyby drogą żm udnych doświad
czeń udało się w końcu uzyskać naw et jedną ty lk o hom ozygotyczną krow ę o bardzo wyso
kich w alorach użytkowych, wówczas pow iela
n ie jej (i identycznego z nią potom stw a żeń
skiego') w wielu egzem plarzach przyniosło by niew ątpliw e korzyści ekonomiczne. Niełatwo jednak będzie t ę „pierw szą” krow ę otrzymać!
Jak w spom niano poprzednio, ssaki są z re guły w wysokim stopniu heterozygotyczne, a w zrost homozygotyczności (np. w kojarze
niach krew niaezych) prow adzi do ujaw nienia skutków szkodliwych genów. Dlatego wiele z zapoczątkow anych linii wsobnych ulega eli
m inacji. Pozostają tylko nieliczne linie, w k tó ry ch przypadkow o u trw aliły się geny m niej lub bardziej korzystne. Takim w łaśnie „oczy
szczonym ” m ateriałem wyjściowym, ze szcze
pów wsobnych, posłużyli się autorzy nowej m etody, co niew ątpliw ie przyczyniło, się do szybkiego sukcesu. U żyw ając zw ierząt k o ja
rzonych poprzednio system em niekrew niaczym należy się liczyć z bardzo dużym i stratam i.
Hodowcom znany je st dobrze fakt, że zwierzę
ta heterozygotyczne są zw ykle bardziej żyw ot
ne, płodne, odporne na choroby. W praktyce często p rodukuje się specjalnie mieszańce pierwszego pokolenia (np. między dwoma ra sami), gdyż ch arak tery zują się one z reguły wyższą w ydajnością niż rasy wyjściowe. Czy więc uda się uzyskać krowę, która zaw ierała
by w układzie hom ozygotycznym ta k korzy st
151 ne geny, aby przew yższyła swą w artością n o r
malne heterozygotyczne osobniki? A utorzy są dobrej myśli.
Na zakończenie w arto poruszyć jeszcze je den aspekt tych doświadczeń. K iedy czytam y o nowych osiągnięciach w m anipulow aniu ma
teriałem genetycznym , zawsze staw iam y sobie pytanie, czy nie znajdą one zastosowania wo
bec ludzi. O bserw ujem y ja k coraz to nowe metody, w ypracow ani n a zwierzętach, przeno
si się także na człowieka. O statnio na p rzy kład byliśm y świadkami narodzin pierwszego
„dziecka z probów ki”, będącego rezultatem za
płodnienia in vitro. Otóż w przypadku klono
wania, wszyscy badacze w yrażają wyjątkowo jednom yślną opinię, że ze względów etycz
nych — tego rodzaju m etody program owania osobników o określonych cechach — nie mogą być absolutnie użyte w stosunku do człowieka.
BOŻYDAR SZA B U N IEW ICZ (G dańsk)
PRZESTRZEŃ AKUSTYCZNA
O tac za ją ca p rze strzeń , je j z a ry sy i głębię człow iek ro zpoznaje g łów nie w zrokiem . P ew n e cechy p rze strz e n i odczuw a on ró w n ież d ru g im z te lerec ep to ró w , słu chem , chociaż te n ro d z a j o d cz u w an ia ty lk o okolicz
nościow o d o ciera do jego św iadom ości.
N ietoperz m a słab y w zro k i p o lu je w ciem ności. O- ta cz ają cą p rz e strz e ń rozp o zn aje on i ocenia jak o ś
ciowo za pom ocą słuchu. A by p rz e strz e ń „słyszeć”, w y d a je on dźw ięki. F a le głosow e, po o dbiciu się i p rze k szta łc en iu w ty m procesie, p o w ra c a ją do zw ie
rzęcia. S łyszy ono zarów no głos w łasn y , ja k jego echo.
