Biogeneza w świetle środowiska prekambru i kambru

Czesław Biedulski

Biogeneza w świetle środowiska

prekambru i kambru

Studia Philosophiae Christianae 6/2, 175-181

1970

ATK 6(1970)2

Z ZAGADNIEŃ FILOZOFII PRZYRODY

B i e d u l s k i С z.

B iogeneza w św ietle środow iska p re k a m b ru i k a m b ru D o ł ę g a J.

D rö sch er V. В., I n s ty n k t czy dośw iadczenie. Z achow anie się zw ie­ rząt. (z niem . tłu m . K. K ow alska) W arszaw a 1969; S ertilla n g e s

A. D., I ,’U n iv ersi et l'am e, P a ris 1965 L u b a ń s k i M .

A n d re je w E. P., P ro stra n stw o m ik ro m ira , F iłosow skij ocerek, Izd a - te lstw o „ N a u k a”, M oskw a 1969

CZESŁAW BIED U LSK I

BIOGENEZA W ŚWIETLE ŚRODOWISKA PREKAMBRU i KAMBRU.*

(au to referat)

E w olucja d arw in o w sk a u jm u je św iat żyw y ju ż n a określonym e ta ­ p ie jego rozw oju i organizacji. K om pleksow e b a d a n ia dotyczące n a j­ w cześniejszej h isto rii Ziem i oraz o d k ry cia paleontologiczne o sta tn ic h la t p o zw a lają sięgnąć niem al do początków k sz ta łto w a n ia się życia n a naszym globie. P rzy czym tego ro d za ju b a d a n ia stw a rz a ją po d staw y do sfo rm u ło w an ia now ej fo rm y ew olucji, zw anej ew o lu cją biochem iczną lu b po p ro stu h isto rią rozw ojow ą chem izm u życia. P oniżej nak reślo n o p ew n e ra m y czasowe dla ro zg ry w a ją cej się ak c ji życia oraz w skazano n a ścisłą w spółzależność m iędzy po w stan iem i rozw ojem życia a śro d o ­

w iskiem .

* A u to re fe ra t odczytu w ygłoszonego n a VI S ym pozjum B iologicz­ n ym , zo rganizow anym przez K oło N aukow e S tu d en tó w Filozofii P rz y ­ ro d y K U L w Sw. L ipce w d n ia ch 26— 31 V III 1969 r.

176 M A T E R I A Ł Y I R E C E N Z J E _[2]

W iek bezw zględny osadów dolnego K am b ru w w ielu n re js c a c h na k u li ziem skiej w a h a się od 502—609 mil. la t.! S ym pozjum p a ry sk ie w 1957 r. pośw ięcone zag ad n ien iu g ranicy m iędzy k a m b re m a okresem poprzedzającym go, p rzy ję ło um ow nie 600 m il. la t ja k o dolną granicę k a m b ru i początek ery paleozoicznej.2 Czas zaś poniżej te j gran icy aż do przypuszczalnych początków życia byw a nazyw any, zw łaszcza w li ­ te ra tu rz e biologicznej 3, okresem p re k a m b ru . W n iniejszym referac ie słow a „ p re k a m b r” będziem y u żyw ali w tym szerokim znaczeniu. P o cząt­ k i życia n a Ziem i o k reśla się w spółcześnie n a 3,2—4,2 m ilia rd a l a t 4. P ierw sza liczba ok reśla w iek najw cześniejszych, znanych dziś, k o p a l­ nych fo rm życia. S ą to k u lis te tw o ry o średnicy 5—50 m ikronów , z n a­ lezione w e w schodnim T ra n sw a lu (A fryka Pdn). ψ tzw. sk a łac h F ’g- -T re e .5 O kres p o n a d . czterech m iliard ó w la t ja k o początek życia p rz y j­ m uje na p o d sta w ie pew nych obliczeń oraz w o parciu o d an e p ale o n to ­ logiczne am e ry k a ń sk i astro n o m C. S ag an .6

