Terkoty i gwizdy jako składniki śpiewu

Kolejna niezwykle ważna rzecz związana z opisem śpiewu, pozwalająca zrozumieć jego funkcje dotyczy tego, z jakich struktur on się składa i w jakich proporcjach takie struktury tworzą repertuar osobnika i populacji. Jak wspominałem wcześniej, w repertuarze wodniczki występują dwie, kompletnie odmienne akustycznie klasy dźwięków, t.j. terkoty i gwizdy. W sensie ilościowym, śpiew wodniczki aż w 81,5% złożony był ze struktur o charakterze terkotów a jedynie w 18,5% ze struktur o charakterze gwizdów. Jednocześnie, jeśli chodzi o liczbę różnych typów terkotów i gwizdów w repertuarze, jednoznacznie

większej liczbie form. Zmienność terkotów miała prostszy charakter, który polegał głównie na ich odmiennej organizacji w czasie bądź, dodatkowo, zmieniającej się z czasem amplitudzie co odzwierciedliłem przypisując im homo- bądź heterogeniczny charakter już w samym opisie typów (patrz metody).

Terkoty i gwizdy wyróżnić można w śpiewie praktycznie wszystkich europejskich gatunków z rodzaju Acrocephalus, chociaż dominacja ilościowa tych struktur może być odmienna (Bergmann i in. 2008). Na przykład u trzciniaka również wyróżnia się terkoty i gwizdy, ale ich proporcje są inne, niż u wodniczki. Dominują, co prawda, terkoty nad gwizdami, lecz proporcje między nimi to odpowiednio 58% i 42%. Natomiast średni repertuar terkotów (23,4) jest większy niż gwizdów (16,7) (Węgrzyn i Leniowski 2010).

Posiadanie w repertuarze i produkowanie dźwięków o wyraźnie odmiennej strukturze nie jest czymś wyjątkowym. Tego typu zróżnicowanie powstało u wielu gatunków ptaków. Dobrym przykładem jest, należąca do pokrzewek kapturka, której śpiew składa się z dwóch fraz o odmiennej charakterystyce spektralnej. Wpływa to w efekcie na zróżnicowany zasięg słyszalności tych struktur a w konsekwencji również na docelowego odbiorcę (Mathevon i in. 2004). Jak pokazały eksperymenty, u wodniczki odmienne struktury w jej śpiewie są po prostu adresowane do osobników będących przedstawicielami odmiennych płci (Catchpole i Leisler 1989, 1996). Terkoty są niezwykle ważne w komunikacji z samcami, podczas gdy gwizdy, w komunikacji z samicami. Tego typu zmienność śpiewu, którego odmienne wersje kierowane są różnych płci, występuje też u innych gatunków i może przybierać różne formy (np. Byers 1996). Jest to też cecha charakterystyczna dla innych przedstawicieli rodzaju Acrocephalus (np. trzciniak, Węgrzyn i Leniowski 2010). Terkoty są dźwiękami o szerokim paśmie częstotliwości, dość gwałtownym początku i końcu i zwykle agresywnym znaczeniu. Wpisują się więc swoją strukturą dość dobrze w uniwersalne zasady kodowania agresywnej motywacji i wiele na to wskazuje, że zasady te są w dużej części wspólne dla wielu grup

zwierząt (Bradbury i Vehrencamp 2011). Wnioski takie wspierają też porównawcze badania na innych gatunkach ptaków. Na przykład u wikłacza dwubarwnego Ploceus bicolor, porównania charakterystyk śpiewu w obrębie siedmiu populacji i dwóch podgatunków, wykazały, że tzw. element „harsh” (t.j. ostry w tonie, szerokopasmowy szum) jest współdzielony w obrębie wszystkich populacji w danym podgatunku (Wickler i in. 2006).

Warto też zauważyć, iż zgrubne wyróżnienie dwóch rodzajów struktur w śpiewie, może nie wyczerpywać zmienności organizacyjnej piosenki. Na przykład u trzciniaka, gwizdy mają dość różnorodny charakter, niektóre są bardzo złożone i trudne do wykonania (Węgrzyn i in. 2010), inne zaś są sezonowo mało zmienne, występują wyłącznie na początku strof i wydają się kodować „nazwisko” osobnika (Węgrzyn i in. 2009).

