ANNALEŚ
UNIVERSITATIS MARIAE CURIE-SKŁODOWSKA LUBLIN —POLONIA
VOL. XLV, 1 SECTIO C 1930
Akademia Medyczna w Lublinie Katedra i Zakład Biologii i Parazytologii
Zygmunt PIRÓG, Wanda STOJAŁOWSKA, Roman GIERYNG
Komputerowa analiza rozmieszczenia Diplopoda w Polsce, oparta na metodzie taksonometrycznej *
Computer Analysis of Distribution of Diplopoda in Poland, on the Basis of Taxonometric Method
Krocionogi (Diplopoda Blainville in Gervais, 1884) stanowią swoistą gromadę prymitywnych stawonogów tchawkodysznych, rozprzestrzenio
nych na kuli ziemskiej od strefy tropikalnej aż poza koła podbiegunowe.
Reguły rozmieszczenia tych zwierząt w skali przestrzennej nie zostały jeszcze wystarczająco poznane od strony zoogeograficznej i ekologicznej.
Celem niniejszej pracy jest chorologiczna analiza rozmieszczenia Di
plopoda na obszarze Polski. Chodzi o próbę znalezienia odpowiedzi na pytanie, czy istnieją jakieś prawidłowości w rozmieszczeniu tych zwie
rząt, jaka jest ich natura oraz ewentualne przyczyny.
Zasięgi poszczególnych gatunków Diplopoda rzadko bywają zonalne czy linearne. Spotyka się również zasięgi wyspowe i endemiczne. Oko
liczności te bardzo utrudniają analizę areograficzną. Trudności te pró
bowaliśmy pokonać przez zastosowanie metody matematycznej. Wyko
rzystaliśmy w tym celu jedną z metod taksonomii numerycznej.
Metody taksonometryczne coraz częściej bywają wykorzystywane w badaniach ekologicznych i zoogeograficznych. Przykładem mogą być Prace Hagemeiera (10), Valentine’a (34), Szmidta i Ba- ranowej (33), Piczki (25), Rassnicyna (27), F u j i’e g o (8), i Mettricka (23). W badaniach nad rozmieszczeniem Diplopoda Bes
kidu Niskiego metody taksonometrycznej używał Jaśkiewicz (11).
* Praca była subsydiowana przez Komitet Zoologiczny PAN w ramach tematu nr MR.if.3_05
1 Annales, sectio C, vol. XLX
2
Zygmunt Pirog, Wanda Stojalowska, Roman Gieryng MATERIAŁ I METODY BADAŃMateriałem podlegającym opracowaniu były wyniki wielu prac faunistycznych dotyczących występowania Diplopoda w Polsce. Wykorzystano w tym celu piśmien
nictwo, które się ukazało do r. 1974 (99 pozycji), zebrane przez Stojałowską i Staręgę (32) w Katalogu Fauny Polski nr 21. Uwzględniono również dane z ostatnich lat z prac Jaśkiewicza (11, 12), Bielak-Oleksy i Jaś
kiewicza (4), Jędryczkowskiego i Staręgi (18) oraz Jaśkiewicza i Piroga (13).
Analizę rozmieszczenia Diplopoda wykonano metodą regionalizacji obszaru Pol
ski za pomocą informacyjno-wagowej metody taksonomii numerycznej (26). W tym celu poszczególne jednostki fizjograficzne Polski (ryc. 1) potraktowano jako opera-
Ryc. 1. Podział Polski na jednostki fizjograficzne (OTU) według Katalogu fauny Pol
ski (PAN); 1 — granica zlodowacenia krakowskiego, 2 — granica zlodowacenia środ- kowopolskiego, 3 — granica zlodowacenia bałtyckiego
The division of Poland into physiographical units (OTU) according to Catalogus faunę Poloniae (PAN); 1 — Cracow’s glaciation limit, 2 — Middle-Polish glaciation
limit, 3 — Baltics glaciation limit
I — Bałtyk, II — Pobrzeże Bałtyku, III — Pojezierze Pomorskie, IV — Pojezierze Mazurskie, V — Nizina Wielkopolsko-Kujawska, VI — Nizina Mazowiecka, VII — Podlasie, VIIa — Puszcza Białowieska, VIII — Dolny Śląsk, VIIIa — Wzgórza Trzebnickie, IX — Górny Śląsk, X — Wyżyna Krakowsko-Wieluńska, XI — Wy
żyna Małopolska, XIa — Góry Świętokrzyskie, XII — Wyżyna Lubelska, XIII — Roztocze, XIV — Kotlina Sandomierska, XV — Sudety Zachodnie, XVI — Sudety Wschodnie, XVII — Beskid Zachodni, XVIIa — Kotlina Nowotarska, XVIII —
Beskid Wschodni, XIX — Bieszczady, XX — Pieniny, XXI — Tatry
Komputerowa analiza rozmieszczenia Diplopoda w Polsce...
