Pisidium conventus C

(1)

Pisidium conventus C

^LESSIN

, 1877 Groszkówka g³êbinowa

Arctic-alpine Pea Clam

Ordo: Veneroida

Familia: Sphaeriidae / Kulkówkowate

Status. Najrzadszy gatunek sporód groszkówek wy- stêpuj¹cych w Polsce, znany tylko z kilku od dawna nie potwierdzonych stanowisk (poza jednym, ostatnio odkrytym) na Pojezierzu Mazurskim i Pomorskim.

Zamieszkuje profundal g³êbokich jezior. Nie chroniony.

Rozmieszczenie. Gatunek holarktyczny, circumpolar- ny, którego zasiêg obejmuje du¿¹ czêæ Pó³nocnej Ameryki [5], Europy i Syberii [2, 9, 13]. Wiêkszoæ stanowisk europejskich jest zlokalizowana na obsza- rze Fennoskandii, na Wyspach Brytyjskich oraz u pod- nó¿a Alp, co sugeruje borealno-alpejskie rozmieszcze-

nie groszkówki g³êbinowej w Europie [6]. S¹ te¿ pod- staw¹, aby s¹dziæ, ¿e jest tu reliktem polodowcowym.

Stanowiska zlokalizowane poza g³ównym zasiêgiem mog³y powstaæ w wyniku przenoszenia ma³¿y przez ptaki wodne [6].

W Polsce jest najrzadsz¹ i najs³abiej poznan¹ grosz- kówk¹ [9, 11, 12]. Dotychczas znaleziona w jeziorach:

(Pojezierze Mazurskie) Tar³owiska i Babiêty [1], (Poj.

Suwalskie) Wigry i Wigierki [3, 9], a tak¿e (Poj. Po- morskie) Miedwie [6] i Ostrowite [10].

Biotop/Siedlisko. Groszkówka g³êbinowa jest typo- wym gatunkiem jeziornym zamieszkuj¹cym g³ównie strefê profundalu. Jej obecnoæ w jeziorach wyzna- cza odpowiednio niska temperatura wody, nie prze- kraczaj¹ca 17°C. Optymalne warunki znajduje w temperaturze 47°C, co odpowiada letniej temperaturze profundalu jezior rodkowoeuropejskich. W strefie subarktycznej groszkówka g³êbinowa zamieszkuje li- toral. Jest ponadto charakterystycznym gatunkiem jezior alpejskich i stawów górskich o zimnej wodzie.

Np. w Szkocji zosta³a stwierdzona w Loch Ness na wysokoci 1200 m n.p.m., czy te¿ w Silvaplanasee na wysokoci 1800 m n.p.m. [13]. Najczêciej wystêpu- je na dnie mulistym. W Europie rodkowej zasiedla oligotroficzne jeziora do g³êbokoci 300 m (Jez. Gen- fer). Próby pobrane z polskich jezior pochodzi³y z g³ê- bokoci od kilku do 55 m. Gatunek ten jest niewra¿liwy na niedostatek wapnia w wodzie, a tak¿e prze¿ywa w warunkach wyranego deficytu tlenowego [4, 8].

Biologia. Groszkówka g³êbinowa to ma³¿ s³odkowodny o d³ugoci muszli ok. 3 mm. Dojrza³oæ p³ciow¹ osi¹ga maj¹c ok. 2 mm d³ugoci. Podobnie jak wszystkie groszkówki, jest gatunkiem hermafrodytycznym, jajo¿yworodnym. Zap³odnienie nastêpuje w kanale hermafrodytycznym, a rozwój zarodków zachodzi w przekszta³conych w torby lêgowe (marsupia) frag- mentach skrzeli. Cykl ¿yciowy groszkówki g³êbino- wej przebiega ró¿nie w zale¿noci od temperatury wody. Przy niewielkich wahaniach temperatury (3,86°C6,85°C) osobniki rozradzaj¹ siê w ci¹gu ca-

³ego roku, daj¹c nastêpne pokolenie potomne krótko po wylêgu pierwszego. W skrzelach ka¿dego osobnika rozwijaj¹ siê rednio 3 embriony. Gdy wahania temperatury s¹ znaczne, nastêpuje zahamowanie rozrodu (na okres zimy). Ma³¿e z takich stanowisk osi¹gaj¹ dojrza³oæ p³ciow¹ przy mniejszych rozmiarach cia³a i w ich skrzelach rozwijaj¹ siê, rednio, 2 osobniki potomne [7]. ¯yje przeciêtnie 3 lata.

Wielkoæ populacji w Polsce. Nie jest mo¿liwa do oszacowania. Ma³¿ ten znany jest z 6 stanowisk, poza jednym, ju¿ doæ starych i od dawna nie potwierdzonych. Ostatnio opisane stanowisko w Jez. Ostrowite tworzy doæ liczna populacja, której najwiêksze za- gêszczenia (3180 osobników/m²) stwierdzono na g³ê- bokoci 12 m [10].

Zagro¿enia i ich przyczyny. Groszkówka g³êbinowa jest zagro¿ona wyginiêciem ze wzglêdu na ma³¹ licz-

!

"

#

$

%

&

' ( )

* +

,- ,.!!!!!!!

-/!!!!!

-0!!!!!

-1!!!!!

-2!!!!!!

-3!!!!!

-4!!!!!

-5!!!!!!

-,!!!!!

--!!!!!

-.!!!!!

/!!!!!!

0!!!!!!!!

1!!!!!!!

2!!!!!!!!

3!!!!!!!

4!!!!!!!

5!!!!!!!

,!!!!!!!!

-!!!!!!!

6 7 8 9 :

;

<

) ( '

$

#

"

* +

6 7 8

&

%

<

; 9 :

!"!#!$%&'()*+),$"

(2)

bê stanowisk, które w dodatku przypadaj¹ na jeziora zagro¿one degradacj¹ w wyniku wzrastaj¹cej eutrofizacji i zanieczyszczenia. Brak potwierdzenia jej wy- stêpowania na wiêkszoci dotychczas opisanych stanowisk mo¿e znaczyæ, ¿e jest to gatunek zanikaj¹cy w kraju.

Prognoza zmian populacji. Ze wzglêdu na niepew- ny status gatunku i s³abe rozpoznanie jego obecnej sytuacji trudno sformu³owaæ precyzyjn¹ prognozê dla tego gatunku. Mog¹ zostaæ odkryte nowe stanowiska, ale zagro¿enie istniej¹cych jest powa¿ne, a niektóre (np. 19/Cj) byæ mo¿e ju¿ nie istniej¹.

Aktualne sposoby ochrony. Nie podlega ochronie gatunkowej. Stanowiska z Suwalszczyzny Jez. Wigry i Wigierki Zachodnie s¹ po³o¿one na terenie Wigier- skiego Parku Narodowego. Jez. Ostrowite le¿y w Par- ku Narodowym Bory Tucholskie. Stanowisko w Jez.

Tar³owiska znajduje siê w granicach Mazurskiego Parku Krajobrazowego. Pozosta³e dwa stanowiska nie s¹ chronione.

Proponowane sposoby ochrony. Utrzymaæ dotychczasowe. Ponadto wskazane jest lepsze rozpoznanie statusu gatunku i przeprowadzanie wszelkich zabie- gów poprawiaj¹cych jakoæ wody jezior bêd¹cych stanowiskami tego ma³¿a.

Summary. Pisidium conventus belongs to the rarest mussels occurring in Poland. It is a Holarctic, circumpolar species. In Poland it is known from 6 localities, of which 5 have not been confirmed for several tens of years. They were located in the Masurian Lakes, Suwa³ki Lake District and in the Pomerania Lake District. It lives in the profundal of large lakes.

P. conventus is a stenotopic species and its optimum temperature conditions are 3.86°C6.85°C. The populations of this mussel are threatened because of its susceptibility to environmental changes and a small number of localities, situated in lakes endangered with degradation due to water pollution and increasing eutrophication. The species is not protected by law but some localities are within protected area (Suwa³ki Landscape Park, Tuchola Forest National Park).

ród³a informacji. 1. Berger 1960; 2. Ellis 1978; 3. Feliksiak 1938; 4. Glöer, Meier-Brook, Ostermann 1992; 5. Heard 1963; 6.

Kuiper 1974; 78. Meier-Brook 1970, 1975; 910. Piechocki 1989, 2002; 11. Piechocki, Dyduch-Falniowska 1993; 12. Urbañ- ski 1957; 13. Zeissler 1971.

Opracowa³y/Elaborated by Anna Dyduch-Falniowska

& Katarzyna Zaj¹c

Pisidium tenuilineatum S

^TELFOX

, 1918

Fine-lined Pea Mussel

Ordo: Veneroida

Status. Jeden z rzadszych w Polsce gatunków ma³¿y, jego stanowiska rozproszone s¹ na ni¿u polskim, znaj- dowane tak¿e na wy¿ynach, ostatnio g³ównie na Wy-

¿ynie Ma³opolskiej. Nie chroniony.

Rozmieszczenie. Gatunek obejmuj¹cy zasiêgiem zachodni¹ Palearktykê. Wystêpuj¹cy w rozproszeniu od krajów ródziemnomorskich po po³udniowe krañce Pó³wyspu Skandynawskiego. Stwierdzono go te¿ na Wyspach Brytyjskich i w Irlandii, a na wschodzie

!

"

#

$

%

&

' ( )

* +

,- ,.!!!!!!!

-/!!!!!

-0!!!!!

-1!!!!!

-2!!!!!!

-3!!!!!

