Ewolucjonizm syntetyczny teorią wielu teorii

Kazimierz Kloskowski

Ewolucjonizm syntetyczny teorią

wielu teorii

Studia Philosophiae Christianae 29/1, 87-99

A

R

T

Y

K

U

Ł

Y

S tu d ia P h ilo so p h ia e C h ristia n a e A TK

29 (1993) 1

K A ZIM IE R Z K LOSK O W SK I

EW O LU CJO N IZM SYNTETYCZNY T E O R IĄ W IELU T E O R II 1. W prow adzenie. 2. B aza te o rii ew olucji. 3. C iągłość ro zw o ju teorii. 4. W ielość m odeli a jed n o ść teorii. 5. T eo ria ew o lu cji sw oistym tr a k ­ ta te m . i schem atem . 6. T eo ria ew o lu cji a te o ria sprzężeń zw rotnych.

7. U w agi końcow e. 1. W PRO W A D ZEN IE

W ra m a c h syntety czn ej te o rii ew o lu cji p o d k re śla się, że m echanizm y n a poziom ie m ik ro ew o lu cji (różnicow anie się p o p u la cji w ra m a c h g a­ tu n k u ) tłu m ac zą w sposób w y sta rc za jąc y zarów no procesy m ak ro ew o - lu c y jn e (p o w staw an ie rodzajów , rodzin), ja k i m eg aew o lu cy jn e (tw o­ rze n ie się rzędów , typów , grom ad). I w ła ś n ie w p ersp e k ty w ie logiczno- -epistem ologicznej p o ja w ia się tru d n o ść w o k reśle n iu o dpow iednich zasad k o resp o n d e n cji te rm in ó w , p raw , pojęć u żyw anych do w y jaśn ień w ra m a c h m ik ro -, m a k ro - i m egaew olucji. W szak w ym ien io n e procesy ew o lu cy jn e p rz e b ie g a ją n a nieco in n y c h drogach. Th. D o b z h a n sk y 1 uw aża, że po jęcia m ik ro - i m a k ro e w o lu cji są te rm in a m i o c h a ra k te rz e opisow ym i n ie z a k ła d a ją ja k ic h ś zasadniczych różnic w p o d sta w ie określonych czynników ew olucji. N iem niej je d n a k p o ję cia te ró żn ią się tym , że p ro g re sy w n e zm iany w e w n ą trz g a tu n k u n az w an o m ik ro ew o - lu c ją, n a to m ia st zm ianom zachodzącym w je d n o stk a c h w yższych niż g a tu n e k n a d a n o m ia n o m akro ew o lu cji. Z ko lei G. G. S im p s o n 2 w p ro st tw ie rd z i, że m ik ro - i m a k ro e w o lu cja n ie ró ż n ią się jakościow o, stą d też n ie m a u za sa d n ie n ia dla dok o n y w an ia w yraźn eg o podziału w zak resie g atu n k u , ro d z a ju czy rod zin y w b a d a n ia c h n a d przyczynam i procesów ew olucyjnych.

N adto w a rto podkreślić, że w różnych faz ach ro zw o ju sy ntetycznej te o rii ew olucji dostrzec m ożna zm ian ę płaszczyzny w po d ejściu do procesów ew olucyjnych. I ta k w ra m a c h syntezy ew o lu cji org an iz- m a ln ej i m o le k u la rn e j poszerza się za k res d zia ła n ia m ech an izm u se­ le k c ji n a tu ra ln e j, k tó rą odnosi się w genety czn o -p o p u lacy jn ej teo rii ew o lu cji bąd ź do osobników , b ąd ź do p opulacji. K o n k re ty z u jąc , dla E ld red g e’a m ech an izm doboru n a tu ra ln e g o fu n k c jo n u je n a poziom ie k aż d ej je d n o stk i w system ach h ie ra rc h ic zn y ch , genealogicznych (geny, organizm y, g atu n k i, g ru p y taksonom iczne) i ekologicznych (enzym y, kom órki, ekosystem y, ca ła b io sfera itd.). J a k słu szn ie za u w aża R. S a

tt-1 Th. D obzhansky: G en etics a n d th e origin o f species, N ew Y ork-L on- don 1964, 16—17.

2 G. G. S im pson: T he m a jo r fe a tu re s o f evo lu tio n , N ew Y ork 1953 339.

1 e r3, pom im o ta k ic h p ró b p o sz erza n ia z a k resu d ziała n ia n ie k tó ry ch m echanizm ów ew olucji o k reśle n ie doboru n a tu ra ln e g o i roli, k tó rą spełnia, ciągle bu d zi w iele w ątpliw ości. Nie w y jaśn io n o d o tą d w spo­ sób jednoznaczny, czy dobór n a tu ra ln y należy tra k to w a ć ja k o p o d sta ­ w ow y czynnik ew olucji. P o n ad to p ojęcie selek cji n a tu ra ln e j je s t b a r ­ dzo często u ży w a n e w k ilk u znaczeniach — bąd ź ja k o dobór n a tu ra ln y zew n ętrzn y (środow isko decy d u je o selekcji), bądź ja k o dobór n a tu ­ ra ln y w ew n ętrz n y (selekcja dok o n u je się n a poziom ie o rganizm u, przez k o re k ty procesów m utacy jn y ch ).

K o lejn ą sp ra w ą je s t k o rzy sta n ie z określonych stra te g ii b a d a w c z y c h 4 przez poszczególnych uczonych. R ozw ażm y zasadność odw o ły w an ia się do d odatkow ych procesów genetycznych celem p o zn an ia procesów m a- kroew olucyjnych. T rzeb a tu przy jąć, że żaden np. paleontolog n ie może, nie n a ra ż a ją c się n a kry ty k ę, kw estionow ać istn ie n ia m u ta cji, zm ian chrom osom ow ych, d ryfu, se lek c ji n a tu ra ln e j n a poziom ie m ak ro ew o lu - cyjnym . N ie je s t bow iem w p ełn i uzasad n io n y pogląd, że w ym ienione m echanizm y ew o lu cji są ch a ra k te ry sty c z n e tylko dla procesów m ik ro - e w o lu c y jn y c h 5. N ato m iast in te r p re ta c ja zn alezisk kopalnych, głów nie an a liz y porów naw cze isto t w y m arły c h z obecnym i o rg an izm am i p ro ­ w ad z ą do w niosku, że isto tn e m echanizm y ew olu cy jn e n ie uległy j a ­ kim ś ra d y k a ln y m zm ianom jakościow ym , co n ajw y ż ej ro d z a jo w y m 6. J a k się w y d aje, w łaściw a ocena c h a ra k te ru syntetycznej teo rii ew o­ lu c ji w y m ag a u św ia d o m ie n ia sobie, że w ra m a c h tej te o rii trz e b a o d ­ różniać szczegółow e re k o n stru k c je procesów ew olucyjnych i ich m ode­ lo w an ie (dokonyw ane n a bazie dan y ch paleontologicznych i ek sp ery ­ m entów ) od ra m teoretycznych, p ro p o n u jąc y ch i ro zw ija jąc y ch o k re ­ ślone w y ja ś n ie n ia i in te rp re ta c je fak tó w , np. ustalo n y ch przez p a le ­ ontologów . P o n ad to proces ew olucji w ra m a c h syntetycznej te o rii ew o­ lu c ji je s t tra k to w a n y ja k o fak t, n a to m ia st sam o o k reśle n ie sposobów p rzebiegu i m echanizm ów ew o lu cji dotyczy sfery teoretycznej. W ta k im w łaśn ie sensie G oudge w s tru k tu rz e te o rii ew olucji w y ró ż n ia dw a po ­ ziom y 7. P oziom niższy o b e jm u je ca łą dziedzinę historycznego n a s tę p ­ 3 R. S a ttle r: B iophilosophy. A n a ly tic an d holistic perspectives, B erlin , 195—196.