Z p o ró w n a n ia ro zp o z n aje położenie i cechy obiektów otoczenia. S p ra w n o ść tego ec h olokacyjnego u rzą d ze
n ia um o żliw ia ro zp o z n aw an ie i ch w y ta n ie ow adów w locie. S e tk i ow adów p a d a ją o fa rą n ie to p e rz a pod
czas jed n ej godziny.
W arto p o d k reślić, że w zro k je s t w p ew n y m znacze
n iu o rg an e m b ie rn y m : źródło e n e rg ii św ie tln e j n ie p o zo staje pod k o n tro lą o b se rw a to ra . N ietoperz perce- p u je a k ty w n ie : sam e m itu je fale , k tó re m u słu żą do b a d a n ia otoczenia.
Do ech o lo k a cji służy n ie to p erzo w i szereg czasowo zg ra n y ch przy sto so w ań . E m itu je on d o k ła d n ie do
s tro jo n e dźw ięki; o d b ie ra e m ito w an e dźw ięki, ja k też ich echo; d o s tra ja w y tw a rz a n e przez siebie fa le do pręd k o ści lo tu ii c h a r a k te ru rozpoznaw anego o b iek tu ; k ie ru je lotem i w locie c h w y ta sw e ofiary . G atu n k ó w nieto p erzy je s t w iele i ró żn ią się one znacznie o rg a n a m i ro zp o z n aw an ia i sposobam i polow ania. T u — za św ieżo o p u b lik o w a n y m i sp o strz eż en ia m i głów nie N. S u g a’i i iwsp. (Scien ce 200, 1978, s tr. 339 i 778) — przy to czy m y n ie k tó re d a n e o m e ch a n izm ach d z ia ła ją cy ch u n ie to p erzy „ w ą sa ty c h ” (m u sta ch bat) Pterono- tu s p a rn ellii rub ig in o su s z P an am y .
D źw iękow e „p u lsy ” m a ją u niego ty p o w y przebieg.
P uls rozpoczyna się fa z ą CF (co n sta n t fre q u en c y), k ró t
kim (15-25 m ilisek.) u ltra so n ic z n y m „tonem ” o stałej częstotliw ości około 61 kH z. S w ego ro d z a ju zakończe
n ie m fazy CF je st faz a FM i(jreg u e n cy m odulated), o tr w a n iu 1 - 2 m sek., w k tó re j częstotliw ość d ra g ń szybko m a leje. K aż d a z fa z m a oddzielne znacze
n ie rozpoznaw cze. P u lsy są e m ito w a n e w ry tm ie
5 - 100 n a sekundę. R y tm je st rza d szy p rzed dostrzeże
n ie m ofiary. Podczas zb liża n ia się ry tm pulsów rośnie, a trw a n ie p u lsu sta je się krótsze. Z jaw isko Doppletra pow oduje, że gdy n ie to p erz zbliża się do zdobyczy ton echa C F je st w yższy od em itow anego. N ietoperz do s tr a ja sw ą em isję ta k , a b y faz a CF ech a m iała stale 61 kH z. J e s t to dla jego a p a r a tu odbiorczego częstość n ajsu b te ln iejsze g o ro zp o z n aw an ia p rzesu n ięcia D opp
lera.
W d ośw iadczeniach w sp o m n ia n y ch a u to ró w , n ie to p e rz e p o d d aw an o n arkozie, odsłan ian o im p ó łkule m óz
gu i m ik ro e le k tro d a m i b ad a n o p ro d u k c ję im pulsów w p ojedynczych n eu ro n ach . Im p u lsa c ję n eu ro n ó w w y zw alano, sto su ją c fale głosow e ze sp e cja ln y ch g e n e ra torów . D ziałano ak u sty czn ie n a jed n o ucho alb o n a obydw a; zm ieniano p u n k t w yjścia f a l głosow ych w p rze strzen i; stosow ano sztucznie w y tw a rz a n e fazy CF i FM oddzielnie lu b łącznie, pojedynczo albo p a ra m i im itu ją c y m i zespół puls-echo.