-4!!!!!

-5!!!!!!

-,!!!!!

--!!!!!

-.!!!!!

/!!!!!!

0!!!!!!!!

1!!!!!!!

2!!!!!!!!

3!!!!!!!

4!!!!!!!

5!!!!!!!

,!!!!!!!!

-!!!!!!!

6 7 8 9 :

;

<

) ( '

$

#

"

* +

6 7 8

&

%

<

; 9 :

!"!#!$%&'()$!*!)(+'$%

(3)

w dorzeczach po³udniowego Bugu, Donu i Wo³gi. Na po³udniu tak¿e w Maroku, Turcji, Izraelu i Jordanii [67, 17]. Nigdzie nie jest czêsty [15].

W Polsce stanowiska Pisidium tenuilineatum znaleziono na Pojezierzach: Pomorskim [5, 14, 16], Ma- zurskim [9] i Suwalskim [12], Nizinie Wielkopolsko- Kujawskiej [12, 12, 16, 18], Wale Trzebnickim [2], Wy¿ynie Krakowsko-Wieluñskiej [24, 12], Wy¿ynie Ma³opolskiej [1011], Roztoczu [13] i w rodkowym odcinku Sanu [12].

Biotop/Siedlisko. Gatunek stenotopowy, zdecydowanie preferuj¹cy bardzo czyste, szybko p³yn¹ce wody.

Znajdowano go w strumieniach, rzekach i kana³ach, ale równie¿ i w jeziorach, gdzie zamieszkuje strefê litoralu i sublitoralu dochodz¹c do ok. 30 m g³êboko-

ci. Najliczniejsze populacje w Polsce stwierdzono w niedu¿ych ciekach o dnie utworzonym z drobnego piasku lub osadów lessowych [11]. Jest gatunkiem kalcyfilnym wymaga zwiêkszonych zawartoci wapnia w wodzie i wra¿liwym na zanieczyszczenia wody [8, 12, 16]. W Europie stwierdzany najczêciej do ok.

500 m n.p.m., ale w Maroku znaleziony w Górach Atlas na wysokoci 1700 m n.p.m. [7].

Biologia. Groszkówka P. tenuilineatum to ma³¿ s³odkowodny, odfiltrowuj¹cy pokarm z wody. Zwierzê to

¿yje krótko, oko³o jednego roku. Wiêkszoæ ¿ycia spê- dza zakopane w osadach dennych. Jest obojnakiem.

Jego larwy przeobra¿aj¹ siê wewn¹trz organizmu macierzystego i wydostaj¹ siê na zewn¹trz jako m³o- de samodzielne ma³¿e. Gatunek ten nale¿y do grosz- kówek o najmniejszych wymiarach muszli; nale¿¹ce do niego osobniki rzadko osi¹gaj¹ wiêcej ni¿ 2 mm d³ugoci. Biologia tego gatunku wymaga dalszych badañ.

Wielkoæ populacji w Polsce. Z naszego kraju grosz- kówka ta znana jest z oko³o 30 stanowisk. Najwiêk- sze zagêszczenia (kilka tysiêcy osobników na 1 m² dna rzeki) osi¹ga w rzekach p³yn¹cych po lessowym pod³o¿u przez Wy¿yn¹ Ma³opolsk¹, tj. w wilinie i Opatówce [11].

Zagro¿enia i ich przyczyny. Przyczyny rzadkiego wystêpowania P. tenuilineatum i zagro¿enia tego gatunku nie s¹ dok³adnie znane, ale prawdopodobnie niebagateln¹ rolê pe³ni¹ wród nich zmiany warun- ków fizycznych i chemicznych wód. Zaliczyæ do nich nale¿y nie tylko zanieczyszczenia komunalne i przemys³owe, ale równie¿ zakwaszenie wód i ich eutrofi- zacjê. Powa¿ne zagro¿enie stanowi tak¿e degradacja siedlisk wywo³ana pracami hydrotechnicznymi, zwi¹- zanymi g³ównie z regulacj¹ rzek. Pewne zagro¿enie mog¹ stwarzaæ ujêcia bogatych w wapñ wód, np. kra- sowych. Gatunek zamieszczony na czerwonych li- stach m.in. Wielkiej Brytanii, Niemiec, Szwecji, Austrii i Czech.

Prognoza zmian populacji. Przysz³e losy polskiej populacji P. tenuilineatum s¹ trudne do przewidzenia.

Maleje liczba czystych niewielkich rzek, które s¹ naj-

dogodniejszym siedliskiem tego gatunku w Polsce. Ma to zwi¹zek z zabudow¹ ich dolin w celach osadniczych i rekreacyjnych. To z kolei wp³ywa na zanieczyszczenie rzek i wymusza budowê ujêæ wody, a przede wszystkim regulacje zwi¹zane z ochron¹ przeciwpo- wodziow¹. Na tej podstawie mo¿na spodziewaæ siê zanikania niektórych znanych stanowisk tej groszkówki.

Aktualne sposoby ochrony. Nie podlega ochronie gatunkowej.

Proponowane sposoby ochrony. Oprócz ochrony gatunkowej konieczna jest ochrona siedlisk tej grosz- kówki. Polegaæ ma ona przede wszystkim na utrzy- mywaniu naturalnego stanu i czystoci cieków i zbior- ników bêd¹cych stanowiskami P. tenuilineatum.

Summary. Pisidium tenuilineatum is one of the rarest mussel species in Poland. Its range covers the West- ern Palearctic. It was found in our country after 1950.

So far about 30 localities have been known; they are scattered in the whole area of the country, except for mountains. The most numerous populations were found in rivers that flow through the loess areas of the Ma³opolska Upland. It is a reophilous species; its pre- ferred habitats are clean, fast flowing waters with high Ca content but it was also discovered in the littoral and sublittoral of lakes. The principal threats to this mussel are water pollution and river regulation. The species is not protected by law.

ród³a informacji. 12. Berger 1959, 1961; 34. Dyduch-Fal- niowska 1982, 1983; 5. Jaeckel 1950; 67. Kuiper 1962, 1981; 8.

Meier-Brook 1975; 914. Piechocki. 1972, 1981, 1986, 1989, 1992, 2002; 15. Piechocki, Dyduch-Falniowska 1993; 16. Tetens, Zeissler 1964; 17. Wells, Chatfield 1992; 18. W³osik-Bieñczak 1992.

Opracowa³a/Elaborated by Katarzyna Zaj¹c

(4)

Sphaerium solidum (N

^ORMAND

, 1844) Ga³eczka ¿eberkowana

Solid Orb Mussel

Ordo: Veneroida

Status. Nale¿y do najrzadszych i wymieraj¹cych s³odkowodnych miêczaków (ma³¿y) w Polsce. Wystêpuje w niektórych wiêkszych rzekach w pó³nocnej czêci kraju. Chroniona.

Rozmieszczenie. Gatunek znajdowany w du¿ych rzekach wschodniej i rodkowej Europy od Renu po Ural.

Brak jej w dorzeczu Dunaju [2, 1213, 1516].

W Wielkiej Brytanii znaleziona tylko w rz. Witham (Lincolnshire). Lokalnie wystêpuje w Belgii, Holan- dii, Francji i Niemczech.

W Polsce na prze³omie XIX i XX wieku ga³eczka

¿eberkowana by³a stosunkowo licznym gatunkiem na

ni¿u w wiêkszych rzekach, zw³aszcza w rodkowym i dolnym biegu Wis³y i Odry. Dotychczas podawana by³a ze rodkowego i dolnego odcinka Odry oraz Jez.

D¹bie, Zalewu Szczeciñskiego, Warty k. Gorzowa Wlkp., Wis³y w rejonie Gdañska, w okolicy Torunia, W³oc³awka oraz Warszawy, z Zalewu Wilanego, Brdy k. Bydgoszczy, Wkry k. Go³awic, Narwi k. Gnojna, k. Wierzbicy i k. Pomiechówka, Zalewu Zegrzyñskie- go, Biebrzy (Dawidowizna), Bugu i Jeziora niardwy [1, 49, 14].

Obecnie gatunek ten prawdopodobnie wymar³ na stanowiskach w rodkowej Odrze, Warcie, Brdzie, dol- nej Wile i w Zalewie Wilanym, gdy¿ w ostatnich latach nie zosta³ tam odnaleziony. Stosunkowo bogate populacje zachowa³y siê w Zalewie Szczeciñskim i Zegrzyñskim oraz w du¿ych rzekach wschodniej Pol- ski Biebrzy i Narwi [56].

Biotop/Siedlisko. Typowy gatunek reofilny, wybitnie tlenolubny, przystosowany do ¿ycia w wodach szybko p³yn¹cych, wystêpuj¹cy g³ównie w du¿ych rzekach nizinnych. Jakkolwiek nurt stanowi dla niego optymalne siedlisko, to wystêpuje te¿ przy brzegach rzek.

Wyj¹tkowo zamieszkuje kana³y, du¿e starorzecza, zbiorniki zaporowe i jeziora. Zasiedla najczêciej dno piaszczyste lub lekko zamulone, czasem tak¿e wys³a- ne gruboziarnistym piaskiem. Ma³¿ ten by³ te¿ noto- wany na wiêkszych g³êbokociach (np. na g³êbokoci 50 m w zbiornikach zaporowych Ukrainy) [10]. Zno- si zasolenie wody do 2,2% [3]. W Zalewie Szczeciñ- skim, w miejscu wystêpowania ga³eczki ¿eberkowa- nej, zasolenie wynosi³o 1,42% [14].

