ROZPOZNAWANIE SĄSIADÓW I PTAKÓW OBCYCH NA PODSTAWIE GŁOSU

WPROWADZENIE

Obrona dostępu do ograniczonych zasobów w postaci pokarmu, partnerów, miejsc schronienia czy gniazdowania dostarcza korzyści osobnikowi. Jednocześnie generowane są wysokie koszty takiej obrony, związane z koniecznością sygnalizacji swojej obecności, patrolowaniem i obroną terenu czy ryzykowaniem zranienia podczas agresywnych interakcji z intruzami.

Jeżeli korzyści wynikające z obrony ograniczonych zasobów przewyższają koszty obrony, wówczas osobnikowi opłaca się posiadanie zasobów na wyłączność, a takie zachowanie definiowane jest jako terytorializm (Brown 1964). Jednym z mechanizmów pozwalających na zmniejszenie kosztów obrony terytorium jest unikanie niepotrzebnych konfliktów ze znanymi sąsiadami (Temeles 1994). Pojawienie się znanego sąsiada w obrębie terytorium może wynikać chociażby z błędu w ocenie własnej pozycji przez intruza. Nie stanowi to więc poważnej groźby w stosunku do właściciela terytorium. Pojawienie się natomiast zupełnie nieznanego intruza jest znacznie bardziej niebezpieczne, ponieważ jest on potencjalnym konkurentem poszukującym własnego terytorium. W efekcie istnieje większe ryzyko, że nieznany intruz będzie próbował przejąć terytorium. Dlatego też po ustaleniu granic terytoriów, reakcja posiadacza terytorium w stosunku do znanych mu sąsiadów powinna być mniej agresywna niż w stosunku do nieznanych osobników obcych. Złagodzenie agresywności reakcji w stosunku do znanych sąsiadów określone zostało przez Fishera (1954) mianem fenomenu drogiego wroga [ang. dear-enemy phenomenon]. Fenomen drogiego wroga zaobserwowany został u wielu terytorialnych gatunków zwierząt, zarówno u ssaków, ptaków, gadów, płazów i owadów (Davis 1987; Temeles 1994). Należy jednak pamiętać, że stopień agresji w stosunku do sąsiadów i osobników obcych może być dość elastyczny i zmienny w zależności od socjalnego czy ekologicznego kontekstu (Briefer et al. 2008b). W niektórych przypadkach to sąsiedzi mogą stanowić większe zagrożenie niż osobniki obce (Temeles 1990).

Obecność samicy w terytorium samca może modyfikować stopień agresywnej reakcji na pojawienie się intruza (Leiser 2003). Mniej agresywna reakcja w stosunku do znanych sąsiadów może być też obserwowana jedynie w środku okresu rozrodczego, gdy terytoria są już ustalone, natomiast na początku i końcu okresu rozrodczego posiadacze terytorium mogą

jednakowo agresywnie reagować na pojawiających się intruzów, niezależnie od tego, czy są znanymi im sąsiadami, czy nieznanymi ptakami obcymi (Briefer et al. 2008b). Ponadto, rozpoznawanie sąsiadów i obcych może opierać się jedynie na rozróżnianiu osobników miejscowych od pozostałych, śpiewających innym typem śpiewu (Briefer et al. 2008a). We wszystkich wymienionych powyżej przykładach sąsiedzi i ptaki obce reprezentują jednak różny stopień zagrożenia w stosunku do właściciela terytorium. Dlatego też można oczekiwać zróżnicowanych reakcji w odpowiedzi na wtargnięcie sąsiadów i ptaków obcych, o ile posiadacz terytorium jest w stanie rozróżnić przedstawicieli tych dwóch grup.

Ptaki często wykorzystują sygnały dźwiękowe do indywidualnego rozpoznawania osobników (Catchpole & Slater 2008). Śpiewy i/lub głosy pozwalają na rozpoznawanie rodziców przez potomstwo i odwrotnie (Jouventin et al. 1999), partnerów z pary (Clark et al.