G łów ny a k t ro zp o zn aw an ia głosu odbyw a się u w spom nianego n ie to p erza w p o la ch ak u sty czn y ch ko ry m ózgu. W polu ty m n e u ro n y są uszeregow ane w e d le sw ej sp ecjalisty czn ej zdolności do rozpoznaw a
n ia ściśle o kreślonych cech głosu. Is tn ie ją n e u ro n y w ra żliw e n a pojedyncze „p u lsy ” głosow e, ale bardzo liczne n ie re a g u ją im p u lsa m i n a p u ls pojedynczy, a ty lk o n a echo.
J a k u w szy stk ich kręgow ców , n e u ro n y akusty czn e są w zasadzie u szeregow ane w edług w rażliw o ści n a częstość d rg ań . Zasięg ich w ra żliw o ści o b ejm u je u l
tra d ź w ię k i (ryc. 1). K ażd y n e u ro n re a g u je im p u lsa c ją n a pew ien za k res częstości, ale ce ch u je go w y ra ź n ie zaznaczone o p tim u m re a g o w a n ia n a p e w n ą fre k w e n cję. O bok tego, u n ie to p e rz a z n a jd u ją się o b szary sp e cja listy cz n ej w rażliw ości. N a jp ie rw w y k ry to ob
szar CF, w rażliw ości n a p rze su n ięc ie D opplera (w zględną pręd k o ść n ie to p e rz a i zdobyczy), a potem , w r. 1978 — obszar FM , w rażliw o ść n a echo faz y FM em ito w an y ch dźw ięków .
O bszar CF p o w stał z części pola o d p o w iad a ją ce j m a k sim u m w rażliw ości n a fre k w e n c ję 61 kHz. Z nacz
n a część n eu ro n ó w tego o b sz aru je st w ra ż liw a n ie n a
p o je d y n cz e ton y , a le n a p a r y p uls-echo. N eu ro n y te s ą w ypo sażo n e w d o d a tk o w e cechy sp e cja liz a c y jn e : w ra żliw o ści n a o d stęp czasu p u ls-ec h o , n a różnicę częstości d rg a ń faz y CF p u lsu i echa, i n a w ielkość a m p litu d y {natężenie głosu). N eu ro n y w ra ż liw e n a od
stę p czasu p u ls-ec h o są ułożone k o n ce n try cz n ie (ryc.
1). N eu ro n y w ra ż liw e n a a m p litu d y w ięk sze ce ch u je rów nocześnie zdolność o d p o w iad a n ia n a bodźce ty lko z u ch a k o n tra la te ra ln e g o i m ieszczą się one w g ór
nych p a rtia c h pola a k u sty cz n eg o (ryc. 1, I-E ). W k ie ru n k u p a r tii d o ln y ch n e u ro n y s ta ją się w ra ż liw e n a coraz m n iejsze am p litu d y . W p a r tia c h d o ln y c h są one w ra ż liw e n a m a łe a m p litu d y , p rzy czym re a g u ją im p u lsam i je d n ak o w o n a bodźce dochodzące do uch a ip si- i k o n tra la te ra ln e g o .
P ra w id ło w e uszereg o w an ie czynnościow e o b e jm u je n ie ty lk o p o w ierzch n ię w płaszczy źn ie k o ry , a le d a je się stw ie rd z ić ró w n ież w k ie ru n k u p ro sto p a d ły m , tj.
