MODELE RECEPTORÓW NARZĄDU PRZEDSIONKOWEGO CZŁOWIEKA ORAZ ZJAWISK FIZJOLOGICZNYCH TOWARZYSZĄCYCH ICH POBUDZENIOM

MODELE RECEPTORÓW NARZĄDU PRZEDSIONKOWEGO CZŁOWIEKA ORAZ ZJAWISK FIZJOLOGICZNYCH

TOWARZYSZĄCYCH ICH POBUDZENIOM

Rafał Lewkowicz

Zakład Szkolenia i Treningu Lotniczo-Lekarskiego, Wojskowy Instytut Medycyny Lotniczej

rlewkowicz@wiml.waw.pl

Streszczenie

W artykule przedstawiono dotychczas niepublikowane w polskim piśmiennictwie metody modelowania fizycznego i matematycznego receptorów narządu przedsionkowego człowieka. Charakterystykę modeli poprzedzono opisem budowy i zasady działania receptorów przyspieszeń kątowych i liniowych tego narządu. Przedstawiono sposoby modelowania kanałów półkolistych, narządów otolitowych oraz zjawisk fizjologicznych towarzyszących pobudza- niom narządu przedsionkowego. Opisano stosowane podejścia przy wyznaczaniu wartości stałych czasowych mode- lu. Na podstawie charakterystyk częstotliwościowych przeprowadzono analizę właściwości dynamicznych modeli receptorów, wskazując spośród nich te, których odpowiedź najdokładniej odwzorowuje fizjologię narządu. Prezen- towane modele matematyczne mogą posłużyć do badania możliwości wystąpienia u człowieka w ruchu lądowym, powietrznym i morskim zaburzeń percepcji postaw i ruchu, powodujących zaburzenia równowagi oraz chorobę lo- komocyjną.

Słowa kluczowe: modelowanie matematyczne, narząd przedsionkowy, kanały półkoliste, narząd otolitowy

MODELS OF THE HUMAN VESTIBULAR SYSTEM RECEPTORS AND PHYSIOLOGICAL PHENOMENA ACCOMPANYING THEIR STIMULATION

Summary

The article presents previously unpublished in Polish literature methods of physical and mathematical modeling of the human vestibular system receptors. The characteristics of the models preceded by a description of the anato- my and function of receptors of angular and linear accelerations. They were presented ways of modeling the semi- circular canals, otolith organs and physiological phenomena accompanying vestibular system stimulation. De- scribes the approach used in determining the value of the time constants of the model. It described the approach used in determining the value of the time constants of the model. Described the approach used in determining the value of the model’s time constants.Based on the frequency characteristics it has been performed analysis of the dynamic properties of the model receptor, indicating among them, those which best matches the response of the organ physiology. Presented mathematical models can be used to study the possibility of the human in motion on land, in air and sea disturbance of attitudes perception and motion, causing imbalance and motion sickness.

Keywords: mathematical modeling, human vestibular system, semicircular canals, otolith organs

WAŻNIEJSZE OZNACZENIA

ρe – gęstość endolimfy

ρoto – gęstość kamyków błędnikowych

μe – lepkość dynamiczna endolimfy νe

α – przemieszczenie kątowe kanału

Qe – kąt przemieszczenia endolimfy C – współczynnik oporu lepkiego endolimfy J – moment bezwładności endolimfy K – współczynnik siły sprężystości osklepka B – promień przekroju poprzecznego osklepka r – promień przekroju poprzecznego kanału;

R – duży promień kanału (torusa)

τ1 – długa stała czasowa kanału półkolistego τ2 – krótka stała czasowa kanału półkolistego τA – stała czasowa adaptacji kanału półkolistego τL – stała czasowa członu doprowadzającego τ1 oto – długa stała czasowa narządu otolitowego τ2 oto – krótka stała czasowa narządu otolitowego

1. WSTĘP

Rozważania nad koncepcją orientacji przestrzennej człowieka, odnoszącej się do naturalnej zdolności usta- lania i utrzymania pozycji ciała w stosunku do otacza- jącego środowiska, zwłaszcza podczas ruchu, sięgają początków lotnictwa. Codzienne czynności, związane z przemieszczeniem ciała, również za pomocą pojazdów lądowych i morskich, są uwarunkowane poczuciem wła- snego położenia, orientacji i ruchu. Zdolność orientacji przestrzennej człowiek zawdzięcza zmysłowi wzroku, słuchu, dotyku oraz narządowi przedsionkowemu i re-

ceptorom czucia głębokiego tzw. proprioreceptorów, których sygnały podlegają zintegrowaniu w ośrodko- wym układzie nerwowym (OUN). Drugim, najważniej- szym po wzroku źródłem informacji o położeniu i ru- chu ciała w środowisku na Ziemi, jest narząd przed- sionkowy (NP), którego receptory (kanały półkoliste oraz narządy otolitowe) dostarczają do OUN informacji o przyspieszeniu kątowym oraz liniowym głowy, za- pewniając szacowanie percepcji orientacji względem wektora grawitacji.

Wiedza o NP pochodzi głównie z badań przeprowa- dzanych na zwierzętach, gdyż oprócz niewielkich roz- miarów, główną trudnością w badaniu ucha wewnętrz- nego człowieka, a szczególnie NP, jest jego położenie, a zarazem i dostępność (rys. 1). Z tego powodu do prze- prowadzania wielu testów klinicznych używa się zjawisk wtórnych badających fizjologię narządu przedsionkowe- go, np. odruch przedsionkowo-oczny (Vestibular Ocular Reflex, VOR) lub tzw. oczopląs. Bezpośredni pomiar wielkości fizycznych w obrębie NP jest bardzo ograni- czony i eksperymentalnie wymagający np. pomiarów in vivo [1]. Ograniczenia te wprowadzają otwarte pole do rozważań teoretycznych, obejmujących m. in. modelo- wanie tego narządu na potrzeby badań in vitro [2].

Rys. 1. Lokalizacja receptorów narządu przedsionkowego w uchu wewnętrznym człowieka [3]

Tematyka niniejszego artykułu należy do jednego z najbardziej istotnych nurtów współczesnej fizjologii lotniczej i jest odpowiedzią na potrzebę zrozumienia zjawisk zachodzących w obrębie NP, w środowisku zmiennych przyspieszeń liniowych i kątowych. Złożo- ność zachodzących w środowisku lotu oddziaływań na

ustrój pilota sprawia, że odpowiednim sposobem po- szukiwania odpowiedzi na pytanie „jak skojarzone działanie przyspieszeń liniowych i kątowych wpływa na percepcję orientacji przestrzennej”, stają się obliczenia numeryczne.

Celem pracy jest przegląd i charakterystyka do- stępnych w literaturze modeli fizycznych i matema- tycznych receptorów NP człowieka oraz zjawisk fizjolo- gicznych towarzyszących ich pobudzeniom. Dodatkowo, na podstawie analizy właściwości dynamicznych pre- zentowanych modeli, zamiarem autora jest wskazanie tych modeli, które najdokładniej odwzorowują fizjolo- gię modelowanego narządu.

2. NARZĄD PRZEDSIONKOWY – BUDOWA I DZIAŁANIE

Zlokalizowany w błędniku błoniastym labiryntu kostnego kości skroniowej narząd przedsionkowy jest integralną częścią prawego i lewego ucha wewnętrznego (rys. 1). Narząd ten tworzą trzy, wzajemnie połączone, kanały półkoliste (KPK) reagujące na przyspieszenia kątowe i dwa narządy otolitowe (łagiewka i woreczek) reagujące na przyspieszenia liniowe.