3
cyjne jednostki taksonomiczne (OTU). W charakterze cech poszczególnych OTU występują w tym przypadku gatunki Diplopoda, które były tam notowane. Dane do obliczeń komputerowych zakodowano w skali nominalnej i przedstawiono w postaci macierzy informacyjnej (tab. 1). W macierzy pominięto cechy unimodalne, to jest takie gatunki Diplopoda, które występują na obszarze całego kraju. Taka ko
nieczność wynika zarówno z definicji cechy użytecznej taksonometrycznie, jak i z formuły wagi cechy (26). Pominięto również synantropijny gatunek Ophiodesmus albonanus, którego obecność stwierdzono tylko jeden raz w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu Warszawskiego (16). Następnie wykonano obliczenia wag poszczegól
nych komunikatów taksonomicznych według następujących formuł:
(a,a,)
-logi.Pa,
—2 Pa(log2Pai
W(a6a0)
—logjPa,,
—2 Patlog2P<Ji W
W _ W
(a,a0) — (aoa,) — 2 W’ (a^j) ~r (aoao)i W
gdzie:
(a,di) (dodo)
W, ,
(aia«) Pd,
Pd„
T«
z
n V
2 W 7
Z (a,a,) (aoao) W 7 V V
(a,a,) (aoao) laaaj (a,a„)
— waga obecności gatunku a na obszarach obydwu porównywanych OTU;
— waga nieobecności gatunku u na obszarach obydwu porównywanych OTU;
— W(a a ) — waga obecności gatunku a na obszarze tylko jednego z po- 0 1 równywanej pary OTU;
— prawdopodobieństwo występowania gatunku u na obszarze dowolnego OTU;
— prawdopodobieństwo niewystępowania gatunku a na obszarze dowolne
go OTU;
— podobieństwo zoogeograficzne obszaru k z obszarem I;
— liczba takich gatunków, które jednoczenie występują, albo jednocześnie nie występują na porównywanych obszarach kil;
— liczba wszystkich gatunków uwzględnionych w klasyfikacji;
— symbol alternatywy (lub).
W W
Po wykonaniu obliczeń współczynników TM (pomiędzy każdym OTU i każdym innym) poddano je grupowaniu hierarchicznemu metodą B e r y’e g o (3), uzyskując dendrogram przedstawiony na ryc. 2.
WYNIKI BADAN I ICH OMÓWIENIE
Macierz współczynników podobieństwa zoogeograficznego (TM) pomię- clzy parami poszczególnych OTU zestawiono w tab. 2. Współczynniki te zostały dla ułatwienia zapisu pomnożone przez 10 000. Spośród 23 możli
wych cięć dendrogramu analizowano tylko 4 cięcia podstawowe. Pierw-
4
Zygmunt Pirog, Wanda Stojałowska, Roman GieryngRyc. 2. Podział Polski na regiony (A, B, C, D) ze względu na rozmieszczenie Diplo
poda (na podstawie pierwszego cięcia dendrogramu)
The division of Poland into regions (A, B, C, D) according to Diplopoda distribution (based on the first dendrogram cutting)
sze na wysokości T«0,5, drugie przy T»0,58, trzecie na wysokości T~0,675, a czwarte przy T«0,77 (ryc. 3).
Pierwsze cięcie przy T«s0,5 pozwala na podział Polski ze względu na rozmieszczenie Diplopoda na 4 obszary zwane dalej regionami.* R e- g i o n A to obszar Karpat i Roztocza z wyłączeniem Kotliny Nowotar
skiej. Region B to Wzgórza Trzebnickie, Górny Śląsk, Wyżyna Ma
łopolska, Góry Świętokrzyskie, Kotlina Sandomierska, Podlasie i Puszcza Białowieska. Region C obejmuje Sudety. Region D to Pobrzeże Bałtyku, Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie, Nizina Wielkopol- sko-Kujawska, Nizina Mazowiecka, Dolny Śląsk, Wyżyna Krakowsko- -Wieluńska i Wyżyna Lubelska. Otrzymana w ten sposób regionalizacja ma charakter chorologiczno-faunistyczny. Nie wyklucza to jednak wy
ciągania z niej wniosków o charakterze historycznym.
Swoistość gatunkowego składu krocionogów regionu A, jak również
* Nie są to regiony w klasycznym rozumieniu biogeograficznym. Operowanie nazwą „obszar” czy „podobszar” jest niezręczne, dlatego przyjęliśmy umowną nazwę
„region”.
Tab. 1. Macierz informacyjna Information matrix
Objaśnienia (Explanation): oznaczenia OTU jak na ryc. 1 (denotation of OTU as in Fig. 1), nr cechy (No. of character);
1 — obecność gatunku (the presence of species):
1’— Polyxenus lagurus (L.) 2 — Glomeris connexa C. L. K.
3 — G. conspersa C. L. K.
4 — G. guttata fagwora V e r h.