2006) czy znanych sąsiadów i nieznane ptaki obce (Stoddard 1996). Rozpoznawanie sąsiadów i ptaków obcych w kontekście obrony terytorialnej było dotychczas badane głównie wśród przedstawicieli podrzędu ptaków śpiewających Oscines, u których występuje nauka śpiewu podczas rozwoju osobniczego (Catchpole & Slater 2008; Podos & Warren 2007). Niewiele natomiast wiadomo o rozpoznawaniu sąsiadów i ptaków obcych u przedstawicieli gatunków nieuczących się śpiewu, u których charakterystyki głosu są dziedziczone. Jedynie kilka prac prezentuje zdolność rozpoznawania sąsiadów i ptaków obcych u przedstawicieli kurowatych (Phasianidae) (Falls & McNicholl 1979), tyrankowatych (Tyrannidae) (Lovell & Lein 2004), petrelowatych (Procellariidae) (Mackin 2005), nurów (Gaviidae) (Mager et al. 2010), sierpodudków (Phoeniculidae) (Radford 2005) i puszczykowatych (Strigidae) (Hardouin et al.

2006). Ponadto obecność indywidualnie rozpoznawalnych charakterystyk głosu u innych przedstawicieli nieuczących się gatunków sugeruje, że rozpoznawanie sąsiadów i ptaków obcych może być szerzej spotykane również w tej grupie ptaków (np. Peake et al. 1998;

Rebbeck et al. 2001; Hoodless et al. 2008; Ręk & Osiejuk 2011a).

Celem badań zaprezentowanych w tym rozdziale było eksperymentalne sprawdzenie, czy samce derkacza są zdolne do rozpoznawania znanych im sąsiadów od nieznanych ptaków obcych z lokalnej populacji na podstawie głosu. Zgodnie z hipotezą Fishera (1954), reakcja w stosunku do znanego sąsiada powinna być mniej agresywna niż w stosunku do nieznanego ptaka obcego. Jeżeli sąsiedzi i ptaki obce stanowią różny poziom zagrożenia, a samce derkacza są zdolne do odróżnienia głosu przedstawicieli tych dwóch grup, wówczas należy oczekiwać odmiennych reakcji w stosunku do wtargnięcia przez sąsiada i ptaka obcego.

Dlatego też w eksperymencie samcom w losowej kolejności był odtwarzany głos sąsiada i

ptaka obcego. Podczas eksperymentu obserwowano zachowanie testowanego ptaka oraz nagrywano głos, którym ptak odpowiadał. Następnie przeanalizowana została reakcja samców w odpowiedzi na wtargnięcie intruzów reprezentujących różny stopień zagrożenia.

METODY

Teren badań

Sezon lęgowy derkacza w Polsce rozpoczyna się od połowy maja i trwa do połowy sierpnia (Green et al. 1997). Zaprezentowane tu badania zostały przeprowadzone w 2010 roku, w okresie od 5 czerwca do 1 lipca, a więc w połowie sezonu lęgowego tego gatunku.

Przetestowane zostały 43 samce w dwóch lokalizacjach w Polsce: na terenie Kampinoskiego Parku Narodowego (n = 28) i na obszarze Doliny Górnego Nurca (n = 15). Obie lokalizacje są ostojami ptaków o znaczeniu międzynarodowym. Populacja derkacza szacowana jest w nich odpowiednio na 110-140 oraz 206-229 odzywających się samców (Wilk et al. 2010). W obu lokalizacjach samce derkacza były nieregularnie rozmieszczone. Odległość pomiędzy dwoma najbliższymi sąsiadami wahała się od 50 do 340 m. Średnio wynosiła 191 m (SD = 76,5 m).

Ptaki nie były indywidualnie znakowane. Tożsamość osobnika każdorazowo potwierdzana była na podstawie analizy głosu. Oparto się tu na odstępach pomiędzy poszczególnymi pulsami w obrębie pierwszej sylaby, zgodnie z zaleceniami zaproponowanymi przez Peakea i współautorów (1998).