M im o ta k im ponująco długiego o k resu istn ie n ia życia — w idoczny jego rozw ój, tj. o b ję ty ew olucją m orfo lo g iczn o -g atu n k o w ą w zględnie dobrze u d o k u m e n to w an ą d a tu je się dopiero od k a m b ru lub niew iele w cześniej. Do tego zaś czasu m am y bardzo m ało d o k u m en tó w k o p a l­ nych, a te, k tó re są, św iadczą o niew ielkim zróżnicow aniu form żyw ych i bardzo pow olnej i ogrom nie długiej drodze rozw ojow ej. T ak pow ol­ nej, że procesy geologiczne, np. górotw órcze, uchodzące za sym bol p o ­ w olności m a ją w ze staw ien iu z czasem k sz ta łto w a n ia się życia tem po k ilk a d z ie sią t razy szybsze.7 T a d y sp ro p o rc ja m iędzy d o k am b ry jsk ą f a ­ zą rozw ojow ą życia a pozostałym i okresam i aż do naszych czasów je st tym ja sk ra w sz a i z a sta n a w ia ją c a w obec fa k tu , że ju ż pod. koniec sa ­

1. Z n o s к o J., W sp raw ie pozycji stra ty g ra fic z n e j eo k a m b ry jsk ic h sparag m itó w , K w a rta ln ik G eologiczny, 4 (1961), 737.

2. B a n k w i t z (wydaw .), P ra k a m b riu m , S tu ttg a rt 1966, 4—5.

3. К u\h n -S с h n y d e r E., P aläontologie als stam m esg esch ich tlich e U rk u n d e n fo rsc h u n g (in:) Die E volution d er O rganism en, S tu ttg a rt 1967, Bd I, 253.

4. W e l t e D. H., Das P ro b lem d er frü h e ste n organischen L eb e n ­ spuren, Die N a tu rw issen sc h a fte n 54 (1987) 325—329.

5. . B a r g h o o r n E. S., S chopf J. W., M icroorganism s T h ree Billion Y ears old from th e P re c a m b ria n of S o u th A frica, Science 152 (1966) 758.

6. S z к ł o w s к i J. S., W szechśw iat życie m yśl, tł. Z bigniew Je th o n , W arszaw a 1965, 199.

7. R u t t e n M. G., P o w stan ie życia na Ziem i a św iad ectw a geolo­ giczne, tł. M arian Ju re c k i, W arszaw a 1966, 23.

m ego ty lk o k a m b ru (ca 490 m il. la t t e m u 8) pojaw iły się p ra w ie w szy st­ k ie fo rm y w spółczesne św ia ta żywego prócz kręgow ców . S k ąd ta k ie n ie ró w n e tem po ew olucji? P y ta n ie to k ie ru je nas do podstaw ow ej k o m p o n e n ty życia — do jego środow iska:

Życie p o w stało i rozw inęło się na sty k u lito -, h y d ro - i atm osfery. S k ład chem iczny i w łasności fizyczne tych trzech ośrodków , ja k o p rzy ­ szłych nisz ekologicznych b io sfery zależały genetycznie od w aru n k ó w , w ja k ic h p o w sta ła i u fo rm o w a ła się nasza P la n e ta . S pośród w ielu ogłoszonych d otąd hipotez i te o rii geogonicznych p rzy jm o w an e są dziś ja k o ró w n ie praw d o p o d o b n e dw ie an tag o n isty cz n e hipotezy o tzw. „ gorącym ” i „zim nym ” p o w sta n iu Ziem i.9 D la naszego te m atu , d o ty ­ czącego biogenezy, w ażn e je s t stw ierdzenie, że niezależnie od tego, za k tó rą z nich opow iem y się, m usim y p rz y ją ć fa k t, że p ra a tm o sfe ra nie za w ierała w olnego tle n u (m iała w ięc c h a ra k te r red u k cy jn y ). W ow ym czasie bow iem tle n m u sia ł istnieć tylk o w zw iązkach chem icznych z w odorem , krzem em , a lu m in iu m i żelazem ze w zględu n a duże po ­ w in o w ac tw a z ty m i p ie rw ia stk a m i. W ęgiel n a to m ia st zn a jd o w a ł się nie ty le w p ostaci CO2, choć pew n e ilości tego gazu pochodzenia w u l­

kanicznego były obecne, ile raczej w p o staci z re d u k o w a n ej, w p o łą­ czeniach w odorow ych. A zotu p ierw iastk o w eg o ta k ż e nie było, w odór zaś — poza p a rą w odną, w y stęp o w ał w ta k ic h połączeniach, ja k CH 4, N H 3, H 2S.