n a głębokość k o ry . M ianow icie, n e u ro n y są ułożone w czynnościow e k o lu m n y „pio n o w e” . W y k ry to k o lu -
Ffl
Ryc. 1 A. Z a ry s m ózgu n ie to p e rz a P. parnellii rubig in o su s z zazn aczen iem p o łożenia sfe ry a k u s ty cznej (S. A.) w le w e j p ółkuli. B — za ry s sfe ry a k u sty czn ej w p ow iększeniu. L iczby o zn aczają częstość d rg a ń w k ilo h a rc a c h , o d p o w ia d a ją c ą m a k sim u m w ra żliw ości n eu ro n ó w . CF — o śro d ek w ra żliw o ści n a p rze su n ięc ie D o p p lera z c e n tru m n a jsu b te ln ie jsz e g o ro z p o z n aw an ia p rz y częstości 61 kHz. I-E — o b szar n eu ro n ó w w ra ż liw y c h n a w ięk sze a m p litu d y (n atę że
n ie głosu) d rg a ń pochodzących od u ch a k o n tr a la te r a l
nego. E -E — o b szar n e u ro n ó w w ra ż liw y c h je d n ak o w o a m b ila teraln iie n a m a łe a m p litu d y d rg ań . FM — ob
sz a r n e u ro n ó w w ra żliw y ch n a jak o ścio w e cech y fal e c h a fa z y F M p u lsó w d źw iękow ych. O b szar śro d k o w y (W) z a w ie ra n e u ro n y o szczególnie su b te ln e j w ra ż li
wości. S y m b o liz ac ja w ed łu g N. S u g a ’i i w sp.
m n y z n e u ro n a m i o je d n ak o w ej sp e cja liz ac ji, obok k o lu m n z n e u ro n a m i ró żn e j sp e cja liz ac ji ułożonym i p ra w id ło w o w ró żn y c h poziom ach. R ozpoznaw cze z n a czenie ty c h zaszeregow ań n ie je s t d o tą d dokład n iej znane. W edług S u g a’i i w sp., podczas zbliżan ia się w locie, zdobycz je st n a jp ie r w w y słu c h iw a n a przez reg io n I-E , a p o te m proces ro zp o z n aw an ia je st sto pniow o p rz e jm o w a n y p rzez coraz n iższe części reg io n u E -E {ryc. 1).
O b szar F M m ieści się w części pola akustycznego są siad u jąc eg o z w ra żliw o ścią n a w yższe d rg a n ia . Z n a czna część o b sz aru n ie re a g u je im p u lsa c ją n a w e t n a b ard z o siln e bodźce pojedyncze. P ierw szy p u ls ty lk o zw iększa w ra żliw o ść danego n e u ro n u n a p u ls n a s tę p n y , czyli n a sw o je echo. W edług S u g a’i i w sp., FM je s t o b sz arem ro zp o z n aw an ia c h a ra k te ru , b a rw y lu b p e w n y c h o d ch y leń echa. W ielkość zdobyczy, c h a r a k te r je j p o w ierzch n i, położenie jej d łu g iej osi w p rz e strz e ni, nuchy je j skrzydeł b y ły b y p rze jm o w an e przez g ru p y n e u ro n ó w tego ośro d k a. S ub teln o ść rozpozna
w a n ia n ie k tó ry c h cech je s t n a jw ię k sz a w jego ce n tr u m (W, ry c. 1).
W o sta tn ic h czasach poznano p rz e strz e ń akustycziną rów n ież u n ie k tó ry c h in n y c h kręgow ców , m ianow icie u cho m ik a, sow y i żaby. S p o strzeżen ia te są in te re s u ją c e n ie ty lk o z p u n k tu w id zen ia m echanizm ów o rie n ta c ji zw ierzęcia w p rze strzen i, a le ta k ż e ze w zglę
du n a p o zn a w an ie zja w isk aso cja cji korow ych. O kazu
je się m ia n o w icie, że n ie ty lk o ośro d k i n erw ow e, ale że poszczególne n e u ro n y są je d n o stk a m i zdolnym i ro z
p o zn a w ać p ew n e cechy otoczenia, a m ian o w icie p ro p o rc je n a tę ż e n ia ró żn y c h ja k o ści danego ro d za ju en e rg ii. J a k to w id zieliśm y , n e u ro n y o bszaru CF n ie to p e rz a są w ra ż liw e n a czasow y o d stęp p uls-echo, na p rze su n ięc ie D o p p lera i n a a m p litu d ę fa l głosow ych, p rz y czym k a ż d a jakość m a in n e z a ry sy ro zp o zn aw czego pola korow ego.