5 — G. guttata guttata R i s s o 6 — G. hexasticha B r d t.
7 — G. marginata (V i 11.) 8 — G. mnischechi N o w.
9 — G. undulata C. L. K.
10 — G. pustulata (F.)
11 — Trachysphaera acutuala (Lat z.) 12 — T. costata (Waga)
13 — T. gibbula (Lat z.)
14 — Microchordeuma voigti V e r h.
15 — Orthochordeuma germanicum (V e r h.) 16 — Haploporatia eremita (V e r h.) 17 — Heteroporatia bosniensis V e r h.
18 — H. uihorlatica A11.
19 — Karpatophyllon polinskii Jawi.
20 — Mastigophorophyllon cirriferum V e r h.
21 — M. saxonicum V e r h.
22 — Beskidia jankowskii (Jaw ł.) 23 — Tatrasoma carpathicum (Lat z.) 24 — Triakontazona caroli (R o t h b.) 25 — Craspedosoma simile V e r h.
26 — Haasea flauescens (Latz.) 27 — Brachydesmus superus L a t z.
28 — Polydesmus denticulatus C. L. K.
29 — P. inconstans L a t z.
30 — P. complanatus (L.)
31 — P. hamatus fructulatus V e r h.
32 — P. montanus montanus D a d a y 33 — P. polonicus L a t z.
34 — P. tatranus tatranus L a t z.
35 — Detodesmus attemisi S c h u b.
36 — Orthomorpha gracilis C. L. K.
37 — Strongylosoma stigmatosum (E i c h w.) 38 — Archiboreoiulus pallidus (B r. - B.) 39 — Bilselibates phlepsi (V e r h.) 40 — Blaniulus guttulatus (F.) 41 — Boreoiulus tenuis (B i g 1.) 42 — Choneiulus palmatus (N e m.)
43 — Nemasoma uaricome C. L. K.
44 — Nopoiulus fuscus (Am S t) 45 — N. uenustus (M e i n.) 46 — Cylindroiulus arborum V e r h.
47 — C. britannicus (V e r h.) 48 — C. frisius (V e r h.)
49 — C. parisiorum (Broi, et Ver h.) 50 — C. siluarum (M e i n.)
51 — C. truncorum (Silv.) 52 — C. caeruleocinctus (W o o d) 53 — C. horuathi (V e r h.) 54 — C. nitidus (V e r h.) 55 — C. burzenlandicus (V e r h.) 56 — C. occultus (C. L. K.) 57 — Leptophyllum nanum (Lat z.)
58 — L. tatranum V e r h.
59 — L. transsiluanicum V e r h.
60 — Julus scandinauius L a t z.
61 — J. terrestris L.
62 — Leptoiulus liptauensis (V e r h.) 63 — L. proximus proximus (N e m.) 64 — L. trilobatus polonicus Jawi.
65 — L. trilobatus trilobatus (V e r h.) 66 — L. bakonyensis bakonyensis (V e r h.) 67 — L bakonyensis pruticus Jawi.
68 — L. simplex marcomannius V e r h.
69 — L. minutus (P o r.) 70 — L. tussilaginis (V e r h.)
71 — Microiulus laeticollis laeticollis (Por.) 72 — M. laeticollis mierzeyewski Jawi.
73 — M. carpathicus (V e r h.) 74 — Ophyiulus fallax (M e i n.) 75 — Brachyiulus bagnalli (Br o 1.) 76 — B. pusillus (L e a c h)
77 — Chromatoiulus projectus kocki (V e r h.) 78 — Ch. siluaticus siluaticus (V e r h.) 79 — Ch. sjaelandicus (Mei n.) 80 — Ch. unilineatus (C. L. K.) 81 — Unciger transsiluanicus (V e r h.) 82 — Ommatoiulus sabulosus (L.) 83 — Sarmatiulus uilnensis (Jaw ł.) 84 — Polyzonium eburneum V e r h.
85 — Mastigophorophyllon serrulatum apiculatum (Jawł.) 86 — Polydesmus komareki Gul.
87 —• Leptoiulus korongisius A11.