P ra o c e a n m ia ł też c h a ra k te r zasadow y. Jego pH m ogło zm ieniać się lo k a ln ie na sk u te k ek sh a la c ji w u lk an icz n y ch z dna oceanu, przy czym m o d y fik a to re m pH m ógł być HC1 oraz ch lo rk i żelaza, d o starczające jo n u Cl— w czasie hydrolizy. W ko n sek w en cji p o w sta w a ły w od o ro ­ tle n k i żelaza i N aCL, co p row adziło pow oli do zasolenia tych p ie rw o t­ nie słodkich w ód ziem skiej h y d ro sfe ry .10 O czyw iście poza w y m ien io ­ nym i p ie rw ia stk a m i i ich zw iązkam i był ta k że obecny fosfor i sia rk a , k tó re m ogły pełnić rolę p ie rw o tn y c h k a ta liz a to ró w w e w czesnych cy­ k la ch energetycznych p rzem ian .11 Z w iązki te rozpuszczone i re a g u jąc e ze sobą w w odzie stan o w iły rodzaj — ja k się zw ykło określać za B ern alem — „cienkiej z u p y ” lu b p ierw otnego „b u lio n u ” , k tó ry m iał

8. К u 1 p J. L., The geological tim e-sca le w : Th. S o rg en frei (w ydaw ­ ca) R ep o rts 21st In te rn o tio n a l Geology C ongress, C openhagen 3 (1960) 18—27.

9. F l o r k i n M. A spects of th e origin of life, L ondon I960, 199. P o l a ń s k i A., S m u lik o w sk i Κ., G eochem ia, W arszaw a 1969, 24. 10. S e d l a k W., E w olucja biochem iczna i te o ria silicydów , R o czn iki

filo zo fic zn e V II (1959) z. 3, 103.

11. W i l s o n А. T., S y n th esis of m acrom alecules, N a tu re 188 (1960) 1007.

178 M A T E R I A Ł Y I R E C E N Z J E _[4]

stan o w ić d obrą pożyw kę dla p o w sta jąc y ch m ak ro cząsteczek , zw iązków q u asi-o rg a n icz n y ch — pierw szych p ro sty ch hetero tro fó w .

Z apew ne n ie ' dow iem y się nigdy, ja k doszło w k o n k re tn y m w y p a d ­ k u naszej Z iem i do za istn ie n ia pierw szych isto t żyw ych, gdy w eźm ie­ m y je d n a k pod uw agę p rzypuszczalne — i to z dość dużym p raw d o p o ­ d obieństw em —■ w a ru n k i p raśro d o w isk a, z k tó reg o w yłoniło się ży­ cie, m u sim y p rz y ją ć za fa k t niem al bezsporny, że p ierw szym etap em w procesie biogenezy był e tap nieo rg an iczn ej syntezy zw iązków zw a­

nych dzisiaj organicznym i. P rz y czym w ażny tu je s t m om ent n a tu ry h istoryczno-chem icznej, m ianow icie b ra k w olnego tle n u w p ra a tm o - sferze. D zięki w łaśn ie te m u p ro ste zw iązki w ęgla, azotu, siark i, w odo­ ru , a p ie rw o tn ie być m oże i krzem u, w y tw o rzy ły d ro b in y zw an e dziś organicznym i, k tó re w atm o sferze anoksygenicznej sta w a ły się m e ta- trw ały m i. J e s t to n iezm iern ie w ażna cecha n a drodze rozw ojow ej tych zw iązków chem icznych ku życiu. A belson w 1959 r. w y raził przypuszcze­ nie, że p ro te in y w środow isku w odnym są ta k trw a łe , iż u le g ają h y d ro ­ lizie dopiero po setk ac h lub ty siącach la t, a n ie k tó re w olne am inokw asy, ja k np. glicyna, alan in a , kw as g lu ta m in o w y i in., w nisk ich te m p e ra tu ­ ra c h m ogą być sta b iln e n a w e t m iliony la t.12 Otóż w n ie sp ełn a dziesięć la t później [przypuszczenie] to zostało w całej rozciągłości potw ierdzone p rzez d an e paleontologiczne. W yk ry to m ianow icie w p ró b k a c h sk a ł z R odezji i A fry k i P o łudniow ej, szacow anych n a przeszło dw a m ilia rd y la t, stosunkow o dość pokaźne ilości w ęglow odanów , ja k glukozę, g alak - tozę, rybozę i w łaśn ie p ro ste am inokw asy, ta k ie ja k glicyna, alan in a , w alin a i kw as glu tam in o w y .13

