BRONISŁAW GEJ
WPŁYW SYMAZYNY I DIURONU NA 14C 0 2-F0T0SY N TEZĘ ORAZ NA WZROST NIEKTÓRYCH ROêLIN DWULIŚCIENNYCH
Katedra Fizjologii Roślin SGGW w Warszawie
WSTĘP
Dotychczasowe badania wykazały, że herbicydy z grupy triazyno- wych (symazyna, atrazyna) oraz mocznikowych (diuron, linuron) ham ują proces fotosyntezy, gdyż blokują przebieg reakcji Hilla i przepływ elek tronów podczas niecyklicznej fosforylacji fotosyntetycznej [1, 3, 4, 6, 9,
11, 14, 21, 22]. O statnio w naszym k ra ju prace O l e c h a [12, 13] w ska zują również na szybko postępującą inaktyw ację fotosyntezy zarówno po dolistnym, jak i dokorzeniowym zastosowaniu herbicydów, m.in. antrazyny lub linuronu na niektóre rośliny upraw ne i chwasty.
Na działanie herbicydów mocznikowych szczególnie wrażliwe są tr a wy [10]; siewki owsa (roślina testowa) są też bardzo czułe na potrakto wanie ich symazyną [19]. W zależności od wysokości dawek wpływ h er bicydów triazynow ych i mocznikowych przejaw ia się wyraźnie również u roślin dwuliściennych [15, 17].
Praca niniejsza miała na celu bliższe poznanie, w jakim stopniu niskie (subletalne) dawki sym azyny (2-chloro-4,6-dwuetylo-am ino-s-trójazyny)
oraz diuronu (3-/3,4-dwuchlorofenylo-l,l-dw um etylom ocznika) w pływ ają na zmniejszenie aktywności fotosyntetycznej i na zahamowanie w zrostu niektórych organów słonecznika i gryki w pierwszych fazach rozwoju tych roślin. Przebieg wzrostu poszczególnych liści i całych roślin w cza sie w egetacji wymienionych gatunków opisano już w poprzednich p ra cach [7, 8].
METODYKA BADAŃ
Do jednej serii wazonów (typu Wagnera), napełnionych mieszaniną piasku (5 kg) i gleby bielicowej (4 kg), wysiano 8 VI 1968 r. nasiona sło necznika Helianthus annuus L., odmiany Borowski Prążkowany. Do d ru giej serii wysiano nasiona gryki Fagopyrum esculentum Mnch., popula cji miejscowej z m ajątku SGGW w Wolicy. Przed siewem wprowadzono pożywkę mineralną: N — 0,80, P 2Os — 0,80, K20 — 1,60, MgO — 0,10 i CaO — 0,15 g na wazon. Rośliny wzeszły 14 VI i rosły przy stałej 60-procentowej wilgotności podłoża w hali wegetacyjnej. Po 12 dniach od wschodów (26 VI) na powierzchnię gleby w wazonach naniesiono pi petą zawiesinę wodną badanego herbicydu (symazynę Geigy lub diuron — otrzym ane z In stytu tu Przem ysłu Organicznego w Warszawie) w ilości po 2 mg suchej substancji na wazon (czyli po ok. 0,6 kg w przeliczeniu na 1 ha). Część wazonów z roślinami pozostawiono jako serie kontrolne, nie traktow ane tym i herbicydami.
Zastosowane dawki herbicydów nie były śm iertelne dla roślin, lecz subletalne. Wysokość dawki subletalnej symazyny, jak i diuronu okreś lono poprzednio w doświadczeniu wstępnym, przeprowadzonym w 1967 r. W dniu wprowadzenia tych związków do gleby w 1968 r. rośliny sło necznika m iały rozwinięte 3 pary liści, a rośliny gryki — 3 liście; przez kilka dni po tym zabiegu rośliny obu gatunków nie wykazywały żadnych objawów chorobowych, jedynie w serii z symazyną zaznaczyło się pewne zahamowanie wzrostu roślin. Po 9 dniach u słonecznika i po 16 dniach u gryki, gdy stwierdzono pewną zmianę zabarwienia, a następnie w y stępowania małych jasnobrunatnych plam na blaszkach, przeprow a dzono oznaczenia aktywności fotosyntetycznej badanych roślin. W tym czasie słonecznik miał wykształconych 5 par liści i zaczął zawiązywać kw iatostan, gryka zaś miała 10 liści na pędzie głównym, rozwinięte 2 - 3 pędy boczne i zaczynała kwitnąć. W celu oznaczenia aktywności fotosyntetycznej dokonano ekspozycji całych roślin w kam erze asymila- cyjnej (o pojemności 200 litrów), zawierającej dw utlenek węgla znako wany izotopem 14C (tab. 1).