Przygotowanie próbek głosów do playbacku

Aby przygotować próbki głosów sąsiadów, nagrywano naturalnie odzywające się samce derkacza na 1-3 dni przed eksperymentem. Nagrania wykonywano w godzinach nocnych (22:00-04:00, czas lokalny), z odległości około 10 m. Użyto rejestratora cyfrowego Edirol R-09 i mikrofonu kierunkowego Sennheiser ME 67 z modułem zasilającym K6. Dokładna lokalizacja każdego odzywającego się ptaka zapisywana była w urządzeniu GPS. Próbki głosów ptaków obcych zostały wykonane w oparciu o nagrania samców z lokalnych populacji wykonane w latach 2007 i 2008 (Kampinoski Park Narodowy, n = 103; Dolina Górnego Nurca, n = 58). Ponieważ nagrania z Kampinoskiego Parku Narodowego z lat 2007-2008 miały niższą częstotliwość próbkowania (22,05 kHz / 16 bit) niż pozostała część materiału dźwiękowego (44,1 kHz / 16 bit), wszystkie nagrania zostały przekształcone do tej samej cyfrowej jakości (22,05 kHz / 16 bit). Amplitudę wszystkich playbacków ustawiono w ten

sposób, aby odtwarzany głos mógł być słyszalny z natężeniem dźwięku 95 ± 5 dB SPL (w odległości 1 m od głośnika). Wartość ta odpowiada naturalnej amplitudzie głosu derkacza.

Wcześniejsze prace nad komunikacją dźwiękową derkacza pokazały, że charakterystyka głosu określana mianem rytmu jest dość zmienna w obrębie osobnika i zależy od jego wielkości oraz poziomu testosteronu (Osiejuk et al. 2004). Samce reagują bardziej agresywnie na głos rytmiczny niż na głos monotonny, jak również rytmicznie odzywające się samce są bardziej agresywne (Ręk & Osiejuk 2010). Aby ominąć ten problem, w eksperymencie kontrolowano wartość rytmu. Do głosu każdego sąsiada wykorzystanego w eksperymencie w sposób losowy dobierano głos ptaka obcego o zbliżonym rytmie. W ten sposób playbacki sąsiadów i ptaków obcych nie różniły się istotnie między sobą pod względem rytmu.

Wszystkie pomiary głosu derkacza oraz próbki głosów eksperymentalnych wykonane zostały w programie Avisoft SASLab Pro v.5.0.16 (Specht 2007). Do pomiaru czasowych parametrów głosu (SYL1, SYL2, INT1, INT2) użyte zostały następujące ustawienia: FFT = 1024, ramka [Frame] = 25%, okno [Window] = Hamming, pokrywanie [Temporal overlap] = 98.43%. Powyższe ustawienia dały pasmo szerokości 122 Hz i rozdzielczość piksela 21 Hz x 0.72 ms (Specht 2007).

Przebieg eksperymentu

Przeprowadzone zostały serie eksperymentów z interaktywnym playbackiem, w których to testowanym samcom derkacza w losowej kolejności odtwarzano głosy sąsiada i ptaka obcego.

Jako sąsiadów traktowano ptaki, których terytoria przylegały bezpośrednio do terytorium testowanego osobnika, a miejsca śpiewu ptaków oddalone były na mniej niż 300 m. Jako osobniki obce traktowane były wszystkie samce pochodzące z lokalnej populacji, których terytoria oddalone były o co najmniej 5 km od testowanego osobnika i których głosy nagrane zostały w innym roku. Oba zabiegi eksperymentalne (playback sąsiada i obcego) przeprowadzano podczas tej samej nocy, w godzinach od 22:30 do 03:30. Czas między poszczególnymi zabiegami wynosił od 1 do 3,5 godziny. Był on wystarczający, by samiec mógł powrócić do swego naturalnego zachowania sprzed eksperymentu. Jednocześnie, w ten sposób wykluczono potencjalny wpływ zmiennych warunków pogodowych czy też zmiany statusu samca pomiędzy kolejnymi zabiegami. W celu uniknięcia pseudoreplikacji użyte zostały próbki głosów pochodzące od 43 różnych sąsiadów i 43 różnych ptaków obcych (Kroodsma 1989; Kroodsma et al. 2001). Obecność samicy w terytorium samca nie była kontrolowana podczas eksperymentu. Jednak wiadomym jest, iż samce posiadające samice nie

są aktywne głosowo, podczas gdy samce niesparowane z samicami odzywają się intensywnie, poświęcając na wokalizację około 95% czasu swojej nocnej aktywności (Tyler & Green 1996). Dlatego też można założyć, że testowane samce w momencie przeprowadzania eksperymentu nie były sparowane.

