Poawianie pyku w warunkach klimatycznych Polski prowadzi si najczciej tylko w okresie maja i czerwca, kiedy pozwala na to baza poytkowa (tab. 2). Iloci pozyskiwanego pyku s róne. Przy zastosowaniu intensywnych technologii pasiecz-nych wydajno pykowa rodzin pszczelich moe wynosi od 8 do 12 kg od rodziny [Wilde, Bratkowski 1996, Bratkowski, Wilde 2002]. Pozyskuje si wtedy od 130 do 200 g pyku na dzie; podobnie jak i w krajach o klimacie cieplejszym i duszym okre-sie wegetacyjnym [Nelson i in. 1987]. Jednak w Polsce rednia ilo poawianego pyku to ok. 3 kg od rodziny w sezonie, czyli dziennie ok. 50 g [Wilde, Bratkowski 1997]. S to iloci porównywalne z podawanymi przez Cane’a i Schiffhauera [2001]. Wartoci te s znacznie wysze ni rednie uzyskane w badaniach wasnych (tab. 4), w których stwierdzono, e od poszczególnych rodzin mona pozyska rednio od 16,69 do 22,60 g/dzie. To jest za cay okres poawiania otrzymuje si od 1,865 kg do 2,486 kg pyku od rodziny (tab. 4). Masy pyku pozyskanego byy porównywalne do uzyskanych przez autora w innych badaniach [Roman 2004b].
Kwitnienie okrelonych gatunków rolin zwizane jest z por sezonu (miesi-cem). Wedug Boek [2003] masa pyku zbieranego przez pszczoy uzaleniona bya od gatunku i odmiany aktualnie kwitncej roliny dominujcej. W warunkach klimatycz-nych Europy (i Polski) najbogatsze pastwiska pszczele wystpuj w maju i czerwcu (tab. 2), dlatego w tych miesicach pozyskuje si od pszczó najwicej pyku (tab. 5 i 6) [McLellan 1976]. Znalazo to take potwierdzenie w pracy Warakomskiej [1962], która stwierdzia, e w maju i czerwcu rodzina pszczela moe gromadzi nawet do 500 g obnóy dziennie. Iloci te w porównaniu do uzyskanych w badaniach wasnych s im-ponujco wysokie (tab. 4). Potwierdzono to równie w badaniach wasnych, gdy w maju i czerwcu od wikszoci rodzin otrzymano wiksze iloci pyku w porównaniu do okresów pó niejszych (tab. 6). Równie Klepacz i Czekoska [2003] wykazay, e na mas pyku gromadzonego przez pszczoy duy wpyw ma pora roku – na wiosn wszystkie rodziny przynosz wiksze iloci obnóy i rónice midzy rodzinami s nie-wielkie, a latem i jesieni rónice te staj si wyra ne.
Przy bardzo korzystnym ukadzie kwitncych poytków oraz sprzyjajcej pogo-dzie mona pozyska nawet do 20 kg pyku od silnej rodziny pszczelej, co daje ponad 220 g/dzie [Bratkowski, Wilde 1996]. Równie due iloci pyku (od 50 do 200 g/dzie) poawiali Duff i Furgala [1986], Nelson i in. [1987], Wilde i Bratkowski [1997], Grabowski i in. [2002] oraz Bratkowski i Wilde [2003]. Byy to masy porów-nywalne do maksymalnych (od 109,90 do 193,70 g/dzie) uzyskanych z pojedynczych pobra w badaniach wasnych (tab. 3). Jednak w czasie bada wasnych nie byo
w zasigu lotu pszczó zwartych anów kwitncych rolin uprawnych, a poytki – znacznie rozproszone (tab. 2 i 5). Polišuk [1984] zauway, e pszczoy zaczynay przynosi do ula wiksze iloci obnóy pykowych (190–236 g/dzie/rodzin), kiedy koczy si poytek nektarowy. Analogiczne spostrzeenia poczyniono w trakcie bada wasnych. W okresie kwitnienia facelii bkitnej, roliny wybitnie nektarodajnej (czer-wiec 2006 r.), znacznie obniya si masa pozyskiwanego w tym czasie pyku (tab. 5). Chocia, jak twierdzi Warakomska [1972], rolina ta cechuje si bardzo wysok wydaj-noci pykow (od 286,3 do 1077,1 kg/ha).