Rys. 2. Budowa receptorów narządu przedsionkowego [4]

2.1. KANAŁY PÓŁKOLISTE

Kanały półkoliste labiryntu kostnego (rys. 2, kolor jaśniejszy) są to trzy twory wypełnione perylimfą, we- wnątrz których zlokalizowane są błoniaste przewody półkoliste (rys. 2, kolor ciemniejszy) zawierające płyn zwany endolimfą.

Dla uzyskania lepszej widoczności na rys. 2 przed- stawiono średnicę przewodu błędnika błoniastego KPK w znacznym powiększeniu. W istocie ich średnica wy- nosi w przybliżeniu jedynie 5% średnicy części kostnej (jaśniejszej) kanału [5]. Kanały ułożone są w płaszczy- znach prawie prostopadłych względem siebie i reagują na przyspieszenia kątowe działające w płaszczyźnie ich ułożenia. Szczegółowa anatomia KPK została opisana w pracach [6–9].

Wszystkie trzy kanały błędnika błoniastego posia- dają wspólne połączenie w miejscu największej komory, w której zlokalizowany jest jeden z receptorów przy- spieszenia liniowego – łagiewka.

Kanały w pobliżu swojego połączenia tworzą bań- kowate rozszerzenia, w których umieszczone są komórki zmysłowe (mechanoreceptory), zwane komórkami rzę- satymi (rys. 2). Budowa tych komórek jest taka sama dla wszystkich pięciu pól receptorowych NP (trzech KPK, łagiewki i woreczka).

Powierzchnię każdej komórki pokrywa kilkadziesiąt rzęsek, zwanych stereocyliami i jedna odrębna, a jed- nocześnie najdłuższa z rzęsek, komórka zwana kinoci- lium (rys. 3). Komórki rzęsate zanurzone są w galare- towatej substancji, zwanej osklepkiem, który tworzy w bańce kanału przesłonę, blokującą przepływ endolimfy.

Cechą charakterystyczną dla pól zmysłowych jest to, że wszystkie rzęsate komórki kinociliarne skierowane są w tę samą stronę. W rezultacie tego grzebienie narzą- dów bańkowych KPK są tak samo spolaryzowane.

Rys. 3. Budowa komórek sensorycznych osklepka [10]

1 – osklepek; 2 – stereocilia; 3 – kinocilium; 4 – komórka sensoryczna typu HC II, 5 – komórka sensoryczna typu HC I, 6 – włókno komórki dwubiegunowej zwoju przedsionkowego

W chwili zadziałania przyspieszenia kątowego bez- władnościowy przepływ endolimfy powoduje przechyle- nie rzęsek komórek zmysłowych zgodnie z kierunkiem ruchu płynu (przeciwnym do działającego przyspiesze- nia). Wówczas na wyjściu z receptora uzyskiwany jest kodowany częstotliwościowo sygnał opisujący kierunek i wartość oddziałującego przyspieszenia [12]. Zmiana częstotliwości (wzrost lub spadek) informuje o kierunku działającego przyspieszenia, zaś różnica pomiędzy ak- tualną częstotliwością a częstotliwością spoczynkową informuje o wartości przyspieszenia. Stopień pobudze-

nia bioelektrycznego komórek rzęsatych zlokalizowa- nych w osklepku (rys. 2) jest wprost proporcjonalny do kąta odchylenia osklepka od pozycji spoczynkowej.

Podczas przedłużonego, przy stałej prędkości kątowej ruchu kanału, w wyniku występujących sił tarcia o ściany przewodu, tarcia wiskotycznego oraz oporu ela- stycznego osklepka, endolimfa w powolnym procesie osiąga kierunek i prędkość przemieszczania zgodne z przemieszczeniem kanału. Występowanie tego zjawiska umożliwia powrót osklepka do pozycji spoczynkowej, w efekcie dostarczając odczucia zanikania ruchu obroto- wego. Przyjmuje się zatem, że sygnał wyjściowy z re- ceptora może być określony przez powstałe w wyniku kątowego przyspieszenia kanału odkształcenie osklepka [13].

2.2. Narząd otolitowy

Narząd otolitowy (rys. 2) składa się z dwóch recep- torów: łagiewki i woreczka, występujących w obu na- rządach przedsionkowych. Łagiewka wykrywa przyspie- szenia w płaszczyźnie poziomej, woreczek natomiast w płaszczyźnie pionowej. Narządy otolitowe położone są u podstawy kanałów półkolistych (rys. 2).

W każdym narządzie otolitowym (łagiewce i wo- reczku) znajduje się struktura czuciowa zwana plamką, pokryta żelem, na którego powierzchni ułożone są kryształki fosforanu i węglanów wapnia, zwane ka- myczkami błędnikowymi (rys. 2, 4). W żelu otolitowym zanurzone są wypustki komórek włoskowatych. Układ kierunkowy komórek sensorycznych w plamce łagiewki i woreczka jest o wiele bardziej skomplikowany niż w osklepku KPK, co umożliwia wielokierunkowość pola- ryzacji, związaną z odbiorem wszystkich możliwych kombinacji ruchów translacyjnych głowy w przestrzeni.

Pod wpływem przyspieszeń liniowych rzęski komórek zmysłowych plamek łagiewki i woreczka ulegają chwi- lowym odkształceniom

Akcelerometry liniowe, którymi są również narządy otolitowe, reagują podobnie zarówno na przyspieszenie bezwładności, jak i grawitacyjne (zasada równoważno- ści Einsteina). Zatem receptory te mogą mierzyć jedy- nie sumę tych przyspieszeń w postaci wypadkowego przyśpieszenia grawitacyjno-inercyjnego (gravitoinertial force, GIF), w następującym zapisie wektorowym:

a g GIF r r

−

= (1)

gdzie: gr

– wektor przyspieszenia grawitacyjnego, ar – wektor przyspieszenia translacyjnego.

.

Sygnały czuciowe z narządów ototlitowych dostar- czają zatem właściwie niejednoznacznych informacji, zwłaszcza gdy weźmie się pod uwagę, że rejestrowane przyspieszenie może być generowane zarówno ruchem translacyjnym (rys. 4b), jak i zmianą orientacji głowy

względem wektora przyspieszenia ziemskiego gr (rys.

4c).

Rys. 4. Schemat budowy i działania narządu otolitowego [11]

a) narządu otolitowego w stanie spoczynku,

b) reakcja na przyspieszenie w płaszczyźnie poziomej, c) reakcja na bodziec w postaci pochylenia głowy od pionu

grawitacyjnego

3. MODELE RECEPTORÓW NARZĄDU

PRZEDSIONKOWEGO

3.1. MODELE KANAŁÓW PÓŁKOLISTYCH

Teoria o przyspieszeniu kątowym indukującym siły bezwładności, które wywołują przepływ endolimfy, została zaproponowana niezależnie przez Ernsta Ma- cha, Josefa Breuera i Cruma Browna pod koniec XIX wieku [12]. Jednak to nie oni opracowali model mate- matyczny opisujący ruch tego płynu. Prawdopodobnie pierwszą próbę matematycznego opisu przepływu endo- limfy w kanałach podjęli Gaede oraz Schmaltz [13]. Ich model jednak nie spotkał się z szerokim zainteresowa- niem, chociażby z powodu pominięcia w jego równa- niach obecności zarówno osklepka, jak i łagiewki. W uzasadnieniu tego faktu należy zwrócić uwagę na to, że w obecnym czasie nie było wiadomo, że osklepek wy- pełnia swoją powierzchnią cały przekrój bańki.