Podczas każdego zabiegu imitowano sytuację, w której to sąsiad lub ptak obcy pojawia się w terytorium testowanego ptaka. Przed eksperymentem jedna osoba umieszczała głośnik (SEKAKU WA-320, 20-W wzmacniacz, zakres częstotliwości 50 Hz – 15 kHz; Taichung, ROC, Taiwan) połączony z odtwarzaczem Creative ZEN pomiędzy testowanym ptakiem a jego sąsiadem. Głośnik umieszczany był na plastikowej skrzyni (30 cm nad ziemią), około 20 m od testowanego ptaka. W drugim zabiegu głośnik był umieszczany również pomiędzy sąsiadem a ptakiem testowanym, około 20 m od ptaka testowanego, jednak w nieco innym miejscu, oddalonym o 20-30 m od poprzedniej lokalizacji. Równocześnie druga osoba udawała się w kierunku sąsiada ptaka testowanego. Obecność człowieka powodowała, iż sąsiad milczał podczas eksperymentu. Obserwator nie wiedział, który z zabiegów (sąsiada czy obcego) będzie w danym momencie odtwarzany. Każdy zabieg eksperymentalny trwał 6 minut i składał się z dwóch części. W pierwszej części, trwającej 1 minutę nagrywany był głos naturalnie odzywającego sie ptaka testowanego. W drugiej części, trwającej 5 minut, odtwarzane były próbki głosów eksperymentalnych oraz rejestrowany był głos i zachowanie ptaka testowanego. Playback był włączany w momencie odzywania się ptaka testowanego i był wyłączany 10 sekund po jego zamilknięciu. Playback był włączany ponownie w momencie, gdy ptak testowany zaczął się odzywać. W konsekwencji, długość playbacku odtwarzanego każdemu testowanemu osobnikowi w eksperymencie mogła wahać się od 10 sekund (gdy ptak od razu zamilkł po usłyszeniu pierwszej sylaby playbacku) do 5 minut (gdy podczas całego eksperymentu nie wystąpiły przerwy w wokalizacji testowanego ptaka przekraczające 10 sekund). Takie podejście, w którym testowany osobnik sam decyduje o długości odtwarzanego playbacku, jest najbardziej zbliżone do zachowania ptaków podczas interakcji występujących naturalnie. Podobne podejście było już stosowane z powodzeniem w eksperymentach z derkaczem (Ręk & Osiejuk 2011b).

Reakcja na playback i analiza statystyczna

Podczas eksperymentu obserwowane było zachowanie testowanego ptaka oraz nagrywany był głos, którym samiec odpowiadał. Do tego celu wykorzystano rejestrator cyfrowy Edirol R-09 i mikrofon kierunkowy Sennheiser ME 67 z modułem zasilającym K6. Samce derkacza

wykazują dość silne terytorialne zachowania w odpowiedzi na symulowane za pomocą głośnika wtargnięcie intruza w terytorium. Podchodzą wówczas do głośnika pieszo lub podlatują, zmieniają rytm derkania oraz wydają niskie, piejące głosy, a w ostateczności atakują głośnik (Ręk & Osiejuk 2010, 2011b). W niniejszym eksperymencie do opisu reakcji testowanego osobnika na playback sąsiada i ptaka obcego wybranych zostało 10 miar odpowiedzi. Opisywały one wokalizacje, podchodzenie do głośnika, atak głośnika i szybkość reakcji (Tabela 3.1). Ponieważ obserwator nie był w stanie precyzyjnie ustalić odległości dzielącej ptaka i głośnik podczas eksperymentu, zawsze przed eksperymentem wyznaczany był pięciometrowy promień wokół głośnika. Obserwator skupiał się na zanotowaniu, w którym momencie ptak zbliżył się na odległość mniejszą niż 5 m i kiedy opuścił tą przestrzeń.