4 K o rz y sta n ie z odpow iedniej stra te g ii b adaw czej zależy od p rzy ję tej p rzez danego bad a cz a te o rii n au k i, filozofii n au k i. W ażn a je s t tu ta k że sam a tra d y c ja b ad a w cz a: logiczna i an a lity c z n a bąd ź historyczna. D o­ sko n ałe opraco w an ie tych za g ad n ień m ożna znaleźć w p ra c a c h R. N. G iere’a, T o w a rd a u n ifie d th e o ry o f science, w : Science and re a lity , ed. by J. T. C ushing, C. F. D elaney, G. G utting, P a r is 1984, 5—31 ; te ­ goż, P h ilo so p h y o f science na tu ra lized , P h il, Sei. 52(1985), 331—356; te ­ goż, C o n stru ctive realism , w : Im ages o f science, ed. by P. M. C h u r- chland, C. A. H ooker, Chicago 1985, 75—98 ; tegoż, T o w a rd a cognitive

th e o ry o f science, w : S c ie n tific in q u ir y in philosophical perspective, ed.

by N. R escher, [b. m.], U n iv ersity P re ss of A m erica 1987, 1—41. 5 R. L a n d e : M icro evo lu tio n in re la tio n to m acro evo lu tio n , w ; E vo lu ­

tio n now . A ce n tu ry a fte r D arw in, ed. by J. M. S m ith, L ondon 1982, 151.

> 6 P or. S. J. G ould: T h e m ea n in g o f p u n c tu a te d e q u ilib riu m and its

role in va lid a tin g a hierarchical approach to m acroevolution, w : P er­ sp e ctives on evolution, ed. by R. M ilkm an, M assach u setts 1982, 83—104.

7 T. A. G oudge: T h e ascent o f life. A . philosophical stu d y of th e th e o ­

Evolu-stw a organizm ów i ich gru p począw szy od u sta la n ia poszczególnych fak tó w aż do sfo rm u ło w an ia w y ja śn ie ń genetycznych i historycznych. N ato m iast wyższy poziom te o rii o b e jm u je zespół pojęć nieem p iry cz- nych, różnego ro d za ju ty p u k o n stru k tó w teoretycznych, h ipotez i p rac naukow ych, co w sum ie k o n sty tu u je tzw . w y ja ś n ie n ia system atyczne, będące zw ieńczeniem te o rii ze w zględu n a n ajw yższy stopień je j ogól­ ności i teoretyczności. To w łaśn ie, ja k się w y d aje , m ieszan ie tych dw óch płaszczyzn je s t źró d łem często n iew łaściw y ch ocen c h a ra k te ru sy n te ­ tycznej te o rii ew olucji.

O w y b ra n iu syntetycznej te o rii ew olucji n a p rze d m io t a n a liz p o d ję ­ ty c h w tym a rty k u le zadecydow ało jej ogrom ne znaczenie w e w sp ó ł­ czesnej biologii. T eoria ta je s t n a jb a rd z ie j w sze ch stro n n ą re in te rp re - ta c ją d arw in o w sk ie j k o n cep cji ew olucji. W je j ro zw oju uw zg lęd n ia się n a jp ie rw g en e ty c zn o -p o p u lac y jn ą te o rię ew olucji (R. A. F ish er, S. W right, J. B. S. H aldane, Th. D obzhansky), n a s tę p n ie to w szystko co m ieści się w now ej syntezie (J. H uxley, E. M ayr, G. G. S im pson, F. A yala), a w końcu w spółczesny n u rt, o k reśla n y ja k o synteza ew o ­ lu c ji o rg an iz m aln ej i m o le k u la rn e j (J. L. K ing, T. H. Ju k es, M. K im u ra , T. O hta, N. E ld red g e i S. J. Gould).

2. BA ZA T EO R II E W O LU C JI

P rz ed sta w ic ie le syntety czn ej te o rii ew o lu cji z w ra c a ją uw agę n a p ew ­ n e w y b ra n e asp ek ty procesu ew olucji. I ta k np. d la F ish e ra ew o lu cja to p ro g re sy w n a a d a p ta c ja , dla D obzhanksy’ego i A y ali ew o lu cja polega n a zm ian ach sk ła d u genetycznego, dla S im p so n a ew o lu c ja to w sp ó ł­ od d ziały w an ie doboru n a tu ra ln e g o i śro d o w isk a n a p opulację, itd. N a j­ b a rd z ie j oczyw istą k o n se k w e n cją ta k o d m iennego p o d ejścia do ew olucji było b u d o w an ie różnych je j in te rp re ta c ji i teorii. W tym sensie m ożna w ięc pow iedzieć, że p rze d staw ic ie le ew olucjonizm u zb u d o w ali w łasn e ko n cep cje; te o rie te zin teg ro w an o w tzw. sy n te ty c zn ą te o rię ew olucji. Tego ro d za ju stw ie rd z en ia n ie u p o w a ż n ia ją je d n a k do w niosku, że syn­ te ty cz n a te o ria ew o lu cji je s t je d y n ie zlepkiem w ielu różnych in te r p re ­ ta c ji czynników , m echanizm ów i p rzebiegu ew olucji. Ju ż J. H u x le y 8 w 1942 r. w skazyw ał, że sy n tety czn ą te o rię ew olucji należy tra k to w a ć ja k o je d n o litą i k o h e re n tn ą te o rię o p isu jąc ą przyczynow o z jaw isk a i p raw idłow ości ew olucyjne. B azę dla tych tłu m ac ze ń sta n o w ią zasady d arw in izm u , in te g ru ją c e w y n ik i w ielu dziedzin biologicznych: ekologii, genetyki, paleontologii, em briologii, system atyki, a ta k ż e geologii, geo­ g ra fii i m a tem aty k i. K o n k re ty z u jąc pow iem y, że u p o d sta w te j obszer­ n e j teorii o b ejm u ją ce j te o rie poszczególnych badaczy le żą d w a tw ie r­ dzenia :

1) ew o lu cja je s t procesem stopniow ym i m ożna ją poznać i w y jaśn ić przez o dw ołanie się do d robnych zm ian genetycznych, ta k ż e rek o m b i­ n a c ji, n a k tó re działa dobór n a tu ra ln y ,

2) p o w sta w a n ie now ych g a tu n k ó w (populacji) z jednego g atu n k u w yjściow ego m ożna poznać i w y jaśn ić o d w ołując się do m echanizm ów genetycznych.

fio n s” — T heorie in sy ste m — u n d m eta th eo re tisc h er B etra ch tu n g , A. Bioth., 32 (1983) n a s. 229—330 w y m ie n ia trze ci jeszcze poziom , m ia ­ now icie: ew o lu cja ja k o ideologia. T en je d n a k a s p e k t ew olucji p rz e k ra ­ cza za k res naszych rozw ażań.

S koro w ięc m ożna m ów ić o ta k ie j, a n ie in n e j p o d sta w ie syntetycz­ n e j te o rii ew olucji, to p ie rw sz e p y ta n ie, n a k tó re trz e b a znaleźć o d ­ pow iedź, b rz m i: czy rzeczyw iście u za sa d n io n e je s t tw ie rd z en ie , że o m a w ia n a te o ria ew olucji je s t te o rią w ielu te o rii?

,3. CIĄGŁOŚĆ R O ZW O JU TEO R II

P rz e z te o rię n a u k o w ą ro zu m ie się zespół tw ie rd z eń logicznie i m e ry ­ tory czn ie u p o rzą d k o w a n y ch ; o c h a ra k te rz e ty c h tw ie rd z e ń d ec y d u ją ró żn e r e la c je logiczne zachodzące pom iędzy n im i oraz u w zg lę d n ia n ie k ry te rió w n a u k o w o ś c i9. T akiego ro d z a ju o k reśle n ie m ożna bez w ię k ­ szego b łędu odnieść do syntetycznej te o rii ew olucji (teoria drugiego rzęd u ), a ta k ż e sk ła d a ją c y c h się n a n ią te o rii (teorie pierw szego rzędu), u św ia d a m ia ją c sobie je d n a k , iż poszczególne te o rie (pierw szego rzędu) ró ż n ią się od siebie n ie tylk o stru k tu rą , ale ta k że sto p n iem u z a sa d n ie ­ n ia o raz w ew n ętrz n ej s p ó jn o ś c i10. T eorie te p ró b u ją tłum aczyć p r o ­ cesy ew olu cy jn e p rzez w sk a z a n ie n a określo n e p ra w a , hipotezy, a ta k ż e przez sto so w an ie różnych te rm in ó w teorety czn y ch u jm u ją c y c h często niem ożliw e do za o b se rw o w an ia z jaw isk a i procesy. D obrym p rz y k ła ­ dem tego m oże być m a te ria ln e podłoże ew olucji, k tó re dla poszczegól­ n y ch b adaczy sp ro w ad za się albo do genów i genotypów , albo do osob­ n ik ó w (fenotypów ), albo do p o p u la c ji czy g a t u n k u n . S tą d też ła tw o zauw ażyć, iż w e w sp o m n ia n y ch p ró b ac h p o zn a n ia i tłu m ac ze n ia p ro ­ cesów ew olucyjnych p rec y zu je się m iędzy in n y m i a p a r a t te rm in o lo ­ giczny, fu n k c jo n u ją c y w d an e j teorii. O k azu je się je d n a k , że ro zu m ie­ n ie po d staw o w y ch czynników ew olucji w sw ej istocie n ie ró żn i się w 9 M. R. C ohen, E. N agel: A n in tro d u c tio n to logic and sc ien tific

m eth o d , L o n don-H enley 1978 5, 397—399.