Zygmunt Pirog, Wanda Stojałowska, Roman Gieryng Annales UMCS, sectio C, vol. XLV, 1
Komputerowa analiza rozmieszczenia Diplopoda w Polsce... 5
Ryc. 3. Dendrogram związków zoogeograficznycb między jednostkami fizjograficz
nymi Polski; T — przeciętny współczynnik podobieństwa zoogeograficznego, 1, 2, 3 — kolejne cięcia dendrogramu; cyfry rzymskie oznaczają jednostki fizjograficzne,
tak jak na ryc. 1
Dendrogram of the zoogeographical relations and the physiographical relations and the physiographical units of Poland; T — average coefficient of zoogeographical similarity, 1, 2, 3 — the successive cuttings of dendrogram; the Roman numerals
represent the physiographical units, as in Fig. 1
zawartość tego regionu uzasadnia odrębność geologiczna, geograficzna i geobotaniczna gór, które stanowią teren nie objęty zlodowaceniami. Bo
tanicy wyróżniają je jako Podprowincję Karpacką. Podobieństwo gatun
kowego składu krocionogów Roztocza i Karpat też nie powinno budzić wątpliwości z powodu podobieństw w zakresie geologii, stosunków wod
nych oraz związków geobotanicznych (19). Roztocze stanowi granicę flo- rystyczną; można tam jeszcze spotkać przedstawicieli flory górskiej, a za
tem i gatunkowym składem krocionogów „ma prawo” nawiązywać do Karpat. Wyłączenie Kotliny Nowotarskiej z regionu A również jest zro
zumiałe. Kotlinę tę charakteryzują duże stożki napływowe, na których rosną bory. Latem jest tu cieplej i bardziej sucho niż w pozostałych częś
ciach Podhala. Kotlina Nowotarska ma odrębny mikroklimat i swoisty skład florystyczny.
Cały obszar regionu B znajduje się poza zasięgiem ostatniego zlodo
wacenia w Polsce. Jego strukturę geomorfologiczną ukształtował proces rzeźbotwórczy typu denudacyjnego i akumulacyjnego (6), warunkujący dostrzegalne podobieństwo geobotaniczne tych terenów (19). Zadecydo
wało to o dużej jednorodności gatunkowego składu Diplopoda tego obsza
ru. Przynależność do tego regionu Kotliny Nowotarskiej wynika ze wzglę
dów już omówionych.
Odrębność gatunkowego składu krocionogów regionu C, czyli Sude
tów, jest zrozumiała, ponieważ teren ten to wtórnie poprzemieszczany tektonicznie obszar orogenezy kaledońsko-hercyńskiej, swoisty pod wzglę
dem geobotanicznym i zoogeograficznym.
6
Zygmunt Pirog, Wanda Stojałowska, Roman GieryngRegion D obejmuje głównie plejstoceński obszar zlodowacenia bał
tyckiego, o którego specyfice decydują wzniesienia morenowe, porośnięte tym samym typem borów mieszanych, i jest dość zwarty geobotanicz- nie (19). „Pagórkowate tereny porośnięte mieszanym lasem, zalesione okolice jezior stanowią dogodne warunki siedliskowe dla Diplopoda” (30).
Tym też można tłumaczyć fakt, że występujące obecnie na tych obsza
rach gatunki krocionogów, mimo że przedostały się tu dopiero po ustą
pieniu ostatniego zlodowacenia, stanowią dość jednorodny element fauny na całym obszarze. Nieco trudniejszy do zrozumienia wydaje się fakt przynależności do tego regionu Wyżyny Lubelskiej, Krakowsko-Wieluń
skiej i Dolnego Śląska (ryc. 3). Są to, podobnie jak Nizina Mazowiecka, obszary nie objęte ostatnim zlodowaceniem. Mają one wiele istotnych cech wspólnych z terenami północnymi. Wcinają się w nie równoległe holoceńskie doliny Odry, Wisły i Warty, bogate w lasy łęgowe, stwarza
jące dogodne warunki siedliskowe dla Diplopoda. Tereny te, podobnie jak Dolny Śląsk, prawdopodobnie stanowiły w przeszłości dogodne kory
tarze dyspersyjne dla krocionogów w kierunku południe—północ i od
wrotnie. Istnieje też podobieństwo Wyżyny Lubelskiej i Dolnego Śląska ze względu na pokrywę lessową oraz pewne nadwyżki zasobów wodnych, co w odniesieniu do wymagań środowiskowych większości gatunków kro
cionogów może mieć istotne znaczenie. Czynniki te musiały zadecydować o przynależności tych obszarów do regionu D. Sytuację tę wyjaśnia na
stępne cięcie dendrogramu, na wysokości T«0,58. Cięcie to zdecydowanie oddziela Wyżynę Lubelską i Krakowsko-Wieluńską od obszarów północnej Polski i tworzy z nich odrębny podregion D2 (ryc. 3). Okazuje się, że te
reny te nie były tak silnie związane z północą. Cięcie to również oddziela Roztocze (A2) od Karpat (AJ, a wyróżniony poprzednio region B dzieli na 3 podregiony: Bj — Podlasie i Puszczę Białowieską, B2 — Wyżynę Małopolską i Górny Śląsk, B3 — Wzgórza Trzebnickie, Góry Świętokrzy
skie, Kotlinę Sandomierską i Kotlinę Nowotarską.
Podregion Bj (Polesie i Puszcza Białowieska) jest oddzielony od po
zostałych OTU regionu B przez obszar Wyżyny Lubelskiej. Ponadto Pusz
cza Białowieska w sensie geograficznym stanowi część Podlasia, a zatem odrębność tego podregionu nie budzi wątpliwości.