Atak głośnika był łatwy do wykrycia nawet nocą, ponieważ głośnik umieszczany był na plastikowej skrzyni, więc uderzenie ptaka w skrzynię było wyraźnie słyszalne.

Zachowanie testowanych samców podczas sparowanych eksperymentów z playbackiem analizowano przy użyciu uogólnionych równań estymujących [ang. Generalized Estimating Equations; dalej GEE]. Wykorzystano tu dwumianowe zmienne zależne, przyjmujące wartość 0 lub 1, by opisać zachowanie ptaków podczas eksperymentu: (1) liczbę ataków głośnika; (2) szybkość podejścia na odległość mniejszą niż 5 m do głośnika; (3) łączny czas spędzony w odległości mniejszej niż 5 m od głośnika; (4) liczbę piejących głosów wydawanych podczas eksperymentu. We wszystkich przypadkach wartość zmiennej zależnej równa 1 oznaczała odpowiednio: (1) częstsze ataki głośnika; (2) szybsze podejście do głośnika; (3) większą ilość czasu spędzonego w pobliżu głośnika; (4) częstsze wydawanie piejących głosów. W modelach z użyciem powyższych zmiennych dane dopasowano rozkładem dwumianowym z funkcją łączenia typu logit. Aby opisać pozostałe wokalne miary reakcji na playback, pomierzone zostały długości SYL1, SYL2, INT1, INT2, obliczony został rytm derkania oraz policzona została liczba sylab (SYL1 + SYL2) wydanych przez ptaka podczas pięciominutowego eksperymentu. Samce derkacza mogą robić stosunkowo duże przerwy pomiędzy kolejnymi głosami, wówczas INT2 jest znacznie wydłużany. W tej części oparto się jedynie na ciągłych seriach głosu. Dlatego też zdecydowano, iż ciągłe nawoływanie derkacza ma miejsce wówczas, gdy INT2 jest krótszy niż 2 s. Wartość ta ustalona została w oparciu o pomiary setek nagrań naturalnie odzywających się samców derkacza z obszaru Polski, gdzie najdłuższy INT2 wynosił 1,92 s. Zmierzone zostały wszystkie głosy wydane podczas eksperymentu. Następnie policzone zostały wartości średnie dla każdego zabiegu.

Wartości średnie zostały użyte w dalszych analizach. W modelach ze zmiennymi SYL1,

SYL2, INT1, INT2 i RYTM dane zostały dopasowane rozkładem gamma z funkcją wiążącą typu logit. Natomiast w modelach z liczbą sylab wydawanych podczas eksperymentu jako zmienną zależną, dane dopasowano rozkładem ujemnym dwumianowym z funkcją wiążącą typu logit. Jako predyktory użyte zostały następujące zmienne: (1) zabieg eksperymentalny (playback sąsiada lub playback obcego); (2) lokalizacja (Kampinoski Park Narodowy lub Dolina Górnego Nurca); (3) kolejność zabiegów (najpierw sąsiad lub najpierw obcy).

Najlepszy model dla każdej zmiennej zależnej został wybrany w oparciu o kryteria informacyjne: QIC – do wyboru najlepszej macierzy korelacji oraz QICC – do wyboru najlepszego zbioru predyktorów (Burnham & Anderson 2002). W konsekwencji zaprezentowanych zostało 10 najlepszych modeli, po jednym dla każdej miary zachowania ptaków podczas eksperymentu.