3.1.1. Model Steinhausena

Pierwszy model KPK, używany w zmodyfikowanej formie do dnia dzisiejszego, zaproponowany został przez Wilhelma Steinhausena [14], który przyjął zało- żenie, że kanał reaguje na przyspieszenia kątowe jak silnie tłumione wahadło skrętne (torsyjne). Na podsta-

wie obserwacji przemieszczenia osklepka u szczupaka Steinhausen opracował model liniowy drugiego rzędu opisujący dynamiczne właściwości KPK. Matematyczne sformułowanie tej idei, które w literaturze zaczęło być znane jako „równania wahadła skrętnego”, autor zapi- sał w postaci zależności [14]:

) ( ) ( )

( )

(t C Q t K Q t J t

Q

J⋅^&&_e + ⋅ ^&_e + ⋅ _e = ⋅

α

e e

eQ Q

Q&&, & , – oznaczają odpowiednio przyspieszenie ką- towe, prędkość kątowa i kąt przemieszczenia endolimfy względem ściany kanału,

J – moment bezwładności endolimfy,

C – współczynnik tłumienia wiskotycznego (oporu lepkiego) endolimfy,

K – współczynnik siły sprężystości osklepka,

α^&& – przyspieszenie kątowe kanału względem prze- strzeni inercyjnej, wokół osi prostopadłej do płaszczy- zny kanału.

Steinhausen do budowy tego prostego modelu przy- jął założenie, że kątowe przemieszczenie endolimfy jest wprost proporcjonalne do odchylenia kątowego osklep- ka.

3.1.2. Model van Egmonda, Groena i Jongkeesa

Opis matematyczny dynamiki osklepka zamieszczo- ny w pracy Steinhausena [14], zostały szeroko rozwinię- ty po II Wojnie Światowej przez van Egmonda, Groena i Jongkeesa [15] na Uniwersytecie w Utrechcie. Wybrali oni do modelowania endolimfę, jako płyn charakteryzu- jący się lepkością oraz tłumieniem i sprężystością wprost proporcjonalną do jego kątowego przemieszcze- nia w kanale. Do budowy modelu KPK, którego model fizyczny przedstawiono na rys. 5, autorzy przyjęli na- stępujące założenia:

a) błoniasta ściana kanału jest sztywna,

b) endolimfa jest nieściśliwym płynem newtonow- skim, o jednorodnej gęstości i lepkości zbliżonej do wody,

c) prędkość endolimfy względem ścianki kanału jest proporcjonalna do przyspieszenia kątowego głowy, d) prędkość kątowa endolimfy wokół środka torusa

jest równa prędkości kątowej osklepka względem środka jego podstawy,

e) przepływ endolimfy w kanale odbywa się zgodnie z prawem Hagena-Poiseuille’a dla prostej rury, f) skutki oporu lepkiego osklepka oraz bezwładności

endolimfy w bańce są pomijane.

Rys. 5. Schemat fizycznego modelu pojedynczego KPK [15]

Rozszerzony model van Egmonda i wsp. [15] opierał się na równaniu (2) Steinhausena:

) ( ) ( )

( )

( Q t t

J t K J Q t C

Q^&&_e + ⋅ ^&_e + ⋅ _e =

α

do którego dodano rozwinięcie w postaci opisu ruchu endolimfy.

Do rozwiązania równania różniczkowego (3) zasto- sowano metodę transformaty operatorowej Laplace’a.

Dla wymuszenia w postaci prędkości kątowej głowy α&

wyprowadzono transmitancję:

( )

( ) ( ) (

)

1 1

−

− ⋅ s+τ τ

+ s

= s s

s Q_e

α^{& (4)}

w której wielomian charakterystyczny mianownika prawej strony równania posiada dwa miejsca zerowe:











 ⋅ ⋅

−

±

⋅ ⋅

−

−

2 1

2 1 1

1 4 2 1

, C

J K J

= C τ

τ ₍₅₎

Dla silnie tłumionego układu, jakim jest KPK (średnica kanału około 0,3 mm), przyjmując właści- wość 4⋅K⋅J << C², dokonano rozwinięcia równania (5) w szereg Taylora dla małych wartości 4⋅K⋅J⋅C^-2, otrzy- mując dwie graniczne częstotliwości modelowanego układu:

C τ1⁻¹≈ K

J

τ2⁻¹≈C (6)

Po przekształceniu, zależności (6) opisują dwie charak- terystyczne stałe czasowe:

τ1 – definiująca powolny ruch osklepka, powracającego po odkształceniu do położenia pierwotnego, zwana długą stałą czasową:

K

τ₁ ≈C ₍₇₎

τ2 – opisująca szybki ruchu płynu w kanale, zwana krótką stałą czasową:

C

τ2 ≈ J (8)

Podstawiając stałe czasowe (7), (8) do równania transmitancji (4), zależność opisującą model dynamiki KPK sprowadzono do postaci:

( )

( ) (

) (

)

s

= K s

s

Qe KPK

⋅

⋅

⋅

⋅

α^{& (9)}

gdzie: KKPK – współczynnik charakteryzujący wrażli- wość endolimfy na przemieszczenie pod wpływem przy- spieszenia kątowego, uwzględnia iloczyn stałych czaso- wych τ1 i τ2 [ips/°/s²].

3.1.3. Model Steera

Punktem wyjścia w dotychczasowych analizach teo- retycznych dynamiki KPK był model wahadła skrętne- go [14–16], natomiast Robert Steer w swojej pracy [17]

wyprowadził równanie dynamiki kanału w postaci rów- nania Naviera-Stokesa. Autor, stosując transformację Laplace’a, opisał średnią prędkość V_e przepływu endo- limfy w kanale bez obecności osklepka:

( ) ( ) ( )









⋅

− ⋅

⋅

⋅

⋅

⋅

⋅ ⁻

R π ΔP s s α R ρ + s

= s

V_{e e}

1 2 200

1 10

3.3 ³

&

&

(10)

gdzie:

ρe – gęstość endolimfy,

R – duży promień kanału (torusa), α&& – przyspieszenie kątowe kanału,

∆P – różnica ciśnień po obu stronach osklepka.

W dalszej kolejności Steer [17] uwzględnił wpływ ruchu endolimfy na dynamikę osklepka. Do obliczeń przyjął, że pod wpływem zmiany prędkości kątowej kanału, przyspieszenie endolimfy wytwarza gradient ciśnienia, oddziałujący na osklepek momentem:

ΔP B π

=

M_P ⋅ ³⋅ ₍₁₁₎

gdzie:

B – promień przekroju poprzecznego osklepka,

∆P – różnica ciśnień po obu stronach osklepka.

Osklepek w reakcji przeciwstawia się swoim momentem bezwładności:

α J

=

M_I ⋅&& ₍₁₂₎

gdzie:

J – moment bezwładności osklepka i endolimfy, α&& – przyspieszenie kątowe kanału.

Przyjmując powyższe założenia, Steer wyprowadził równanie dynamiki KPK postaci [17]:

(

)

( )

( )

( )

gdzie:

C – współczynnik oporu lepkiego endolimfy, K – współczynnik sztywności osklepka.