Podregion B2 (Wyżyna Małopolska, Górny Śląsk) rozdzielony jest tyl
ko wąskim pasem Wyżyny Krakowsko-Wieluńskiej. Na północy, na wy
sokości Wzgórz Trzebnickich, obszary te stykają się. Mamy więc tu do czynienia ze związkami wynikającymi z sąsiedztwa mikroregionów; po
nadto należy pamiętać, że Wyżyna Krakowsko-Wieluńska tylko w sensie przestrzennym oddziela Wyżynę Małopolską i Górny Śląsk. Ona je w istocie łączy, ponieważ prawdopodobnie była dogodnym korytarzem dys
persyjnym dla Diplopoda.
Komputerowa analiza rozmieszczenia Diplopoda w Polsce...
Tab.2.MacierzwspółczynnikówTkiX10000(oznaczeniaOTUjaknaryc.1) ThematrixofTklcoefficientsX10,000(denotationofOTUasinFig.1) XX
! XX
XX
8Sn 00CD
X X
|XIX 1$ 3h OCDCM
k0 X X X>
8 is
?c
>n u> >
X o
>X
1& ? Sf V
O CDk©
2 X>
1Xvii 1
cOV co V
<0 6 JO 0 lc> M
O£ K coko
PDO tbM) >
X
>X
1 <n g*n
00
$ O-s b r?c>
► V*n CO CDg? >
X X>
! ko<N mkp
8 8
I
cm
<n cj O c3 S
5 $
%
£ >
X
>
X
ss s? O.
m kn s
o s ° 3
S? 3 Q 35
CO
§ >
X
X
J cn
&
$ £8
§ 2
£ s 5 S
3 ’n X
X
li! I 5 CD»n
1 CM
§ CD CD Cm Si
c©
8CM X 0
X
! b O
§3 SI
Cnb bs R
g t?kO
«n
£ ko $ k
b 1 >nS5
k©
$ o X X
!ę
St 3 » kn T"
cns 8 00*n
&
Vo g;
$• 8 g o
k©T~
CD X X
1§ 1 CD O ki
5 ? V
bvŁn o
£'l- b-
<0 s P «Os 0
V s ? §
V X
X !
£ bV- R
cd8:
V os <
Os b CO X
tnPD 8
CMV
$ Ss X?
r~
§ CDko CMk© CD
r g 8 E?
PDCM
$ X o
>
S3 y PD»A
§
«d
1?
k0V
&
g o £ R S
cm
5 *n £ kO
8
$
? 8 CD
1 8
V o
>
> 1<D
s
i
c
fc in 00m
o 3V
CM Uo
•n °
<n c
"k s©
o qS ri <5 s CS
R T-
s «MCM o CD
9“ CM
d r4 b cm
o 5:
cm >
o
> B
tD
$D- k©
CO 8<n
B k©
kD
$ s*d
<0 b) X u T »
3 3
&
3
* cn
PDPD 8
£b.
CDO
§ >n
$ ę
§ CD
a
>
>
1 §
Os b g <0o»
5 bb b*o
CM•»
v»kO Chb
&
$>
? £
? B
d ‘n V CMCD inCD
s c*)
go V
£OD bj
n on f- cD n <3
i
«M >
> §
b
$ V
D-00 5
£
pd
§ 1 <d
<o
cm cm
B £M bD X g
in0) 00CD
a s;
•n CM
£O
cmCD b, CD X) CD n 5^ >
> ! § ob
«?
■p-o
■D»©
§ $00 M-
g b
v~CD
*d
bOt
*M * £
M <\(
sb V
2 en
§ CD
b|O I s g 5 S >
> 1 8
3
g «n
2 In 8
CM
§ 1 b
&
Oł<N v>b
•n'n X-CM o<M
«D 8 £ 8 3
Os SV
OD\O in
>- mCM
cm
& § n cd
a s£ Csj 8 k"M
>
= S*
§
£ 1 00£
*n T*£
3?
bCM
§ 1 *o Qsco
*o 8! $
Et
> In
■r k©
E> % Kjn a
cn b.
b^CD V©00 3
X
£
? &
? s
=
= 1 »n
§ kfk X- s
'N
£b. g s c? 8
V 5 g cd
1 s 3
§
»n cm
«c 8
r> co 8 § M «D
8 £
■3 K gCD
$>
k©CM oCM ao
O 1 =
= > > > >
o
> > 2
> X X X
O
X X >r —
< X >
X >
X >
X >
X § * x X x X
X bZ)
8
Zygmunt Pirog, Wanda Stojałowska, Roman GieryngPodregion B3 (Wzgórza Trzebnickie, Góry Świętokrzyskie, Kotlina Sandomierska, Kotlina Nowotarska) na pierwszy rzut oka wydaje się przypadkowym zbiorem przestrzennie rozproszonych jednostek, nie ma
jących ze sobą żadnych związków. Istnieje jednak pewna cecha geobo- taniczna łącząca te jednostki. Otóż Kotlina Nowotarska jest częścią geo- botanicznego działu Karpat Zachodnich, natomiast Kotlina Sandomierska, Wzgórza Trzebnickie i Góry Świętokrzyskie posiadają wiele lasów wy
kazujących duże podobieństwo do lasów karpackich (19).