T a b e l a 1
Warunki panujące w kamerze a s y m ila c y jn e j w c z a s ie e k s p o z y c ji r o ś l i n
C o n d itio n s ,under w hich p la n t s were kep t i n a s s im ila t io n chamber d u rin g e x p o s it io n to 14cg2
R o ślin a P la n t Data Date Czas Time o o o o aj o Э U ë $ Początkowe s t ę ż e n ie • c o 2 % o b j . I n i t i a l COp c o n te n t i n v o l . % Wprowadzo na o g ó ln a r a d io aktywność mCi Radioaktyw ność w ła śc i
wa w COp jiCÿmg C02 S p e c i f i c _ r a d io a c t i v i t y o f C02 i n pO/mçCO2 Warunki a tm osferyczn e W eather c o n d it io n s e k s p o z y c j i o f e x p o s it io n Ц u © « P. P, e 2 a> a) tn E-> T o ta l ra d ie a c t i v i t y in tro d u c ed i n mCi S ło n e c z n ik S u n flow er 5 .V II o OJ0 r-i 1 o °3 3 2 -38° 0 ,0 8 0 0 , 4 1 ,2 5 s ło n e c z n ie sunny Gryka Buckwheat 1 2 .V II 9 ^ - 1 0 ° 5 1 5 -16° 0 ,0 7 5 0 , 4 1 ,2 5 pochmurne clo u d y
N atychm iast po ekspozycji rośliny ścięto i zamrożono w tem pera turze suchego lodu, następnie dzielono na poszczególne organy, które homogenizowano w 80% etanolu. Po wysuszeniu próbek na miseczkach aluminiowych oznaczono ich radioaktywność pod licznikiem G-M. O trzy m ane w yniki pomiarów radioaktywności ogólnej całych organów zielo nych odzwierciedlają ich aktywność fotosyntetyczną, radioaktywność zaś w przeliczeniu na jednostkę suchej masy lub powierzchni jest wskaźni kiem intensywności fotosyntezy.
W dniu ekspozycji słonecznika w kam erze asymilacyjnej przeprow a dzono również spektrofotom etryczne analizy zawartości chlorofilu (a + b) w wyciągu sporządzonym za pomocą 85% acetonu z poszczególnych orga nów tej rośliny. Ponadto w dniach ekspozycji roślin w kam erze z 14C 0 2, a u słonecznika także i w dniu traktow ania symazyną, oznaczono zaw ar tość wody i suchą masę badanych organów oraz powierzchnię blaszek liściowych.
Wyniki pomiarów powierzchni liści, suchą masę poszczególnych orga nów oraz wyniki analiz ich radioaktywności przedstawiono w tabelach jako średnie z 4 - 5 roślin kontrolnych bądź z 4 - 5 roślin traktow anych herbicydami, które ścięto w dniu ich ekspozycji w atmosferze z 14C 0 2.
OMÓWIENIE WYNIKÓW
Z oznaczeń radioaktywności poszczególnych organów roślin kontrol nych (tab. 2) wynika, że intensywność fotosyntezy liści słonecznika była różna w zależności od ich rozmieszczenia na łodydze. Intensywność ta była wyższa w liściach górnych, a więc młodszych niż w liściach dolnych, starszych lub w liścieniach.
T a b e l a 2
D z ia ła n ie symazyny na f o t o s y n t e z ę i w z ro st r o ś l i n s ło n e c z n ik a Sim azine e f f e c t on p h o to s y n th e s is and growth o f su n flo w er p la n t s
C zęść r o ś l i n y P la n t p a r t s R o ślin y n ietra k to w a n e c o n tr o l Traktowana T rea ted p la n t S u ch a m as a D ry m a tt e r m g P ow , li ś c i L ea f 2 a r e a cm radioaktyw ność /1 0 ^ im p ./m in / r a d i o a c t i v i t y /1 0 ^ cpm/ su ch a masa dr y m a tt e r i. p ow . li ś c i loa f a r e a radioaktyw ność r a d i o a c t i v i t y А /3 сб Я 73 . ъ ъО -P л о «н U 2!>>0 ф сд<П !>>р ri WH-P ИВ 'S сб Н В Н 1 dm2 o f 1 dm2 a -9 и ф bO*<H-P A O -p HO CÖ nи toa H 1 dm2 % w s t o s . do k o n tr o li % to th e c o n tr o l 4 pary l i ś c i górnych 4 p a ir s o f upper le a v e s 1690 476 3 4 1 9 ,9 1 2 1 2 ,0 61 71 16 25 22 0 ,4 1 1 para l i ś c i d oln ych
I p a ir o f low er le a v e s 240 73 3 0 8 4 ,2 1023,8 88 101 20 23 19 0 ,7 8 L ió c ie n ie C o ty led o n s 43 10 1 7 7 1 ,4 7 2 9 ,4 100 98 56 56 57 1 ,0 0 Łodyga i k w ia to sta n Stem a . i n f l o r e s c . 1492 - 1 1 3 6 ,7 - •54 - 4 7 - 0 ,4 0 Razem - t o t a l ś r e d n ie - Mean v a lu e 3465 559 2 3 9 0 ,8 1 4 8 7 ,0 60 75 14 23 18 0 ,4 3
A - P r z y r o st su ch ej masy /w g / r o ś l i n traktow anych symazyną w o k r e s ie d z i a ł a n i a h erb icyd u Dry m a tter in crem ent / g / o f th e sim azin e t r e a t e d p la n t s i n th e p e r io d o f h e r b ic id e a c tio n В - P r z y r o st su ch ej masy /w g/ r o ś l i n n ietra k to w a n y ch symazyną /k o n tr o ln y c h / w o k r e s ie an a lo
gicznym Jak w A
Dry m a tter increm ent / g / o f c o n t r o l p la n t s i n an a lo g o u s p e r io d a s i n A
Prawdopodobnie stosunkowo mniejsza intensywność fotosyntezy liści dolnych była przede wszystkim wynikiem starzenia się, a nie zacieniania ich przez liście górne. W przeprow adzonym doświadczeniu natężenie św iatła słonecznego padającego na liście dolne w kam erze asymilacyjnej przekraczało punkt wysycenia, wynosiło bowiem prawie 30 tys. luksów. Według danych B ö h n i n g a i B u r n s i d e [5] punkt ten dla roślin, do których zalicza się i słonecznik, leży poniżej 20 - 25 tys. luksów.
