Tempo wzrostu piskl ą t

Posiadamy dość liczne dane opisujące zmiany tempa wzrostu piskląt w trakcie sezonu lęgowego. Zazwyczaj obserwowano spadek tego parametru w trakcie upływu sezonu, notowano go m.in. w badaniach nad nurzykiem polarnym (Birkhead & Nettleship 1982, Gaston et al. 1993; Hipfner 1997), nurniczkiem ciemnym (Morbey & Ydenberg 1997), nurniczkiem malutkim (Sealy 1981), wydrzykiem antarktycznym (Ritz et al. 2005), rybitwą rzeczną (Arnold et al. 2004), śnieżycą dużą (Cooch et al. 1991; Lepage et al. 1998), oraz łyską (Brinkhof & Cave 1997). Należy jednak zaznaczyć, że parametr ten charakteryzuje się dużą sezonową zmiennością. Dobitnie obrazuje to przykład badań nad bogatką, gdzie w trakcie sześciu lat badań mierzono średnią masę piskląt w gnieździe w zależności od daty składania. Okazało się, że zależność ta była w trakcie 3 lat dodatnia, w 2 ujemna a w trakcie jednego z sezonów brak było istotnej zależności (Cichoń & Linden 1995). Analogicznie brak stałych tendencji obrazują wyniki badań nad tempem wzrostu u nurzyka polarnego, które różniło się zarówno między sezonami jak i również pomiędzy koloniami w trakcie jednego sezonu (Gaston et al. 1983). W związku z powyższym istnieje szereg badań, które nie wykazały obecności istotnej zależności między terminem składania a tempem wzrostu piskląt, brak było jej m.in. u rybitwy krótkodziobej (Erwin et al. 1999), rybitwy rzecznej (Bollinger et al. 1990) i mewy zachodniej (Hunt & Hunt 1975). Ewenementem pod tym względem są pingwiny, u pingwina królewskiego bowiem to pisklęta wczesnych par rosną wolniej przez okres pierwszych 80 dni. Pomimo jednak szybszego wzrostu piskląt z lęgów późnych nie mają one dość czasu by wyrosnąć w pełni do rozmiaru dorosłych ptaków i otłuścić się przed zimą. W efekcie to pisklęta wczesne mają najwyższą przeżywalność zimy (Heezik et al. 1993). Odwrotnie

sytuacja wygląda u pingwina maskowego, gdzie pisklęta z wczesnych lęgów klują się wyraźnie mniejsze (data tłumaczy 44% zmienności w masie na kluciu), ich tempo wzrostu jest jednak wyraźnie szybsze, w efekcie już w wieku 15 dni nie było istotnych różnic w rozmiarze piskląt (Belliure et al. 1999).

Wyniki uzyskane w ramach dotychczasowych badań eksperymentalnych również nie są jednoznaczne. W przypadku bowiem nurzyka polarnego, gdzie tempo wzrostu piskląt istotnie spadało w trakcie sezonu (r= - 0,28) wykazano, że to jakość

101 rodziców ma decydujące znaczenie, gdyż pisklęta par zmuszonych do lęgów

powtarzanych miały istotnie wyższe tempo wzrostu niż grupa kontrolna (Hipfner 1997). Analogiczny był wynik badań prowadzonych u nurniczka ciemnego, gdzie eksperymentalnie opóźniono klucie części par o 5 dni, tu również tempo wzrostu piskląt u opóźnionych par było wyższe niż u grupy kontrolnej (Morbey & Ydenberg 2000). Odmienny wynik przyniósł jednak eksperyment u pingwina maskowego, gdzie brak było różnic w tempie wzrostu piskląt u grup o potencjalnej różnicy w jakości. Wpływ samej daty na tempo wzrostu piskląt u tego gatunku autorzy tłumaczyli tym, że gatunek ten przechodzi pierzenie zaraz po lęgach i stąd nie wkłada maksimum wysiłku w opiekę nad późnymi pisklętami (Moreno 1998).

Wyniki niniejszych badań skłaniają nas do uznania istotnego wpływu obu czynników na spadek tempa wzrostu piskląt u śmieszki, z przewagą jednak czynnika samej daty rozrodu. Nie oznacza to jednak, że brak jest efektu jakości rodzica. Prawdopodobnie oba te czynniki miały wpływ na to, iż niemal w każdym zestawieniu to pisklęta kontroli wczesnej charakteryzowały się najwyższym parametrem przyrostu długości skrzydła i skoku oraz przyboru masy. O efekcie jakości rodziców świadczą również istotne różnice w badanych zmiennych między kontrolą wczesną oraz grupą W-P, rodzice gorszej jakości pomimo zapewnienia tych samych warunków wychowu piskląt nie byli w stanie dorównać w opiece grupie kontrolnej. Z drugiej jednak strony brak było istotnych różnic w parze kontrola późna i P-W, czyli bez względu na

ewentualne różnice w jakości ptaków obserwowaliśmy równie niskie parametry wzrostu piskląt w drugiej części sezonu. Ważnym wynikiem przeprowadzonego eksperymentu jest ukazanie istotności prowadzenia tego typu badań w okresie minimum dwóch sezonów. Oba lata badań przyniosły bowiem dość odmienny obraz analizowanych zależności. W przypadku bowiem sezonu 2007 notowano istotne różnice w tempie wzrostu piskląt na obu jego etapach, podczas gdy w sezonie 2008 istotne, liczne różnice na etapie wczesnego wzrostu uległy zupełnemu zatarciu i nie stwierdzono ich pomiędzy grupami na etapie wzrostu prostoliniowego.