Biologia. Jak wszystkie ma³¿e z rodziny Sphaeriidae ga³eczka ¿eberkowana jest filtratorem i spêdza prawie ca³e swoje doros³e ¿ycie zakopana w osadach dennych. Jej cykl rozwojowy przebiega podobnie jak u innych przedstawicieli rodzaju Sphaerium. Osobniki urodzone wiosn¹ maj¹ 22,5 mm d³ugoci. Rosn¹ bardzo szybko, osi¹gaj¹c w okresie od koñca kwietnia do listopada d³ugoæ ok. 9 mm. Wtedy rozmna¿aj¹ siê i najczêciej gin¹. Osobniki urodzone latem i jesieni¹ dorastaj¹ do zimy osi¹gaj¹c ok. 6 mm d³ugoci. Na ten czas ich rozwój ulega zahamowaniu i jest konty- nuowany nastêpnej wiosny. Kiedy d³ugoæ ich muszli osi¹ga 89 mm mog¹ wydaæ kolejn¹ generacjê. D³u- goæ ¿ycia pojedynczego osobnika wynosi ok. 1 roku.

Stwierdzono, ¿e jeden osobnik rodzicielski produku- je w ci¹gu ¿ycia rednio 2224 osobniki potomne [11].

Wielkoæ populacji w Polsce. Stwierdzona obecnie najwy¿ej na 10 stanowiskach. Pod koniec lat 80. by³y one uznawane za doæ licznie zasiedlone [6]. W latach 90. w Jez. D¹bie oraz ujciowym odcinku Odry gatunek ten osi¹ga³ przeciêtne zagêszczenie ok. 2 osobniki/m²[9].

Zagro¿enia i ich przyczyny. Gatunek prawdopodobnie wra¿liwy na zanieczyszczenia i ma³o odporny na procesy eutrofizacji [7]. St¹d te¿, jako organizm fil- truj¹cy, ga³eczka ¿eberkowana jest w naszym kraju

!

"

#

$

%

&

' ( )

* +

,- ,.!!!!!!!

-/!!!!!

-0!!!!!

-1!!!!!

-2!!!!!!

-3!!!!!

-4!!!!!

-5!!!!!!

-,!!!!!

--!!!!!

-.!!!!!

/!!!!!!

0!!!!!!!!

1!!!!!!!

2!!!!!!!!

3!!!!!!!

4!!!!!!!

5!!!!!!!

,!!!!!!!!

-!!!!!!!

6 7 8 9 :

;

<

) ( '

$

#

"

* +

6 7 8

&

%

<

; 9 :

!"#$%&'()*+,&-'(

(5)

zagro¿ona wyginiêciem. Innym istotnym zagro¿eniem dla istnienia stanowisk tego gatunku jest eksploatacja kruszywa z rzek oraz ró¿nego rodzaju prace hydrotechniczne, jak np. regulacje koryta rzecznego i bu- dowa zbiorników zaporowych, które naruszaj¹ natu- ralny charakter koryta rzeki.

Prognoza zmian populacji. Raczej trudno precyzyj- nie okreliæ przysz³oæ polskiej populacji ga³eczki ¿eber- kowanej. Jednak wobec silnych zanieczyszczeñ polskich rzek, a zarazem du¿ej wra¿liwoci na zanieczyszczenia i niewielkiej liczby stanowisk tego gatunku istnieje powa¿ne ryzyko regresu ilociowego i lokalnego zaniku jego populacji. W razie pogorszenia stanu czystoci wód, nasilenia eksploatacji koryt i zabudowy rzek, ryzyko zaniku gatunku sta³oby siê tym wiêksze.

Aktualne sposoby ochrony. Objêty cis³¹ ochron¹ gatunkow¹. Stanowisko w Biebrzy znajduje siê na terenie Biebrzañskiego Parku Narodowego. Z kolei stanowiska na Narwi i Bugu le¿¹ w granicach parków krajobrazowych, odpowiednio PK Puszczy Bia³ej i PK Podlaski Prze³om Bugu; jednak nie wydaje siê, aby to gwarantowa³o odpowiedni¹ ochronê tym stanowi- skom. Pozosta³e miejsca wystêpowania ga³eczki ¿eber- kowanej nie podlegaj¹ ochronie.

Proponowane sposoby ochrony. Nale¿y dodatkowo przedsiêwzi¹æ dzia³ania w celu ochrony rodowisk wodnych zamieszkiwanych przez ga³eczkê ¿eberko- wan¹, a zw³aszcza zmniejszaæ zanieczyszczenie wody.

Wskazane jest sta³e monitorowanie stanu znanych populacji w celu wychwycenia ich ewentualnych zmian.

Summary. Sphaerium solidum belongs to the rarest molluscs in Poland. The species is protected by law. It occurs in European large rivers, sometimes reservoirs and canals, mostly in the central and eastern parts of the continent. It lives in sandy or sandy-muddy bot- tom of lowland rivers, most often in their main stream.

In Poland the species was reported from the medium and lower stretches of large rivers and from estuar- ies. Now it has 10 confirmed localities at the utmost.

Relatively large populations persist in the Szczecin Lagoon, Zegrzyn Reservoir, and in large rivers in eastern Poland: Biebrza and Narew. The principal threat to this mussel is water pollution and river regulation, as well as exploitation of sand and gravel from river beds.

ród³a informacji. 1. Dusoge, Lewandowski, Stañczykowska 1999; 2. Ellis 1978; 3. Glöer, Meier-Brook, Ostermann 1992; 4.

Kownacki 1999; 56. Piechocki 1987, 1989; 7. Piechocki, Dy- duch-Falniowska 1993; 89. Piotrowski 1999, 2000; 10. Stad- nièenko 1984; 11. Thiel 1929; 12. Urbañski 1957; 13. Wells, Chat- field 1992; 14. Wiktor J., Wiktor K. 1954; 15. Zeissler 1971; 16.

hadin 1952.

& Katarzyna Zaj¹c

Margaritifera margaritifera (L

^INNEAUS

, 1758) Skójka per³orodna, per³oródka

Eastern Pearlshell; Freshwater Pearl Mussel

Ordo: Unionoida

Familia: Margaritiferidae / Per³oródkowate

Status. S³odkowodna, u schy³ku redniowiecza doæ liczna i czêsto od³awiana na Dolnym l¹sku; w potokach sudeckich notowana jeszcze na pocz¹tku XX wieku. Mimo prób restytucji nie uda³o siê jej do dzi

utrzymaæ w Polsce. Gatunek ten zosta³ uznany za glo- balnie zagro¿ony. Wymiera w ca³ej Europie. W Pol- sce zapobiegawczo chroniona.

Rozmieszczenie. Holarktyczne, oko³opolarne, obejmuje pó³nocn¹ i rodkowo-zachodni¹ Europê (Szwe- cja, Norwegia, Finlandia, Estonia, £otwa, Litwa, Wiel- ka Brytania, Irlandia, Portugalia, Hiszpania, Francja, Luxemburg, Belgia, Dania, Austria, Niemcy, Czechy), pó³nocno-eurazjatyck¹ czêæ Federacji Rosyjskiej

!

"

#

$

%

&

' ( )

* +

,- ,.!!!!!!!

-/!!!!!

-0!!!!!

-1!!!!!

-2!!!!!!

-3!!!!!

-4!!!!!

-5!!!!!!

-,!!!!!

--!!!!!

-.!!!!!

/!!!!!!

0!!!!!!!!

1!!!!!!!

2!!!!!!!!

3!!!!!!!

4!!!!!!!

5!!!!!!!

,!!!!!!!!

-!!!!!!!

6 7 8 9 :

;

<

) ( '

$

#

"

* +

6 7 8

&

%

<

; 9 :

!"#!"$%$&'"!()!"#!"$%$&'"!

(6)

wraz z basenem rzeki Siewiernaja Dwina a¿ po Ame- rykê Pó³nocn¹ (pó³nocno-wschodnia Kanada oraz Nowa Anglia, stany Nowy York i Pensylwania w Sta- nach Zjednoczonych) [18]. Jako jeden z nielicznych gatunków przekracza 70°N.

W Polsce w rejonie Sudetów per³oródka by³a niegdy

gatunkiem pospolitym. Byæ mo¿e, i¿ wystêpowa³a tak-

¿e na innych obszarach kraju, skoro jeszcze w 1823 r.

P. Leniewski pisa³: W rzece Bzurze i to powy¿ej

£êczycy widzia³em ich mnóstwo i wybiera³em z nich per³y, w niczym najpiêkniejszym wschodnim nie ustê- puj¹ce, zacz¹wszy od wielkoci ziarnka maku, a¿ do najwiêkszego ziarna rzepaku. [17]. Dolny l¹sk w XVIXVII w. by³ jednym z g³ównych orodków po-

³owu s³odkowodnych pere³ [8]. W XVII w. istnia³a w Mi³oszowie nad Kwis¹ szlifiernia pere³, w której obrabiano per³y zebrane na tym terenie [10, 20]. Ale ju¿ w 1802 r. zebrano na Dolnym l¹sku tylko 41 muszli z 23 per³ami, a pod koniec XIX w. per³oródka sta³a siê zwierzêciem nadzwyczaj rzadkim. Ma³¿e te

³owiono nie tylko dla pere³, ale w celu pozyskania masy per³owej m.in. do wyrobu guzików i jako kar- mê dla zwierz¹t gospodarskich, czasem w okresach wojen (np. podczas wojny trzydziestoletniej) czy klêsk

¿ywio³owych jako po¿ywienie dla ludzi. Stwierdzo- no [16], ¿e na pocz¹tku XX w. per³oródka wyginê³a na trzech wa¿nych stanowiskach l¹skich: Nysie

£u¿yckiej, Kwisie i Bobrze. W 1921 r. opisano ponadto bardzo ubogie stanowisko per³oródki w rzece

¯renicy [7, 9, 16]. W tym samym czasie w trakcie badañ zoologicznych potoków w Sudetach zwrócono uwagê na nieobecnoæ w nich tego charakterystycz- nego dla regionu gatunku [21].