In n ą now o o d sła n ia ją c ą się cechą je st to, że n e u ro
n y
w ra ż liw e n a p e w n ą jak o ść są sy stem aty czn ie ułożone w o k reślo n y m polu, p rz y czym k aż d y n e u ro n b y w a w ra ż liw y o p ty m a ln ie n a ró żn e jakości, i m oże być p rz y n a le ż n y do ró żn y c h pól. T w o rz ą się sy ste m y p o k ry w a ją c y c h się m ięd zy sobą pól re c ep cy jn y ch ró żn y c h jakości. P ow yższe cechy ogólne w y k ry to n a j p ie rw d la o śro d k ó w w zroku. O becnie o k az u je się, że pod o b n y u k ła d c h a ra k te ry z u je ró w n ież in n e ośrodki czuciow e.i EDM U ND N O W A CK I [ (P u ław y )
CZY HO DOW LA JEST SZTUCZNĄ EW OLUCJĄ?
K a ro l D a rw in w p ro w a d z ił d w a po jęcia — dobór n a tu r a ln y — ró w n o zn aczn y d la niego z p rze ży w an ie m n a jle p ie j p rzy sto so w a n y ch do sw ojego śro d o w isk a o- so b n ik ó w i — d o b ó r sztu czn y ■— k tó ry m są p rocesy hodow li i se lek c ji u k ie ru n k o w a n e przez człow ieka.
D la iwielu, w ty m n a w e t sp e cja listó w , pojęcia te u z u p e łn ia ją się, tzn. do b ó r n a tu ra ln y d z ia ła w n a t u r a l
n e j biocenozie, se le k c jo n e re m je s t środow isko, a w ięc gleba, w ilgotność, te m p e r a tu ra , p asożyty, zw ierzęta d ra p ie ż n e , k o n k u re n c ja . D obór sztuczny to agrocenoza 2mm
Fot.J.Zembrzuski
153
i hodow ca, k tó ry w y b ie ra osobniki jego zd a n ie m n a j lepsze. Czy ta k je st n a p ra w d ę ?
Z w olennicy u zn a n ia oby d w u procesów za bardzo podobne u w a ż a ją , że w m a tu raln y m śro d o w isk u o- sobnik gorzej p rzy sto so w a n y m a zre d u k o w a n e szanse w y d a n ia p o tom stw a. T ak w ięc w o ln iej bieg n ąca a n ty lo p a zo stan ie ła tw ie j p o ż a rta przez d rap ie ż n ik i a n i
żeli osobnik szybciej biegnący. W hodow li krow ę o m ałej w y d ajn o ści m le k a po p ierw szy m ok resie la k ta c ji, p rze k aże się do rzeźmika, a w ięc n ib y to samo.
Cecha, k tó ra p ow oduje, że d a n y osobnik je s t gorszy, je st ró w n o zn aczn a ze zm n iejsze n iem szansy n a w y
d a n ie potom stw a.
Is to tn a różnica
Je d n a ro ślin a d zik a często p ro d u k u je k ilk a se t, a czasem , zależnie od g a tu n k u , n a w e t d ziesiątk i ty sięcy nasion. M ysz p o ln a, k ró lik czy ła n ia w ciągu całego życia w y d a je n a św ia t k ilk a d z ie sią t czy k il
k an a śc ie m łodych. J e d n a k w n ie zniszczonej bioceno
zie ilość ro ślin czy zw ie rz ą t o kreślonego g a tu n k u pod
lega ty lk o m ałym , f lu k tu a c y jn y m zm ianom . O lbrzy
m i p ro ce n t p o to m stw a ginie. Czy ta olbrzy m ia m a sa m łodych osobników b y ła gorzej p rzy sto so w a n a — nie. Część n a pew no sta n o w iły gorsze k o m b in a cje genetyczne, ale w iększość osobników b y ła ja k n a jle piej przy sto so w an a, to, że zginęły, spow odow ane zos
tało przez p rzy p a d ek . C zęściej je d n a k giną osobniki odm ienne.