Stwierdzono, e wydajno pykowa stanowia indywidualn cech poszczegól-nych rodzin pszczelich (rednio od 4,16 do 59,38 g/dzie) – tabela 4. Znaczne rónice w masie pozyskiwanego pyku midzy rodzinami stwierdzili take Paleolog i in. [2003a] oraz Borsuk i Paleolog [2003] – odpowiednio od 2,93 do 3,92 g oraz od 2,54 do 9,41 g pyku w cigu dnia. Wielu autorów [Nye, Mackensen 1965, Shimanuki i in. 1967, Free, William 1973, Page, Fondrk 1995] rozbienoci w ilociach pozyskiwanego pyku przypisuje rónicom genetycznym wystpujcym midzy rodzinami pszczelimi. Badania wasne przeprowadzono na mieszacach pszczoy kraiskiej, dlatego te geno-typ robotnic z poszczególnych rodzin by róny.
W badaniach wasnych wykorzystano poawiacze pyku o pytce strcajcej z oczkami o rednicy 5 mm, dziki czemu pozyskano rednio od 16,69 w 2002 r. do 22,60 g/dzie obnóy w 2006 r. (tab. 4). Byy to iloci porównywalne do uzyskanych przez Biekowsk i Pohoreck [1996], ale znacznie nisze ni stwierdzone przez Wilde i in. [1994] (powyej 130 g/dzie), z wykorzystaniem takich samych poawiaczy.
W kolejnych dniach pobra, miesicach sezonu oraz latach bada od rodzin pszczelich pozyskiwano zrónicowane iloci pyku kwiatowego. Masa odbieranego pszczoom pyku okazaa si niestabilna u poszczególnych rodzin w kolejnych latach. Bya uzaleniona od wielu rónych czynników rodowiska – przede wszystkim od licz-by aktualnie kwitncych gatunków rolin i aktualnej pogody, co take potwierdzaj badania innych autorów [Cicho i in. 2002, Wilde i in. 2002]. Banaszak [1996] uwaa, e warunki meteorologiczne panujce w okresie kwitnienia rolin poytkowych maj znaczny wpyw na poziom pylenia kwiatów, a co za tym idzie, na wydajno pykow rodzin pszczelich.Kotowski [1996a] stwierdzi, e przy ciepej i suchej pogodzie roli-ny dostarczaj istotnie wicej pyku bobiku (dziennie 0,5–1,3 kg/ha) ni przy chodniej-szej i wilgotnej (0,3–1,1 kg/ha). Holmes i Bassett [1963] wykazali, e okres codzienne-go maksimum koncentracji pyku w rolinie zbiega si z czasem zmniejszajcej si wilgotnoci wzgldnej powietrza. Potwierdzono to w badaniach wasnych, gdy w sezonie ciepym i suchym (2006 r.) rednio uzyskano najwicej pyku, natomiast w wilgotniejszym i najchodniejszym (2005) – mniej (tab. 25). Równie Hellmich i in. [1985] oraz Grabowski i Siuda [2002] podkrelaj, e znaczny wpyw na mas pozy-skiwanego pyku ma rodowisko, zwaszcza poytki i pogoda.