Po 9 dniach od wprowadzenia sym azyny do gleby wszystkie części zielone roślin słonecznika w serii z tym herbicydem w ykazyw ały znaczne obniżenie intensywności 14C 0 2-fotosyntezy. Średnio na 1 dm2 powierzchni liściowej roślin traktow anych symazyną przypadało zaledwie 18% asymi- lowanego UC 0 2 przez analogiczną powierzchnię roślin kontrolnych. Za hamowanie fotosyntezy u tego gatunku przejawiło się w ponad dw u
krotnie większym stopniu w liściach niż w liścieniach, przy czym nie stwierdzono pod tym względem istotnej różnicy między liśćmi dolnymi i górnymi.
W łodygach słonecznika z serii traktow anej symazyną w ykryto w y raźnie mniejszą zawartość 14C-związków węgla, bowiem na 1 g suchej masy tych łodyg przypadało zaledwie 7% związków radioaktyw nych, ja kie stwierdzono w 1 g suchej masy łodyg kontrolnych. Należy podkreślić, że łodygi roślin kontrolnych wykazywały po 20 m inutach ekspozycji w kam erze z 14C 0 2 stosunkowo wysoką radioaktywność, sięgającą 20% radioaktywności całej rośliny. Większość związków znakowanych 14C, stwierdzonych w tych łodygach została w ytworzona w liściach, a nie w chloroplastach samej łodygi. Świadczą o tym pom iary radioaktywności łodyg, które zostały pozbawione liści przed ekspozycją w kam erze asymi- lacyjnej; radioaktywność tych łodyg bez liści nie przekraczała bowiem 1% radioaktywności całej rośliny ulistnionej, czyli asymilacja 14C 0 2 przez samą łodygę bez liści nie odgrywała istotnej roli. Na podstawie oznaczeń zawartości 14C-związków w łodygach roślin kontrolnych i traktow anych sym azyną można więc przypuszczać, że w w yniku działania tego h er bicydu następowało u słonecznika zahamowanie przemieszczania asymi- latów z liści do łodygi.
Przeprowadzone również analizy radioaktywności w ym ytych z gleby korzeni słonecznika wykazały tylko nieznaczną zawartość (poniżej 0,4%) związków radioaktyw nych w tych organach. Przypuszczalnie tak mała radioaktywność korzeni była w ynikiem krótkiego okresu czasu ekspozy cji roślin w atmosferze 14C 0 2, w ciągu którego możliwy był transport 14C-związków z części nadziemnych roślin.
Stwierdzono, że w dniu ekspozycji sucha masa części nadziemnych słonecznika traktowanego symazyną wynosiła tylko 60% masy roślin kon trolnych (tab. 2). Zahamowanie zaś w zrostu ogólnej powierzchni liścio wej tej rośliny było słabsze i powierzchnia ta wynosiła wówczas 75% po wierzchni liści roślin nie traktow anych. Zahamowanie w zrostu suchej masy uwidoczniło się bardziej w liściach górnych niż dolnych, a więc działanie symazyny przejaw ia się szczególnie w yraźnie w organach mło dych, będących w fazie intensywnego wzrostu. Masa i powierzchnia liścieni oraz wielkość powierzchni pierwszej pary liści słonecznika nie uległa zmianie prawdopodobnie ze względu na to, iż w czasie wprowa dzania sym azyny do gleby znajdowały się one w końcowej fazie swego wzrostu. Poprzednio zaobserwowano [7], że liścienie i pierwsza p ara liści słonecznika nie zwiększają już w yraźnie swej masy, a szczególnie w y miarów po upływie ok. dwóch tygodni od wschodów tej rośliny.