N ajp o sp o litsz ą p rzy c zy n ą o dm ienności je st m u ta c ja recesy w n a. W iększość ta k ic h m u ta c ji pociąga za sobą gorsze p rzy sto so w a n ie się do środow iska, m n ie j
szą p ro d u k c ję po to m stw a. Z d ru g ie j stro n y gen rec e- sy w n y w p o p u la c ji zw ierzęcej i w obcopylnej po p u -
i/ose strąków na roślinie
Ryc. 1. Ilość strą k ó w n a ro ś lin ie L u p in u s n a nus u ró żowego miutenita p.p. i u fo rm y d o m in u jącej P - (wg
H ard in g a )
g o r z k i e
Ryc. 2. U dział ro ślin słodkich i gorzkich w p o p u la c ji p o w sta łej z krzyżów ki gorzkiej i słodkiej hom ozygoty łu b in u żółtego. S P — zgodnie z re g u łą M endla p rzy p ełn ej sam opylności po 9 p okoleniach z a k ła d a ją c , że płodność obydw u ty p ó w je st id en ty czn a, około 50%
ro ślin pow inno być słodkich; O P — zgodnie z re g u łą H a rd y - W einberga p rz y p ełn ej obcopylności i id e n tycznej zdolności do p rzeżycia obydw u fo rm 25% ro ś
lin pow inno być słodkich; O — obserw o w an y u dział rośliin słodkich sp a d a w p o p u la cji
la c ji ro ślin n e j rzadko się u ja w n ia . W y starczy pójść w iosną w D olinę C hochołow ską w ted y , gdy k w itn ą k ro k u sy i próbow ać znaleźć ta m k ro k u s biało k w it
n ący . W śród setek ty sięcy niebiesko - fioletow ych k w iató w z tru d e m zn a jd z ie się osobnika białego.
T ym czasem n a K irach , gdzie k ilk a la t te m u k ro k u sy były p ra w ie w y tępione i dopiero w o sta tn ic h la ta c h p o p u la c ja się odnaw ia, p ro ce n t ro ślin biało k w itn ą cych je st znaczny.
W 1969 r. b ad a łe m p o p u la c ję dziko trosnącego łu binu k a rło w a te g o (L u p in u s n a n u s) w K alifo rn i. N iezni
szczone p o p u la cje ro sn ąc e n a p o w ierz ch n ia ch ponad 1 h e k ta r a sk ła d a ły się w yłącznie z osobników n ie biesko k w itn ą cy c h . N a to m ia st m ałe po p u lacje, k tó re p ow stały w m iejscach zniszczonych w w y n ik u gospo
d a rk i człow ieka, w ykazyw ały duży p ro c e n t roślin b ia ło, różow o lu b fioletow o k w itn ą cy c h . P ro feso r J. H a r- ding, k tó ry ty m za g ad n ien iem z a jm o w a ł się od k ilk u la t, zn ak o w ał ro ślin y o k w ia ta c h biały ch , różow ych i niebieskich, n a s tę p n ie z b ierał z n ic h n a s io n a i u - dow odnił, ze w szystkie m u ta n ty w y d a ją średnio m n ie j n a sio n od form y ty p o w ej (ryc. 1). P rzez w iele la t p ro w a d ziłem kolek cje ro ślin strączk o w y ch , w iele fo rm pochodziło z n a tu ra ln y c h stan o w isk , ilek ro ć zw iększała się w ielkość p o p u la cji, w y sie w a ją c w szy st
k ie nasio n a, zaw sze stw ie rd z ało się p o ja w ien ie m u tan tó w .