Wydaje siê, ¿e w³anie na pocz¹tku lat 30. XX wieku nast¹pi³ ca³kowity zanik skójki per³orodnej na Dol- nym l¹sku, a tym samym w Polsce.

Biotop/Siedlisko. Sp³ywaj¹ce ze starych masywów potoki górskie o wodzie bardzo czystej, zimnej, przej- rzystej, silnie natlenionej i zdecydowanie ubogiej w wapñ. Ich dno jest piaszczyste lub ¿wirowate a pr¹d bystry. Czasem s¹ to drobne, p³yn¹ce wród pól i la- sów strumyki o silnie poroniêtych brzegach, a toni wodnej pozbawionej rolinnoci [10]. Maksymalna zawartoæ wapnia w wodzie, w której mo¿e ¿yæ per-

³oródka wynosi od 4 do 31 mg CaO/l, pH 6,06,2, temperatura najwy¿ej 1314°C [7]. Ma³¿ ten jest ste- nobiontem. Biocenozy potoków zamieszkiwanych przez per³oródki nie s¹ bogate. W ich sk³adzie najbar- dziej charakterystycznymi rolinami s¹ krasnorosty Batrachospermum, mchy Rynchostegium rusciforme, Hygrohypnum ochraceum, H. fontinalis oraz strza³ka wodna Sagittaria sagittifolia. Wród zwierz¹t towa- rzysz¹cych per³oródce spotyka siê m. in.: wyp³awki Polycelis cornuta, Duglesia gonocephala, larwy chru-

cików, jêtek i muchówek, pijawki oraz pstr¹ga poto- kowego Salmo trutta m. fario i inne gatunki ryb cha- rakterystyczne dla potoków podgórskich [7].

Biologia. Gatunek ryj¹cy w dnie potoków. Na ogó³ przebywa zakopany w osadach dennych w ten sposób,

¿e tylko tylny koniec muszli wystaje ponad powierzch- niê dna. Od¿ywia siê odfiltrowuj¹c pokarm z wody.

Jest to zwierzê raczej rozdzielnop³ciowe, chocia¿

w niekorzystnych warunkach mog¹ pojawiaæ siê osobniki hermafrodytyczne. W Europie rozmna¿a siê latem, a od czerwca u samic rozwijaj¹ siê zap³odnione jaja. Rozwijaj¹ siê one na wszystkich czterech list- kach skrzelowych osobnika macierzystego, wed³ug ró¿nych badaczy od dwóch do trzech miesiêcy [1, 19].

Skójka per³orodna odznacza siê ogromn¹ p³odnoci¹;

liczba larw znajdowanych w jednym osobniku siêga kilku milionów. Po osi¹gniêciu stadium zwanego glochidium, larwy opuszczaj¹ organizm macierzysty i wydostaj¹ siê na zewn¹trz. Przyczepiaj¹ siê do skrzeli ryb i staj¹ siê paso¿ytami. ¯ywicielom, którymi s¹ ryby z rodziny ³ososiowatych Salmonidae [25], a w naszym regionie pstr¹gi Salmo truta m. fario [23, 24], nie wyrz¹dzaj¹ powa¿nych szkód, zazwyczaj s¹ zupe³nie nieszkodliwe, a tylko w przypadku masowych poja- wów mog¹ powodowaæ uszkodzenia skrzeli, krwawie- nia i os³abienie ryb. W cycie na skrzeli ryby zimuj¹ i przechodz¹ metamorfozê, by wiosn¹ rozpocz¹æ samodzielne ¿ycie. Przez ok. 45 lat prowadz¹ ukryty tryb ¿ycia zakopane w osadach dennych. Po 1520 latach osi¹gaj¹ dojrza³oæ p³ciow¹. Per³oródka mo¿e

¿yæ ok. 100 lat [3, 910, 13].

Wielkoæ populacji w Polsce. Gatunek w kraju wymar³y.

Zagro¿enia i ich przyczyny. Pierwsz¹ chronologicz- nie i g³ówn¹ przyczyn¹ ust¹pienia skójki per³orodnej z Polski by³o jej rabunkowe po³awianie. Utrzymanie siê populacji i mo¿liwoæ skutecznej restytucji gatunku wykluczone zosta³y przez daleko id¹ce zmiany w siedliskach tego stenobionta, spowodowane g³ównie regulacj¹ rzek, wycinaniem lasów, zanieczyszczeniem wód zwi¹zanym z urbanizacj¹ okolic podsudeckich itp. Zw³aszcza zmiany w³asnoci fizyczno-chemicznych wód, i to dla gatunku o niezwykle czu³ym me- chanizmie gospodarki solami mineralnymi, s¹ czynnikiem uniemo¿liwiaj¹cym normalny jego rozwój.

W Sudetach, podobnie jak i w innych regionach kraju, na prze³omie XIX i XX w. nast¹pi³a gwa³towna zmiana warunków fizyczno-chemicznych w biotopach wodnych. Prócz zanieczyszczeñ przemys³owych i rol- niczych przyczyni³ siê do tego wyr¹b lasów, które od- grywaj¹ istotn¹ rolê w kszta³towaniu chemizmu wód zasiedlanych przez per³oródkê.

Analizuj¹c aktualne rozmieszczenie per³oródki w Niemczech stwierdzono, i¿ utrzymuje siê ona tylko na stanowiskach zupe³nie nienaruszonych [12]. Po- dobnie w Czechach ustalono, ¿e nieznaczna zmiana warunków fizyczno-chemicznych (przede wszystkim kwasowoci) ogranicza rozwój skójki per³orodnej [22]. Regres gatunku mog³o przyspieszyæ wprowadze- nie do potoków pstr¹ga têczowego Oncorhynchus

(7)

mykiss, co znacznie ograniczy³o w potokach liczeb- noæ autochtonicznych ryb, bêd¹cych ¿ywicielami glochidiów per³oródki. Stosunki biotyczne w siedli- sku skójki per³orodnej zak³óci³o równie¿ pojawienie siê w Sudetach pi¿maka Ondatra zibethica bezpored- nio limituj¹cego jej populacjê [10]. Ssak ten czêsto zw³aszcza zim¹ od¿ywia siê tym miêczakiem. Gatu- nek wymiera w ca³ej Europie [2, 5, 15].

Prognoza zmian populacji. Szanse na ponowne za- siedlenie polskich wód przez per³oródkê s¹ znikome.

Warunkiem powodzenia takiego zabiegu by³oby choæ- by przybli¿one przywrócenie dawnych stosunków bio- cenotycznych w rzekach i potokach historycznego obszaru wystêpowania tego ma³¿a, a tak¿e odtworze- nie specyficznych w³asnoci fizyczno-chemicznych wód w tych ciekach.

Aktualne sposoby ochrony. Przez kilkadziesi¹t lat gatunek ten objêty by³ ochron¹ gatunkow¹. Z listy zwierz¹t chronionych zosta³ usuniêty w 1983 r. po uznaniu go za wymar³y w naszym kraju (Dz.U. 1984, nr 2, poz. 11). Obecnie znów wpisany na listê gatun- ków zwierz¹t rodzimych dziko wystêpuj¹cych objê- tych ochron¹ gatunkow¹ cis³¹. Gatunek objêty Dy- rektyw¹ Siedliskow¹ UE nr 92/43/EEC z dnia 21 maja 1992 roku; Annexes II i V oraz Konwencj¹ Berneñsk¹ (Appendix II). Umieszczony na wiatowej Czerwo- nej licie IUCN w kategorii EN [11]. W kilku pañ- stwach przyst¹piono do opracowania planu ochrony Margaritifera margaritifera. Ostatnio jest realizowa- ny równie¿ europejski projekt zachowania tego gatunku [1].

W tym miejscu nale¿y dodaæ, ¿e w czerwcu 1965 roku podjêto próbê restytucji skójki per³orodnej w nie-

¿nym Potoku na terenie Karkonoskiego Parku Naro- dowego i w górnym biegu Kwisy, miêdzy Rozdro¿em Izerskim a wieradowem Zdrojem. Na pierwszym sta- nowisku umieszczono 30, a na drugim 70 osobników przywiezionych z Czechos³owacji od prof. V. Dyka z Brna. W obu przypadkach wybrano stanowiska uwa-

¿ane za optymalne dla tego gatunku. Ju¿ jednak po dwóch tygodniach nie uda³o siê odnaleæ ¿adnego osobnika; przyczyny niepowodzenia tej próby restytucji nie s¹ jasne [4, 14].

Proponowane sposoby ochrony. Jedyn¹ mo¿liwoæ przywrócenia per³oródki naszej faunie stwarza resty- tucja jej stanowisk, poprzez sprowadzenie pewnej liczby osobników tego gatunku z Niemiec lub Czech.

Ewentualne próby restytucji w pierwszym okresie powinny mieæ charakter cile nadzorowanej hodowli [6].

Stan prawny gatunku na razie nie wymaga korekt.