W okresie od wprowadzenia symazyny do gleby w wazonach aż do ścięcia roślin słonecznika działanie tego herbicydu na wzrost poszczegól nych organów ilustrują lepiej wielkości stosunku przyrostu suchej masy roślin traktow anych herbicydem do przyrostu masy roślin nie trak to wanych (tab. 2). Dane te pozwalają na wyciągnięcie wniosku, że w okre sie działania sym azyny na rośliny słonecznika zmniejszył się w jedna kowym stopniu przyrost masy liści górnych i masy łodygi. Organy te wykazywały w tym okresie najszybsze tempo wzrostu. P rzyrost pozosta łych organów był wówczas znacznie mniejszy i wpływ sym azyny okazał się również słabszy (na liście dolne) lub w ogóle nie stwierdzono go (liścienie).
W porównaniu z roślinami nie traktow anym i rośliny słonecznika tra k towane symazyną miały we wszystkich badanych organach większą za wartość wody w przybliżeniu o 1% i chlorofilu (a+ b ) średnio o 17,6% (tab. 3).
T a b e l a 3 Wpływ symazyny n a zaw a rto ść wody i c h l o r o f i l u /а + Ъ / w ró ż n y c h o rg a n a ch s ło n e c z n ik a .
D ośw iad czen ie 1968 r . ; ś r e d n ie z 3 r o ś l i n
E f f e c t o f sim a zin e on w a te r and c h lo r o p h y ll /а + Ъ / c o n te n t i n d i f f e r e n t o rg a n s o f s u n flo w e r p la n te » E x p e rim en t 1968; means from 3 p l a n t s
R o śl. k o n tr o l.
C on trol p la n ts T reated p la n tsTraktowane C z ę ś c i r o ś l i n y P la n t p a r ts zawar to ś ć wody w ater con t e n t % zawartość c h l o r o f i l u c h lo r o p h y ll co n te n t zawar to ś ć wody w ater con t e n t % zawartość c h l o r o f i l u c h lo r o p h y ll content* r ó ż n ic a w s t o s . do k o n tr o li /m g/g s .m ./ mg/g s.m mg/ g o f dry m. 2 mg/ dm mg/g s.m . 5S^S o f dry m. 2 mg/dm d if fe r e n c e to c o n tr o l % 4 pary l i ś c i górnych 4 p a ir s o f th e upper le a v e s 8 8 ,6 1 0 ,8 7 3 ,8 0 90,0 1 2 ,2 5 4 ,1 8 + 12,7 1 para l i ś c i doln ych
1 p a ir o f th e low er le a v e s 9 1 ,3 9 ,7 7 5 ,2 3 9 2 ,1 1 1 ,4 0 5 ,7 7 + 1 6 ,7 L iś c ie n ie C otyledon s 9 5 ,5 8 ,3 7 5 ,5 2 9 4 ,0 9 ,9 S 4 ,2 0 + 1 9 ,2 Łodyga i k w ia to sta n Stem a. i n f l o r . 92,6 0 ,6 3 ’ - 9 5 ,7 0 ,8 0 +27,0 śre d n io d la r o ś li n y Mean f c r p la n t 9 1 ,1 6 ,3 5 - 9 2 ,4 7 ,4 7 - + 1 7 ,6
Największą różnicę w zawartości wody między roślinami traktow a nym i symazyną a kontrolnym i stwierdzono w liściach górnych, a n a j mniejszą w liścieniach. Większa zawartość wody u traktow anych tym herbicydem roślin, zarówno u słonecznika, jak i u gryki, była przy
puszczalnie spowodowana działaniem badanych herbicydów, które u trzy m uje aparaty szparkowe w stanie przym kniętym , wskutek czego nastę puje zmniejszenie intensywności transpiracji i zwiększenie zawartości wody w tkankach tych roślin. W yniki prac innych autorów potw ierdzają to przypuszczenie [16, 18, 20].
Wspomnianą zaś wyższą procentową zawartość zielonych barw ników w roślinach traktow anych symazyną można by tłumaczyć tym, że gdy w tych roślinach następowało znaczne zahamowanie przyrostu suchej masy, to równocześnie zmiany w absolutnej zawartości chlorofilów były niewielkie i dlatego też stosunek ilościowy tej zawartości do masy rośliny jest większy w roślinach traktow anych.