P ierw sza różnica
W re p ro d u k c ji n a tu ra ln e j p o p u la cji ró w n ą szansę n a pozostaw ienie p o to m stw a m a ją w szystkie d o b rze do środow iska p rzy sto so w an e osobniki, p o p u la c ja bę
dzie w y k az y w a ła cechy zachow aw cze ta k długo, ja k długo n ie u leg n ie zm ian ie środow isko. W sztucznej p o p u la cji człow iek ro zm n a ża p otom stw o k ilku w edług jego zdania w y b ra n y c h osobników , ota cz a je opieką,
HośCosobników
a w ięc p o zw ala n a rozw ój n a w e t ty c h organizm ów , k tó re w n a tu ra ln e j biocenozie n ie p rzeżyłyby. A n a li
zując św ieżo sp ro w a d z a n e z n a tu ra ln y c h sta n o w isk łu b in y stw ie rd z a m y , że w szy stk ie n asio n a są gorz
k ie — z a w ie ra ją alk alo id y , po zw iększeniu p o p u la cji m ożem y znaleźć dość p o k aź n y p ro c e n t iroślin n isk o - alk alo id o w y ch . U p ra w ia ją c ra z e m m ieszaninę ro ślin gorzkich i n isk o a lk a lo id o w y ch stw ie rd z im y , że te os
ta tn ie gin ą z p o p u la c ji, ja k ty lk o u trz y m a m y ją w s ta łej w ielkości. Po p ro stu ro ś lin y n isk o a lk a lo id o w e w y d a ją o około 20% m n ie j n asio n od gorzkich. R oślina h etero zy g o ty czn a gorzka w y d a je je d n a k ty le sam o n a sion, co hom ozygotycznie gorzka. W p o p u la c ji o n ie zm ie
nionej w ielkości, h e tero zy g o ta będzie z a p ła d n ia n a przez p y łe k z g o rzk ic h hom ozygot, b ęd ą p o w staw ać w yłączn ie osobniki gorzkie. Je że li je d n a k zbierzem y n a sio n a z je d n e j h etero zy g o ty czn ej ro ślin y i w y sie je- m y je n a no w y m sta n o w isk u , w te d y za ro k 1 / 4 ro ślin okaże się, że je s t niskoalk alo id o w a. P o trz e b a będzie aż 15 la t, a b y w te j p o p u la c ji p ro ce n t ro ślin n isk o alk alo id o w y c h sp a d ł poniżej 1 (ryc.2).
N a tu ra ln e środow isko n ie je s t niezm ienne. W d u żych p o p u la c ja c h re c e sy w n a fo rm a n ie m a p ra w ie szan sy n a u ja w n ie n ie się, c h y b a że je st zd ecy d o w a
n ie lepsza. N a to m ia st fo rm a nieco lepsza, o ile je st d o m in u ją c a , m oże się dość szybko ro zp rzestrzen ić.
P rz y z m ian ie śro d o w isk a, gdy se lek c ja zacznie faw o -
© O
Ryc. 3. D ziedziczenie m a sy n a s ie n ia w krzyżów ce m iędzy fo rm ą d z ik ą i u p ra w n ą F i je st bliższe fo rm ie
d zikiej
ryzo w ać mową k o m b in a c ję g en ety czn ą, fo rm a d o m i
n u ją c a le p ie j p rzy sto so w a n a, b a rd z o szybko zaczyna się ro zp rze strzen iać w p o p u la c ji, le p iej p rzy sto so w a n a fo rm a re c e sy w n a w w y ją tk o w y c h p rz y p a d k a c h ró w nież m oże się u ja w n ić i rozpow szechnić. D o b ry m p rz y k ła d e m je s t m e lan izm p rze m y sło w y u k ilk u g a tu n k ó w ciem . W szędzie ta m , gdzie n a sk u te k zanieczysz
czenia śro d o w isk a zginęły n a d rz e w a c h p o ro sty , ro z p rz e strz e n iły się fo rm y o ciem n y c h sk rzy d ła ch . M u
ta c ja c iem n o sk rz y d ła u B isto n b etularia je s t je d n a k d o m in u jąc a.