Dotychczasowe, publikowane dane nie uwzględniają rozbicia okresu wzrostu piskląt na te dwa etapy, nie pozwalając porównać obserwowanej zależności z danymi literaturowymi.

102

6.5.3. Sukces lęgowy

Ogromna większość dotychczasowych badań wskazuje na istotny spadek sukcesu lęgowego w trakcie trwania sezonu. Obserwowano go m.in. u głuptaka galapagoskiego (Clifford & Anderson 2001), ogorzałki małej (Dawson & Clark 1996), rybitwy rzecznej (Morris et al. 1991; Gonzales-Solis et al. 1999), pingwina

królewskiego (Heezik et al. 1994) czy nurzyka podbielałego (Hedgren 1980; Wanless & Harris 1988; Reed et al. 2009). Dla części gatunków zależność ta była wielce istotna przyjmując wartości korelacji rzędu r= - 0,97 w badaniach nad nurzykiem polarnym (Birkhead & Nettleship 1981). U gatunku tego potwierdzono, że ptaki lęgnące się wcześniej są bardziej produktywne, pisklęta z ich gniazd wylatują

bowiem w starszym wieku co przekłada się na szanse ich przeżycia. Należy jednak zaznaczyć, że dla części gatunków brak było tej zależności, nie stwierdzono bowiem spadku sukcesu lęgowego wraz z upływem sezonu lęgowego u burzyka północnego (De Brooke 1978), pingwina białookiego (Davis & McCaffrey 1986), rybitwy rzecznej (Bollinger et al. 1990), morzyka sędziwego (Gaston 1997), mewy zachodniej (Hunt & Hunt 1975) oraz mewy srebrzystej (Kilpi 1989).

W przypadku badań eksperymentalnych wyniki również nie są

jednoznaczne. W badaniach nad rybitwą rzeczną oba czynniki okazały się istotne. Naturalnie wczesne pary miały wyższy sukces lęgowy niż naturalnie późne pary (zgodnie z hipotezą daty). Opóźnione wczesne pary radziły sobie jednak lepiej niż późne pary w tym samym okresie – hipoteza jakości rodziców (Arnold et al. 2004). Analogiczny wynik przyniósł eksperyment przeprowadzony u mewy srebrzystej (Brouwer et al. 1995). Znamienne są wyniki badań nad nurzykiem polarnym. Podczas pierwszych nie stwierdzono różnic w sukcesie par późnych i wczesnych, kiedy te ostatnie powtarzały lęgi co skłoniło autorów do stwierdzenia, że to samo środowisko odpowiada za spadek parametrów rozrodu w trakcie sezonu (Birkhead & Nettleship 1982). Z kolei kolejne badania nad tym gatunkiem, innych autorów

wykazały już istotne różnice w sukcesie lęgowym par kontrolnych i

eksperymentalnych, co wskazuje jednak na obecność różnic w jakości ptaków przystępujących do lęgów na różnych etapach sezonu (De Forest & Gaston 1996; Hipfner 1999). Różnice te potwierdziły także badania eksperymentalne nad blisko spokrewnionym nurzykiem podbielałym, tu również powtarzające pary wczesne radziły sobie lepiej od par późnych, co tłumaczono głównie różnicami w

103 lęgowego zanotowano również w badaniach eksperymentalnych nad łyską (Brinkhof et al. 1993). Dla tego gatunku eksperyment z dokarmianiem piskląt w okresie od klucia do 10 dnia życia powodował wzrost ich przeżywalności, bez względu na termin klucia, co sugeruje pogorszenie warunków pokarmowych w trakcie sezonu (Brinkhof & Cave 1997). Kilkukrotnie eksperyment poprzez zmuszenie części par do lęgów powtarzanych lub wymianę lęgów był też przeprowadzany u ptaków wróblowych. Wyniki w tej grupie ptaków pozostają jednak również nierozstrzygnięte. W przypadku modraszki wskazywały bowiem na efekt samej daty (Norris 1993; Svensson 1997). Wyniki eksperymentów u bogatki (Verhulst & Tinbergen 1991), nadobniczki drzewnej (Wardrop & Ydenberg 2003) czy muchołówki białoszyjej (Wiggins et al. 1994)

wskazują jednak, że są różnice w jakości ptaków w trakcie sezonu i mają one realne przełożenie na ich efekty rozrodu. W świetle tym znamienna jest konkluzja

eksperymentu u bogatki, gdzie autorzy sugerują, że spadek sukcesu wylotu jest wynikiem różnic w jakości rodziców, podczas gdy za słabszą przeżywalność późnych piskląt do następnego sezonu odpowiada sama hipoteza daty (Verhulst et al. 1995).