10 T. S. K u h n : T h e stru ctu re o f sc ien tific revolutions, L ondon 1970 2, vol. II, 23—34; J. T uom i w a rty k u le S tru c tu re an d d yn a m ic s o f d a rw i-

n ia n ev o lu tio n a ry th eo ry, Syst. Zool., 30(1981) 1, 22—31 tw ie rd z i, że n a

te o rię ew o lu c y jn ą (D arw inow ska) sk ła d a ją się cztery ro d z a je te o rii: 1) te o ria gen ery czn a (m etateo ria), w ra m a c h k tó re j p o d k reśla się, że zm ian y w genetycznym sk ład zie p o p u la c ji p o ciąg a ją za sobą logiczne zm iany w sam ej stru k tu rz e te o rii, 2) sp e c ja ln e te o rie służące tem u , aby dokonać m etateo rety czn eg o opisu selekcji, 3) teo re ty cz n e m odele w y ­ pro w ad zo n e ze sp e cja ln y ch te o rii przez p rz e d sta w ie n ie n ow ych pom oc­ niczych w a ru n k ó w , 4) su b -te o rie o d k ry w a ją c e w łasności s tr u k tu r bio lo ­ gicznych; por. E. M a y r: C o m m en ts on theo ries an d h yp o th eses in bio­

logy, Bost. S tud. P h il. Sci., 5 (1969), 450—456; M. R use: Is th e th e o ry o f e v o lu tio n d iffe re n t? , P. I.: T h e central core o f th e th eo ry, S cientia,

106(1971) 9—10, 765—783; p. I I : T h e stru ctu re o f th e en tire theory, S cien tia, 106 (1971) 11—12, 1069—1093.

11 С. N ow iński, L. K uźnicki w p rac y O ro zw o ju pojęcia g a tu n k u ,

W a rsza w a 1965 p o d ję li p ró b ę ro zw ią zan ia p ro b lem u rea ln o ści gatu n k u . S w oje an a liz y p rze p ro w ad z ili w p ersp e k ty w ie h isto ry czn ej zaczynając od o k reśle n ia g a tu n k u A ry sto telesa a kończąc n a u ję ciu d arw in o w sk im . D oszli do w niosku, iż „w p ro b lem aty c e te j ^ b ie g ły się i pom ieszały ze so b ą ro zm a ite za g ad n ien ia. P rz e d e w szy stk im 4 z a w a rta je s t w n ie j s p ra ­ w a obiektyw nego (w o d ró żn ie n iu od k o nw encjonalnego) c h a ra k te ru po ­ ję c ia g atu n k u . Je śli je d n a k po jęcie g atu n k u je s t pojęciem teo rety cz­ n y m , to obiektyw ność jego ja k o sk ła d n ik a te o rii zależy od tego, czy

te o rii genetyczn o -p o p u lacy jn ej, w te o riach „now ej syntezy” oraz w te o ­ r ia c h ew o lu cji o rg an iz m aln ej i m o le k u la rn e j. N iem niej je d n a k sto p ­ n iow e u śc iśla n ie stosow anych określeń, te rm in ó w i p o ję ć p o w oduje coraz głębsze zro zu m ien ie fu n k c ji tych o k reśle ń i pojęć w teorii, ja k rów n ież głębsze zrozum ienie fu n k c ji określonego czynnika w ew olucji. Z w róćm y uw agę n a je d e n z kluczow ych te rm in ó w te o rii ew olucji, m ia n o w icie selekcję n a t u r a l n ą ł2. D obór n a tu ra ln y m oże być o k reślan y ja k o proces, gdy w p o p u la c ji czy też g a tu n k u zachodzi: a) zm ienność pom iędzy o sobnikam i w n ie k tó ry c h cechach lu b w łaściw ościach (va ria ­

tio n ), b) sta ły zw iązek m iędzy ty m i w łaściw ościam i, zdolnościam i roz­ rodczym i, p ło d n o ścią i różnym i sposobam i p rzy sto so w ań i p rz e trw a n ia

(fitn e ss d ifferen ces), с) sta ły zw iązek pom iędzy cecham i rodziców i ich

potom ków , cecham i, k tó re p rz y n a jm n ie j częściow o są niezależn e od w pływ ów środow iskow ych (inheritance). Z tego w y p ro w ad zić m ożna d w a w n io sk i: 1) ro zk ła d częstotliw ości w łasn o ści zm ien ia się m iędzy k la sam i w iek o w y m i lu b sta d ia m i życia b ard z iej niż m ożna było to przew idzieć n a p o d sta w ie ontogenezy; 2) je śli p o p u la c ja n ie je s t w sta n ie rów now agi, to ro zk ła d w łasności będzie p rze w id y w a ln ie różny pom iędzy p okoleniam i. P o n ad to dobór n a tu ra ln y m oże być określony ja k o p ra w o b io lo g ic z n e 13, gdy w a ru n k i p oczątkow e są sp ełn io n e (a—c), a w n io sk i w y n ik a ją z n ic h niezaw odnie. U p o d sta w ta k rozum ianego p ra w a leży sylogizm , czyli sc h em a t w n io sk o w an ia p ośredniego ze zdań kategorycznych. W a ru k i a —с m a ją przy ty m c h a ra k te r biologiczny. P o ­ w yższe u w ag i w d o statecznej m ierze p o k azu ją, że p rzeb ieg procesu sa m a te o ria m a c h a ra k te r obiektyw ny. Po drugie, w p ro b lem aty ce »realności« g a tu n k u in te rw e n iu je m yśl, że g a tu n e k n ie je s t tylko zbio­ re m osobników (czy populacyj) »w spólnie jakichś« [...], znaczenie k o n ­ k re tn y c h pojęć g atu n k o w y c h n igdy n ie o graniczało się do w sk az an ia cech w sp ó ln y ch zbiorow i osobników (czy popu lacy j), lecz za w ierało zaw sze o d n iesien ie do ogólnych zw iązków p rzy ro d y ta k czy inaczej pojęty ch . I znów , o ile zw iązki te u zn a je m y za obiek ty w n e, to ty m sam ym i po jęcia g atu n k o w e p rz e k ra c z a ją c e sw ą tre śc ią »w spólność cech danego zbioru«, są o b ie k ty w n e” (s. 277—278). Z k o lei М. B. W il­ lia m s p o d k reśla , że „ th e a rg u m e n t th a t species a r e in d iv id u a ls is ex p a n d e d a n d c la rifie d ; an y p a rtic u la r p o p u la tio n is a n in d iv id u a l w ith resp e ct to its p a r tic u la r se t of selective forces. T he claim th a t th e p o p u la tio n is a fu n d a m e n ta l u n it is c o u n te rin tu itiv e to o ur red u c - tio n istic in tu itio n s” ; М. B. W illiam s: P opulations, n o t species, are th e

fu n d a m e n ta l u n its o f evolution, w : T o w a rd s a n e w sy n th esis in e v o ­ lu tio n a ry biology. P roceedings o f th e t In te rn a tio n a l S y m p o siu m Praha,

ed. b y J. M likovsky, V. J. Д. N ovak, P ra h a 1987, 230—231; М. B. W il­ lia m s: S pecies are in d iv id u a ls: th eo retica l fo u n d a tio n s fo r th e claim , P hil. Sei., 52 (2985) n r 4, 578—590.