Uwzględniając wpływy oporu lepkiego endolimfy w kanale oraz bezwładność, opór i sprężystość osklepka, autor stworzył model dynamiki kanału KPK opisany zależnością:

( ) ( )

d d

d

e d e

D K + s B + R π

C + D

B s R π

J + + D τ

B R π R J D ρ s =

α s Q

⋅

⋅



 





⋅

⋅

⋅

⋅ ⋅



 





⋅

⋅

⋅









⋅

⋅

− ⋅

⋅

⋅

1 2

2

2

3 2 2 3 1 2

3 2

&

&

(14)

gdzie:

ρe – gęstość endolimfy,

R – duży promień kanału (torusa),

B – promień przekroju poprzecznego osklepka, Dd – współczynnik wzmocnienia wyznaczany z za- leżności:

e

d μ

= r D 8⋅

2

(15)

3.1.4. Model van Buskirka

Podobną metodę modelowania zastosowali van Bu- skirk i wsp. [13], którzy na podstawie modelu Stein- hausena (2), wyprowadzili równania dla przepływu osiowosymetrycznego w wąskiej części kanału, bezpo- średnio z równań Naviera-Stokesa. Na potrzeby badań autorzy wprowadził uproszczenia w modelu fizycznym kanału, przyjmując jego topologię w kształcie torusa, o parametrach przedstawionych na rys. 6. Wąska część kanału obejmuje kąt β i ma stały okrągły przekrój poprzeczny o promieniu r, który jest znacznie mniejszy, niż główny promień torusa R. Łagiewka rozciąga się w obszarze zakreślonym przez kąt γ.

Rys. 6. Model fizyczny kanału półkolistego van Buskirka [13]

Równanie modelu (16), opisujące profil prędkości przepływu endolimfy w kierunku osiowym, opracowano [13] przy założeniu, że ściana KPK jest ciałem sztyw- nym, natomiast endolimfa jest nieściśliwym płynem newtonowskim. Dla wąskiej części KPK składnik osio- wy równania Naviera-Stokesa przyjmuje formę (16), w której pominięty został wpływ krzywizny kanału, przy R >> r.



 





∂

⋅∂

∂ ⋅

⋅∂

∂ +

⋅∂

−

=

∂ ⋅

∂

r r u r r z R p

t+

u νe

α^&& ρ¹ ₍₁₆₎

W powyższym równaniu α^&& jest przyspieszeniem kątowym kanału, ρe jest gęstością endolimfy, p jej ci- śnieniem, a νe lepkością kinematyczną. Zmienna r oznacza promień przekroju poprzecznego kanału, na- tomiast z jest współrzędną osiową walcowego układu współrzędnych o początku w osi torusa. Parametr u oznacza prędkość endolimfy w kierunku osiowym względem ściany kanału.

Van Buskirk, wprowadzając transformatę Laplace’a dla kątowego przemieszczenia endolimfy Qe, względem kanału, pod wpływem przyspieszenia kątowego α&& _ka- nału, wyprowadził transmitancję w postaci [13]:

( ) ( )

( )

( ) (

)

1 1

2

/ 1

/ 1 4

−

− ⋅

⋅

⋅

−

τ + s τ + s

λ s β γ

= + s

s Q_e

α^{&& (17)}

gdzie:

τ1, τ2 – długa i krótka stała czasowa,

λ1 – pierwiastek funkcji Bessela pierwszego rodza- ju, zerowego rzędu,

β – kąt wyznaczony przez kanał (rys. 6), γ – kąt wyznaczony przez łagiewkę (rys. 6).

3.1.5. Model Omana

Z badań Omana i wsp. [18] pochodzi dwu- segmentowy model, uwzględniający wpływ kanału o eliptycznym przekroju na opór przepływu Hagena- Poiseuille’a. Autorzy rozszerzają model van Egmonda i wsp. [15] do postaci, w której wartość, kształt i krzywi- zna kanału zmienia się w sposób ciągły przez przewód, łagiewkę i bańkę, tworząc kanał o niestałym i nieokrą- głym przekroju poprzecznym. Wyprowadzili oni ponad- to równanie różniczkowe drugiego rzędu z trzema współczynnikami, w przeciwieństwie do równania wa- hadła skrętnego (2), które ma jedynie dwa współczyn- niki. Autorzy do badań wykorzystali transmitancję opisującą średnią prędkość V_e przemieszczenia endo- limfy pod wpływem przyspieszenia kątowego α&& _głowy:

( ) ( )

(

) (

)

8 1 / 2

2 1

2 2

+ τ s + τ s

K

+ s A

S K

μ L + π A s

l K ρ L

Λ K

= ρ αs

s V

KPK

r e r

e

e e

⋅

⋅

≅ ⋅

⋅











⋅

⋅

⋅

⋅ ⋅







⋅

⋅

⋅

⋅

−

&

&

(18)

gdzie:

ρe i μe – są odpowiednio gęstością i lepkością dyna- miczną endolimfy,

L – długość środkowej linii opływowej torusa, K – współczynnik sztywności osklepka,

Λ –pole powierzchni rzutu centralnej linii opły- wowej torusa na płaszczyznę kanału,

Ar – powierzchnia przekroju poprzecznego kanału, S – współczynnik kształtu ściany,

l – współczynnik długości środkowej linii opły- wowej,

KKPK – współczynnik wrażliwości endolimfy na prze- mieszczenie pod wpływem przyspieszenia kątowego.

3.1.6. Kolejne rozwinięcia

jednowymiarowego modelu dynamiki kanału półkolistego

W kolejnych latach badań nad fizjologią NP oraz prac w zakresie modelowania jego zachowania, Rabbitt i Damiano [19] wprowadził trójwymiarowy opis KPK, wykazując asymptotyczne rozwiązanie dla pola prze- pływu w obrębie bańki [20]. Autorzy przeprowadzili obliczenia dla przepływu cieczy w pobliżu strefy osklepka [20], oraz przepływu płynu przez porowaty osklepek [21], w przeciwieństwie do przyjmowanego dotychczas profilu przepływu wg prawa Hagena- Poiseuille’a. Wynikiem tych prac był model narządu dla dużych przyspieszeń kątowych. Autorzy tych prac [20,21] wykazali, że dynamika endolimfy jest zdomino- wana przez przepływ laminarny w wąskiej części kana-

łu. Jest to ważny wniosek uzasadniający przyjęte uproszczenia w modelu van Buskirka, w postaci prze- pływu endolimfy jedynie w wąskiej części kanału, przy założeniu stałego, kołowego jego przekroju poprzeczne- go.

W 2000 roku Mingyu i Wenchang zaprezentowali w swojej pracy [22] rozwiązania analityczne o dużej do- kładności z modelem KPK van Buskirka (17), opisując dynamikę płynu w pojedynczym KPK. Rozwiązanie obejmuje trzy rodzaje odpowiedzi na zastosowanie wymuszenia oraz zawiera wszystkie wyniki van Buskir- ka i wsp. [13]. Autorzy pracy [22] wskazują na uzyska- ną większą zgodność wyników własnych obliczeń nume- rycznych z danymi pochodzącymi z obserwacji ekspe- rymentalnych, w porównaniu z poziomem zgodności uzyskanym przez zespół van Buskirka [13]. Badania przeprowadzono dla pojedynczego kanału, nie uwzględ- niając interakcji między trzema KPK.

3.1.7. Model dynamiki układu kanałów półkolistych

Mechanika układu dwóch KPK została szeroko opi- sana w pracach [23–26], w których autorzy analizowali skutki hydrodynamicznego ich połączenia. Natomiast Ifediba i wsp. [27] użyli wyników Damiana i Rabbitta [20] w celu wyprowadzenia równań przepływu endolim- fy i wykonania badań symulacyjnych biomechaniki pełnego 3-kanałowego NP.