Masa jednego obnóa w kolejnych latach stanowia jedn z najbardziej stabil-nych cech sporód badastabil-nych (take zawarto wody w obnóach). wiadcz o tym niskie odchylenia standardowe i wspóczynniki zmiennoci tej cechy (tab. 7). Wyniki te byy zgodne z uzyskanymi wczeniej przez Romana [2004a i 2004c]. U niektórych rodzin pszczelich rednia masa jednego obnóa miaa podobn wielko przez trzy kolejne lata (tab. 7). rednia z piciu lat wynosia 7,10 mg/szt., a rednia w kolejnych
latach bya w zakresie od 5,53 do 8,97 mg/szt. (tab. 7 i 10). Obnóa od poszczególnych rodzin pszczelich, w kolejnych latach oraz pochodzce z kolejnych pobra, róniy si midzy sob mas (od 0,89 do 15,63 mg/szt.) – tabela 7. Byy one zblione do poda-nych przez Pidka [1988] (3,9–17,4 mg/szt.) oraz Lipiskiego [1982] – rednio 6,0 mg/szt. Obnóa o wikszej masie jednostkowej pozyskali Paleolog i in. [2003a], a take Borsuk i Paleolog [2003] (rednio od 7,2 do 10,2 mg/szt.), równie Grabowski i in. [2002] (9,80 do 10,2 mg/szt.), Fewell i Winston [1996] (od 9,2 do 12,9 mg/szt.) oraz Free [1960] (15,0 mg/szt.). W dostpnej literaturze przytaczane s take dane o znacznie wikszej masie jednego obnóa. Holm [1974] stwierdzi, e obnóa z pyku bobiku, w warunkach klimatycznych Danii, posiaday redni mas 21,4 mg/szt., z tym e przy bardzo maej odlegoci poytku od ula. Jednak autor [Holm 1974] zaznacza, e byy one znacznie wiksze ni obnóa formowane z pyku innych gatunków rolin.
Stwierdzono, e masa jednego obnóa zaley od gatunku roliny, z której pszczoy zbieray pyek. Najwiksze obnóa pszczoy formoway z pyku rzepaku ozi-mego (rednio 7,54–8,26 mg/szt.) – tabela 9. W dostpnej literaturze wielu autorów podaje podobne spostrzeenia [Grabowski, Siuda 2002, Grabowski i in. 2002, Cook i in. 2003 oraz Paleolog i in. 2003a]. Na przykad Cook i in. [2003] pozyskali obnóa z pyku rolin oleistych o redniej masie 11,5 mg/szt., a z pyku fasoli – ok. 10,0 mg/szt. Równie Lipiski [1982], Paleolog i in. [2003a] oraz Borsuk i Paleolog [2003] uwaaj, e na wielko i mas jednego obnóa znaczny wpyw mia gatunek roliny (rodzaj pyku), z której pochodzi pyek. W klimacie Europy okres kwitnienia rolin zwizany jest z danym miesicem, dlatego te stwierdzono zaleno masy jednego obnóa od pory sezonu. W maju pszczoy przynosiy obnóa o najwikszej masie od 6,74 do 8,01 mg/szt. (rednio 7,46 mg/szt.), a w sierpniu najmniejsze – od 5,92 do 7,38 mg/szt. (rednio 6,68 mg/szt.) – tabela 10.
Masa jednego obnóa bya uzaleniona od pogody w sezonie – zwaszcza od temperatury i wilgotnoci powietrza (tab. 25). Wedug Kotowskiego [1996a] pszczoy formoway wiksze obnóa w czasie ciepej i suchej pogody. Potwierdzili to take Page i in. [2000], którzy odnotowali, e w dni wietrzne, o duej wilgotnoci powietrza i desz-czowe pszczoy przynosiy obnóa mniejsze (rednio 10 mg/szt.), a w dni suche i bez-wietrzne wiksze (rednio 12 mg/szt.). Zarejestrowano wysoko istotn ujemn korelacj midzy mas jednego obnóa a wilgotnoci powietrza (r = -0,244, p = 0,01, n = 130) i zachmurzeniem (r = -0,314, p = 0,004, n = 130). Natomiast dodatni midzy mas jednego obnóa i prdkoci wiatru (r = 0,485, p = 0,0007, n = 130) – tabela 25, co jest o tyle niezrozumiae, e wiatr utrudnia zbiór i transport pyku. Jednak maksymalne prdkoci wiatru w czasie bada wasnych (do 3,2 m/s, tj. ok. 11,5 km/h) nie byy do-kuczliwe dla pszczó (tab. 23).