12 J. A. E n d e r: N a tu ra l selectio n in th e w ild , P rin c e to n -N e w Je rse y 1986, 3—5.

13 W a rto tu ta j zaznaczyć, że n ie k tó rzy uczeni p rz e c iw sta w ia ją się ta k ie m u tw ie rd z en iu , np. W. J. H. K u n ick i-G o ld fin g e r w a rty k u le B io ­

logia — m ity — p o lityk a , P ro b lem y , 519 (1989) 10 n a s. 5 pisze, że

w śró d „socjobiologów i n ie k tó ry c h ew olucjonistów w spółczesnych od­ żyw a w ia ra , że istn ie je p o d sta w o w e p raw o n a tu ry , a p ra w e m ty m je s t w św iecie żyw ym dobór n a tu ra ln y . D obór n ie je s t je d n a k żadnym p r a ­ w em . J e s t pow szechnie w św iecie żyw ym o b serw o w an y m zjaw iskiem , ta k ja k zja w isk a m i są m u ta cje, rek o m b in acje...”.

ew olucyjnego n ie je s t tożsam y z m e ch a n izm am i ew olucji. N iem niej je d n a k odw oływ anie się do selek cji n a tu ra ln e j je s t zaw sze p ró b ą po ­ z n a n ia i w y ja ś n ie n ia całego m ech an izm u ew olucji, a ta k ż e p rzeb ieg u sam ej ew olucji. D latego też te o rie pierw szego rzę d u trz e b a tra k to w a ć ja k o je d n o z m ożliw ych o p raco w ań 'system aty czn y ch ew o lu cji biolo­ gicznej. Tym sam ym sta n o w ią one isto tn y e le m e n t ro zw o ju n a u k i o ew olucji.

P ro b le m rozw oju n a u k i w spółczesna filozofia n a u k i ro z p a tru je w dw u a s p e k ta c h : synchronicznym i d iachronicznym . P ierw szy z n ic h stan o w i zbiór reguł, p rze d sta w ia ją c y c h „jakiego ty p u w ypow iedzi u z n a w a n e są za nau k o w e, ja k ie są zasady a se rc ji zd ań czy sposoby ich u za sa d n ian ia , ja k w y g lą d a ją re la c je pom iędzy poszczególnym i elem e n ta m i system u w iedzy...” 14. N ato m iast d ia ch ro n icz n a c h a ra k te ry sty k a n a u k i d o ty c z y 15: reg u ł o k reśla ją cy c h rozw ój n a u k i w je j aspekcie zak reso w y m oraz a sp e k ­ cie treściow ym . K o m p le m e n ta rn e tra k to w a n ie obu c h a ra k te ry sty k ro z­ w o ju n a u k i o ew olucji s ta je się w ten sposób n o rm ą logiczno-epistem o- logiczną. W e w łaściw ej bo w iem ocenie te o rii u jm u ją c e j procesy ew o­ lu c y jn e trz e b a u w zględnić to, że te o rie pierw szego i te o ria drugiego rzę d u ja w ią się ja k o te o rie sy stem a ty zu jąc e zw iązki przyczynow e po ­ m iędzy czy n n ik am i i sk u tk a m i procesów ew olucyjnych. Z w iązki te je d n a k są w p ełn i zrozum iałe, gdy u w zg lę d n i się szerszy k o n te k st m e­ todologiczny (w y jaśn ia n ie fu n k c jo n a ln e , celow ościow e, p ro b ab ilisty c z­ ne) oraz em piriologiczny (odw oływ anie się do tzw . d eterm in iz m u ew o­ lucyjnego). W łaśnie te n k o n te k st w n ajg łęb szy m w y m ia rz e u k a z u je to, że w ra m a c h syntetycznej te o rii ew olucji (teorie pierw szego i d ru g ie ­ go rzędu) p rocesy ew o lu cy jn e tr a k tu je się k u m u la ty w n ie , n ie w y k lu ­ czając elem e n tu nieciągłości (przypadku). K o n sek w e n tn ie p rz y jm u je się bow iem „zasadniczy u n im o rfizm m ech an izm u ew olucji, zarów no p rz e m ia n w ew n ątrz g a tu n k o w y c h ja k i w y d a rz e ń w ielkoskalow ych. Z tego w y n ik a tw ie rd z e n ie o zasadniczej sp ro w ad zaln o ści (red u k o w al- ności) m akro ew o lu cji, w szczególności o red u k o w aln o ści ew o lu cji tra n s - specyficznej do pew nego n a s tę p stw a sp e c ja c ji” 1δ. Z logicznego p u n k tu w id ze n ia chodzi tu ta j o u z n a w a n ie ra c ji n a p o d sta w ie sk u tk ó w ew o lu ­ cji tra k to w a n y c h ja k o praw d ziw e. O czyw iście re d u k c ja w te o ria c h pierw szego rzę d u m a różny zakres, m oże być n ie je d n o ro d n a (np. te o rii selek cji n a tu ra ln e j do te o rii ew olucji) i częściow a. N iem n iej je d n a k z a ­ ró w no sy n tety czn a te o ria ew olucji (teo ria dru g ieg o rzędu), ja k i je j składow e (teorie pierw szego rzędu) m ogą zostać o k reślo n e ja k o re d u k - cjonistyczne. R e d u k cja je s t n ie ja k o p ro g ra m e m za kodow anym w s tr u k ­ tu rz e sy ntetycznej te o rii ew olucji. P oza tym n ie będzie zap ew n e b łę d ­ n y m stw ierd zen ie, iż w cześniejsze czasow o te o rie (teorie pierw szego rzędu) są do dziś ja k b y n a now o in te rp re to w a n e za ppm ocą w spółcze­ snej a p a r a tu ry pojęciow ej (np. E. M a y r 17, G. L. S teb b in s 18, F. J. A y a-14 E. P ie tru sk a -M a d e j : W p o szu k iw a n iu p ra w ro zw o ju n a u ki, W a r­ szaw a 1980, 63.

15 Tam że, 66—68.

16 A. U rb a n e k : W spółczesne poglądy na ew olucję, K osm os 36 (1987) n r 3, 474.

17 E. M ayr, T h e g ro w th o f biological th o u g h t, C am b rid g e-M a ssa­ ch u setts 1982, 55—70.

18 G. L. S teb b in s: M odal th e m a s: A n e w fra m e w o rk fo r evo lu tio n a ry

syn th esis, w : P ersp ectives on evolution, ed. by R. M ilkm an, S u n d e r­

la 19). M yśląc p rze d e w szy stk im o te o riach pierw szego rzędu, m ożna za S. A m ste rd a m sk im stw ierdzić, że tym , co k o re sp o n d u je z n o w ą te o ­ rią , n ie je s t s ta ra te o ria w je j p ie rw o tn y m h isto ry czn y m znaczeniu, lecz s ta ra te o rią z re in te rp re to w a n a za pom ocą a p a ra tu r y pojęciow ej te o rii n o w e j” 20. T ak w ięc rozw ój te o rii pierw szego rzę d u w sw ej isto­ cie d ecy d u je o rozw oju te o rii drugiego rzędu, czyli sy ntetycznej te o rii ew o lu c ji w ogólności.

4. W IELOŚĆ M O DELI A JED NOŚĆ TEO R II

A by ro zw iązać n ie k tó re p ro b lem y ew olucyjne, p rze d staw ic ie le sy n te ­ tycznej te o rii ew olucji o d w o łu ją się do m odeli ja k o sw oistej m etody m a ją c e j n a celu uproszczenie pew nych za g ad n ień i u ła tw ie n ie ich p o ­ z n a n ia i w y ja ś n ie n ia 21. P rz e d e w szy stk im o d w o łu ją się do dw óch ty ­ pów m od eli: teoretycznego (nom inalnego) i realnego. P rz y k ład e m pierw szego z n ic h są m odele m a tem aty c zn e procesów selek cji i m u ta ­ c ji za p ro p o n o w a n e p rzez R. A. F ish era, S. W rig h ta i J. B. S. H a ld a n e ’a, czy te ż m odel te m p a ew o lu cji m o le k u la rn e j M. K im ury. P rz ez m odel n o m in a ln y rozum ie się tu zespół założeń u p raszczający ch b a d a n y fra g ­ m e n t ew o lu c ji; je s t to pew nego ty p u k o n stru k c ja m yślow a, w k tó rej w ydobyw a się isto tn e w łasności dla celów badaw czych, tj. dla zrozu­ m ie n ia m echanizm ów i p rzeb ieg u ew olucji. P o d ta k ą d e fin ic ję p o d p a­ d a ją w ięc n ie tylk o w yżej w y m ien io n e m odele, a le za m odele te o re ty cz­ n e u w ażać m ożna zespół tw ie rd z e ń danego a u to ra dotyczący poszcze­ gólnych czynników ew olucyjnych, ich w sp ó łd z iałan ia , w reszcie zespół tw ie rd z e ń dotyczących tłu m ac ze n ia całej ew o lu cji biologicznej. N ato ­ m ia st m odel re a ln y stan o w i pew nego ro d z a ju in te rp re ta c ję danych tw ie rd z e ń teorii. M odel te n sta n o w i p ew ie n u k ła d przed m io tó w czy zd a rzeń sp e łn ia jąc y ch założenia d an ej te o rii, w ra m a c h k tó re j je s t b u ­ dow any. D oskonałym tego p rzy k ła d em m oże być m odel d ziała n ia do­ b o ru n a tu ra ln e g o zapro p o n o w an y przez G. G. S im p so n a ( (pokazujący w iele m ożliw ych k o m b in a cji trze ch lite r celem u zy sk an ia jednego w ła ­ ściw ego ich zestaw u). K o n stru k c ja takiego m odelu je s t izom orficzna i analo g iczn a do b ad a n eg o zjaw isk a, a ta k ż e n ie zw y k le p ro s ta i ła tw o d ostępna. C hodzi tu ta j o schem aty s tru k tu ry genów , b ia łe k oraz możli-r w ych zestaw ień ich p o dstaw ow ych elem entów , ab y zrozum ieć np. m u ­ ta c je u D rosophila.