Dodatkowo, aby opisać ogólną wokalną odpowiedź na wtargnięcie intruza, porównane zostały charakterystyki głosu wydawanego w sposób naturalny w ciągu jednej minuty przed eksperymentem oraz głosu wydawanego podczas pięciominutowego zabiegu eksperymentalnego. Dla obydwu przedziałów czasowych policzone zostały wartości średnie charakterystyk głosu. Następnie wykonane zostały testy dla zmiennych powiązanych: test t Studenta dla zmiennych: SYL1, SYL2, INT1, INT2 i RYTM, oraz test Wilcoxona dla zmiennej liczba sylab w przeliczeniu na jedną minutę ((SYL1 + SYL2) / 1 min). Samce, które odzywały się przed eksperymentem, a w czasie eksperymentu milczały lub wydały mniej niż 5 głosów, zostały wykluczone z porównań zmiennych: SYL1, SYL2, INT1, INT2 i RYTM.

Poprawka Bonferroniego dla wielokrotnych porównań została uwzględniona. Wszystkie podane wartości P są wartościami dwustronnymi. Wszystkie analizy statystyczne zostały wykonane w programie PASW Statistics 18.

WYNIKI

Aby sprawdzić, czy samce derkacza (n = 43) są zdolne do rozpoznawania głosów sąsiadów i ptaków obcych, wykonane zostały eksperymenty z interaktywnym playbackiem, w których to testowanym ptakom w losowej kolejności odtwarzano głosy znanych im sąsiadów oraz nieznanych ptaków obcych. Wykazane zostały istotne statystycznie różnice w zachowaniu ptaków podczas dwóch zabiegów eksperymentalnych (liczba ataków głośnika, szybkość podchodzenia na odległość mniejszą niż 5 m do głośnika, czas spędzony w odległości mniejszej niż 5 m do głośnika) (Tabela 3.2) oraz nie obserwowano różnic w wokalnej reakcji

testowanych samców (Tabela 3.3). Różnica w długości playbacku, jaki otrzymały ptaki podczas dwóch zabiegów eksperymentalnych, nie była istotna statystycznie (test t dla par wiązanych: t = 0,188; df = 42; P = 0,857).

Tabela 3.1 Miary odpowiedzi testowanych ptaków na playback sąsiada i ptaka obcego.

Miara reakcji N Playback liczony od początku eksperymentu), dlatego wyższa wartość oznacza szybsze podejście.

Reakcja behawioralna

Podczas eksperymentu z playbackiem 26 samców podeszło na mniej niż 5 m do głośnika, a 14 spośród nich zaatakowało głośnik. Kolejnych 7 samców zbliżyło się do głośnika, jednak na odległość większą niż 5 m, natomiast 10 samców nie zbliżyło się w ogóle do głośnika podczas obu zabiegów eksperymentalnych. Uogólnione równania estymujące pokazały istotne statystycznie różnice w zachowaniu ptaków w reakcji na playback sąsiada i ptaka obcego (Tabela 3.2). Podczas odtwarzania głosu ptaka obcego testowane osobniki częściej atakowały głośnik, podchodziły szybciej na odległość mniejszą niż 5 m do głośnika oraz spędzały więcej czasu w promieniu 5 m od głośnika (Tabela 3.1 i 3.2., Ryc. 5). We wszystkich przypadkach

kolejność zabiegów (sąsiad pierwszy lub obcy pierwszy) oraz populacja, z której pochodziły ptaki, nie miały istotnego wypływu na reakcje testowanych ptaków (Tabela 3.2)

Tabela 3.2. Wyniki uogólnionych równań estymujących pokazujące różnice w zachowaniu ptaków podczas playbacku sąsiada i ptaka obcego.

Zmienna

zależna Atak głośnika Szybkość podejścia na

< 5 m do głośnika

Czas spędzony w odległości < 5 m od

głośnika Parametr Wald χ² df P Wald χ² df P Wald χ² df P Wyraz

wolny

1,78 1 0,182 0,01 1 1,000 0,01 1 1,000

Zabieg 9,40 1 0,002 6,40 1 0,011 4,68 1 0,031

Kolejność 0,39 1 0,533 0,19 1 0,665 0,84 1 0,358 Populacja 1,78 1 0,182 0,01 1 1,000 0,01 1 1,000 QIC / QICC 24,76 / 26,01 63,81 / 63,81 66,86 / 66,86

Zmienne zależne są w skali dwumianowej (wartości 0 lub 1), gdzie 1 oznacza: częstsze ataki głośnika, szybsze podejście do głośnika, więcej czasu spędzonego w promieniu 5 m wokół głośnika. Statystyka Walda, wartości P, oraz kryteria informacyjne wyboru najlepszego modelu OIC i QICC są podane.