J a k długo tr w a ła ta p re a k tu a listy c z n a atm o sfera, w zględ n ie — od ja k d a w n a istn ie je obecna, ak tu alisty cz n a, tle n o w a a tm o sfera? P ro ­ ces p rze k szta łc en ia się jednego ty p u a tm o sfery w in n y p rze b ieg a ł p o ­ w oli i tru d n o tu m ów ić o ścisłej gran icy m iędzy nim i, m ożna je d n a k szacunkow o podać ta k ą g ran ic ę; b ra k bow iem w olnego tle n u , a potem jego p o ja w ien ie się odbiło się w środow isku choćby przez odpow ied­ nią k o n sy sten cję skał, przez specyficzny ich sk ła d chem iczny. I ta k

12. A b e l s o n P. H., G eochem istry of O rganie S u b stan ces in: R e sea r­ ch e s in G eochem istry, N ew Y ork 1959, 79—108.

13. O b e r 1 i e s F., P ra sh n o w sk y A., B iogeochem ische u n d e le k tro ­ nenm ik ro sk o p isch e U n tersu c h u n g p rä k a m b risc h e r G esteine, Die N a tu rw isse n sc h a fte n 55 (1968) 1, 25—28.

w sk aźn ik iem atm o sfery oksygenicznej są tzw . „czerw one osady” , za­ w ie ra ją c e żelazo w sta n ie w ysoce utlen io n y m , zw ykle w p o staci lim o- n itu F e 20 3 # n H 20 . Otóż dla n a jsta rsz y c h ta k ic h czerw onych osadów p rzybliżony w iek w ynosi m ilia rd la t. J e s t to za te m m in im aln y w iek obecnej a tm o sfery oksygenicznej. Z d rugiej stro n y istn ie ją ta k ie s k a ­ ły se d y m en tacy jn e, k tó ry ch odpow iedni skład w sk a z u je n a to, że m u ­ sia ły pow stać w atm osferze beztlenow ej, red u k c y jn e j. W iek n a jm ło d ­ szych ta k ic h sk a ł ok reśla się na 1700—2000 m il.14 lat. O znacza w ięc to, że przed ca dw om a m iliard am i la t atm o sfe ra ziem ska b y ła j e s z c z e beztlenow a, a przed m iliard em la t j u ż tlenow a. P roces zatem a k u m u ­ la c ji tle n u trw a ł około m ilia rd a lat. J e s t to w ażny w sk aźn ik , nie ty l­ ko zresztą czasowy, d la ew olucji biochem icznej. O kazuje się bow iem , że fotosynteza, k tó ra n ie w ą tp liw ie odegrała w ie lk ą rolę w e w zm ożeniu te m p a ew olucji g a tu n k o w e j, nie w yskoczyła je d n a k w h isto rii życia nag le i — co je st ró w n ie w ażn e — nie ona b y ła p rzy sta rc ie życia i długich jeszcze jego zm aganiach rozw ojow ych.

K o lejn e p y ta n ie, skąd się w źiął w olny tle n w atm o sferze ziem skiej, sk o ro nie było go od p o c z ą tk u ? 15 Z anim biologow ie zaczęli się nad tym zasta n aw ia ć, fizycy i astronom ow ie w y ra zili przypuszczenie, że cały tle n obecnej a tm o sfery pochodzi z d y socjacji H 20 lu b także C 0 2, dokonanej m .in. pod w pływ em p ro m ien i u ltra fio leto w y c h . Dziś p a n u je raczej pow szechne p rze k o n an ie w śró d uczonych, że cały w olny tle n atm osferyczny n a naszej P lan e cie je s t pochodzenia biogennego. A w ięc zm ianę sk ład u atm o sfery naszego globu spow odow ały sam o ­ czynne p rocesy zain icjo w an e przez now o p o w sta ły i ju ż ro zw in ię ty se k to r m a te rii, zw any m a te rią żyw ą. W idać tu specyfikę te j żywej m a te rii, k tó ra na p ew nym etap ie sw ego rozw oju p rz e jm u je n ie jak o in ic ja ty w ę i podp o rząd k o w u je sobie środow isko, z którego, się w yło­ n iła i d alej prze k szta łc a je. Ta k o re la c ja życia i jego środow iska k ry je

14. R u 11 e n, dz. cyt., 116—134.

15. M a r h a l l L. C., N a d i n e G. F., T he ev o lu tio n of oxygen an d n i­ tro g e n in th e e a r th ’s atm o sp h ere: w ith notes on th e evolution of life on e a rth an d th e m a rtia n atm o sp h ere, School Science and