P o n ad to d la w łaściw ego o k reśle n ia w sp ó łd z iałan ia m echanizm ów ew olucji, ta k ż e częstości m u ta c ji i re k o m b in a c ji oraz „skuteczności” do b o ru n a tu ra ln e g o i a d a p ta c ji, p rze d staw ic ie le syntetycznej te o rii ew o­ lu c ji o d w o łu ją się do id e aliza cji, a b s tra k c ji oraz k o n k re ty z a c ji22. P ie rw ­ 19 F. J. A y ala : T h e g enetic basis o f m orfological evolution, w : E vo­

lu tio n an d m orphogenesis, w : P roceedings o f th e In te rn a tio n a l S y m ­ p o siu m P lzen, ed. by J. M likovskÿ, V. J. A. N ovâk, P r a h a 1985, 27—41.

20 S. A m ste rd a m sk i: M ię d zy historią a m etodą, W arszaw a 1983, 247. 21 S. R a in k o : R ola p o d m io tu w p o znaniu, W arszaw a 1972, n a s. 14 pisze, że „ fu n k c ja m odelu w b a d a n ia c h n a u k o w y c h polega n a tym , że z a stę p u je on b a d a n ą rzeczyw istość; z a m ia st ro zp a try w a ć ok reślo n e p rze d m io ty lu b z ja w isk a a n a liz u je się najczęściej ich uproszczone i w y ­ id ealizo w an e obrazy. D zieje się ta k w ów czas, gdy o biekty p o zn a n ia są zbyt skom plikow ane, z ja k ic h ś w zględów tru d n o dostępne...”.

22 P or. L. N ow ak: W stę p do id e a liza c yjn e j te o rii n a u ki, W a rsza w a 1977, 7—12, 52—57, 115—117; U. S u ck er: P hilosophische P ro b lem e der

szy z w ym ienionych zabiegów b adaw czych polega n a teo rety czn y m o p ra ­ cow aniu i za p reze n to w an iu takiego sta n u , np. fra g m e n tu p rocesu ew o­ lucji, m ech an izm u ew olucji, k ó ry m ógł zaistn ieć (choć n ie m usiał) dzię­ k i w y k o rz y sta n iu pew nych, poznanych p rzez poszczególnych badaczy, k o n k re tn y c h fak tó w i zjaw isk (paleontologii, biologii m o le k u la rn e j, ge­ n ety k i, itd .); u ła tw ia się w te n sposób p ro w a d z e n ie dalszych badań. S zeroko też stosow ana je s t a b s tra k c ja . T en zabieg b ad aw czy polega n a w y o d rę b n ie n iu określonego m ech an izm u ew olucji, np. d ry fu g en e­ tycznego, m u ta c ji itd., a p o m ija n iu pozostałych, celem d o kładniejszego jego p rze an alizo w a n ia. O ba te zabiegi b ad aw cze w y k o rz y stu ją w m n ie j­ szym lu b w iększym sto p n iu w szyscy p rze d staw ic ie le sy n tety czn ej te o rii ew olucji. To, co o d ró żn ia poszczególne te o rie (teorię g en etyczno-popu- la cy jn ą , te o rie „now ej sy n tezy ” o raz te o rię ew o lu cji o rg an iz m aln ej i m o le k u la rn e j), odnosi się do z a k resu sto so w an ia m eto d y stopniow ych p rzy b liżeń (konkretyzacji), u k tó ry ch p o d sta w leży o d w oływ anie się do ek sp ery m en tó w i dośw iadczeń la b o ra to ry jn y ch . W łaśnie ek sp ery m en ty czy też ob se rw ac je o kreślonych procesów (np. h odow la Drosophila)

sp rz y ja ły k o n stru o w a n iu now ych sposobów tłu m ac ze n ia z jaw isk a ew o­ lu c ji i jego m echanizm ów . S ch em aty czn ie m ożna w ta k i sposób w y ra ­ zić tę zależność: tw ie rd z e n ie teo rety czn e —> d ośw iadczenia i ek sp e­ ry m en ty .

P o d an e w yżej o k reśle n ia te o rii n au k o w e j i m odelu n a rz u c a ją dw ie m ożliw e in te rp re ta c je (szerszą i w ęższą) n a tu ry ich w zajem n eg o zw iąz­ k u w syntetycznej te o rii ew olucji. N a o k reśle n ie p ierw szej m ożna p o ­ służyć się sfo rm u ło w an ie m L. v o n B e rta la n ffy ’ego, k tó ry tw ie rd z i, że- „k a żd ą te o rię n a u k o w ą m ożna tra k to w a ć ja k o m odel m yślow y” (gedan­

klich es M o d e ll)2S. W ta k im sensie om ów ioną sy n te ty c zn ą te o rią ew o­

lu c ji m ożna n azw ać m odelem doboru n a tu ra ln e g o przek ształcająceg o p rzy p a d ek w planow ość (sform ułow anie E. M ayra), m o delem p o w sta ­ łym n a bazie p o zn a n ia określonych procesów . C hodzi tu o tw orzenie· teoretycznego p rze d m io tu uw zględniającego określony p roblem , a n a ­ stę p n ie ro zw iązan ie tegoż p ro b lem u n a b azie m odelu realn eg o bąd ź n o ­ m inalnego. Z achodzi w ięc n a s tę p u ją c a zależność: n a jp ie rw tw o rzy się m odel (konstrukcje), a n a s tę p n ie k o rzy sta ją c z m odelu d o k o n u je się o k reśle n ia c h a ra k te ru b ad a n y c h procesów ( in s tr u k c ji) 24. P rz y k ład e m są ta b e le i w y k re sy zależności m echanizm ów ew olucyjnych i ich opis oraz in te rp re ta c ja .

W ra m a c h d rugiej, w ęższej in te rp re ta c ji m ożna w y ra źn ie oddzielić te o rię od m odelu. T eorie u w aż a się za system logicznie i m e ry to ry c z­ nie pow iązan y ch t e z 25, k tó re w w y p a d k u te o rii syntetycznej w y ja ś n ia ­ ją proces ew olucji. O bok w y ja ś n ia n ia te o ria p ełn i „fu n k c ję p rew id y

-A rtth e o rie , J e n a 1978, 51—52, 69—70; -A. K oćkow ski: N iek tó re a sp e k ty sp ra w d za n ia p ra w id e a liza c yjn y ch , w : O sw oistości u za sadniania w ie ­ d zy w ró żn y ch n aukach, pod red. J. S ucha, P o zn ań 1980, 29—35; L. N o­

w ak, A p ro k s y m a c ja i idealizacja, w : M etodologiczne im p lik a c je e p iste ­

m ologii m a rk sisto w sk ie j, pod red. J. K m ity, W arszaw a 1974, 81—84.

23 L. von B e rta la n ffy : Z tir G eschichte te o retisch e r M odelle in der

Biologie, Stud. Gen., 5 (1965), 291.

24 M a terialistische D ia le k tik in der p h y sik a lisc h e n u n d biologischen

E rk e n n tn is, hrsg. von H. H örz, U. R ösenberg, B e rlin 1981, 355.