Analizowano również wpływ terminu klucia na dalsze etapy życia piskląt. Część badań wskazuje, że czynnik ten ma długofalowe konsekwencje i przekłada się na szanse rekrutacji czy termin rozrodu. W przypadku kaczek – czernicy i głowienki stwierdzono, że wcześniejsze lęgi dają więcej młodych, które rekrutują się do populacji (Blums et al. 1997). Podobnie u nadobniczki drzewnej, młode z późnych lęgów mają mniejszą szansę powrotu na lęgowiska (De Steven 1978). Niektóre jednak z badań wskazują, że nie ma takich zależności. U sieweczki morskiej nie stwierdzono bowiem wpływu daty klucia na szansę rekrutacji do populacji (Amat et al. 2001). Analogicznie brak było takiej zależności u morzyka sędziwego (Gaston 1997).

Cenny materiał odnośnie dalszych losów piskląt w zależności od daty ich klucia stanowią dla nas dane o obrączkowanych pisklętach. Tu również jednak brak jednoznacznych wyników. W przypadku maskonura bowiem tylko w 1 na 7 sezonów stwierdzono istotną różnicę w dacie klucia między pisklętami, które powróciły na lęgowiska oraz tymi, które nie przeżyły do powrotu (Harris & Rothery 1985). W

przypadku nurzyka podbielałego istotną różnicę stwierdzono w 2 z 6 sezonów (Harris 1992). Z kolei u kormorana czubatego pisklęta z wczesnych lęgów miały aż

10-krotnie większą szansę na powrót niż te klujące się 2 miesiące później (Harris et al. 1994). Większą przeżywalność piskląt z wczesnych lęgów stwierdzono także w badaniach nad krogulcem (Newton & Marquiss 1984). Badania nad śnieżycą również

104 wskazują na istotną rolę terminu klucia w dalszych etapach życia. Stwierdzono

bowiem, że pisklęta z wczesnych lęgów miały wyższe prawdopodobieństwo powrotu na lęgowiska niż pisklęta ze środka i końca sezonu (analogiczny trend ale nieistotny statystycznie był z danych otrzymanych od myśliwych). Tłumaczono to tym, że pisklęta z wczesnych lęgów są cięższe i większe od pozostałych, gdy są łapane przed odlotem na zimowiska (Cooke et al. 1984). Podobną konkluzję przyniosły badania nad burzykiem popielatym, gdzie wraz z datą wylotu pisklęcia malało

prawdopodobieństwo przeżycia pierwszego roku (Perrins 1966). Autor ten zauważył, że im później w sezonie obrączkowano pisklę tym było ono lżejsze a masa pisklęcia przekładała się na szansę jego przeżycia przez pierwszy rok (Perrins et al. 1973). Spadek masy piskląt na wylocie w trakcie sezonu jest powszechnym zjawiskiem również u alkowatych, gdzie notowano go m.in. u maskonura (Stempniewicz & Iliszko 2002), maskonura złotoczubego (Morrison 2009) i nurniczka malutkiego (Sealy

1981). W przypadku badań nad mewami u śmieszki pisklęta, które zostały ponownie stwierdzone kluły się 4 dni wcześniej niż te, których nigdy nie stwierdzono po

opuszczeniu kolonii (Viksne & Janaus 1993). Z kolei dla mewy srebrzystej stwierdzono, że pisklęta z wczesnych lęgów mają wyższą szansę przeżycia

pierwszej zimy (Nisbet & Drury 1972). Cześć autorów nie stwierdziło jednak takich różnić np. w badaniach nad alką (Lloyd 1979) oraz ostrygojadem (Kersten & Brenninkmeijer 1995).

Rozpatrując zalety wczesnego rozrodu dla rodziców, poza wpływem tego czynnika na istotny wzrost przeżywalności piskląt należy rozpatrzyć również

maksymalizację sukcesu lęgowego w skali roku poprzez większe zniesienia na tym etapie sezonu ale również możliwość wyprowadzenia większej liczby lęgów w skali roku co stwierdzono m.in. u kurki wodnej (Gibbons 1989). Kolejnym handicapem dla rodziców wczesnych lęgów jest stwierdzone u śmieszki zjawisko, że pisklęta z takich lęgów przystępują do rozrodu w młodszym wieku (Prevot-Julliard 2001), co może mieć znaczenie dla maksymalizacji liczby potomków dla ich rodziców.

105