Zbieraczki pyku z poszczególnych rodzin, w kolejnych latach, w cigu jednego dnia oblatyway rednio od 3,2 do 5,5 gatunków rolin (rednia z piciu lat 4,3) – tabela 12. Jednak byy takie dni, kiedy pszczoy z jednej rodziny przynosiy pyek nawet z 10– 12 gatunków rolin (tab. 11). We wczeniejszych badaniach Roman [2004b, 2004d] stwierdzi rednie od 1,9 do 3,3 i od 2,3 do 4,6, przy maksymalnej 7 gatunków rolin dziennie. Liczba oblatywanych gatunków uzaleniona bya od pory sezonu i zwizane-go z tym kwitnienia rolin dominujcych. Im poytek dominujcy by uboszy, tym wiksz liczb gatunków oblatyway pszczoy z danej rodziny. Zazwyczaj w pobranej
próbie dominoway obnóa z pyku jednego gatunku roliny (fot. 1–9). Jednak byy take obnóa z pyku kilku gatunków rolin, ale prawie zawsze dominoway ziarna jednego gatunku. Potwierdza to opini Warakomskiej [1999a i 1999b], która pozyskaa obnóa skadajce si gównie z pyku jednego gatunku, a domieszka ziaren innych gatunków zwykle nie przekraczaa 10%. Paleolog i in. [2003a] zauwayli, e jednocze-nie ze wzrostem liczby oblatywanych przez pszczoy z danej rodziny gatunków zmniejsza si udzia pyku z roliny dominujcej w skadzie obnóy (przy 2 gatunkach – 99,2% pyku byo z jednego gatunku, przy 3 – 85,6%, a przy 5 – 47,1%).
Preferencja i wierno kwiatowa s cechami, które wyksztaciy zapylacze rolin w odpowiedzi na ewolucyjne zmiany morfologiczne kwiatów, a wraz z tymi zmianami – w dostpnoci dla nich nektaru i pyku [Muchhala 2006]. Z drugiej strony, roliny take w drodze ewolucji dostosoway budow i dostpno kwiatów do moliwoci najczciej odwiedzajcych je zapylaczy [Waddington 1979]. W ten sposób zapylacze i kwiaty wzajemnie si do siebie „dopasoway”. Badania wykazay, e preferencja kwiatowa u poszczególnych rodzin pszczelich nie bya stabilna i w kolejnych latach wynosia rednio od 61,3 do 67,4% (tab. 16). Wspóczynnik zmiennoci za pi lat wynosi od 24,8 do 34,8% – tabela 16. Tak dua zmienno tej cechy bya wynikiem dugiego czasu trwania bada, ubogich poytków i ich znacznego rozproszenia (tab. 18). W zwizku z tym, poytki szybko si koczyy i pszczoy byy zmuszone do cigego poszukiwania nowych, bogatszych róde pyku. Te spostrzeenia potwierdzili take inni autorzy [Banschbach, Waddington 1994, Cakmak i in. 1999, Shafir i in. 1999, Fulop, Menzel 2000]. Wysoko preferencji kwiatowej stanowia indywidualn cech kadej rodziny pszczelej. Prawie zawsze w rodzinie bya pewna liczba zbieraczek, które przynosiy pyek z innych gatunków rolin ni wikszo robotnic. Ta grupa robotnic sprawiaa, e w rodzinach róne grupy pszczó preferoway róne gatunki rolin. Pale-olog i in. [2003a i 2003b] take stwierdzili, i nasilenie preferencji kwiatowej byo cech waciw dla poszczególnych rodzin – pszczoy przynosiy pyek z kilku gatun-ków rolin, ale zawsze w zbiorze dominoway obnóa jednego gatunku. Podobne wnio-ski sformuowali Satyabir i in. [1999] oraz Basualdo i in. [2007]. Z kolei Mary Scinthia i Agashe [2006] stwierdzili, e w obnóach pszczoy wschodniej (Apis cerana) a 94,8% obnóy stanowi pyek jednego gatunku, a w 5,2% obnóy – pyek dwóch gatun-ków rolin. Rangaswamy i Agashe [2006] wykazali, e 57,0% pszczó z poszczegól-nych rodzin preferowao jeden gatunek roliny, a 42,0% pszczó – kilka gatunków. O rónej preferencji kwiatowej rodzin pszczoy miodnej dowodz równie Muszyska i Warakomska [1997] oraz Warakomska [1999a], które wykazay, e pozyskane od poszczególnych rodzin pszczelich próby obnóy posiaday odrbne skady gatunkowe.