25 P or. H. H örz: Die B e zieh u n g e n z w isc h e n E x p e rim e n t, M odell u n d

T heorie im n a tu rw isse n sc h a ftlic h e n E rke n n tn isp ro zes, D eut. Z schr. Phil.,

styczną, h eu ry sty c zn ą (niek tó re tezy służą ja k o m etodologiczne d y re k ­ tyw y b adań) i k o re k c y jn ą (u łatw ia k o n tro lę błędów o b se rw ac ji lu b w y ­ ja ś n ia n ia )” 2e, n a to m ia st m odel sta n o w i m e to d ę u p raw o m o c n ia n ia zdań te oretycznych ze w zględu n a o kreślone w y n ik i o b se rw ac ji i ek sp ery ­ m en tó w 27. M odel je s t w ięc je d n y m ze środków kory g u jący ch d an e tw ie rd z e n ia teorii.

W ty m m iejscu należy zw rócić uw agę n a to, iż syn tety czn a te o ria ew olucji spełnia, obok w y ja śn ia n ia , w p ew n y m z a k resie fu n k c ję p rew i- d y styczną w ra m a c h in te rp re ta c ji o p arty c h n a m odelach m a tem aty c z­ nych. T w ierd zen ie to o p ie ra się n a tym , że p rze d staw ic ie le syntetycz­ nej te o rii ew o lu cji w y k o rz y stu ją m. in. do w y ja ś n ia n ia ew o lu cji zabieg, k tó ry ok reślam ja k o o d w oływ anie się do p r z y p a d k u 2S.

N adto w in n o się w spom nieć, że za k res stosow ania m odeli w teo riach pierw szego rzę d u je s t różny, a n a w e t m ożna zaobserw ow ać pew ien ich rozw ój (np. w te o rii g enetyczno-populacyjnej). C hodzi tu ta j zarów no o schem aty np. budow y podstaw ow ych m olekuł, m odeli m a tem atycznych w sp ó łd z iałan ia czynników ew olucyjnych, ja k i o szkice określonych p ro ­ cesów, m odele sym ulacyjne, k tó re z czasem s ta ją się coraz b ard z iej p r e ­ cyzyjne i w y ra fin o w a n e 29. Do tego ty p u u w ag m ożna odnieść pew ne ogólniejsze spostrzeżenia W. V iebahna. A u to r te n zw rac a uw ag ę n a to, że:

1) te o ria stan o w i pew ien system poznanych praw id ło w o ści zjaw isk, m odel zaś uw zg lęd n ia stałe, isto tn e i ogólne zw iązki zachodzące p o m ię­ dzy pozn an y m i procesam i,

2) te o ria je s t re a liz a c ją celu ludzkiego poznania, m odel zaś służy j a ­ ko śro d ek w y ja ś n ia n ia b ad a n y c h pro b lem ó w 3!).

O dnosząc te d w a spostrzeżenia do om aw ian ej syntety czn ej teo rii ew o­ lucji, o trzy m u jem y n a s tę p u ją c e uogólnienie. W zależności od p rzy jm o ­ w a n e j płaszczyzny b a d a ń sy n tety czn ą te o rię ew o lu cji m ożna tra k to w a ć zarów no ja k o teorię, ja k i ja k o m odel procesów ew olucyjnych. Należy p rzy ty m pam iętać, że is tn ie ją w ielo ra k ie m ożliw ości m od elo w an ia oraz różn o ro d n e u ję c ia teo rety czn e b a d a n y ch procesów ew olucyjnych. W w y p ad k u m odeli zróżnicow anie polega n a sto p n iu n au k o w e j użyteczno­ ści; Sz. W. S laga p o d ał pięć w a ru n k ó w te jż e użyteczności — w n a jk r ó t­ szej w e rsji d ad zą się one sform ułow ać n astę p u ją c o :

1) m odel n ie ty lko opisuje czy d em o n stru je, a le ta k ż e sp e łn ia fu n k c ję w y ja śn ia ją c ą ,

2) m odelu n ie n ależy tra k to w a ć ja k o u n iw ersa ln eg o sposobu b a d a ­ nia,

3) n ie m ożna dokonyw ać m echanicznej tran sp o z y cji zasad o bow iązu­ jących w je d n y m m odelu n a inny, niedozw olone je s t ta k że przenoszenie zasad z m odelu n a oryginał,

4) m odel n ie je s t tożsam y z te o rią, sta n o w i drogę do zbudow ania teorii,

26 S. K am iń sk i: P ojęcie n a u k i i k la sy fik a c ja n a u k, L u b lin 1981 3, 195. 27 E. N agel: S tr u k tu r a n a u ki, tłum . J. G iedym in, B. R ossalski, H. E il- stein, W arszaw a 1961, 104—111.

23 K. K loskow ski: Z agadnienie d e te rm in izm u ew olucyjnego. S tu d iu m

b iofilozoficzne, G d ań sk 1990, 211—224.

23 P or. H. von W aesb erg h e: T ow ards a n a lte rn a tive ev o lu tio n m odel, A cta B ioth., 31 (1982) 1, 3—9.

80 M a terialistische D ia le k tik in d er p h ysik a lisc h e n u n d biologischen

5) u zy sk an a dzięki m o d elo w an iu w ied za je s t re la ty w n a w sto su n k u do analizow anego o b ie k tu ; w ied za ta m usi być p o n o w n ie z in te rp re to ­ w an a , gdyż od tego zależy w łaściw a e k s tra p o la c ja p o zn a n ia z m odelu n a o b ie k t r e a ln y 31.

Zgodnie z ty m i sfo rm u ło w an ia m i sprecy zu jm y w cześniejsze u o gólnie­ nie. M ianow icie, sy n tety czn ą te o rię ew o lu cji (w k o n te k ście czw artego w ym ogu n au k o w e j użyteczności m odelu) m ożem y o kreślić ja k o te o rię złożoną z m odeli u jm u ją c y c h procesy ew olu cy jn e w p e rsp e k ty w ie ge- n e ty cz n o -p o p u la cy jn ej, w tzw. now ej syntezie oraz w płaszczyźnie o r- g an izm aln ej i m o le k u la rn e j. W niosek te n sta n ie się jeszcze b a rd z iej oczyw isty, gdy uw zg lęd n i się p ią ty w a ru n e k sfo rm u ło w an y przez Sz. W. Slagę. W "konsekw encji, syntetycznej te o rii ew olucji n ie m ożna tr a k ­ to w ać inaczej, jak. ty lk o ja k o syntezę w ynik ó w m od elo w an ia procesów ew olucyjnych o trzy m an y ch przez poszczególnych badaczy. Owo bogac­ tw o in te rp re ta c y jn e m odeli sta n o w i szczególny rys s tru k tu ry sy n tety cz­ nej te o rii ew olucji. M im o to u ja w n ia ona sw o istą jedność. W je j r a ­ m ach b ad a się je d n ą e w o lu u jąc ą rzeczyw istość.

5·. T EO R IA EW O LU CJI

SW OISTYM TR A K TA TEM I SCHEM ATEM

R ic h a rd M. B u r ia n 32 p o d k reśla , że ew olucjonizm syntetyczny p o k a ­ zu je ró w n o w a rto ść g en e ty k i M endla i zm odyfikow anej w e rs ji te o rii ew olucji K. D arw in a, p re z e n tu ją c e j p ró b y zb u d o w a n ia p o d sta w y te o re ­ tycznej d la w y ja ś n ie n ia w szy stk ich z ja w isk ew olucyjnych. Z p u n k tu w id ze n ia historycznego rozw oju czynników ew olucji m ożna w sy n te ­ tycznej te o rii ew o lu cji w y ró żn ić n a s tę p u ją c e te o rie : zm ienności g a tu n ­ ków n a tu ra ln y c h , p o d sta w genetycznych d la p rocesu ew olucji, sp e c ja ­ cji geograficznej, a d a p ta c y jn e j n a tu ry o b serw ow anych różnic m iędzy org an izm am i, p ie rw sz eń stw a doboru n a tu ra ln e g o w tw o rze n iu w zorców ew olucyjnych o d nalezionych w dow odach paleontologicznych, stopnio- w ości ew olucji, zbieżności zjaw isk m a k ro - i m ikroew olucyjnych. U za­ sa d n ia ją c te sfo rm u ło w an ia om aw ian y a u to r tw ie rd z i, że syn tety czn ą te o rię ew olucji n ależy raczej u w ażać za sw oisty tr a k ta t, an iże li za teorię. A lbow iem przykładow o, n ie je s t m ożliw e u ży w an ie te o rii p o d sta w ge­ netycznych g atu n k ó w d la o d tw o rze n ia w ielk ich w zorów ew olucyjnych lu b podstaw ow ych cech system u taksonom icznego. N iem niej je d n a k sy n tety czn a te o ria ew olucji przyczyniła się w zn acznym sto p n iu do przezw y ciężen ia w ielu k o n flik tó w p o ja w ia ją c y c h się pom iędzy ew olu- c jo n ista m i re p re z e n tu ją c y m i ró żn e dziedziny w iedzy. Co w ięcej, n ie ty le chodzi dzisiaj o stw o rzen ie ja k ie jś „now ej syntezy” , w ra m a c h k tó ­ re j będzie m ożna an alizo w ać zw iązki genealogiczne i w zory p o k re w ie ń ­ stw a pom iędzy o rganizm am i, ile raczej o tw o rze n ie h istoriozofii ew o lu ­ cji biologicznej. P rz ed m io tem ta k ic h b a d a ń histo rio zo fii m oże być w pływ hie ra rc h ic zn o śc i u k ła d ó w i system ów biologicznych n a k sz tałto w an ie h isto rii ew olucyjnej, znaczenie w ynik ó w biologii m o le k u la rn e j w ro z­ w o ju biologii ew olucyjnej, an a liz a logicznych s tru k tu r te o rii ew olucji. W k o n se k w e n cji tw o rze n ie n ow ej te o rii ew o lu cji sp ro w ad za się do z a ­