Summary. It has become extinct in Poland. Until the 17^th century, the pearl mussel occurred fairly abun- dantly in Lower Silesia. In the early 1900s it had been quite common. Since the 1930s the occurrence of Margaritifera margaritifera in Poland has not been confirmed. The reasons for its decline involved

a combination of several factors: river regulation, woodland clearance, water pollution and particular- ly, changes in physical and chemical properties of water. The introduction of Oncorhynchus mykiss, which limited the number of native fishes being the hosts of M. margaritifera glochidia, and predation by Ondatra zibethica probably contributed to this decline.

During the several decades the species was under strict legal protection; in 1984 it was excluded from the list of species protected by law and included again in 1995.

ród³a informacji. 1. Araujo, Ramos 2000; 23. Bauer 1986, 1992; 4. Bernatt 1965; 5. Bouchet, Falkner, Seddon 1999; 6. Bud- densiek 1995; 78. Dutkiewicz 1958, 1960; 910. Dyk 1957, 1958;

11. Hilton-Taylor (comp.) 2000; 1213. Jungbluth 1975, 1992;

14. Kamierczak 1966; 15. Krasowska 1978; 16. Pax 1932; 17.

Samek 1976; 1819. Smith 1976a, 1976b; 20. Steæ 1956; 21. To- maszewski 1932; 22. Vodák 1968; 2324. Young, Williams 1984a, 1984b; 25. Ziuganov, Zotin, Nezlin, Tretiakov 1994.

& Katarzyna Zaj¹c.

Anodonta cygnea (L

^INNAEUS

, 1758) Szcze¿uja wielka

Swan Mussel

Ordo: Unionoida

Familia: Unionidae / Skójkowate

Status. Ma³¿ s³odkowodny o najwiêkszych rozmiarach cia³a sporód rodzimych gatunków. W Polsce jest to obecnie gatunek coraz rzadszy, zanikaj¹cy pod siln¹ presj¹ dzia³alnoci ludzkiej, podlega cis³ej ochronie.

(8)

Rozmieszczenie. Gatunek palearktyczny. Zamieszkuje wody Europy i Syberii, a¿ po pó³nocny Kaukaz. Na pó³nocy nie przekracza ok. 60°N.

Wystêpuje przewa¿nie w wodach stoj¹cych ca³ej ni- zinnej Polski (nie znajdowana powy¿ej 500 m n.p.m., najczêciej w p³ytkich eutroficznych zbiornikach wodnych, rzadziej w bardzo wolno p³yn¹cych rzekach czy przep³ywowych jeziorach.

Do lat 50. XX w. szcze¿uja wielka opisywana by³a jako gatunek rozpowszechniony i przewa¿nie pospolity [22]. Póniej zaobserwowano kurczenie siê populacji tego gatunku, g³ównie wskutek degradacji siedlisk. Zasiedla jeziora na pojezierzach, np. Mazurskim [3, 13], Myliborskim [4, 20], czy Suwalskim [8, 11]

oraz zbiorniki przymorskie, np. Jez. Gardno i £ebsko [2, 16]. Dogodnym siedliskiem dla tego gatunku s¹ naturalne odcinki dolin wiêkszych rzek ze starorze- czami i fragmentami z wolno p³yn¹cym nurtem, np.

dolina Odry [4, 18], Pilicy [1, 15], Nidy [14, 24]. Za- siedla równie¿ zbiorniki zaporowe: zbiornik Sulejow- ski [1, 6], Gocza³kowicki [7, 910] i Zegrzyñski [5].

Wystêpuje te¿ niekiedy w torfiankach, gliniankach i stawach, jak np. Stawy Milickie [21].

Biotop/Siedlisko. Szcze¿uja wielka ¿yje w wodach s³odkich i s³onawych (znosi zasolenie 0,10,2%).

Wystêpuje g³ównie w starorzeczach, jeziorach i wolno p³yn¹cych rzekach, jak równie¿ w siedliskach an- tropogenicznych: sztucznych stawach, kana³ach i zbiornikach zaporowych. Spotykana g³ównie w zbiornikach wodnych p³ytkich, doæ silnie zamulo- nych i zeutrofizowanych i wolnych od zanieczyszczeñ chemicznych. W g³êbszych zbiornikach zasiedla stre- fê od ok. 1 do kilku metrów g³êbokoci.

Wymaga wód dobrze natlenionych, o wy¿szej zawartoci tlenu w wodzie ni¿ szcze¿uja pospolita Anodon- ta anatina. Asymilacja, wzrost i reprodukcja obu ga- tunków s¹ w populacjach mieszanych mniejsze ni¿

wtedy, gdy wystêpuj¹ one oddzielnie; widoczna jest konkurencja siedliskowa miêdzy tymi gatunkami ma³¿y.

Biologia. Gatunek charakteryzuj¹cy siê specyficzn¹ biologi¹ o niezwykle ciekawym, choæ skomplikowa- nym cyklu ¿yciowym. Latem w gonadach doros³ych osobników dojrzewaj¹ gamety. W ci¹gu kilku tygodni jaja s¹ przemieszczane do p³atów zewnêtrznych skrzeli, natomiast plemniki s¹ uwalniane na zewn¹trz organizmu przez syfon wyrzutowy (analny). Do za- p³odnienia dochodzi, gdy plemniki zostan¹ wci¹gniê- te do osobników s¹siednich wraz z wod¹. W warunkach d³ugotrwa³ej izolacji w niewielkich zbiornikach stagnuj¹cych szcze¿uja wielka mo¿e rozradzaæ siê na drodze hermafrodytycznej. Rozwój larw, tzw. glochi- diów, zachodzi w p³atach zewnêtrznych skrzeli osob- ników matczynych, gdzie przebywaj¹ one do wiosny nastêpnego roku. Glochidium jest larw¹ paso¿ytuj¹c¹ na rybach, ma ok. 400 µm d³ugoci. Czêsto ju¿ w mar- cu glochidia s¹ uwalniane na zewn¹trz i mog¹ aktyw- nie atakowaæ swoich ¿ywicieli ryby. Wród ¿ywicieli szcze¿ui wielkiej s¹: ciernik Gasterosteus aculeatus, bass s³oneczny Lepomis gibbosus, okoñ Perca fluviatilis, szczupak Esox lucius, lin Tinca tinca i wêgorz Anguilla anguilla. Larwy przyczepiaj¹ siê do p³etw, g³ównie piersiowych, skrzeli, warg i noz- drzy, powoduj¹c niewielkie zranienia, które zablinia- j¹c siê otaczaj¹ glochidium tkank¹ ryby. Larwa, paso-

¿ytuj¹c w takiej cycie kilka tygodni, przekszta³ca siê w ma³¿a zdolnego do samodzielnego ¿ycia w osadach dennych. Po 23 latach szcze¿uje osi¹gaj¹ dojrza³oæ p³ciow¹. ¯yj¹ do kilkudziesiêciu lat. Szcze¿uja wielka jest gatunkiem istotnym dla rozwoju zagro¿onej u nas ryby ró¿anki Rhodeus sericeus, która sk³ada jaja do jamy skrzelowej tego ma³¿a.

Wielkoæ populacji w Polsce. Dawniej gatunek ten, z racji nie tylko swoich rozmiarów, ale i obfitoci wystêpowania, wraz ze szcze¿uj¹ pospolit¹ by³ wy- korzystywany jako pokarm dla wiñ i domowych pta- ków. Obecnie w Polsce jest to gatunek rzadki. Wiele jego znanych stanowisk przesta³o istnieæ, ale prawdopodobnie niejedno czeka na opisanie.

Zagro¿enia i ich przyczyny. Za najczêstsze zagro¿e- nie dla istnienia szcze¿ui wielkiej w Polsce podaje siê zatruwanie wód na skutek chemizacji rolnictwa i ska-

¿enie ciekami bytowymi. Drugim wa¿nym czynnikiem s¹ prace regulacyjne i osuszaj¹ce w dolinach rzek, które fizycznie likwiduj¹ siedliska szcze¿ui wielkiej. Ostatnio stwierdza siê równie¿ przypadki pozy- skiwania ma³¿y do przydomowych sadzawek, stawów i akwariów. Grone jest zamiecanie i zasypywanie niewielkich zbiorników, jak te¿ eksploatacja kruszywa w korytach rzek.

Prognoza zmian populacji. Wp³yw na zmiany w populacjach tej szcze¿ui ma przede wszystkim jakoæ wód. Znaczne ich zanieczyszczenie, podobnie jak prace regulacyjne prowadzone bez uwzglêdnienia wyma- gañ siedliskowych tego gatunku, bêdzie powodowaæ

!

"

#

$

%

&

' ( )

* +

,- ,.!!!!!!!

-/!!!!!

-0!!!!!

-1!!!!!

-2!!!!!!

-3!!!!!

-4!!!!!

-5!!!!!!

-,!!!!!

--!!!!!

-.!!!!!

/!!!!!!

0!!!!!!!!

1!!!!!!!

2!!!!!!!!

3!!!!!!!

4!!!!!!!

5!!!!!!!

,!!!!!!!!

-!!!!!!!

6 7 8 9 :

;

<

) ( '

$

#

"

* +

6 7 8

&

%

<

; 9 :

!"#"!$%&'()!*%

(9)

dalsze zmniejszanie siê jego liczebnoci. Potwierdzaj¹ to obserwacje stanowisk opisanych po 1975 roku, z których szcze¿uja wielka ust¹pi³a lub wystêpuje ju¿

tylko sporadycznie, np. w Zbiorniku Zegrzyñskim [5], czy te¿ Jez. Miko³ajskim [12].