W dostpnej literaturze nie spotkano tak kompleksowego opracowania na temat preferencji i wiernoci kwiatowej rodzin pszczelich, opartego na badaniach piciolet-nich (3,5 miesica w kadym sezonie poytkowym). Najczciej badania nad preferen-cj kwiatow prowadzone byy w warunkach kwitnienia jednorodnych, obfitych poyt-ków pykowych. Dlatego te wykazywano wysz preferencj kwiatow. Stawiarz [2008] stwierdzi, e w czasie kwitnienia rzepaku ozimego pyek tego gatunku stanowi od 47,6 do 94,3% wzitku pszczoy miodnej. Z kolei Bond i Hawkins [1967] odnotowali, e w szczytowym okresie kwitnienia bobiku a 90,0% pszczó przynosio pyek z tego poytku. Równie wysok preferencj kwiatow pszczoy miodnej, we
wcze-niejszych badaniach, stwierdzi Roman [2003] – od 73,1 do 95,1% (jednak badania te trway tylko miesic – lipiec), a take Cane i Schiffhauer [2001] – 94,0%, w czasie kwitnienia urawiny botnej oraz Verma i Rana [1994] – 95,0%, w trakcie kwitnienia jaboni. Nisz preferencj kwiatow do bobiku wykazali Veselý i Titra [1985] – 17,0– 58,0%, Wilde i Krukowski [1995] – 50,0–74,0% oraz Grabowski i Siuda [2002] – 69,0– 88,5%.
Skowronek i in. [1985] zauwayli, e wydajno pykowa roliny stanowia je-den z czynników decydujcych o zachowaniu preferencji kwiatowej przez pszczoy, a intensywno oblatywania danego gatunku roliny jest wysoko dodatnio skorelowana z jej wydajnoci pykow. Dlatego te istotnym czynnikiem wpywajcym na wielko preferencji i wiernoci kwiatowej rodzin pszczelich jest zasobno rodowiska w poytki. Szczególnie wany jest gatunek kwitncej roliny dominujcej. W przypadku stabilnych i bogatych poytków preferencja i wierno kwiatowa pszczó i rodzin pszczelich jest wysoka, co stwierdzili take Sanderson i Wells [2005]. Pszczoy majc do dyspozycji bogactwo róde poywienia, nie s zmuszone do poszukiwania innych, co wpywa na stabilno preferencji i wiernoci. Jest to przede wszystkim wynik ekonomicznego dzia-ania pszczoy miodnej [Wells i in. 1992], aby maksymalnie wykorzysta dostpny poytek. Dlatego wikszo robotnic codziennie zbiera pyek z jednego gatunku roliny a do koca jego kwitnienia. Natomiast, kiedy poytki s ubogie i rozproszone, pszczoy s zmuszone do czstego poszukiwania nowych róde pokarmu. Penetrujc rodowi-sko, wykorzystuj kad nadarzajc si okazj, aby tylko przynie do gniazda pokarm. Wówczas preferencja i wierno kwiatowa rodzin s nisze i bardziej zmienne, jak wykazano w badaniach wasnych (tab. 18 i 19). Wierno kwiatowa u poszczegól-nych rodzin pszczelich bya róna i ulegaa zmianom wraz ze zmieniajcymi si gatun-kami rolin dominujcych kwitncych w danym okresie. Najwysza wierno kwiatowa rodzin pszczelich wystpia w okresie kwitnienia rzepaku ozimego – gatunku dominu-jcego w rejonie bada. Natomiast najnisza – w czasie