31 Sz. W. Ś lag a: P ojęcie i w artość p o zn a w cza m odelo w a n ia biologicz­

nego, St. P hil. C hrist., 4 (1968) 1, 112—115.

32 R. M. B u ria n : T h e In flu e n c e o f th e E vo lu tio n a ry Paradigm s, w :

E vo lu tio n a ry B iology a t th e crossroads. A S ym posium a t Q ueens C ol­

p ro p o n o w a n ia p ew nego now ego sc h em a tu „opisującego” p rzeb ieg p ro ­ cesów ew olucyjnych. W ta k im k o n tek ście sy n te ty c zn ą te o rię ew olucji m ożem y tra k to w a ć ja k o sw oistą te o rię sc h em aty czn ą; te o rię za p ew n ia­ ją c ą ra m y d la o k re śla n ia i w y ja ś n ia n ia łań cu ch ó w i w zorów ew o lu cy j­ nych. N iezbędnym je s t je d n a k u m ie ję tn o ść ew olucjonistów w y p ełn ian ia tych ra m k o n k re tn ą , do św iad czaln ą a n a liz ą okoliczności historycznych organizm ów . C hcąc pow yższe u zasad n ić R. B u ria n p o w o łu je się n a R o­ b e r ta B rau d o n a , w ed łu g któ reg o s tr u k tu r ę syntety czn ej te o rii ew olucji m ożna zobrazow ać n a s tę p u ją c o : jeżeli A je s t lep iej przy sto so w an e niż В w E to A będzie m iało w ięcej potom ków n iż В w E. Co w ięcej, R. M. B u ria n uw aża, że c h a ra k e r syntetycznej te o rii ew olucji określonej ja k o tr a k t a t je s t ściśle zw iązany ze sw o ją logiczną s tr u k tu r ą schem atyczną. A ta z kolei uzależn io n a je s t od p rzy ję cia lu b o d rzu c en ia n a s tę p u ją ­ cych tw ie rd z eń :

1) istn ie je w iele różnych dróg, k tó ry m i g atu n k i, o rganizm y m ogą p rz e ­ dłużać długość sw ojego życia,

2) p rze d łu ża n ie życia zależy n ie ty lk o od szczęśliw ych okoliczności a le i od środow iska i w sp ó łk o n k u ren tó w ,

3) n ie m a w y sta rc za jąc o u zasad n io n ej odpow iedzi n a p y ta n ie : ja k m ożna p rzed łu żać życie,

4) istn ie ją sposoby o siąg an ia sukcesu rozrodczego bez szczególnych sukcesów w p rocesie p rz e trw a n ia .

6. TEO R IA E W O LU C JI A TEO R IA SPRZĘŻEŃ ZW ROTNYCH D ouglas S. R o b e rts o n 33 w y m ie n ia d w ie te o rie sk ład o w e d a rw in o w ­ sk iej te o rii ew olucji, k tó re m ożna odnieść do sy n tety czn ej te o rii ew o­ lu c ji; je d n a z n ic h złożona z tzw . p ę tli sp rzę że n ia zw rotnego, d ru g a zaś fu n k c jo n u je bez p ę tli sp rzężen ia zw rotnego. Z p ę tlą sp rzężen ia z w ro t­ nego m am y do czy n ien ia w ów czas, gdy sygnał w yjściow y (np. system u biologicznego) je s t sprzężony lu b w y k o rzy sty w an y do zm odyfikow ania sygnału w ejściow ego. P ę tla sp rzężen ia zw ro tn eg o w y stę p u je w w e rsji d o d atn iej i u je m n ej. W b arnach p ierw szej o dm iany, sy g n ał sp rzężen ia zw rotnego po siad a te n sam z n a k co sygnał w ejściow y, p rzykładow o o sobnik tylk o nieco w iększy od sw oich ró w ieśn ik ó w m oże ła tw iej zdo­ byw ać pożyw ienie. N ato m iast sp rzężenie z w ro tn e u je m n e m a m iejsce w tedy, gdy sygnał tego sp rzężen ia posiad a p rze ciw n y zn a k do sygnału w ejściow ego, przy k ład o w o w ró w n o w ad ze p ro p o rc ji pom iędzy d ra p ie ż ­ c ą (zw ierzęta w y k sz ta łc a ją w iększe kły, pazury) a celem (zw ierzęta w y ­ tw a r z a ją g ru b szą skórę, pancerz) ; n a d m ia r zw ie rz ą t będących celem , p ozw ala n a p o w iększenie liczby drapieżców . Z kolei system y biologicz­ ne, w k tó ry c h b r a k sp rzę że n ia zw rotnego o b ra z u je n a stę p u ją c y p rz y ­ k ła d : n iedźw iedź p o la rn y m oże przystosow ać się do ark ty czn eg o k lim a ­ tu poprzez w y tw o rz en ie g rubego f u tra ; n ie m n ie j je d n a k ta k ie „w zm o­ cn io n e ” fu tro n ie m a żadnego w p ły w u n a k lim a t. T e w y m ien io n e p ętle sprzężeń zw ro tn y ch są o dpow iedzialne za w zory ro zw o ju ew olucyjnego; ta k ż e te, k tó re m ożna o k reślać ja k o „d ziw n e” np. za neotenię. Co w ię ­ cej, gdy odniesiem y p ę tle sprzężeń zw ro tn y ch do se lek c ji n a tu ra ln e j ro zu m ian ej po d arw in o w sk u , o k az u je się, że k ie ru n k u je ona organizm y, g a tu n k i k u w y m arciu . K on sek w en tn ie, te o ria ew o lu cji bez p ę tli sp rzę­ żeń zw ro tn y ch p o k az u je proces ew o lu cji g a tu n k u w k ie ru n k u coraz 33 D. S. R o b ertso n : F eed b a ck T h eo ry a n d D a rw in ia n E volution, J. T heor. Biol., 152 (1991), 469—484.

lepszego p rzy sto so w y w an ia się do zm ieniającego się środow iska. N ato ­ m ia st te o rie ew o lu cji z p ę tla m i sprzężeń zw ro tn y ch są prognostyczne, tj. po zw a lając e p rze w id y w a ć istn ie n ie zaró w n o w ysokiej stab iln o ści ja k i n ie sta b iln o śc i system ów ew olucyjnych. N ad to z a k ła d a ją one a k s jo m a ­ ty, za pom ocą k tó ry ch c h a ra k te ry z u je się schem aty, w zory pochodze­ n ia z w ie rząt (drabinow y, szczotkow y, k apiącego k u rk a) oraz o k reśla się n ie p ra w d o p o d o b n ą różnorodność z ja w isk w p ro ce sie ew olucyjnym .