Aktualne sposoby ochrony. Podlega w Polsce ochronie gatunkowej; ponadto niektóre sporód opisanych stanowisk znajduj¹ siê na obszarach objêtych ochron¹, np. w Drawieñskim PN [19], Wigierskim PN [23], a tak¿e w parkach krajobrazowych, np. Mazowieckim PK [17] i Nidziañskim PK [24].

Proponowane sposoby ochrony. Utrzymywaæ dotychczasowe formy ochrony, ale wzmóc likwidacjê g³ównych przyczyn powoduj¹cych regres gatunku, zw³aszcza powstrzymywanie zanieczyszczeñ wód i niszczenia zbiorników wodnych. Zabezpieczenie istnienia optymalnych siedlisk tego gatunku jest doæ trudne. Szcze¿uje zamieszkuj¹ce zarówno du¿e zbiorniki (np. zaporowe), jak i stosunkowo ma³e starorzecza osi¹gaj¹ maksymalne zagêszczenia na pewnym etapie sukcesji zbiornika [24]. Wraz z jego starzeniem siê populacja szcze¿ui zanika. Zachowanie tych obiek- tów w odpowiednim dla szcze¿ui wielkiej stanie by-

³oby bardzo kosztowne i wydaje siê niemo¿liwe do zrealizowania. Przeprowadzanie zabiegów powstrzy- muj¹cych zamulanie i zarastanie zbiornika mo¿liwe jest jedynie w przypadku nielicznych obiektów. Skut- ki tych zabiegów dla populacji szcze¿ui s¹ jednak trudne do przewidzenia. W przypadku starorzeczy ochrona populacji powinna polegaæ na umo¿liwieniu funkcjonowania metapopulacji szcze¿ui poprzez utrzymanie jej naturalnego charakteru. Wskutek erozji bocznej rzeka tworzy nowe siedliska w miejsce zara- staj¹cych, które powinny byæ kolonizowane w czasie wezbrañ, dziêki rybom roznosz¹cym glochidia.

Summary. Anodonta cygnea, a Palearctic species, is increasingly rarer in Poland. It occurs primarily in shallow eutrophic water reservoirs, ox-bow lakes and lakes, and slowly flowing rivers, as well as in anthro- pogenic habitats: artificial ponds, canals and dam reservoirs in the lowland part of the country. Its dis- tribution in Poland needs further studies. Formerly, it was considered as a common species. Since the 1950s the decline of its population has been observed, principally due to habitat degradation, resulting from destruction of small shallow reservoirs and water pollution. Conservation of A. cygnea requires the im- provement of water quality, proper fish management and maintenance of river valleys and shallow zones of lakes in a natural state. The species is protected by law.

ród³a informacji. 1. Abraszewska-Kowalczyk 2002a; 2. Dyduch, Falniowski 1979; 3. Dyduch-Falniowska 1989; 4. Janicki 2004;

56. Jurkiewicz-Karnkowska 1998, 2002; 7. Kasza, Krzy¿anek 1996; 8. Ko³odziejczyk 1994; 910. Krzy¿anek 1966, 1989; 11

12. Lewandowski 1990, 1991; 13. Lewandowski, Stañczykowska 1975; 1415. Piechocki 1981, 1999; 16. Piechocki, Dyduch-Fal- niowska 1993; 17. R¹kowski 2003; 18. Schöll i in. 2003; 19. Stêp- czak 1986; 20. wierczyñski 2001; 21. Tajer 1998; 22. Urbañski 1957; 23. Wo³k 1979; 24. Zaj¹c 2002.

Pseudanodonta complanata (R

^OSSMÄSSLER

, 1835)

Szcze¿uja sp³aszczona Compressed River Mussel

Ordo: Unionoida

Status. Gatunek niegdy doæ rozpowszechniony w rzekach i jeziorach na polskim ni¿u, choæ zawsze w stosunkowo nielicznych populacjach. Obecnie w silnym zaniku na skutek zmian siedliskowych. Krajowe populacje s¹ najczêciej ma³e i izolowane. Odnajdo- wane s¹ te¿ nowe stanowiska. Podlega ochronie gatunkowej.

(10)

Rozmieszczenie. Gatunek europejski, rozmieszczo- ny w rozproszonych, izolowanych i niewielkich populacjach. Wystêpuje w wodach basenu Morza Ba³- tyckiego oraz w dorzeczu Dwiny nale¿¹cej do zlewni Morza Bia³ego. W Fennoskandii dochodzi do ok.

60°N. Wystêpuje równie¿ w rzekach zlewni Oceanu Atlantyckiego: stwierdzony w dorzeczu Renu, poda- wany te¿ z Belgii i Wielkiej Brytanii. Ponadto noto- wany w wodach basenu Morza Czarnego w dorzeczach Dunaju, Dniestru, Dniepru, Donu, Kubania, jak równie¿ z basenu Wo³gi i Uralu nale¿¹cych do zlewi- ska Morza Kaspijskiego [45, 15, 17, 20, 40, 56].

W Polsce szcze¿uja ta jest szeroko rozmieszczona, zw³aszcza na terenach nizinnych, ale wystêpuje rzadko. Nie podawana natomiast z terenów górskich.

Stwierdzono j¹ w: Zalewie Wilanym i wodach Po- brze¿a i Pomorza [11, 40], na Pojezierzach, np. Po- morskim [10, 50], Mazurskim [78, 18, 19, 3233, 38], Litewskim (Suwalszczyzna) [27, 30, 31, 40], I³aw- skim [16, 57], Drawskim [40], na Podlasiu np. w rejonie Puszczy Bia³owieskiej [14, 23], na Mazowszu [2, 22, 24, 40]. Stanowiska tego gatunku znane s¹ z nie- których rzek p³yn¹cych przez pas nizin rodkowo- polskich np. ze zlewni Pilicy [1, 3, 41], czy Warty [28, 29, 35, 37, 44, 46, 49, 5152]. Wystêpuje te¿ w naj- wiêkszych polskich rzekach: w Odrze [9, 45] i jej es- tuarium [42, 43] oraz w Wile [40]. Znane s¹ rów- nie¿ stanowiska tego ma³¿a na l¹sku [34, 36, 4748], na Wy¿ynie Ma³opolskiej [39, 40, 5455] i na Wy¿y- nie Krakowsko-Czêstochowskiej [40].

Biotop/Siedlisko. Szcze¿uja sp³aszczona to gatunek reofilny, wykazuj¹cy preferencje do ¿ycia w nurcie wód bie¿¹cych. W Polsce ma³¿ ten zwi¹zany jest z niezbyt g³êbokimi rzekami o pod³o¿u piaszczystym lub piaszczysto-¿wirowym, prowadz¹cymi bardzo czyste wody z odpowiedni¹ zawartoci¹ glonów. Stwierdza- ny tak¿e w wolno p³yn¹cych strefach wiêkszych rzek

oraz w zatokach i w pobli¿u brzegów wiêkszych zbior- ników. Zasiedla tam piaszczyste, pozbawione mu³u pod³o¿e. Czasem wystêpuje w wodach z dnem ¿wirowym b¹d kamienistym. Sporód badanych jezior pó³nocno-wschodniej Polski stwierdzano ten gatunek rzadko w jeziorach polimiktycznych o niskiej trofii (zawartoæ fosforu w wodzie latem 51100 µg/l) [49].

Maksymalna g³êbokoæ, na której znaleziono ten gatunek wynosi ok. 11 m. Znosi zasolenie do 0,05%.

Biologia. Szcze¿uja sp³aszczona jest ma³¿em s³odko- wodnym, ryj¹cym w dnie. ¯yje prawie ca³kowicie zakopana w osadach dennych, tylko czubki syfonów wystawia ponad powierzchniê dna. Od¿ywia siê odfiltrowuj¹c pokarm z wody. Do rozrodu przystêpuje miêdzy kwietniem a czerwcem. Zap³odnione jaja rozwijaj¹ siê w workach skrzelowych. Larwy glochidia s¹ dojrza³e ju¿ we wrzeniu, ale zimê spêdzaj¹ wewn¹trz organizmu macierzystego a¿ do marca lub kwietnia nastêpnego roku. Gdy zostan¹ wydalone na zewn¹trz, musz¹ przyczepiæ siê do ryby, na której paso¿ytuj¹c, przechodz¹ przeobra¿enie. W warunkach laboratoryjnych ustalono, ¿e ¿ywicielami larw tej szcze¿ui s¹ okoñ Perca fluviatilis, sandacz Stizoste- dion lucioperca, ciernik Gasterosteus aculeatus, cierniczek Pungitius pungitius oraz pstr¹g potokowy Sal- mo trutta m. fario [21]. Ka¿dego roku 3540%

populacji rozmna¿a siê, przy czym osobnik macierzysty mo¿e wyprodukowaæ od 8 000 do 16 000 larw.

Szcze¿uje sp³aszczone ¿yj¹ od 8 do 18 lat i mog¹ osi¹- gaæ oko³o 10 cm d³ugoci. rednia d³ugoæ muszli tego ma³¿a wynosi 6 cm, przy czym samce osi¹gaj¹ nieco wiêksze rozmiary cia³a ni¿ samice.

Wielkoæ populacji w Polsce. Podanie dok³adnej wielkoci polskiej populacji tego ma³¿a nie jest obecnie mo¿liwe. Dawniej gatunek ten by³ doæ czêsto spotykany na ni¿u, lecz w niezbyt du¿ych zagêszcze- niach [53]. Obecnie ustêpuje z wielu stanowisk [np.