kwitnienia nawoci – poytku mocno rozproszonego. Równie Sanderson i Wells [2005] stwierdzili, e preferencja i wierno kwiatowa pszczoy miodnej nie jest cech sta, jak wczeniej uwaano, a niektóre zbieraczki w czasie jednego lotu czsto oblatuj dwa lub kilka gatunków rolin. Udowodniono to w badaniach wasnych, gdy w niektórych obnóach by pyek dwóch, trzech, a nawet czterech gatunków rolin (fot. 10–22). Jednak prawie zawsze dominowa pyek jednego gatunku, a udzia ziaren pyków innych gatunków stanowi od kilku do kilkunastu procent. Nie wszystkie robotnice cechoway si wiernoci kwia-tow, ale ich waciw cech bya floromigracja. Take Moezel i in [1987] stwierdzili, e mimo rozmaitoci flory w danym rejonie – w ok. 6,0% obnóy by pyek wicej ni jednego gatunku roliny, a pozostae obnóa skaday si z pyku jednego gatunku. Potwierdzili to take Paleolog i in. [2003a] oraz Fortunato i in. [2006]. Strategia wyko-rzystywania rolin pykodajnych przez zbieraczki jest cech danej rodziny [Klepacz, Czekoska 2003, Klepacz-Baniak, Czekoska 2004 i 2005].
Stwierdzono wysoko istotn dodatni korelacj (r = 0,335, p = 0,0005, n = 2600) midzy mas jednego obnóa a mas pozyskanego pyku (tab. 28). Zaleno t wyka-zali równie Paleolog i in. [2003a]. Jednak we wczeniejszych badaniach Roman [2004a, 2004b] takich zalenoci nie stwierdzi, zapewne ze wzgldu na zbyt krótki czas trwania dowiadczenia. Z duym prawdopodobiestwem mona odnotowa,
e uzyskane zalenoci midzy mas jednego obnóa a mas pyku pozyskanego od rodzin pszczelich mog u konkretnych rodzin pszczelich by stabilne.
Paleolog i in. [2003a] wykazali, e rodziny pszczele, któreoblatyway mniejsz liczb gatunków rolin, zbieray wiksze iloci pyku. Nie potwierdziy tego badania wasne, w których okrelono dodatni wysoko istotn korelacj (r = 0,156, p = 0,009, n = 2600) midzy mas pyku a liczb gatunków rolin oblatywanych przez pszczoy (tab. 28).
Na podstawie wyników z piciu lat mona stwierdzi, e im mniej gatunków rolin odwiedzay zbieraczki w cigu dnia, tym obnóa pykowe miay wiksz mas (tab. 28). Masa jednego obnóa take zaleaa od gatunku roliny, z której pszczoy zbieray pyek. Zaleno t take wykazali Paleolog i in. [2003a].
Preferencja kwiatowa rodzin pszczelich miaa dodatni wpyw na mas pozyski-wanego pyku i mas jednego obnóa. Natomiast ujemnie oddziaywaa na liczb gatunków rolin oblatywanych przez pszczoy oraz wierno kwiatow rodzin pszcze-lich. Kompleksowa analiza wyników z piciu lat wykazaa, e wzrost preferencji kwia-towej rodziny pszczelej wpywa korzystnie na mas pozyskiwanego pyku i mas jed-nego obnóa (rys. 2 i 3). Równie Muszyska i Warakomska [1997] oraz Warakomska [1999a] stwierdziy, e wierno kwiatowa pszczó i preferencja gatunkowa rodzin pszczelich byy dodatnio skorelowane z mas jednego obnóa.