Stwierdzone w omawianym doświadczeniu większe stężenie chloro filu (a+ b), a jednocześnie bardzo w yraźny spadek intensywności foto syntezy jest jeszcze jednym dowodem świadczącym o braku ścisłej kore-T a b e l a 4
D z ia ła n ie symazyny na f o t o s y n t e z ę i w zro st r o ś l i n g r y k i D ośw iad czen ie 1968 r . ; śr e d n ie z 4 r o ś l i n
Sim azine e f f e c t on p h o to s y n th e s is and growth o f buckwheat p la n t s Experim ent 1 968, mean v a lu e s from 4 p la n t s
1 i R o ślin y k o n tr o ln e C on trol p la n t s Traktowane T rea ted p la n t s Część r o ś l i n y P la n t p a r t sucha masa .dry m atter mg PO- - w ie r z - n ia l i ś c i le a f ' radioaktyw ność 10^ im p ./m in r a d i o a c t i v i t y 10* cpm sucha masa dry m atter pow ierz ch n ia l i ś c i l e a f a rea r a d io aktyw ność og. t o t a l r a d io a c t i v i t y r a d io aktyw ność r a d io a c t i -ofv i & 2 area cm2 1 g s.m . d.m. 1 dm2 % w stosu n ku do k o n t r o li % o f c o n t r o l p la n t s 7 l i ś c i górnych 7 upper le a v e s 258 105 2 3 2 3 ,5 5 6 9 ,3 74 77 19 24 L i ś c i e pędów bocznych L eaves o f l a t e r a l s h o o ts W 202 1 5 6 9 ,6 3 4 8 ,5 74 80 31 38 3 l i ś c i e doln e 3 lovrer l e a v e s 448 155 1 2 9 1 ,1 5 7 3 ,6 67 60 3 4 2 l i ś c i e n i e 2 c o ty le d o n s* 37 9 9 3 9 ,2 3 9 9 ,4 92 95 7 8 Ł odygi pędów bocznych Stems o f l a t e r a l sh o o ts 274 _ 3 3 5 ,6 _ 45 _ 31
-Łodyga główna i k w ia to sta n
Main stem and i n f l o r e sce n se 960 _ 3 7 ,7 _ 51 _ 38 _
Razem - T o ta l 2424 471 - - - - -
lacji między zmianami w zawartości barw ników asym ilacyjnych a n atę żeniem fotosyntezy.
Podobnie jak u słonecznika również u gryki, w odniesieniu do 1 g suchej masy, większą intensywność 14C 0 2-fotosyntezy w ykazyw ały liście górne niż liście dolne pędu głównego (tab. 4 i 5). Należy jednak zazna czyć, że u gryki intensywność asymilacji 14C 0 2 przez liścienie, w yrażona na jednostkę powierzchni, była wyższa niż w liściach dolnych pędu głównego lub w liściach pędów bocznych. Oznacza to, że w zależności od jednostki odniesienia (suchej masy lub powierzchni liści) kierunek zmian natężenia fotosyntezy w poszczególnych liściach na roślinie może być różny. W ynika to prawdopodobnie zarówno z niejednakowej aktyw ności fotosyntetycznej chloroplastów liści różnego wieku, jak i z nie jednakowej stru k tu ry anatomicznej tych organów, w arunkującej różną szybkość dyfuzji dw utlenku węgla w ich tkankach.
Po 16 dniach działania symazyny na grykę intensywność 14C 0 2-foto- syntezy (w odniesieniu do 1 dm2 liści) została zahamowana średnio w 74%, a wzrost suchej masy — w 39%; u słonecznika zaś po 9 dniach działania tego herbicydu — odpowiednio 82 i 40%.
Reakcja roślin gryki na działanie symazyny, w yrażająca się w obni żeniu intensywności fotosyntezy, najsilniej przejaw iła się w liścieniach i liściach dolnych pędu głównego, słabiej zaś w liściach górnych, a n a j słabiej w liściach pędów bocznych; kierunek więc tych zmian był nieco inny u gryki w porównaniu ze słonecznikiem.
W czasie ekspozycji badanej gryki w kam erze asymilacyjnej na liś ciach dolnych występowały już brunatne plamy nekrotyczne, stąd też intensywność 14C 0 2-fotosyntezy (w odniesieniu do jednostki powierzchni) spadła do 4% natężenia tego procesu, jaki stwierdzono w liściach roślin z serii kontrolnej (tab. 4). T rudny natom iast do w yjaśnienia jest fakt silnego zahamowania fotosyntezy (do 8%) w liścieniach roślin traktow a nych symazyną, organa te bowiem nie utraciły zielonego zabarwienia i nie wykazywały na zewnątrz uszkodzeń fitocydalnego działania h er bicydu; znajdowały się jednak już w początkowej fazie starzenia [8]. W łodygach gryki z serii traktow anej symazyną nie stwierdzono istot nych zmian w zawartości związków zaw ierających 14C. Udział tych związ ków w ogólnej radioaktywności rośliny wynosił w serii kontrolnej 6%, a w serii z symazyną — 10%. Różnice te są w granicach błędu doświad czenia i w ynikają z niejednakowej masy łodyg badanych serii roślin. W korzeniach zaś w ykryto zaledwie ślady radioaktywności, dlatego też nie uwzględniono tej ilości 14C-związków przy oznaczaniu ich ogólnej zawartości w roślinie.
Mimo dłuższego okresu działania symazyny na grykę stopień (w pro centach) zahamowania przyrostu suchej masy całych roślin, jak też
i wielkości powierzchni liściowej był taki sam jak przy krótszym dzia łaniu tego herbicydu na słonecznik (porównaj tab. 2 i 4). W przeprow a dzonych doświadczeniach w pływ symazyny na wzrost roślin gryki i na wielkość jej powierzchni liściowej przejaw ił się najsilniej w trzech liś ciach dolnych, u których sucha masa wynosiła 67%, a powierzchnia — 60% w stosunku do analogicznych wartości roślin kontrolnych.