25, 32]. Do roku 1950 ma³¿ ten stanowi³ oko³o 9,5%

stwierdzeñ Unionidae, zarówno tych w kolekcjach muzealnych, jak i opisanych w literaturze. W latach 19501990 wzglêdna liczba notowañ szcze¿ui sp³aszczonej zmniejszy³a siê do 8% [40].

Zagro¿enia i ich przyczyny. Zagro¿enia tego gatunku nie s¹ do koñca rozpoznane. Wydaje siê jednak, ¿e znacz¹ce zagro¿enie dla tego gatunku stwarza zanieczyszczenie wód oraz ich eutrofizacja, na któr¹ szcze- gólnie wra¿liwe s¹ m³ode ma³¿e. Regulacja rzek i ich hydrotechniczna zabudowa s¹ przyczyn¹ niszczenia poszczególnych stanowisk [1213]. Niebagatelne zna- czenie mo¿e mieæ zarybianie obcymi gatunkami, na których nie mo¿e dojæ do przeobra¿enia glochidium.

Ostatnio sygnalizowane pozyskiwanie szcze¿ui do sadzawek i akwariów mo¿e równie¿ powodowaæ uszczerbek w populacjach tego ma³¿a.

Prognoza zmian populacji. Stan populacji tej szcze-

¿ui zale¿y g³ównie od jakoci wód. Przy obecnym, znacznym ich zanieczyszczeniu i pracach regulacyj-

!

"

#

$

%

&

' ( )

* +

,- ,.!!!!!!!

-/!!!!!

-0!!!!!

-1!!!!!

-2!!!!!!

-3!!!!!

-4!!!!!

-5!!!!!!

-,!!!!!

--!!!!!

-.!!!!!

/!!!!!!

0!!!!!!!!

1!!!!!!!

2!!!!!!!!

3!!!!!!!

4!!!!!!!

5!!!!!!!

,!!!!!!!!

-!!!!!!!

6 7 8 9 :

;

<

) ( '

$

#

"

* +

6 7 8

&

%

<

; 9 :

!"#$%&'$'&(%)*'+,-%&%(%

(11)

nych, prowadzonych bez uwzglêdnienia wymagañ siedliskowych tego gatunku, jego liczebnoæ bêdzie ma- leæ. Potwierdzaj¹ to obserwacje stanowisk opisanych po 1975 roku, z których szcze¿uja sp³aszczona ust¹- pi³a lub wystêpuje w nich sporadycznie, np. Zbiornik Zegrzyñski [2426], Nida [39, 54] czy te¿ Jez. Miko-

³ajskie [3233].

Aktualne sposoby ochrony. Zamieszczono go na

Czerwonej licie IUCN uznaj¹c jego globaln¹ po- pulacjê za blisk¹ zagro¿eniu wyginiêciem i zaliczaj¹c do kategorii ni¿szego ryzyka [20]). Podlega ochronie gatunkowej. Niektóre z opisanych stanowisk znajduj¹ siê na obszarach objêtych ochron¹: w parkach narodowych (Drawieñskim PN, Wigierskim PN, S³o- wiñskim PN, Wielkopolskim PN) i krajobrazowych (Nidziañskim PK, Brudzeñskim PK, Sulejowskim PK, Suwalskim PK, Mazurskim PK, PK Poj. I³awskiego, Iñskim PK, Za³êczañskim PK, Sierakowskim PK, PK Miêdzyrzecza Warty i Widawki) oraz rezerwatach przyrody (np. rez. Ostoja bobrów na rzece Pas³êce).

Proponowane sposoby ochrony. Skuteczna ochrona szcze¿ui sp³aszczonej wymaga przede wszystkim utrzymywania rzek w stanie naturalnym i zadbanie o czystoæ ich wód [6]. Istotne jest zbadanie aktualnego rozmieszczenia i wymagañ siedliskowych tego ma³¿a oraz zidentyfikowanie jego kluczowych populacji.

Summary. Pseudanodonta complanata is an endangered freshwater mussel. Until recently it occurred rather commonly in the rivers and lakes of Poland, though always in rather small numbers. In Poland it is found in the central and lower sections of lowland and upland rivers, and in lakes; not found in moun- tain waters. Its populations are small, isolated and scattered. P. complanata is declining in Poland and in the whole of its range. Included in the IUCN Red List.

It is difficult to assess the size of its Polish population. The principal threat to the species is degradation of its habitat due to water pollution and eutrophication, regulation of rivers and hydrotechnical constructions. The species is protected by law.

ród³a informacji. 13. Abraszewska-Kowalczyk 1996, 2002a, 2002b; 45. Aldridge 1999, 2000; 6. Baker, Clarke, Howlett 1998;

78. Berger 1960, 1962; 9. Boettger 1926c; 10. Borsuk i in. 1998;

11. Dyduch, Falniowski 1979; 1213. Dyduch-Falniowska 1989, 1992; 14. Dyduch-Falniowska, Pokryszko 2001; 15. Ellis 1978;

16. Giziñski i in. 1968; 17. Haas 1969; 1819. Hilbert 1912, 1913;

20. Hilton-Taylor 2000; 21. Hüby, Wächtler 1989; 22. Janssen 1980; 23. Jurkiewicz 1977; 2426. Jurkiewicz-Karnkowska 1989, 1998, 2001; 27. Ko³odziejczyk 1994; 28. Koralewska-Batura 1992;

29. Kraszewski, Zdanowski 2001; 30. Krzysztofiak 2003; 3132.

Lewandowski 1990, 1991; 33. Lewandowski, Stañczykowska 1975; 34. Mazaraki 1979; 35. Müller 1910; 36. Pax 1921b; 37

39. Piechocki 1969b, 1972, 1981; 40. Piechocki, Dyduch-Fal- niowska 1993; 41. Piechocki, wiæ 1996; 4243. Piotrowski 1999,

2000; 44. Poliñski, Demel 1921 mat. niepubl.; 45. Schöll i in.

2003; 46. Seligo A. 1931 mat. niepubl.; 47. Serafiñski i in. 2001;

48. Serafiñski i in. 1999; 49. Stañczykowska i in. 1983; 50. wier- czyñski 2001; 5153. Urbañski 1933, 1938, 1957; 54. Zaj¹c K.

2002; 55. Zaj¹c K., Zaj¹c T. 1999; 56. hadin 1952; 57. Zulew- ska E. 1984. mat. niepubl.

Unio crassus P

^HILIPSSON

, 1788 Skójka gruboskorupowa Thick Shelled River Mussel

Ordo: Unionoida

Status. Ma³¿ s³odkowodny, niegdy pospolity, obecnie zanika w ca³ej Europie. W Polsce w silnym re- gresie, objêty ochron¹ gatunkow¹.

Rozmieszczenie. Zasiêg geograficzny skójki gruboskorupowej rozci¹ga siê od Atlantyku (nie obejmuje

(12)

Wysp Brytyjskich, Pó³wyspu Iberyjskiego i Pó³wyspu Apeniñskiego) po europejsk¹ czêæ Rosji, basen Mo- rza Czarnego i Morza Kaspijskiego do 60°N [4].

W Polsce zamieszkuje rzeki p³yn¹ce przez niziny i wy-

¿yny a tak¿e pogórza; bywa te¿ spotykana w jeziorach na pojezierzach. Jeszcze kilkadziesi¹t lat temu by³a rozpowszechniona na ni¿u w rzekach, chocia¿ rzad- sza w potokach [28]. Dotychczasowe stanowiska tego gatunku rozrzucone s¹ po ca³ym kraju [21, 27].

W ostatnim æwieræwieczu opisano szereg licznych populacji z Pobrze¿y Ba³tyku [2, 16, 26], na Pomorzu Zachodnim [23, 24, 26], w wodach Pojezierza Su- walskiego [6, 12, 15] i Mazurskiego [13, 21]. Opisy- wano j¹ tak¿e z Podlasia i Polesia [3, 5], Mazowsza [9, 14], z dorzecza górnej i rodkowej Warty [17, 19, 20], Wielkopolski [21], Wy¿yny Ma³opolskiej [1, 18, 22,] oraz Pogórza Karpat [8, 25, 29].

Biotop/Siedlisko. Gatunek reofilny, dla którego nurt stanowi odpowiednie siedlisko. Zasiedla czyste wody bie¿¹ce, niezbyt g³êbokie, z piaszczystym lub piaszczysto-¿wirowym dnem. Czêsto wystêpuje w niewielkich rzekach albo w górnych partiach wiêkszych cie- ków. Najistotniejszym czynnikiem dla ¿ycia skójki gruboskorupowej jest koniecznoæ wystêpowania w szybko p³yn¹cej, czystej wodzie. W Europie po³u- dniowo-wschodniej bywa znajdowana w du¿ych lito- ralnych jeziorach, ale równie¿ we wp³ywach i wyp³y- wach z jezior. W ostatnich kilkudziesiêciu latach szereg miejsc spe³niaj¹cych wymagania siedliskowe skójki gruboskorupowej uleg³o degradacji lub daleko id¹cym przeobra¿eniom.