Trzecie cięcie dendrogramu przebiega na wysokości Tf«0,675. Oddziela ono od obszaru karpackiego Beskid Wschodni i Bieszczady. Cięcie to rów
nież rozłącza parę Góry Świętokrzyskie—Kotlina Sandomierska z parą Kotlina Nowotarska—Wzgórza Trzebnickie. Oddziela również Górny Śląsk od Wyżyny Małopolskiej, Wyżynę Krakowsko-Wieluńską od Wy
żyny Lubelskiej i Sudety Zachodnie od Wschodnich (ryc. 2). Wyraźnie widać, że na tym etapie podziału w grę nie wchodzą już odrębności na
tury geologiczno-historycznej, natomiast zaznacza się wpływ czynników klimatycznych, glebowych i geobotanicznych. Ukazuje to wyraźnie geo- botaniczna mapa Polski, a zwłaszcza rozmieszczenie i typy lasów.
Czwarte cięcie dendrogramu, na wysokości T?»0,77, rozdziela prawie wszystkie podregiony na pojedyncze OTU. Z 24 OTU pozostawia już tyl
ko 3 pary: Beskid Wschodni i Bieszczady, Pieniny i Tatry oraz Nizinę Mazowiecką i Wielkopolsko-Kujawską. Te 3 pary OTU są jednostkami fizjograficznymi najbardziej podobnymi ze względu na skład gatunkowy Diplopoda.
DYSKUSJA
Podsumowanie wyników naszych badań nasuwa następujące wnioski.
Pierwsze cięcie dendrogramu daje podział regionalizacyjny wynikający z zasięgów zlodowacenia krakowskiego i bałtyckiego. Natomiast wpływ zlodowacenia środkowopolskiego jest bardzo zatarty. Jedynie przynależ
ność Roztocza do regionu karpackiego i zróżnicowanie gatunkowego skła
du Diplopoda pomiędzy Sudetami Wschodnimi i Zachodnimi mogą być interpretowane jako ostatnie ślady wpływu drugiego zlodowacenia na rozmieszczenie krocionogów.
Zastanawiające jest jednak, dlaczego mimo upływu ok. 10 000 lat od ustąpienia ostatniego zlodowacenia, jego wpływ na rozmieszczenie Diplo
poda w Polsce jest jeszcze wyraźnie dostrzegalny. Wydaje się, że pod
stawowa przyczyna tego zjawiska wynika z istnienia wielu wewnętrz
nych i zewnętrznych czynników, skutecznie utrudniających dyspersję
większości gatunków krocionogów. Nie chodzi o stosunkowo niewielką
Komputerowa analiza rozmieszczenia Diplopoda w Polsce...
9 szybkość lokomocji Diplopoda, gdyż ta, jak wiadomo, nie decyduje bez
pośrednio o ekspansywności zwierząt.
Czynniki ograniczające dyspersję Diplopoda wynikają z ich fizjologii, ekologii i etologii. Dane na ten temat można znaleźć w pracach Ly for
da (22), P e r 11 u n e n a (24), B 1 o v e r a (5), B a r 1 o w a (2), Gilia- rowa (9), Stojałowskiej (29, 30, 31), Loksiny (21), Baren- jee (1) i Jaśkiewicza (11). Najważniejszą cechą krocionogów jest to, że przebywają zwykle w ukryciu, w ściółce, pod korą drzew, w bu- twiejących pniach itp. Wymagają więc wysokiego poziomu wilgotności i tylko w czasie bardzo wilgotnej pogody wędrują po powierzchni. Środo
wiska o niskiej wilgotności stanowią przypuszczalnie jedną z ważniejszych barier ograniczających dyspersję Diplopoda. Według Jawłowskiego (14), krocionogi mogą sforsować obszary suche tylko wyjątkowo, podczas szczególnie wilgotnych lat.
Mimo że Diplopoda wymagają znacznej wilgotności, to jednak unikają zbiorników wodnych, które są również barierą hamującą ich dysper
sje (30).
Także światło należy do czynników ograniczających rozprzestrzenianie się krocionogów. Bezpośrednie oświetlenie przerywa naturalne czynności życiowe tych zwierząt i wywołuje odruch ucieczki, nawet u gatunków pozbawionych oczu. Jedynie w czasie okresowych wędrówek niektóre ga
tunki wykazują tolerancję na światło (29).
Krocionogi, stosunkowo odporne na zimno, są bardzo wrażliwe na podwyższoną temperaturę. Szczególnie gorące i suche lata ograniczają ich dyspersję. Zapadają wówczas w długi letni sen.