R óżnica pom iędzy te o rią bez i z p ę tla m i sp rzężen ia zw rotnego je s t n iezw y k le m a ła ; chociaż sk u tk i tych ró żn ic m ogą okazać się n iek ied y b ard z o znaczne; w obu w y m ien io n y ch te o riach m ów i się o n a s tę p u ją ­ cych czy n n ik ach ew o lu c ji: o zm ienności i o doborze n a tu ra ln y m ; ale je d y n ie w te o rii ew o lu cji z p ę tla m i sp rzę że n ia zw rotnego sk u tk i d zia­ ła n ia ty c h czynników w y ra ż a za sa d a С ора (m ów iąca o skłonności w szy­ stk ich organizm ów do ew o lu o w a n ia w stro n ę coraz to w iększych roz­ m iarów ) oraz okresow e w y m ie ra n ie. N adto dzięki te o rii ew olucji z p ę ­ tla m i sp rzężen ia zw ro tn eg o m ożem y przyjąć, że n ie sta b iln o ść p rocesu ew olucyjnego n ie m usi zależeć w yłączn ie od zm ian środow iskow ych (np. eksplozje w u lk an ó w , zm ian y k lim atu , .zm iany poziom u m orza). N iem niej je d n a k p o m ija n ie p ę tli sprzężeń zw ro tn y c h podczas pró b y tłu ­ m aczen ia p o ja w ie n ia się w ielk ich rogów u irla n d z k ic h łosi i b a rw n y ch ogonów p aw i d oprow adziło do odw o ły w an ia się do zask a k u jąc y ch h i­ p otez tj. do ortogenezy czy też w ie k u rasow ego. S tą d też u zasa d n io n e w ed łu g D. S. R o b ertso n a je s t p rzy ję cie dw óch tw ie rd z e ń :

1) n ik t n ie m oże w ą tp ić w konieczność istn ie n ia p ę tli sprzężenia zw rotnego w system ach biologicznych oraz, że

2) p ę tle sprzężenia zw rotnego są o dpow iedzialne za ew o lu cję w szy st­ kiego, z w y ją tk ie m m ałż.

7. U W A G I KOŃCOW E

Z ap rez en to w a n y a rty k u ł sta n o w i sw oisty zestaw odpow iedzi n a p y ­ ta n ie : czy sy n tety czn a te o ria ew o lu cji je s t te o rią w ie lu te o rii? J a k n a ­ leżało przypuszczać odpow iedzi te p o k azu ją, że s tru k tu ra syntetycznej te o rii ew olucji je s t b ard z o złożona. M ożna o m a w ia n ą te o rię u w ażać za te o rię w ielu te o rii w k o n te k ście p rzy ję cia tego, że jej tw ie rd z e n ia to k o n stru k ty teo rety czn e u p o rzą d k o w a n e w ed łu g o k reślonych k ry terió w . G dy w eźm ie się pod uw ag ę rozw ój biologii ew olu cy jn ej to syn tety czn a te o ria ew o lu cji sk ła d a się z te o rii g en ety czn o -p o p u lacy jn ej, „now ej sy n ­ tezy” i syntezy ew olucji o rg an iz m aln ej i m o le k u la rn e j. Z kolei, gdy k ry te riu m będzie d efin icja ew olucji to w ów czas m ożna m ów ić o te o rii ew o lu cji Th. D obzhansky’ego, J. B. S. H ald a n e, Ξ. M a y ra itd. N ato ­ m ia st p rzy ję cie k ry te riu m n ajw a żn iejsz eg o m ech an izm u ew o lu cji spo­ w o d u je o d różnienie te o rii dob o ru n a tu ra ln e g o o kreślonych A uto ró w od te o rii m u ta c ji tych że A u to ró w itd. G dy k ry te riu m będzie h istoryczny rozw ój czynnika ew o lu cji to trz e b a w y m ien ić te o rię zm ienności g a tu n ­ ków , te o rię stopniow ości ew olucji, zbieżności zjaw isk m a k ro - i m ik ro - ew olucyjnych. W k o n sek w en cji tego podziału sy n tety czn a te o ria ew o lu ­ c ji p rz y b ie ra po stać tr a k ta tu lu b schem atu. W reszcie w y m ie n ia się t e ­ orie bez oraz z p ę tla m i sprzężeń zw ro tn y c h ja k o składow e sy n te ­ tycznej te o rii ew olucji. A n alizy z a w a rte w a rty k u le n ie w ą tp liw ie p ro ­ w ad z ą do oczyw istego tw ie rd z en ia . S koro p rze d staw iliśm y , że sy n te ­ tyczna te o ria ew olucji je s t te o rią w ielu te o rii, to czy je s t o n a te o rią n a u k o w ą sp e łn ia ją c ą w ym ogi logiczno-m etodologiczne? D alej, czy k ry ­ te ria podziału są a d e k w a tn e w sensie przy ro d n iczy m i m

etodologicz-n y m ? ; a w końcu, czy odw o ły w aetodologicz-n ie się do poszczególetodologicz-nych m e ch a n iz­ m ów , czynników ew olucji rzeczyw iście dotyczy w szy stk ich org an izm ó w ? a je śli ta k , to w ja k im sto p n iu ? W k o n te k ście ta k ic h p y ta ń za p re z e n ­ to w an y a r ty k u ł m ożna tra k to w a ć ja k o w stę p do a n a liz logiczno-m eto- dologicznych n a d s tr u k tu r ą syntetycznej te o rii ew olucji. P ra g n ę p o d ­ ją ć się tego z a d a n ia w k o le jn y ch p u b lik a cjac h .

TH E SY N TH ETIC THEORY OF EVOLUTION AS T H E THEO RY OF M ANY TH EO R IES

S u m m ary

T he p re se n t a rtic le is a u n iq u e se t of a n s w e rs to th e q u estio n : does th e sy n th e tic th e o ry of evolution becom e th e th e o ry of th e th e o ries?

W e m ay co n sid er th is th e o ry to be th e th e o ry of th e th e o rie s if w e b ase o u r rea so n in g on th e assu m p tio n th a t its pro v isio n s a r e th e th e ­ o retical co n stru c tio n s a rra n g e d acco rd in g ly to th e d e fin ite c rite ria . W hen w e co n sid er th e d ev e lo p m e n t of th e ev o lu tio n a ry biology, th e th e ­ ory of ev o lu tio n is com posed of th e g enetic th e o ry , „new sy n th e sis” a n d th e o rg an ism al a n d m o le cu lar synthesis. O n th e o th e r h a n d if th e c ri­ te rio n is th e d e fin itio n of ev o lu tio n w e a r e th u s allo w ed to re f e r to th e th e o ry of ev o lu tio n b y : Th. D obzhansky, J. B. S. H ald an e, E. M ayr etc. B u t w h e n w e ag ree to ta k e in to c o n sid eratio n th e m o st im p o rta n t c r i­ te rio n of th e m e ch a n ism of ev olution w e d iffe re n tia te th e n a tu ra l se­ le ctio n by th e se A u th o rs fro m th e ir th e o ry of m u ta tio n s etc. H o w ev er w h e n th e c rite rio n is th e h isto ric d ev e lo p m e n t of th e e v o lu tio n a ry fa c ­ tor, w e sh a ll m e n tio n th e th e o ry of gene v a ria b ility , th e o ry of p ro ­ gression of ev olution a n d th e com petition of th e m a cro - a n d m icro - ev o lu tio n a ry phen o m en a. A s th e re su lt of th is d iffe re n tia tio n , th e syn­ th e tic th e o ry of evolution becom es tr e a ty o r a schem e. W e can also easily fin d th e th e o ries w ith a n d w ith o u t fee d b ack loops as th e con­ stitu e n ts of th e sy n th e tic th e o ry of evolution.

T h e an aly sies in clu d ed in th e a rtic le le a d u n d o u b te d ly to th e obvious conclusion. S ince w e gave good reaso n s to c o n sid er th e sy n th e tic th e ­ ory of evolution to b e th e th e o ry of m a n y th e o ries w e ask, if it is th e scien tific th e o ry satisfy in g th e logical a n d m ethodological re q u ire m e n ts? A n d m oreover, a re th e c rite ria of th e d iffe re n tia tio n (division) a d e q u a te in th e n a tu ra l a n d m ethodological sense? A n d fin a lly if th e re fe rrin g to th e p a rtic u la r m ech an ism s a n d th e e v o lu tio n a ry fac to rs is necessary in th e case of all o rg an ism s? A nd if so, to w h a t d eg re e? In th e co n ­ te x t of such q u estio n s th is a rtic le can be tre a te d as a n in tro d u c tio n to th e logical a n d m ethodological an a ly se s o n th e s tru c tu re of th e sy n th e ­ tic th e o ry of evolution. I am going to d eal w ith th e m in th e p u b lic a ­ tio n s to follow .