Biologia. Jest to zwierzê ryj¹ce w dnie. Na ogó³ przebywa zakopane w osadach dennych w ten sposób, ¿e tylko tylny koniec muszli z syfonami wystaje ponad powierzchniê dna. Od¿ywia siê odfiltrowuj¹c pokarm z wody. Osi¹ga dojrza³oæ p³ciow¹ przy d³ugoci

muszli 3040 mm. Wiosn¹ (kwiecieñ/maj), gdy gona- dy wype³nione s¹ dojrza³ymi jajami i plemnikami, ma³¿e te przystêpuj¹ do rozrodu. W miarê dojrzewa- nia komórek rozrodczych jaja przenoszone s¹ do ko- mór lêgowych w p³atach zewnêtrznych skrzeli, a plemniki uwalniane s¹ do wody przez syfon wyrzutowy.

Zap³odnienie zachodzi w obrêbie skrzeli, gdzie plemniki zostaj¹ zassane wraz z pr¹dem wody. Rozwój em- brionalny trwa 34 miesi¹ce. Powstaje paso¿ytnicza larwa zwana glochidium. Skójka ta jest bardzo p³od- na, 67-letnie osobniki wytwarzaj¹ rednio po 133 tys.

jaj [21]. Dojrza³e glochidia uwalniane s¹ przez syfon wyrzutowy do wody w pakietach, a ¿eby przeobraziæ siê, musz¹ zostaæ po³kniête przez ryby (jako cz¹stki pokarmowe lub wraz z wod¹ wci¹gan¹ do skrzeli), przyczepiæ siê do ich skrzeli powoduj¹c bardzo nie- znaczne zranienie, które zabliniaj¹c siê obrasta lar- wê ma³¿a. Badania wykaza³y, ¿e ¿ywicielami glochi- diów Unio crassus s¹ ciernik Gasterosteus auleatus, cierniczek Pungitius pungitius, jelec Leuciscus leuciscus, kleñ Leuciscus cephalus, strzebla potokowa Pho- xinus phoxinus, okoñ Perca fluviatilis, wzdrêga Scar- dinius erythrophtalamus i g³owacz bia³op³etwy Cottus gobio. Stwierdzono, ¿e 15% glochidiów paso¿ytuj¹- cych na jelcach zdo³a³o siê przeobraziæ w warunkach laboratoryjnych. Paso¿ytowanie trwa zwykle ok. 4 tygodni, po czym m³ode ma³¿e opuszczaj¹ cia³o ¿ywi- ciela i rozpoczynaj¹ samodzielne ¿ycie. Maj¹ one wtedy ok. 300 µm d³ugoci. Przez 25 lat ¿yj¹ zakopane w osady denne. Starsze osobniki najczêciej tworz¹ skupienia sk³adaj¹ce siê z osobników obu p³ci. Skój- ki gruboskorupowe mog¹ dorastaæ do 11 cm. Nale¿¹ do organizmów d³ugowiecznych ¿yj¹ do 80 lat.

Wielkoæ populacji w Polsce. Istniej¹cy stan zbada- nia nie pozwala podaæ dok³adnej liczebnoci skójki gruboskorupowej w Polsce. Wiadomo jedynie, ¿e gatunek ten obecnie ustêpuje z wielu stanowisk [911].

Znane s¹ przypadki drastycznej redukcji bardzo licznych populacji, np. w rzece Nidzie [18, 30]. Wiele polskich populacji jest ma³ych, czêsto izolowanych i rozproszonych, oddzielonych od siebie stosunkowo du¿ymi przestrzeniami. Istniej¹ te¿ populacje bardzo liczne (np. w Narwi czy w Krutyni), mog¹ce odegraæ wa¿n¹ rolê w restytucji gatunku w skali ca³ego jego zasiêgu.

Zagro¿enia i ich przyczyny. Gatunek wra¿liwy na zmiany chemizmu wód, szczególnie na obecnoæ amo- niaku w osadach. Niebezpieczeñstwo stwarza te¿ eutrofizacja wód oraz degradacja siedlisk zwi¹zana z regulacj¹ cieków, a tak¿e wydobyciem piasku i ¿wiru.

Zmiana sk³adu gatunkowego ryb równie¿ mo¿e po- ci¹gn¹æ za sob¹ zmniejszenie liczebnoci ryb bêd¹- cych ¿ywicielami larw. Negatywne zmiany uwidacz- niaj¹ siê nie tylko w zaniku pewnych populacji, ale tak¿e w zmianie jakoci osobników. Porównanie muszli okazów zachowanych w kolekcjach muzealnych z wystêpuj¹cymi wspó³czenie wskazuje na postêpu-

!

"

#

$

%

&

' ( )

* +

,- ,.!!!!!!!

-/!!!!!

-0!!!!!

-1!!!!!

-2!!!!!!

-3!!!!!

-4!!!!!

-5!!!!!!

-,!!!!!

--!!!!!

-.!!!!!

/!!!!!!

0!!!!!!!!

1!!!!!!!

2!!!!!!!!

3!!!!!!!

4!!!!!!!

5!!!!!!!

,!!!!!!!!

-!!!!!!!

6 7 8 9 :

;

<

) ( '

$

#

"

* +

6 7 8

&

%

<

; 9 :

!"#$%&'(()(

(13)

j¹cy spadek zmiennoci konchiologicznej i kar³owa- cenie dzisiejszych osobników.

Prognoza zmian populacji. Obecnie gatunek zanika w ca³ej Europie. W Niemczech ust¹pi³ z ok. 60% stanowisk [7]. W Polsce jego regres jest jeszcze silniej- szy [21]. Po roku 1980 odkryto nowe stanowiska tego gatunku, ale równoczenie degradacji ulegaj¹ opisane wczeniej, a niektóre zosta³y uznane za wymar³e (np. w dolinie Raby czy w Odrze). Wobec oddzia³y- wania niekorzystnych zmian w siedliskach ma³¿y (zanieczyszczenia wód, regulacje cieków) istnieje powa¿- ne ryzyko dalszego regresu ilociowego tego gatunku w Polsce.

Aktualne sposoby ochrony. Gatunek wprowadzony na listê zwierz¹t cile chronionych w Polsce. Wpisa- ny na Czerwon¹ listê zwierz¹t gin¹cych i zagro¿o- nych w Polsce z kategori¹ EN, a tak¿e Czerwon¹ listê IUCN. Uwzglêdniony ponadto w Dyrektywie Siedliskowej UE (za³. II i IV).

Czêæ stanowisk skójki gruboskorupowej znajduje siê na terenach objêtych ochron¹: w parkach narodowych, np. Wigierskim i Drawieñskim PN, krajobrazowych np. Barlinecko-Gorzowskim czy Suwalskim PK, rezerwatach, np. Jar rzeki Raduni, oraz w obszarach chronionego krajobrazu. Ponadto gatunek ten stwierdzono w granicach Rezerwatu Biosfery Karpaty Wschodnie. Dotychczas nie wyznaczono ¿adnego obszaru specjalnie dla ochrony stanowisk tego ma³¿a.

Proponowane sposoby ochrony. Podstawowym za- gadnieniem w ochronie skójki gruboskorupowej jest zbadanie jej aktualnego rozmieszczenia oraz zidentyfikowanie kluczowych populacji i wymagañ siedliskowych tego gatunku. Umo¿liwi to sformu³owanie pre- cyzyjnych zaleceñ ochronnych. Skuteczna ochrona skójki zale¿y przede wszystkim od stanu utrzymania jej naturalnych siedlisk, w tym jakoci wody; bardzo wa¿ne jest objêcie ochron¹ rzek lub ich odcinków z dobrze zachowanymi populacjami. Wielkie straty w populacjach powoduj¹ prace hydrotechniczne prowadzone w dolinach rzecznych oraz zwi¹zane z wydobyciem kruszywa. Je¿eli nie ma mo¿liwoci utrzymania rzeki w stanie naturalnym, to bardzo istotne jest prowadze- nie robót hydrotechnicznych w taki sposób, który daje szanse przetrwania skójce. Nale¿y równie¿ mieæ na uwadze taki sposób gospodarowania rybostanem, aby skójka gruboskorupowa mia³a dostateczn¹ liczbê ryb-

¿ywicieli. Ochrona tego gatunku wymaga ponadto odpowiednich dzia³añ popularyzatorskich.

Summary. Unio crassus is a Palearctic species, once common in the rivers of Poland. It occurs primarily in flowing waters in lowlands, uplands and foothills but is known also from lakes. Its localities are scattered all over the country. The species has withdrawn from many of them, however, simultaneously, new localities have been discovered. The species is suscep- tible to changes in water chemistry, changes in the

species composition of the ichtyofauna and degradation of natural river valleys. Endangered within the whole of its range; included in the IUCN Red List and Polish Red List. U. crassus is protected by law and part of its localities are within the borders of protected areas.

ród³a informacji. 1. Abraszewska-Kowalczyk 2002b; 2. Bor- suk i in.1998; 3. Dyduch-Falniowska mat. niepubl.; 4. Ellis 1978;

56. Gru¿ewski mat. niepubl., 1996; 7. Hochwald 1989; 8. Hus 2003 mat. niepubl.; 911. Jurkiewicz-Karnkowska 1989, 1998, 2001; 12. Ko³odziejczyk 1994; 13. Kopcia³ 1995; 14. Królak, Koryciñska 2001; 15. Lewandowski 1990; 16. Myzyk 2000; 17

19. Piechocki 1969b, 1981, 2003; 20. Piechocki, Abraszewska- Kowalczyk 2003; 21. Piechocki, Dyduch-Falniowska 1993; 22.

Piechocki, wiæ 1996; 23. Piekarska 1996; 24. Stêpczak 1986;

25. mia³ek 2003 mat. niepubl.; 26. wierczyñski 2001; 2728.

Urbañski 1938, 1957; 2930. Zaj¹c 2001, 2002.

Pisidium conventus C