M ath. '69 (1969) 1, 13—30. A u torzy p o d ają, że około 620 m il. la t

te m u w olnego tle n u w naszej atm osferze było 0,01 zaw artości dzi­ siejszej. W tedy m ógł pojaw ić się ozonow y e k ra n o c h ra n ia ją c y p rzypow ierzchniow e .w arstw y w ód oceanów p rze d p ro m ie n iam i u ltra fio leto w y m i. 420 mil. la t te m u b yło ju ż tle n u 0,1 dzisiejszej zaw artości. Z w iększona w a rs tw a ozonu ch ro n iła ju ż n aw e t pow ierz­ chnię lądu, co je s t zbieżne z w y jśc iem św ia ta zw ierzęcego n a ląd.

ISO M A T E R I A Ł Y I R E C E N Z J E [6]

w sobie doniosłe k o n sek w en cje poznaw cze. Chcąc poznać m ianow icie dobrze je d e n człon te j rela cji, nie sposób ro z p a try w a ć go w izolacji od drugiego. J e s t to je d n a k oddzielny tem at. Tu podejm iem y ty lk o p y ta n ie , co m oże n am pow iedzieć sam f a k t zm iany jed n eg o z tych członków — śro d o w isk a i co oznacza n ie ró w n e tem po ty c h zm ian? O tóż życie, będąc ze sw ej istoty dynam iczne i to o w y ra źn ie a n ty e n - tro p ijn y m u k ie ru n k o w a n iu , m u siało od początku opierać się n a m e ch a­ nizm ach, dzięki k tó ry m mogło uzyskiw ać pew ien zasób energii sw o­ b odnej. Słow em , życie m u siało od początku opanow ać je d e n lu b k ilk a łańcuchów p rze m ian energ ety czn y ch po to, by m óc działać i p rzetrw ać. J e d n a k e fe k t tych . p ie rw o tn y c h przem ian b y ł raczej b ard z o nikły, sk o ro rozw ój now ych fo rm życia od m om entu p o w sta n ia p ro to o rg a - nizm ów do ich w yraźnego zróżnicow ania notow anego na w iększą sk a ­ lę dopiero od późnego p re k a m b ru , b y ł ta k zadziw iająco pow olny, bo trw a ją c y 2—3, a m oże i w ięcej m iliard ó w la t. N ajw idoczniej życie w tym długim okresie m u siało dokonyw ać w ielu pró b i p o szukiw ań coraz b ard z iej efek to w n y ch sposobów zdobyw ania i m agazynow ania energii. P rz em a w iała b y za ty m nie tylk o logika przytoczonego ro zu ­ m ow ania, ale i fa k ty , k tó ry ch tru d n o in te rp re to w a ć inaczej. Chodzi tü m ianow icie o tzw. żywe re lik ty z p ra d a w n e j h isto rii życia czyli b a k te rie o różnych ty p a c h chem osyntezy, ja k b a k te rie siark o w e, że- laziste, w odorow e, krzem ow e, m etan o w e, m anganow e, azotow e i fo ­ sforow e.16 W tym kontekście nie tru d n o też w y razić przypuszczenie, że i sam o życie od stro n y sw ej treśc i su b sta n c ja ln e j, sw ego m a te ria l­ nego podłoża, m ogło być p ie rw o tn ie inne, a p rz y n a jm n ie j co do n ie ­ k tó ry c h p ie rw ia stk ó w .17 Życie w e w czesnym eta p ie sw ego rozw oju było zapew ne bard ziej plastyczne, n astaw io n e nie n a stabilizację, ale n a p o szu k iw an ia w ciąż now ych rozw iązań. Z upełnie zaś w idoczne p rz e ­ silenie tych poszukiw ań i prób z p re fe re n c ją k u form om dziś d o m in u ­ ją cy m , n astąp iło w okresie stopniow ego p rze jścia od atm o sfery an o - ksygenicznej do oksygenicznej, to je s t p rze jścia od szeroko ro zu m ia­ nej chem osyntezy do fotosyntezy. T a w y ra źn ie a d a p ta ty w n a i tw ó r­ czy faza przejścio w a m ogła trw ać , ja k ju ż podkreślono, około m ilia rd a la t lu b nieco dłużej. P rzy tym w idać, że w m ia rę u trw a la n ia się b a r ­ dziej w y d ajn y c h energetycznie m echanizm ów p rze m ian organicznych, op arty c h o fotosyntezę, n astęp o w a ł coraz to szybszy ew o lu cy jn y ro z­ b ieg życia, by w o sta tn ic h 500 m ilionach la t p rz y b ra ć tem po w p ro st zaw rotne.