Wewnętrznym czynnikiem hamującym rozprzestrzenianie się Diplo
poda są okresy linienia, które zdarzają się w ich życiu co najmniej 7- -krotnie. Linienie trwa około kilkunastu dni i jest okresem trudnym dla krocionoga. W tym czasie zwierzę jest szczególnie wrażliwe na suszę, świa
tło, ciepło i niedobory wapnia, dlatego linienie odbywa się w ukryciu, w gniazdach i jamkach.
Jednak przypuszczalnie najważniejszą obecnie barierą dyspersyjną jest dla Diplopoda tzw. „pustynia cywilizacyjna”. Chodzi mianowicie w pierwszym rzędzie o duże obszary pozostające od setek lat pod uprawą, gdzie zabiegi agrotechniczne, drenowanie, nawozy sztuczne, herbicydy, Pestycydy itp. prawdopodobnie wykluczają możliwość nie tylko rozrodu czy linienia, ale nawet egzystencję Diplopoda. Obszary pól uprawnych stanowią dla większości krocionogów barierę etologiczną, a więc środo
wisko obce, odpychające. Również brak pewnych chemicznych składników
w podłożu może hamować rozprzestrzenianie się krocionogów. Niektóre
bowiem gatunki nie występują w środowiskach ubogich w wapń, gdyż
sole wapnia stanowią ok. 78% suchej masy ich szkieletu (30).
10
Zygmunt Pirog, Wanda Stojałowska, Roman GieryngNależy wspomnieć o nowej barierze dyspersyjnej. Chodzi mianowicie o obszary podlegające zanieczyszczeniu chemicznemu wskutek postępują
cej urbanizacji i industrializacji. Tego rodzaju bariera jest często nie do przebycia dla krocionogów. Przykładem może być fakt, że na wielu ob
szarach leśnych w okolicach Zakładów Azotowych w Puławach już nie spotyka się krocionogów.
Biorąc pod uwagę różnorodność barier ograniczających dyspersję Di
plopoda, wąskie zakresy ich Walencji ekologicznych, zróżnicowanie wy
magań siedliskowych poszczególnych gatunków oraz małą wagilność wię
kszości z nich łatwo zrozumieć, dlaczego tempo przesuwania się granic zasięgów wielu gatunków jest tak powolne, że mimo długiego czasu, jaki upłynął od ostatniego zlodowacenia w Polsce, nie zdążyły jeszcze rozsze
rzyć swych zasięgów na cały obszar kraju. Istnieją gatunki, które poko
nały u nas wszelkie bariery i występują w całej bądź prawie całej Polsce.
Są to gatunki zdolne do podejmowania okresowych wędrówek związa
nych z masowymi pojawami. Okresowe wędrówki opisano tylko w przy
padku Ommatoiulus sabulosus, Chromatoiulus projectus, Strongylosoma stigmatosum, Julus terrestris i Glomeris hezasticha.
PIŚMIENNICTWO
1. Barenjee B.: Effects of Unmixed and Mixed Leaf Litter of Three Species of Plants on the Development and Growth of Polydesmus angustus. Latz.
Experientia 26, 1403—1427 (1970).
2. Bar Iow C. A.: A Factorial Analysis of Distribution in Three Species of Di- polopods. J. Ent. 100, 349—426 (1957).
3. Berry B. J. L.: Method for Deriving Multifactor Uniform Regions. Przegl.
Geogr. 33, 263—282 (1961).
4. Bielak-Oleksy T., Jaśkiewicz W.: Krocionogi (Diplopoda) Sudetów.
Fragm. Faun. 23, 33—49 (1977).
5. Blover J. G.: Millipedes and Centipedes as Soil Animals. Soil Ecology. McKe- van and Butterwoths, London 1955.
6. D y 1 i k J.: O peryglacjalnym charakterze rzeźby środkowej Polski. Łódź. Tow.
Nauk. Wydz. III, nr 24, Łódź 1953.
7. Ekman S.: Begriindung einer statischen Methode der regionalen Tiergeo- graphie. Nova Acta Reg. Soc. Sci. Uppsal., ser. 4 (12), 117—128 (1940).
8. Fuji K.: Numerical Taxonomy of Ecological Characters and the Niche Concept.
Syst. Zool. 18, 151—153 (1969).
9. Gili arów N.: Kiwsaki (Juloidea) i ich roi’ w poczwoobrazowanii. Poczwo- wiedienije 6, 74—80 (1957).
10. Hagę me i er E. M.: A Numerical Analysis of the Distributional Patterns of North American Mammals. II. Reevaluation of the Provinces. Syst. Zool. 15, 279—299 (1966).
11. Jaśkiewicz W.: Analiza rozmieszczenia Diplopoda w wybranych biotopach Beskidu Niskiego. Rozprawa doktorska. Bibl. AM, Lublin 1975 [maszynopis].
Komputerowa analiza rozmieszczenia Diplopoda w Polsce...