W roku 2009 Rabbitt i wsp. opublikowali wyniki badań [12,18], do których wykorzystali prosty model mechaniki płynu w kanale, następnie zmodyfikowany [21], w zakresie umożliwiającym analizę przepływu endolimfy przez osklepek. Wartość przemieszczenia endolimfy Qe opisali równaniem różniczkowym drugiego rzędu [21]:

P f dt = C dQ dt +

Q

m_e⋅d ₂^e ⋅ ^e α^&&⋅ −∆

2 (19)

gdzie:

me – masa endolimfy,

α^&& – przyspieszenie kątowe głowy,

∆P – różnica ciśnienia po obu stronach osklepka.

f – współczynnik związany z przyspieszeniem bezwładnej masy endolimfy, wyznaczany z zależności:

( )

=

f _e (20)

dla której:

ρe – gęstość endolimfy,

R – promień krzywizny toroidalnego kanału, ϑ – kąt zawarty między płaszczyzną obrotu, a płaszczyzną kanału.

Kolejne rozwiązanie opisu układu trzech KPK za- proponował Obrist [28], opierając swoje badania na modelu opracowanym przez van Buskirka i wsp. [13].

Obrist analizował widma wartości własnej modelu i użył rozszerzonej jego wersji, wyprowadzając wyrażenie na przemieszczenie osklepka w funkcji ruchu kątowego głowy. Szerszy przegląd prac badawczych z zakresu biomechaniki KPK można znaleźć w pracy Rabbitta i wsp. [12].

Podsumowując powyższą charakterystykę modeli KPK, można stwierdzić, że dynamika płynu w KPK jest kluczem do prawidłowego funkcjonowania tego receptora ruchu kątowego głowy. Celem większości badań KPK było wykazanie, w jakich warunkach przemieszczenie osklepka jest wprost proporcjonalne do prędkości kątowej głowy. W tym celu mierzono między innymi prędkość oczopląsu. Grossman i wsp. [29]

stwierdzili, że prędkość oczopląsu w przybliżeniu jest wprost proporcjonalna do prędkości kątowej oscylacyj- nych ruchów głowy w płaszczyznach poziomej i piono- wej, o częstotliwości z zakresu 0,5 – 5 Hz. Zakres ten obejmuje częstotliwości występujące podczas natural- nych ruchów głowy w życiu codziennym człowieka [30].

3.2. METODY WYZNACZANIA STAŁYCH CZASOWYCH

Większość z przeprowadzonych dotychczas badań w zakresie modelowania KPK dotyczyła obliczeń wartości parametrów modelu, tj. współczynników i tzw. stałych czasowych. Zarówno na podstawie parametrów fizycz- nych (właściwości fizyczne endolimfy, geometria kana- łów, itp.), jak i subiektywnych ocen osób uzyskiwanych w badaniach doświadczalnych, starano się uzyskać możliwie wysoką zgodność wyników własnych obliczeń numerycznych z danymi pochodzącymi z obserwacji eksperymentalnych.

3.2.1. Metoda analityczna

Według van Egmonda i wsp. [15] znajomość para- metrów anatomicznych KPK jest wystarczająca do wyznaczenia krótkiej stałej czasowej τ2 (8). Moment bezwładności J endolimfy wypełniającej kanał wraz z jego częścią w obszarze łagiewki (rys. 4) można przed- stawić za pomocą równania:

3 2

2 ρ π2 r R

=

J ⋅ _e⋅ ⋅ ⋅ (21)

gdzie:

R – promieniem kanału półkolistego (torusa), r – promień przekroju poprzecznego kanału, ρe – gęstość endolimfy.

Współczynnik tarcia lepkiego C autorzy wyznaczyli na podstawie prawa Hagena-Poiseuille’a. Przyjmując, że tarcie odbywa się w kanale, a nie obszarze łagiewki (tłumienie w kanale zostało określone dla połowy dłu- gości obwód koła zakreślonego przez kanał), van Eg- mond i wsp. [15] wyprowadzili równanie opisujące współczynnik oporu lepkiego endolimfy:

3

8 μ π2 R

=

C ⋅ _e⋅ ⋅ ⁽²²⁾

Opierając się na zależnościach (21) i (22), wyznaczono równanie krótkiej stałej czasowej:

2 1

2

4 r ρ

= μ J C

e e

⋅

≈ ⋅

τ− ⁽²³⁾

która dla:

a) gęstości endolimfy ρ^e = 1,0 kg/m³,

b) lepkości dynamicznej endolimfy μ^e = 0,6 mPa⋅s w temperaturze 37 ºC,

c) promienia kanału r = 0,03 cm, w przybliżeniu wynosi: τ2 ≈ 0,037 s.

Steer [17], wykorzystując model fizyczny osklepka, bańki i kanału, wyznaczył w przybliżeniu moment bezwładności J osklepka oraz endolimfy, a także współczynnik C oporu lepkiego z poniższych zależności:

ρe

B π

=

J ⋅ ⋅ ⁵⋅ 2

7 ₍₂₄₎

oraz

ΔB ψ B μ π

=

C _e

4

5⋅ ⋅ ⋅ 1⋅ ⁽²⁵⁾

w których zmienne zaznaczają:

ρe – gęstość endolimfy,

μe – współczynniki lepkości kinematycznej endo- limfy,

ψ1 – wartość kąta, jaki zajmuje w obwodzie torusa osklepek,

∆B – prześwit między osklepkiem na wewnętrzną ścianą bańki,

B – powierzchnia przekroju poprzecznego osklepka prześwit między osklepkiem na wewnętrzną ścianą bańki.

Van Buskirk i wsp. [13] wyprowadzili równanie na krótką stałą czasową τ2 według zależności:

νe

λ

= r τ ₁²⋅

2

2 (26)

gdzie:

r – promień przekroju poprzecznego kanału, λ1 – pierwiastek funkcji Bessela pierwszego rodza- ju, zerowego rzędu,

νe – współczynnika lepkości kinematycznej

.

Oman i wsp. [18] dla równania dynamiki osklepka (20), wprowadzając oznaczenie lepkości kinematycznej endolimfy ν_e=μ_e/ρ_e, wyznaczyli stałe czasowe z za- leżności:











⋅

⋅

⋅

≈ ⋅

−

2 1

1

8

r e

A S K

L μ

= π C

τ K ⁽²⁷⁾

oraz











⋅

⋅

⋅









−

2 1

2

8

r e

r

A ν S π

A l

=

τ ⁽²⁸⁾

Selva [31] stwierdził, że przyjmując długą stałą cza- sową τ1 kanału półkolistego człowieka o wartości bli- skiej stałej czasowej małpy z gatunku Saimiri, możliwe jest wyznaczenie zarówno współczynnika K, jak i wzmocnienia KKPK modelu Omana (18). Zatem powią- zanie współczynnika K oraz wzmocnienia KKPK z długą stałą czasową τ1 opisują równania:

3 2

1

/ 8 6.8

m GPa A

S τ

L μ

= π K

r

e ≈









⋅

⋅

⋅

⋅ ₍₂₉₎

oraz

2 3 11

1 1.85 10 m s

γ A X τ

=

K_KPK ⋅ _o⋅ ^o ≈ ⋅ ^{− (30)}

gdzie:

Ao – powierzchnia przekroju bańki zajęta przez osklepek, wynosząca 1,04 mm2 [6],

Xo – średnie przemieszczenie powierzchni osklepka na jednostkę przyspieszenia kątowego głowy, wynoszące 0,026 μm/deg/s [18].