T a b e l a 5
C ię ża r suchej masy, p o w ierzch n ia l i ś c i i radioaktyw ność r o ś l i n g r y k i traktow anych diuronem D ośw iad czenie 1968 r . ; ś r e d n ie z 4 r o ś l i n
Diuron e f f e c t on p h o to s y n th e s is and growth o f buckwheat p la n t s Experim ent 1968, mean v a lu e s from 4 p la n ts
C z ę ś c i r o ś l i n y P la n t p a r ts Sucha masa Dry m a tter me Po w ie r z -n ia l i ś c i L eaf a rea cm2 Radioaktywność 1<V impo/min R a d io a c tiv i ty 105 cpm W % w stosu n ku do k o n t r o li I n % o f c o n tr o l p la n ts 1 g s.m . 1 6 o f dry m atter 1 dm2 S*Hlo dry mat. pow. a rea rad. ofe. t o t a l r a d io -aotiV e r a d .-, 1 dm r a d io - a c t i v . o f 2 1 dm 7 l i ś c i górnych 7 upper l e a v e s 238 97 1 2 8 7 ,8 5 1 6 ,0 92 92 51 56 L i ś c i e pędów bocznych L eaves o f l a t e r a l s h o o ts 480 218 11 4 4 ,7 2 5 2 ,5 107 108 78 75 5 l i ś c i e dolne 3 low er le a v e s 363 159 9 9 6 ,5 2 6 0 ,2 81 90 65 70 L i ś c i e n i e C o ty led o n s 35 9 7 5 5 ,4 5 0 5 ,6 95 100 74 77 Ł odygi pędów bocznych Stem s o f l a t e r a l s h o o ts 258 - 5 6 6 ,2 - 95 - 102 -Łodyga główna i k w ia to sta n
Main stem and in f lo r e s c e n c e 766 - 4 5 ,8 - 80 - 95
-Razem - T o ta l 2140 465 - - - - -
-Ś r e d n ie - Mean - - 6 4 0 ,5 2 9 6 ,7 88 98 67 68
D iuron wykazał w yraźnie słabsze działanie na grykę w porównaniu z omawianym wyżej wpływem sym azyny (tab. 5). Działanie diuronu przejawiło się głównie w zahamowaniu 14C 0 2-fotosyntezy liści położo nych na górnych piętrach (od 4 do 10 piętra) tej rośliny. Natężenie tego procesu w liściach górnych spadło bowiem do 56% w stosunku do foto syntezy analogicznej powierzchni liści roślin nie traktow anych diuronem. Najsłabiej pod tym względem zareagowały liścienie, u których intensyw ność asymilacji 14C 0 2 wynosiła 77% asymilacji liścieni roślin kontrolnych.
Nie stwierdzono również w tych w arunkach istotnego wpływu diuronu na stopień przemieszczania się asymilatów z liści do łodygi i na zaw ar tość 14C-związków w tym organie.
Sucha masa roślin gryki w serii traktow anej diuronem była tylko niewiele mniejsza (średnio o 12%) od masy roślin kontrolnych, a wiel kość ogólnej powierzchni liściowej prawie nie uległa zmianie. Zaobser wowano natom iast pewną (ok. 7 - 8%) stym ulację wzrostu masy i po wierzchni liści pędów bocznych. Zjawisko stym ulacji wzrostu roślin, w ystępujące przy małych dawkach herbicydów, jest faktem, który był notow any również przez innych badaczy [2, 19].
Należy dodać, że w doświadczeniach wazonowych przeprowadzonych w 1967 r. próbowano określić działanie różnych dawek symazyny, diu ronu lub linuronu (afalonu) na stopień reakcji wzrostowej roślin gryki, gorczycy i fasoli, po wprowadzeniu herbicydu do gleby (dane nie publi kowane). Stwierdzono wówczas, iż 3-tygodniowe rośliny ginęły zupełnie po 7 dniach od wniesienia dawek herbicydu wyższych niż 2 mg (tzn. 20, 100 mg) na wazon, szczególnie w serii z linuronem. Jeśli herbicydy te stosowano w okresie wschodów (dawki 5, 20 lub 100 mg na wazon), to zamieranie roślin następowało już po 3 - 4 dniach. Dawki zaś w wyso kości 0,2 mg na wazon nie powodowały prawie żadnych zewnętrznych oznak chorobowych we wczesnych i późniejszych fazach rozwojowych badanych roślin. Nie badano jednak, w jakim stopniu stosowane h er bicydy były sorbowane przez glebę i z jaką szybkością następuje inakty- w acja tych związków w roślinie. Badania tego rodzaju są bardzo trudne, ale ich rezultaty pozwoliłyby na pełniejszą interpretację wyników niniej szej pracy.
WNIOSKI
1. Subletalne dawki symazyny (2 mg na wazon) ham ują fotosyntezę oraz wzrost młodych roślin słonecznika i gryki, przy czym wyraźne objawy tego działania w ystępują o kilka dni wcześniej u słonecznika.