Rycina 5. Porównanie reakcji ptaków na playback sąsiada i ptaka obcego. Jedynie samce, które wykazały reakcje przynajmniej w jednym z zabiegów zostały uwzględnione. Ryciny przedstawiają procentowy udział samców: a) atakujących głośnik częściej podczas playbacku sąsiada i ptaka obcego (n = 14); b) podchodzących do głośnika szybciej podczas playbacku sąsiada i ptaka obcego (n = 26); c) spędzających więcej czasu w promieniu 5 m od głośnika podczas playbacku sąsiada i ptaka obcego (n

= 26).

53 Reakcja wokalna

Jedynie 3 samce milczały podczas trwającego 5 minut eksperymentu z playbackiem. Piejące głosy wydawane były przez 10 samców podczas odtwarzania próbek głosu sąsiada oraz przez 13 samców podczas odtwarzania próbek głosów ptaka obcego. Ten typ głosu nie był wydawany bezpośrednio przed eksperymentem, a jedynie 2 samce piały tuż po zakończeniu eksperymentu. Uogólnione równania estymujące nie pokazały istotnych różnic w wokalnych reakcjach na playback sąsiada i ptaka obcego (we wszystkich przypadkach P > 0,05; więcej szczegółów podano w Tabeli 3.3). Jednak porównanie wokalizacji ptaków przed eksperymentem z wokalizacją podczas eksperymentu pokazało wyraźną wokalną reakcję na wtargnięcie intruza, niezależnie od tego, czy jest on znany posiadaczowi terytorium czy też nie. Podczas eksperymentu samce wydłużały INT1, INT2, zwiększały rytm derkania oraz wydawały mniej sylab w ciągu minuty niż przed eksperymentem. Różnice w długości SYL1 (po poprawce Bonferroniego) i SYL2 okazały się nieistotne statystycznie. Więcej szczegółów przedstawia Tabela 3.4.

Tabela 3.3 Wyniki uogólnionych równań estymujących (GEE), pokazujące różnice w wokalnej reakcji ptaków podczas playbacku sąsiada i ptaka obcego.

Zmienna zależna

Wyraz wolny Zabieg Kolejność Populacja

QIC/QICC Wald χ² P df = 1 Wald χ² P df = 1 Wald χ² P df = 1 Wald χ² P df = 1

SYL1 100393,28 <0,001 1,28 0,258 3,90 0,048 0,14 0,708 9,7 / 9,1

SYL2 119200,18 <0,001 1,31 0,252 1,69 0,194 0,01 0,913 9,6 / 8,7

INT1 145858,95 <0,001 0,13 0,721 1,83 0,176 3,54 0,060 9,0 / 9,2

INT2 62329,28 <0,001 0,13 0,716 0,54 0,464 0,70 0,403 11,3 / 11,4

RYTM 9,66 0,002 0,06 0,799 1,23 0,268 0,09 0,764 10,6 / 11,0

N SYL 2828,91 <0,001 0,63 0,427 3,11 0,078 3,15 0,076 114,7 / 118,0

N PG 1,11 0,292 1,04 0,308 3,83 0,050 1,11 0,292 44,8 / 45,1

W modelach uwzględniono: zabieg (playback sąsiada i playback obcego), populację (Kampinoski Park Narodowy lub Dolina Górnego Nurca) oraz kolejność zabiegów (sąsiad pierwszy lub obcy pierwszy). Modele ze zmiennymi SYL1, SYL2, INT1, INT2 i RYTM zostały dopasowane rozkładem gamma. Modele, w których analizowano liczbę sylab (N SYL) oraz liczbę piejących głosów (N PG) dopasowano rozkładem ujemnym dwumianowym.