Curthoys i wsp. [6] oraz Oman i wsp. [18], na pod- stawie danych anatomicznych, oszacowali krótką stałą czasową τ2, w przybliżeniu równą 4 ms. Wartość ta jest o dwa rzędy wielkości mniejsza w porównaniu z warto- ściami z dotychczasowych wyników badań [15]. Można to uzasadnić tym, że wartości te określono na podsta- wie subiektywnej oceny odczucia obrotu, bądź analizy indukowanego oczopląsu przedsionkowego.

Rabbitt i wsp. [12,32], przyjmując, że przeciek en- dolimfy wokół odchylonego osklepka reguluje przepływ Stokesa, wyprowadzili zależności na długą τ1 (31) i krótką τ2 (32) stałą czasową:

Γ K C + K

Γ K m +

τ C ^e

/ /

1 ⋅

≈ ⋅ ⁽³¹⁾

Γ K m + C τ m

e e 2 /

≈ ⋅ ⁽³²⁾

gdzie:

Γ – hydrauliczny opór Stokesa, związany z powstającą szczeliną pomiędzy osklepkiem, a ścianą bańki,

me – masa endolimfy opisana równaniem:

r e

e A

l m ρ ⋅

≈ ⁽³³⁾

C – współczynnik tłumienia wiskotycznego endolimfy:

2

8

r e

A l μ C ⋅π⋅ ⋅

≈ ⁽³⁴⁾

dla którego:

l – długość wąskiej części kanału o promieniu r, mierzona wzdłuż środkowej linii opływowej,

Ar – powierzchnia przekroju poprzecznego wąskiego odcinka kanałuA_r=π⋅r²,

K – współczynnik siły sprężystości, określony w przybliżeniu zależnością:

2

8

o c

A h K K ⋅π⋅ ⋅

≈ ⁽³⁵⁾

dla którego:

Kc – sztywność ścianki osklepka,

h – grubość osklepka,

Ao – powierzchnia przekroju bańki zajęta przez osklepek.

Stałe czasowe τ1 (31) i τ2 (32) redukuje się do po- staci stałych (7), (8) modelu standardowego w przy- padku, gdy hydrauliczny opór zapobiegający przecie- kom endolimfy wokół odchylonego osklepka staje się duży (Γ → ∞).

Prawie wszystkie oszacowania współczynnika sztywności osklepka K pochodzą z przeprowadzonych obliczeń z zastosowaniem różnych modeli matematycz- nych układu osklepek-endolimfa. W tabeli 1 zamiesz- czono oszacowane na podstawie teoretycznych związ- ków z długą stałą czasową τ1 wartości współczynnika K oraz ich wartości wskazane przez poszczególnych autorów.

Tab. 1. Wartości współczynnika objętościowo – ciśnieniowego oraz jego związek z długą stałą czasową [31]

Autor Długa stała czasowa

Współczynnik K

[GPa/m³] Komentarz

van Buskirk

[33] r K

R

= μ

τ ^e

⋅

⋅

⋅

1 4

8 _{K ≈ 2,5}

dla τ1 = 17 s

Sztywny kanał, o toroidalnym kształcie i stałym przekroju poprzecznym, zajmującym 180° obwodu.

van Buskirk

[13] π r K

R β

= μ

τ ^e

⋅

⋅

⋅

⋅

⋅

1 4

8 K ≈ 2,2

dla τ1 = 21 s

Sztywny kanał, o toroidalnym kształcie i stałym przekroju poprzecznym, zajmującym 250° obwodu.

Oman i wsp.

[18] λ

K L μ

= π

τ 8⋅ ⋅ ^e⋅ ⋅

1

K ≈ 6,8 dla τ1 = 6 s [34]

Sztywny kanał długości L o zmiennym przekroju poprzecznym, uwzględniony w parametrze λ.

Squires i wsp.

[35] π r K

R β

= μ

τ ^e

⋅

⋅

⋅

⋅

⋅

1 4

8 K ≈ 13

dla τ1 = 4,2 s

Wartość podobną uzyskał van Buskirka [13] dla innych wartości stałych czasowych.

Rabbitt i wsp.

[12] ²

2

1

d c

r e

A h K

A L

= μ

τ ⋅ ⋅

⋅

⋅ 8 1,33

2 ⋅ ≈

⋅

≈ ⋅

o c

A h K K π

dla τ1 = 13,3 s

Wartości parametrów oparte na danych morfologicznych.

3.2.2. Metoda doświadczalna

Liczne eksperymenty, podejmowane w celu określe- nia parametrów modelu KPK, zostały oparte na su- biektywnej ocenie badanej osoby. Dla przykładu, van Egmond i wsp. [15] wyznaczyli stałe czasowe modelu na podstawie uzyskanych odpowiedzi werbalnych osób poddawanych różnym bodźcom ruchowym w obracają- cym się fotelu. Autorzy stwierdzili ponadto, że długa τ1

stała czasowa boraz krótka τ2 stała czasowa były zbli- żone odpowiednio do 10 s i 0,1 s. W innych badaniach [36], dla stopniowych zmiany prędkości obrotowej war- tość długiej stałej czasowej τ1 = 16 s określono w opar- ciu o analizę oczopląsu. Mayne [37] wyznaczył stałą czasową τ1 przy użyciu złudzenia dźwiękowo- obrotowego, uzyskując wartości z zakresu od 8 do 11 s.

Jak później wykazał w swojej pracy Young [38], wystę- pujące różnice pomiędzy wynikami tych obliczeń zwią- zane były z procesami adaptacyjnymi, które są bardziej

aktywne w torze subiektywnej oceny w porównaniu z odpowiednimi procesami związanymi z oczopląsem.

Fernandez i wsp. [39] dokonali oszacowania długiej stałej czasowej τ1 = 5,7 s przeprowadzając rejestrację charakterystyk obwodowych sygnałów czuciowych z NP małpy, w ramach stymulacji przyspieszeniami kątowy- mi o różnych amplitudach i częstotliwościach.

Dokładne oszacowanie długiej stałej czasowej τ1, na podstawie subiektywnej reakcji człowieka jest bardzo trudne, gdyż obarczone jest wpływem procesów ner- wowych. Zakładając, że żaden proces neuronowy nie uczestniczy w reakcji VOR, Schmidt i wsp. [40] wyzna- czyli długą stałą czasową równą 18 s, co jest wynikiem zgodnym z publikacjami innych badaczy [34,41].

3.3. MODELE NARZĄDÓW OTOLITOWYCH

Podobnie jak dla KPK, pierwsze modele dotyczące dynamiki narządów otolitowych były oparte na subiek- tywnych odpowiedziach badanych osób. Meiry [42]

prawdopodobnie jako pierwszy zbadał subiektywną reakcję na ruch liniowy, wykorzystując do tego celu wózek wykonujący wzdłużny, zmienny ruch sinusoidal- nie. Na podstawie subiektywnego wskazania kierunku, autor uzyskał związek wiążący postrzeganą prędkość liniową z bodźcem stymulującym. Young i Meiry [43]

stwierdzili wówczas, że zaproponowany model popraw- nie przewiduje fazę postrzeganej prędkości dla drgań poprzecznych, ale nie jest w stanie przewidzieć reakcji narządu otolitowego dla stałego kąta pochylenia.

Dziesięć lat później Zacharias [44] zauważył, że model ruchu warstwy kamyków błędnikowych o para- metrach skupionych może być użyty do reprezentowa- nia dynamiki narządu otolitowego, podobnie do modelu wahadła skrętnego wykorzystywanego do opisu dyna- miki KPK. Ormsby [41] jako pierwszy opracował model oparty na właściwościach masowo-sprężystych układu, który w kolejnych latach był udoskonalany przez Gran- ta i Besta [45,46]. Autorzy w swojej pracy [45,46]

uwzględnili w modelu fizycznym narządu galaretowatą warstwę zawierającą zakończenia komórek rzęsatych, na powierzchni której rozmieszczona jest warstwa ka- myków błędnikowych (rys. 2, 4).