W 1956 r. o trzy m ałe m n a s io n a łu b in u ze b ra n e w Ju g o sław ii. N asio n a b y ły d ro b n e i m ia ły z a b a rw ie n ie u p o d a b n ia ją c e je do k a m y k ó w . P ro f. T .K a zim ier- sk i sk rzy ż o w a ł ro ślin y w y ro słe z ty c h n a sio n z łu b i
n e m biały m . O kazało się, że p o to m stw o o trz y m a n e z tej k rzy ż ó w k i je s t w p ełn i pło d n e, było b ard z o po d obne do fo rm y dzik iej. W n a s tę p n y c h la ta c h k r z y żo w a liśm y ró ż n e fo rm y dzikie z u p ra w n y m i g a tu n k a m i, w e w szy stk ic h p rz y p a d k a c h o kazyw ało się, że ce
ch y fo rm dzikich są d o m in u jąc e. W niosek z ty c h b a d a ń m oże być ta k i, że h o d o w la fa w o ry z u je o sobniki o cech ach recesy w n y ch .
' -i P opu lacja
%
Ryc. 4. P lo n n a s io n łu b in u białego w sz tu k a c h n a ro ś lin ie, lin ia ciąg ła fo rm a d zik a — gorzka, lin ia p rze
r y w a n a m u ta n t słodki
J a k pow yżej zaznaczono, w n a tu ra ln y m , n ie zm ie
n io n y m śro d o w isk u , cechy rec esy w n e m a ją bardzo m a łą szan sę n a u ja w n ie n ie się. W k rzyżów ce łu b in u białego z łu b in e m z Ju g o sław ii, F Ł m iało n asio n a ta k sam o z a b a rw ia n e , ja k fo rm a dzika, w d ru g im poko
le n iu aż 7 n a 16 ro ślin dało n a sio n a białe. R ośliny b ia ło n a s ie n n e m ia ły m n iej nasion. Z e sc h e m a tu ro z
szczepień w k rzy ż ó w k a ch z w ro tn y c h w y n ik ało , że b ia łe n a s io n a są w a ru n k o w a n e przez d w a n ie a lle li- czn e geny. J a k się w ięc stało , że p ra w ie w szystkie łu b in y b ia łe m a ją b ia łe n asio n a, w a ru n k o w a n e przez d w ie p a ry genów . Ł u b in b ia ły był aż do czasu sp ro w a d z e n ia fa so li ro ś lin ą ja d a ln ą w b asen ie M orza Ś ródziem nego. Z u p a z b ia ły c h n a s io n w y g lą d a a p e ty c zn ie j od z u p y z n asio n b a rw n y c h , stą d hodow ca ro zm n o ży ł o sobniki o n asio n ac h b ia ły ch . P oniew aż d w ie m u ta c je p o ja w iły się rów nocześnie a w p o to m s tw ie m ieszań có w dw ó ch fo rm b ia ło n asien n y c h , o- trz y m y w a ł o so b n ik i o b a rw n y c h n a s io n a c h p o w sta łe w w y n ik u re k o m b in a c ji gen ety czn ej. S y stem aty c zn ie w y b ie ra ją c w ięc b ia łe n a s io n a do siew u, w k ońcu w y b ra ł ty lk o ro ślin y , k tó re b y ły p o d w ó jn y m i rec e- sy w n y m i h o m ozygotam i (ryc. 5).
To, że se le k c ja sztu czn a p o w oduje n ag ro m a d za n ie się re c e sy w n y c h fo rm , je s t b ardzo pospolite. J e d n ą z cech, k tó r a je st z re g u ły rec esy w n a, je st w ielkość
Ryc. 5. S z a fra n sp isk i — k ro k u s n a H a li C hochołow sk ie j