2. Szczególnie wyraźne zahamowanie intensywności 14C 0 2-fotosyn- tezy u słonecznika obserwuje się we wszystkich młodych liściach, a u gryki — w liścieniach i liściach dolnych pędu głównego.
3. Niskie dawki symazyny powodują w roślinach słonecznika zwięk szenie procentowej zawartości wody i chlorofilu (a+ b).
4. W w arunkach przeprowadzonych doświadczeń z gryką działanie diuronu jest słabsze niż symazyny.
5. W roślinach gryki stosunkowo największe zmniejszenie intensyw ności 14C 0 2-fotosyntezy pod wpływem diuronu przejaw iło się w liściach górnych pędu głównego.
LITERATURA
[1] A s h t o n F. M., Z w e i g G., M a s o n G. S. : The effect of certain am ino- triazines on 14C 0 2 fixation in the red kidney beans. Weeds, t. 8, .1960, s. 448 - 451. [2] B a r t l e y C. E. : Simazine and related triazines as herbicides. Agr. Chem.,
t. 12, 1957, 3 4 -3 6 , 113-115.
[3] B i s h o p N. T. : The influence of the herbicide, DCMU, on the oxygen -evolv ing system of photosynthesis. Biochim. et Biophys. Acta, t. 27, 1958, s. 205 - 206. [4] B i s h o p N. T. : Inhibition of the oxygen-evolving system of phytosynthesis
by amino-triazines. Biochim. et Biophys. Acta, t. 57, 1962, s. 186-189.
[5] В ö h n i n g R. H., B u r n s i d e Ch. A. : The effect of light intensity on rate of apparent photosynthesis in leaves of sun and shade plants. Amer. J. Bot., t. 43, z. 8, 1956, s. 557 - 561.
[6] C o u c h R. W., D a v i s D. E. : Effect of atrazine, bromacil and diquat on 14C 0 2 fixation in corn, cotton and soybeans. Weeds, t. 14, 1966, s. 251 - 255. [7] G e j B. : Przebieg wzrostu liści i całych roślin fasoli oraz słonecznika w cza
sie wegetacji. Acta Agrobot., t. 22, 1969, z. 1, s. 71 - B8.
[в] G e j B. : Dynamika wzrostu poszczególnych liści oraz całych roślin gryki i gorczycy jasnej. Acta Agrobot., t. 23, 1970, z. 1, s. 219 - 237.
[9] G o o d N. E.: Inhibitors of the H ill reaction. Plant Physiol., t. 36, 1961, s. 788 - 803.
[10] M a c i e j e w s k a - P o t a p c z y k o w a W.: Substancje w zrostowe roślin. War szawa 1967, PWRiL, s. 261 - 271.
[11] M o r e l a n d D. E., G e n t n e r W. A., H i l t o n J. L., H i l l K. L.: Studies on the mechanism of herbicidal action of 2-chloro-4,6-bis(ethy lam ino)-s-tria- zine. Plant Physiol., t. 34, 1959, nr 4, s. 432 - 435.
[12] O l e c h K.: Wpływ niektórych herbicydów na fotosyntezę oraz oddychanie roślin uprawnych i chwastów. I. Atrazina (2-chloro-4-etyloam ino-6-izopropylo- -am ino-s-triazyny). Ann. UMCS Sect. E, t. 21, 1966, nr 18, s. 289 -308.
[13] O l e c h K. : W pływ niektórych herbicydów na fotosyntezę i oddychanie roślin uprawnych i chw astów. III. Działanie A falonu (N-m etylo-N -m etoksy-N -3,4-dw u- chlorofenylomocznika) i Tenoranu (N,N -dw um etylo-N-4(4-chlorofenoksy)-feny- lomocznika). Ann. UMCS Sect. E, t. 22, 1967, nr 11, s. 167 - 183.
[14] O s t r o w s k i J.: Mechanizmy działania herbicydów. Post. Nauk roi., 1965, nr 4/94, s. 65-91.
pi5] R o m a n o w s k a j a О. I., I r b i e О. Р.: O zaw isim osti m ieżdu stiepieniju ingibirowanija processa fotosintieza u rastienij i koncentracjami gierbicida. W pracy zbiór.: Chimiczeskaja regulacja rosta i rozwitija rastienij. Ryga 1969, Izd. „Zinatnie”, s. 61 - 67.
[16] S e d g l e y R. H., B o e r s m a L.: Effect of soil w ater stress and soil tem perature on translocation of diuron (in T riticum aestivum L., var. Gaines). Weed Sei., t. 117, 1969, nr 3, s. 304 - 6.
[117] S i к к a H. C., D a v i s D. E. : Effect of Prometryne on 14COz fixation in cotton and soybean. Weed. Sei., t. 17, 1969, nr 1, s. 122 - 123.
[18] S m i t h D., B u c h h o l t z K. P.: Transpiration rate reduction in plants with atrazine. Science, t. 136, 1962, s. 263 - 264.