Grant i Cotton [47] zaproponowali wprowadzenie do modelu dodatkowego tłumienia pochodzącego od odkształcenia lepkosprężystej galaretowatej warstwy narządu. Autorzy do budowy modelu przyjęli warstwę kamyków błędnikowych w postaci sztywnej, stałej ma- sy, warstwę żelu jako izotropowy materiał lepkospręży- sty, a endolimfę jako płyn newtonowski o jednorodnej lepkości. Stosując drugą zasady dynamiki Newtona w płaszczyźnie warstwy kamyków błędnikowych Grant i Cotton [47] wyprowadzili następujące równanie dyna- miki dla modelu narządu otolitowego:

( )

( ) (

) (

)

τ τ ρ

= ρ s GIF

s x

oto oto

oto oto oto

e

⋅

⋅

⋅

⋅ ⋅







 −

2 1

2 1

1

1 1 ⁽³⁶⁾

gdzie:

x – przemieszczenie warstwy kamyków błędniko- wych względem układu kostnego (głowy),

GIF – przyspieszenie grawitacyjno-inercyjne (1), ρe – gęstość endolimfy,

ρoto – gęstość warstwy kamyków błędnikowych, τ1 oto,τ2 oto – odpowiednio długa i krótka stała czasową, które charakteryzują właściwości tłumiące i sprężystość żelowej warstwy narządu.

Jak zauważył Rabbitt i wsp. [12], dla spełnionej za- leżności ρoto > ρe podczas stymulacji przyspieszeniem

liniowym pojawia się siła bezwładności odpowiedzialna za przemieszczenie kamyków błędnikowych względem głowy. Stałe czasowe dla ruchu liniowego są analogiczne do stałych modelu KPK, jednakże są one przesunięte względem fizjologicznych skal czasowych ruchu kątowe- go głowy. Oznacza to, że KPK narażone są na szeroki zakres bodźców w postaci ruchu kątowego głowy, dla częstotliwości między tymi dwoma charakterystycznymi stałymi czasowymi τ1 i τ2, podczas gdy narząd otolito- wy doznaje dodatkowych bodźców o niskiej częstotli- wości, wynikających przede wszystkim z powolnych wychyleń głowy względem wektora grawitacji. Podob- nie jak w przypadku KPK, narząd otolitowy okazuje się być bardzo silnie tłumionym układem [48].

Prace Fernandeza i Goldberga [49] prawdopodobnie stanowią najbardziej kompleksowe i dokładne badania charakterystyk fizjologii systemu otolitowego u ssaków.

Autorzy scharakteryzowali odpowiedzi częstotliwościo- we narządu za pomocą funkcji przenoszenia w dziedzi- nie „s” operatora Laplace'a w postaci:

( ) ( )

τ s +

τ s k + τ s

+ τ s k

= + s H

o kw w w Aoto

Aoto a

⋅

⋅

⋅ ⋅

⋅

⋅

⋅

1 1 1

1 ₍₃₇₎

gdzie:

ka – wzmocnienie adaptacji, kw – wzmocnienie wrażliwości,

τA oto – stała czasowa adaptacji narządu otolitowego, τo – stała czasowa opóźnienia,

τw – stała czasowa wrażliwości,

które po uogólnieniu przyjmują formę zależności:

( ) ( ) ( )

( )

s s H H

= s H

M v

a ⋅ ⁽³⁸⁾

Operator Ha(s) jest operatorem adaptacji, reprezen- tującym fazę niskich częstotliwości i wzrostu wzmoc- nienia od statycznego stanu układu do 0,006 Hz. Wy- rażenie Hv(s) jest operatorem wrażliwościowym prędko- ści z ułamkowym wykładnikiem (kv < 1). Ostatni człon HM(s) jest operatorem opóźnienia pierwszego rzędu, który według Fernandeza i Goldberga [49] odzwiercie- dla mechanikę ruchu kamyków błędnikowych. Pomimo że transmitancja (44) zapewnia odpowiednią reprezen- tację dynamiki narządu otolitowego, Hosman [50] za- uważył, że model ten nie jest łatwy do zastosowania ze względu na ułamkowy wykładnik w członie Hv(s). W związku z tym, zaproponował uproszczony model, opracowany w tej samej formie przez Granta i Besta [45], który został następnie udoskonalony przez Telba- na i Cardulla [51]. Wyprowadzili oni transmitancję (46) wiążącą dynamikę impulsów czuciowych (Afferent Fi- ring Rate, AFR) narządu otolitowego z przyspiesze- niem grawitacyjno-inercyjnym GIF w postaci:

94

( )

( ) (

) (

)

1 33,3 10s

+ +

= + s GIF

s AFR

⋅ ⋅ ⁽³⁹⁾

Analiza porównawcza odpowiedzi skokowej powyż- szego modelu (46) z modelem opisanym zależnością Fernandeza i Goldberga (44) wykazała, że oba modele są w dobrej zgodności.

Wartości liczbowe podstawowych parametrów fi- zycznych i geometrycznych KPK i narządu otolitowego zamieszczono w tabeli 2.

Tab. 2. Parametry geometryczne i fizyczne receptorów NP

Parameter Symbol Wartość Autor Źródło

Promień torusa R 3,2 ⋅ 10⁻³ m

Curthoys i

Oman [6]

Promień kanału r 1,6 ⋅ 10⁻⁴ m

Średni promień w obszarze bańki b 6,8 ⋅ 10⁻⁴ m

Kąt zakreślony przez kanał β 4,4 rad van Buskirk i

wsp. [13]

Kąt zakreślony przez łagiewkę γ 1,32 rad

Gęstość endolimfy ρe 10³ kg/m³

Bronzino [52]

Lepkość kinematyczna endolimfy νe 10⁻⁶ m²/s Lepkość dynamiczna endolimfy μe 0,01 g/cm/s Gęstość kamyków błędnikowych ρoto 2,7 ⋅ 10³ kg/m³

3.4 MODELE ZJAWISK FIZJOLO- GICZNYCH TOWARZYSZĄCYCH POBUDZENIOM NARZĄDU PRZEDSIONKOWEGO

3.4.1 Zjawisko adaptacji

Badania Goldberga i Fernandeza [34] nad funkcjo- nowaniem sygnałów czuciowych NP u małp wykazały, że używany przez wielu badaczy model wahadła skręt- nego nie jest wystarczający do opisu dynamiki osklepka dla przedłużonej stymulacji bodźcem obrotowym. W tym przypadku aktywność neuronów jest znacznie mniejsza niż w odpowiedzi uzyskanej jedynie z modelu mechanicznego wahadła. Schmid, Stefanelli i Mire [40]

obliczyli wartość długiej stałej czasowej τ1 dla modelu dymniki wzrokowo-przedsionkowej, który zawierał opis procesu adaptacji w postaci wyrażenia:

( )

( )

s

= τ s

s AFR

A A adapt

adapt

⋅

⋅ α^&

(40)

Dla zarejestrowanego oczopląsu, autorzy znaleźli naj- lepsze dopasowanie modelu dla wartości τA = 61,1 s i τ1 = 18,2 s. Również Young i Oman [38] opisali to zja- wisko poprzez dodanie do opisu dynamiki KPK opera- tora adaptacji (40), dla stałej czasu adaptacji w torze subiektywnej odpowiedzi τA = 30 s oraz dla odpowiedzi w postaci oczopląsu τA = 120 s. Występowanie zatem neuronowej adaptacji może być zamodelowane jako dodatkowy, pierwszego rzędu filtr dolnoprzepustowy

(40) o stałej czasowej τA = 80 s [53].