N a ty m p ersp e k ty w icz n y m i p o tra k to w a n y m b ardzo skrótow o tle 16. S e d i a k , dz. cyt., 83—84.

17. S e d l а к W., T eo rety cz n o -n a u k o w e p ersp e k ty w y silicydalnej ew o­ lu c ji biochem icznej, Z e s z y ty N a u k o w e K U L 4 (1961) 3, 109.

h isto rii życia i jego środow iska od d o m niem anych początków aż po przełom ow e okresy p re k a m b ru i k a m b ru , w y d aje się czym ś oczyw i­ stym , że należałoby ju ż dziś m ów ić nie o ew olucji w ogóle, ale o p rz y ­ n ajm n ie j dw óch je j typach: o ew olucji biochem icznej i m orfologiezno- -g atu n k o w e j. T a o sta tn ia je st zn an ą d arw in o w sk ą te o rią o pow szech­ nej zm ienności fo rm organicznych, biochem iczna zaś ew o lu cja b yłaby po p ro stu „h isto rią rozw ojow ą -chem izm u życia”.18 J e d n ą z ta k ich prób, p o d ejm u jący ch p ro b le m a ty k ę ew olucji biochem icznej je s t tzw. te o ria silicydów .19 N ależy rów nież przypuszczać, że ro z w ija ją c a się w spółcześnie biologia m o le k u la rn a i su b m o le k u la rn a o d eg ra ją za sa d ­ niczą rolę w p oznaniu i rozp raco w an iu w skazanej p ro b lem aty k i.

D r ö s c r e r W . B., I n s ty n k t czy dośw iadczenie. Z achow anie się zw ie rząt (z niem . tłum . K. K ow alska) W arszaw a 1969, s. 256

-W k ró tk ie j in fo rm ac ji tru d n o podać b o g atą treść z a w a rtą w o m a­ w ian ej pozycji, dlatego uw agę sk o n c e n tru je się w okół n astęp u jący c h zagadnień1: 1. O rie n ta c ja zw ierząt w p rze strzen i; 2. W ynalazki p rz y ­ rody; 3. W alka zw ie rząt w ty m sam ym g a tu n k u ; 4. Ję zy k zw ierząt; 5. K ale n d arz przyrody.

O rie n ta c ja w zro k o w a w środow isku ośw ietlonym je s t rzeczą oczy­ w istą i nie w y m ag a om ów ienia, ale poznanie otoczenia n ieo św ietlo n e­ go i bez zm ysłu w zro k u je s t in try g u ją c y m zagadnieniem . B a d an ia F ra n z a M öhresa i D onalda G riffin a n ad n ieto p erzam i pozw oliły w y jaśn ić n ie p o jęty św ia t b eh aw io ru tych zw ierząt. W y stęp u jący u nas g a tu n e k nietoperzy, podkow iec m ały (R hinolophus hipposideros, w y stę p u je na p o łu d n iu P olski w B eskidach, n a P o d k arp ac iu , n a W yżynie K ra k o w sk o - -C zęstochow skiej), w ięcej uchw yci nocą sw ym u ltra d źw ięk o w y m słu ­ chem , niż człow iek zobaczy w dzień (13). Z w ierzę ta te za pom ocą sw e ­ go „so n aru ” nie ty lk o lo k a liz u ją przeszkody i ow ady, k tó re m a ją p rzed sobą, ale rów nież o d tw a rz a ją sobie p ełny obraz otoczenia. P odkow iec m ały posiada dużą i silnie um ięśn io n ą k r ta ń w y d a ją c ą u ltra d ź w ię k o ­ w e p isk i o częstotliw ości 110 d rg ań n a sekundę. D rg a n ia te p rzech o ­ dzą przez nozdrza, k tó re ja k zw ierciadło re fle k to ra sk u p ia ją fa le dźw iękow e i k ie ru ją n a określony cel. N ietoperze n a w e t przy n a j­

18. S e d l a k , dz. cyt., 96.

19. Poza w y m ienionym i tegoż a u to ra zob.: T eoria silicydów i jej p r a k ­ tyczne znaczenie dla n au k biologicznych, Z e s z y ty N a u k o w e K U L 5 (1962) 1, 57—82; R ola k rzem u w ew olucji biochem icznej życia, W arszaw a 1967.