[19] Ś w i ę t o c h o w s k i В., S k o w r o ń s k a М., Ż u r a w s k i H.: Studia nad działaniem na środowisko herbicydów dawanych do gleby. Cz. II. Zesz. nauk. W SR Wroc., Roi., t. 15, 1962, nr 46, s. 83 - 90.
tempe-rature and anaerobic conditions on stom atal m ovem ent. Plant physiology, t. 38, 1963, nr 4, s. 390 - 396.
[21] W e s s e l s J. S. C., V e e n R. van der: The action of som e derivatives of phenylurenthan and of 3-ph en yl-l,l-d im ethylu rea on the Hill reaction. Biochim. et Biophys. Acta, t. 19, 1956, s. 548 - 549.
[22] Z w e i g G., A s h t o n F. M. : The effect of 2-chloro-4-ethylam ino-6-isopropyl- am ino-s-triazine (atrazine) on distribution of 14C-compounds follow ing 14C 0 2 fixation in excised red kidney bean leaves. J. Expl. Bot., t. 13, 1962, s. 5- 11.
Б . ГЕЙ ВЛИЯНИЕ СИМАЗИНА И ДИУРОНА НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ФИКСАЦИЮ “ С 0 2 И НА РОСТ НЕКОТОРЫХ ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ К а ф е д р а Ф и зи о л о г и и Р а с т е н и й В а р ш а в с к а я С е л ь с к о х о з я й с т в е н н а я А к а д е м и я Р е з ю м е Проведены вегетационные (сосудные) опыты по исследованию влияния суб- летальных доз симазина и диурона (по 2 мг гербицида на 9 кг смеси песка с подзолистой почвой) на фотосинтетическую фиксацию 14С 0 2 и на рост от дельных органов подсолнечника и гречихи в ранней ф азе их развития. Установлено, что начальные признаки воздействия симазина появлялись у подсолнечника раньше, чем у гречихи. Вследствие применения симазина у подсолнечника после 9 дней а у гречихи после 16 дней сухое вещество ра стений обраротанных гербицидом составило по сравнении с контролем около 60- 61%, а листовая поверхность 73 - 75%; интенсивность фотосинтетической ф и к сации 14С 0 2 понизилась соответственно до 18 и 26%. Особенно четкое замедление (торможение) интенсивности ассимиляции 14С 0 2 наблюдалось тогда во всех молодых листьях подсолнечника, а такж е в семя долях и нижних листьях стебля гречихи. Предполагается, что в результате воздействия симазина у подсолнечника последовало уменьшение системы пе редвижения ассимилятов из листьев в стебель, тогда как у гречихи подобного влияния не установлено. Применяемые дозы симазина кроме того способство вали увеличению процентного содержания воды и хлорофилла (а + б), особен но в растениях подсолнечника. В условиях проведенных опытов с гречихой установлено более слабое действие диурона, чем симазина, при чем у этого растения самое высокое от носительное замедление интенсивности фотосинтетической фиксации 14С 0 2 проявилось в верхних листьях главного стебля.
B . G E J
SIMAZINE AND DIURON EFFECT ON THE PHOTOSYNTHETIC 14C 0 2 FIXATION AND ON GROWTH OF SOME DICOTYLEDONOUS PLANTS
D e p a r t m e n t o f P l a n t P h y s io l o g y , W a r sa w A g r ic u lt u r a l U n iv e r s it y
S u m m a r y
The pot experim ents were carried out on the effect of sublethal sim azine or diuron doses (by 2 mg of herbicide per 9 kg of sand-podzol mixture) on the photosynthetic 14C 0 2 fixation and on developm ent of particular organs of sunflower and buckwheat plants in their early growth stages.
It has been found that initial symptoms of sim azine effect occurred earlier in sunflow er than in buckwheat. On the 9th day in sunflow er and on the 16th day in buckwheat after sim azine application the dry m atter of plants treated w ith this herbicide amounted to about 60-61% and the surface area of leaves — to 73- 75% as compared w ith control plants, w h ile 14C 0 2 photosynthesis intensity decreased to 18% and 26% respectively.
Very distinct inhibition of 14C 0 2 assim ilation rate w as observed especially in all young sunflow er leaves as w e ll as in cotyledons and in low er leaves of the m ain stem of buckwheat. It can be supposed that under influence of sim azine a decreasing of assim ilate am ounts translocated from leaves to stem in sunflow er would take place, w hat could not be observed in buckwheat. The sim azine doses applied caused also an increase of relative water and chlorophyll content (a + b), particularly in sunflower.
Under experim ent conditions w ith buckw heat a weaker effect of diuron than that of sim azine has been found, at w hich I n this plant the relatively highest dec rease of 14C 0 2 photosynthesis intensity depended upon the influence of diuron w as observed in upper leaves of the m ain stem.
Adres W płynęło do PTG w listopadzie 1969 r.
dr Bronislaw G ej
K atedra F izjologii Roślin SGGW W arszaw a, R akow iecka 26