Przeprowadzona analiza oczopląsu oraz subiektyw- nej percepcji ruchu obrotowego wykazała potrzebę uwzględnienia w modelu KPK oprócz operatora adap- tacji również współczynnika wrażliwości. Nashner [54,55] w badaniu ludzkiej kontroli postawy, stwierdził, że w celu przewidywania czasu reakcji osoby poddanej bodźcom o wysokim impulsie, konieczne jest włączenie do równania dynamiki KPK niewielkiego członu do- prowadzającego pierwszego rzędu w formie:

( )

( )

AFR

L dopr

dopr ⋅

α^&

(41)

gdzie: τL – stała czasowa członu doprowadzającego, przyjmująca wartość 0,017 s.

Podobnych obserwacji dokonał Benson [56] podczas analizy rejestracji oczopląsu indukowanego sinusoidal- nym bodźcem obrotowym o częstotliwości z zakresu od 0,01 Hz do 5 Hz. Wzrost współczynnika amplitudy oczopląsu związał z członem doprowadzającym o stałej czasowej τL = 0,06 s.

Do podobnych wniosków doszli w badaniach narzą- du otolitowego Young i Meiry [43], którzy w celu lep- szego dopasowania wyników eksperymentalnych włą- czyli do modelu tego receptora człon doprowadzający tzw. neuronowego przetwarzania ze stałą czasową τL oto

postaci:

( )

( )

s AFR

Loto dopr

dopr ⋅ ⁽⁴²⁾

3.4.2 Próg percepcji

Według Bonnie [57], próg pobudzenia narządu to minimalna ilość energii, która jest niezbędna, aby sty- mulować receptory czuciowe. Przegląd literatury pod względem stosowanych dotychczas metod wyznaczania progów percepcji w ruchu kątowym i liniowym przed- stawił w swojej pracy Akbari [58,59] oraz Venkatesana [60]. Najniższy opisany w literaturze próg THKPK od- czucia rotacji wokół osi pionowej wynosi 0,035 °/s², jednak tak niski poziom czułości można osiągnąć jedy- nie przy obecności stałego przyspieszenia kątowego i długim czasie na odpowiedź rzędu 20 do 40 s. Po- wszechnie przyjmowanymi wartościami czułości KPK narządu przedsionkowego są przedstawione przez Gilin- ghama [61] wartości około 0,14 °/s² dla odchylenia (ruch obrotowy wokół osi pionowej ciała), 0,5 °/s² dla pochylenia oraz 0,5 °/s² dla przechylenia. Często jed- nak dla opisania progów THKPK czułości KPK używa się iloczynu przyspieszenia kątowego oraz czasu w ja- kim ono działa. Iloczyn ten, zwany także w literaturze stałą Muldera, posiada dosyć stałą wartość dla kąto- wych bodźców przyspieszeniowych o czasie trwania do 5 s, dla bodźców bardziej długotrwałych stała ta zmniejsza się. Powszechnie przyjmuje się wartość stałej Muldera na poziomie 2 °/s.

Próg pobudliwości narządów otolitowych jest za- leżny od kierunku działania i wartości przyspieszenia.

Minimalna wartość rejestrowanego progu percepcji dla przyspieszeń liniowych mieści się w przedziale od 0,00981 do 0,2943 m/s². Próg odczucia dla przyspieszeń liniowych w kierunku poziomym wynosi 0,15 – 0,2 m/s², w pionowym 0,12 – 0,15 m/s². W warunkach eksperymentalnych Gurovskiy i wsp. [62] wykazali, że zmiana kierunku działania przyspieszenia przynajmniej o kąt 1,5 º jest rejestrowana przez narządy otolitowe.

Próg percepcji dla przyspieszeń liniowych działających poniżej 5 s jest w przybliżeniu wartością stałą iloczynu przyspieszenia i czasu, lub prędkością liniową o warto- ści od 0,3 do 0,4 m/s.

3.4.3 Zjawisko habituacji

Habituacja oznacza zmniejszoną wrażliwość na po- wtarzany typ bodźca. Zatem wzrost progu pobudzenia, wynikający z powtarzanego bodźca, jest efektem habi- tuacji. Do tej pory niewiele uczyniono w zakresie mo- delowania tego zjawiska. Zmienna wartość progu wraż- liwości jest ściśle związana z naturą zachowań ludzi, która z kolei jest bardzo trudna do modelowania na podstawie zależności liniowych. Oman [63] wykazał między innymi, że habituacja nie jest zjawiskiem dwu- kierunkowy i jest związana z pamięcią na powtarzane ekspozycje o danym typie bodźca. Dla przykładu, w łyżwiarstwie figurowym prawie wszyscy łyżwiarze

tłumią uczucie obrotu podczas wirowania w obranym (przyzwyczajonym) kierunku, ale bardzo łatwo stają się oszołomieni, gdy obracają się w kierunku przeciw- nym.

3.4.4 Mechanizm przechowywania prędkości

Dotychczasowe rozważania na temat modelu reakcji KPK na przyspieszenie kątowe dotyczyło jedynie mechanicznej odpowiedzi układu. Przetwarzanie sygnałów doprowadzających KPK następuje w pniu mózgu min. w procesie zwanym pamięcią prędkości (velocity storage) [35,64,65]. Pojęcie pamięci prędkości opiera się na następującym odkryciu eksperymentalnych. Jeżeli nagle zatrzymany zostanie przedłużony ruch obrotowy, pojawiające się kątowe przyspieszenie hamujące doprowadzi do powstania siły bezwładności endolimfy odkształcajacej osklepek.

Powrót osklepka do stanu spoczynkowego (wyjściowego) następuje w czasie równym stałej czasowej, bliskiej 5 s. Jednakże, odczuwany obrót wynikający z hamowania przedłużonego obrotu trwa znacznie dłużej i zanika w czasie dłuższej stałej czasowej, zwykle do 15 do 20 s.

Proces habituacji NP oraz mechanizm przechowy- wania prędkości podlegają przetwarzaniu w OUN, w związku z czym nie zostały uwzględnione w przedsta- wionych modelach receptorów.

3.4.5 Próg percepcji

Zjawiskiem restytucji przedsionkowej określa się przebieg ustępowania lub, inaczej, proces wygaszania pobudzenia NP po jego stymulacji, np. bodźcem w postaci przyspieszenia kątowego. Okres restytucji może mieć różny przebieg i trwać różnie długo u poszczegól- nych osób. Przebiegu restytucji po ustalonych, typo- wych ekspozycjach na przyspieszenia kątowe może być wskaźnikiem zarówno indywidualnej pobudliwości na- rządu przedsionkowego, jak i zdolności adaptacyjnych ocenianych przebiegiem habituacji po powtarzanych ekspozycjach [66,67]. Może to świadczyć o tym, że ob- niżony zostaje próg pobudliwości na bodźce ruchowe [61], co też może być wprowadzone do modelu NP w postaci zmiennego w czasie progu percepcji THKPK i THOTO.

4. DYSKUSJA

Model (2) wahadła skrętnego Steinhausena [14]

był punktem wyjścia do dalszych badań i analiz teore- tycznych dynamiki KPK. Większość z tych badań [15,16,18] opierała się na rozważaniach hydrodyna-