11
12. Jaśkiewicz W.: Nowe stanowiska rzadko notowanych w Polsce gatunkówDiplopoda. Folia. Soc. Sci. 20, 55—60 (1978).
13. Jaśkiewicz W., Pirog Z.: Krocionogi (Diplopoda) zbiorowisk roślinnych masywu Slęży. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, sectio C 45, 117—128 (1990).
14. Jawłowski H.: Krocionogi południowo-wschodniej Polski. Fragm. Faun. 2, 253—298 (1936).
15. Jędryczkowski W.: Krocionogi (Diplopoda) Bieszczadów. Fragm. Faun. 25, 77—94 (1979).
16. Jędryczkowski W.: Millipedes (Diplopoda) ot Warsaw and Mazovia. Me- morabilia Zool. 36, 253—261 (1982).
17. Jędryczkowski W.: Równonogi (lsopoda) i krocionogi (Diplopoda) rezer
watu „Las Bielański” w Warszawie. Fragm. Faun. 29, 85—91 (1985).
18. Jędryczkowski W., Staręga W.: Bezkręgowce lądowe (lsopoda, Diplo
poda, Aranei, Opiliones) rezerwatu kserotermicznego „Kulin”. Fragm. Faun. 25, 179—197 (1980).
19. Kondracki J.: Geografia fizyczna Polski. PWN, Warszawa 1978.
20. Lind rot h C. H.: Some Attempts Toward Experimental Zoogeography. Eco- logy 34, 657—666 (1953).
21. Loksina I. E.: Rasprostranienije mnogonożek (Diplopoda) russkoj rawniny w zonaPnom aspiektie. Zooł. Żurn. 45, 1773—1778 (1966).
22. Lyford W. H.: The Palatibility of Freshly Fallen Forest Tree Leaves to Millipedes. Ecology 24, 252—261 (1943).
23. Met trick D. F.: Some Aspects of the Adoption of a Numerical Taxonomic System by Parasitologist. Rev. Biol. 5, 127—134 (1965).
24. P e r 11 u n e n V.: Reaction of Diplopods to the Relative Humidity of the Air.
Ann. Zool. Soc. „Vanamo” 16, 1—69 (1953).
25. Piczka W. W.: Ob ekologii paukow CentraPnogo Lesostiepija. Zooł. Żurn.
44, 527—536 (1965).
26. Pirog Z.: Badania nad przydatnością taksonomii numerycznej dla celów bio
logicznej klasyfikacji. Rozprawa doktorska. Bibl. AM, Lublin 1979. [maszynopis].
27. Rassnicyn A. P.: O taksonomiczeskom analizie i niekotorych drugich takso- nomietriczeskich mietodach. Żurn. Obszcz. Bioł. 33, 60—76 (1972).
28. Se i 1 er J.: Untersuchungen iiber die Entstehung der Parthenogenese bei So- lenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera). Z. Vererbungslehre 92, 261—316 (1961).
29. Stojałowska W.: Analiza wędrówki Strongylosoma pallipes. Ann. Univ.
Mariae Curie-Skłodowska, sectio C 14, 127—140 (1959).
30. Stojałowska W.: Krocionogi (Diplopoda) Polski. PWN, Warszawa 1961.
31. Stojałowska W.: Materiały do poznania krocionogów (Diplopoda) Wyżyny Lubelskiej. Folia Soc. Sci., ser. B 7—8, 83—93 (1968).
32. Stojałowska W., Staręga W.: Katalog Fauny Polski. XIV (2) Krocionogi:
Diplopoda. PWN, Warszawa 1974.
33. Szmidt W. M., Baranowa E. W.: Primienienije mietoda taksonomiczesko- go analiza dla srawnienija flor po ich istoriko-gieograficzeskim swiaziam. Żurn.
Obszcz. Bioł. 36, 555—562 (1975).
34. Valentine J. W.: Numerical Analysis of Marinę Molluscan Ranges on the Extratropical Northeastern Pacific Shelf. Limnol. Oceanogr. 11, 198—211 (1966).
12
Zygmunt Piróg, Wanda Stojałowska, Roman Gieryng SUMMARYThe Computer analysis of the distribution of Diplopoda in Poland was carried out by means of an informational-weight taxonometric method. A sequence of the classifications was obtained on the basis of the dendrogram cuts, which permitted the assessment of the distribution of Diplopoda in the separate regions of Poland.
The extent of the regions correspond, to a high degree, to the limits of Cracow and Baltic glaciations. The effect of the Middle-Polish glaciation on the distribution of Diplopoda is poorly visible. The limits of subregions may be explained by the differentiation of some spatial and ecological factors. The authors explaiin the picture of Diplopoda distribution, by the existence of many dispersal barriers resulting from smali ecological valencies of Diplopoda, the stenotopic differentiation of the environmental reąuirements of the separate species and their smali vagility (mo- bility).