Statystyka Walda, wartości P, oraz kryteria informacyjne wyboru najlepszego modelu OIC i QICC są podane.

Tabela 3.4 Wyniki testów dla zmiennych powiązanych, pokazujące ogólną wokalną reakcję na wtargnięcie intruza.

Charakterystyka głosu

Przed ekpserymentem

Podczas

eksperymentu t / Z df P

SYL1 (ms) 165 [1,6] 170 [2,4] -2,615 81 0,011^T

SYL2 (ms) 186 [1,9] 188 [2,0] -1,833 81 0,070^T

INT1 (ms) 356 [2,7] 369 [5,5] -3,042 81 0,003^T

INT2 (ms) 528 [10,5] 674 [15,8] -11,856 81 <0,001^T RYTM 0,75 [0,016] 0,93 [0,019] -10,844 81 <0,001^T

N SYL 83 [29,2] 37 [29,6] -7,536 85 <0,001^Z

Wartości średnie (wraz z błędem standardowym) poszczególnych charakterystyk głosu przed i podczas playbacku są podane. Po wprowadzeniu poprawki Bonferroniego wszystkie wyniki z P <

0,008 są istotne statystycznie. ^T - t-test Studenta; ^Z – test Wilcoxona.

DYSKUSJA

Wyniki przeprowadzonych eksperymentów pokazują, że samce derkacza są zdolne do rozróżniania głosów swoich sąsiadów oraz ptaków obcych. Zjawisko to dotychczas nie było znane w rzędzie żurawiowych (Gruiformes), a jedynie kilka prac zademonstrowało wokalne rozpoznawanie sąsiadów i ptaków obcych u przedstawicieli gatunków, u których nauka śpiewu nie występuje. Uzyskane wyniki są zgodne z regułą drogiego wroga (Fisher 1954). Pokazują, że samce derkacza ograniczają koszty obrony terytorium poprzez unikanie niepotrzebnych konfliktów z najbliższymi, znanymi sąsiadami. Szybsze podejście do głośnika, dłuższy czas spędzony w jego pobliżu i większa liczba ataków podczas playbacku ptaka obcego jednoznacznie wskazują na bardziej agresywną reakcję na wtargnięcie nieznanego im osobnika niż znanego sąsiada. Samce derkacza często podejmują wyprawy w terytoria swoich sąsiadów, zwłaszcza gdy sąsiedzi nie są aktywni głosowo. Zamilknięcie terytorialnego samca na kilka dni oznacza, że jest on sparowany z samicą (Tyler & Green 1996). Dlatego też cicha wyprawa w terytorium sąsiada ma na celu przejęcie samicy, a brak aktywności głosowej intruza podczas takiej wyprawy prawdopodobnie zapobiega konfrontacji (Skliba & Fuchs 2004). Dlatego też pojawienie się aktywnego głosowo sąsiada

w terytorium może wynikać z błędnej oceny własnego położenia przez intruza, podczas gdy odzywający się ptak obcy powinien stanowić znacznie większe zagrożenie.

U ptaków komunikacja dźwiękowa odgrywa niezwykle ważną rolę w kontekście terytorialnych interakcji między osobnikami (Catchpole & Slater 2008). Zmiana liczby treli i gwizdów (Sprau et al. 2010), liczby głosów i piosenek (Lovell & Lein 2005; Hyman &

Hughes 2006), ciche piosenki (Ballentine et al. 2008), zakres częstotliwości sygnału (DuBois et al. 2009) czy długość piosenki (Rios-Chelén & Garcia 2007) mogą sygnalizować większą lub mniejszą agresywną motywację nadawcy. Głos derkacza jest bardzo prosty w budowie, ponieważ składa się z powtarzanych monotonnie dwóch sylab, jakkolwiek samce są w stanie modyfikować intensywność i rytm głosu. Przedstawione tu wyniki pokazały, że samce w trakcie imitowanego podczas eksperymentu wtargnięcia

W dokumencie Zmienność i funkcje głosu derkacza Crex crex (Stron 44-59)