4.4.1.  Terkoty  i  gwizdy  a  współdzielenie  śpiewu  i  powstawanie  

dialektów    

W wyjaśnianiu procesów kształtowania się repertuarów śpiewu napotykamy na dwa zasadniczo odmienne poglądy (Krebs 1977). Pierwszy wskazuje właśnie na rolę samic, dla których repertuar śpiewu jako cecha napędzana przez dobór płciowy jest ważnym kryterium w ocenie i zdobyciu partnera do rozrodu (Mountjoy i Lemon 1996, Reid i in. 2004). W tym sensie samice mogą wpływać na utrzymywanie się dialektów, preferując śpiew samców ze swojej lokalnej populacji (O’Loghlen i Rothstein 2003). Jeśli tak jest rzeczywiście, powinniśmy obserwować zmienność dialektową śpiewu w sygnałach kierowanych przez samce do samic. W przypadku wodniczki oznaczałoby to, że gwizdy są bardziej specyficzne dla lokalnej populacji niż terkoty i takie wyniki rzeczywiście zgodne są z materiałem jaki zebrałem w niniejszej pracy. Zarówno kategorii jak i typów gwizdów było zdecydowanie więcej niż terkotów. Terkoty pozostawały w dużej mierze uwspólnione dla wszystkich

mierze były specyficzne dla lokalnych populacji. Warto zauważyć, że wyjątkowe typy terkotów były sylabami specyficznymi dla pewnych pojedynczych osobników a nie dla wielu osobników z jakieś konkretnej populacji.

Drugi pogląd, wskazuje na rolę samców i wpływ interakcji między nimi na powstawanie dialektów. Chyba najlepszym obecnie przykładem takiego powstawania dialektów jest pasówka śpiewna. Ptaki z tego gatunku mają stosunkowo niewielkie repertuary, od kilku do kilkunastu piosenek, które są współdzielone z sąsiadami. W osiadłych populacjach pasówek, dla utrzymania terytorium wręcz kluczowe jest współdzielenie części repertuaru z sąsiadami, ponieważ używanie piosenek wspólnych bądź własnych umożliwia odpowiednie ukierunkowywanie sygnału do konkretnych odbiorców. To pozwala z kolei obniżać koszty utrzymania terytorium (Beecher i in. 2000). Takie zachowanie siłą rzeczy skutkuje też przestrzenną organizacją sygnałów – grupy samców kontaktujących się ze sobą są bardziej podobne, bo współdzielą więcej typów śpiewu.

Oczywiście te dwa skrajne poglądy są jedynie efektem badań nad gatunkami, u których selekcja naturalna rzeczywiście przebiegła z jakichś przyczyn w odmiennych kierunkach. Nie ma jednak żadnych teoretycznych przeciwskazań, dla których nacisk ze strony samic i samców nie miałby działać podobnie. Na przykład, samice mogłyby preferować większe repertuary, bądź repertuary współdzielone z sąsiadami a jednocześnie większe i bardziej współdzielone repertuary umożliwiałyby lepszą obronę terytoriów. Uzyskane przeze mnie nagrania śpiewu pozwalają na ocenę, że w przypadku wodniczki komunikacja między samcami jest mocniej uwarunkowana genetycznie. Terkoty obserwowane we wszystkich populacjach są na tyle mało zmienne i uwspólnione, że pozwalają na komunikację między samcami bez względu ich pochodzenie konkretnej populacji. Alternatywnym, bądź uzupełniającym wyjaśnieniem, może być też możliwość, że terkoty są również sygnałem przynależności do gatunku, a co za tym idzie, mało zmienne z tej

właśnie przyczyny (ang. invariant features hypothesis, Marler 1960). Warto pamiętać, iż mimo że terkoty kierowane są głównie do samców, o czym wnioskowano obserwując ich reakcje (Catchpole i Leisler 1989), to nie oznacza to automatycznie, że nie niosą one również informacji wykorzystywanej przez samice. Nie zawsze brak bezpośredniej reakcji na sygnał oznacza, że nie został on odebrany i uwzględniony przy podejmowaniu kolejnych decyzji. Budowa terkotów może chociażby ułatwiać lokalizację nadawcy, może być też sygnałem albo niezbędnym komponentem sygnału przynależności gatunkowej (Bradbury i Vehrencamp 2011).

Bardzo często, przynajmniej laicy, rozpatrując jakieś konkretne zachowanie zwierzęcia, podchodzą do niego jak do jednorazowego „aktu” wynikającego z predyspozycji genetycznych bądź kulturowych. Jednakże każde bardziej skomplikowane zachowanie ma swoją historię ewolucyjną i zawsze powstawało w trakcie ewolucji z zachowań prostszych (Bradbury i Vehrencamp 2011). Nawet w przypadku śpiewu u Oscines, który rozwija się w trakcie nauki trwającej w procesie ontogenezy konkretnego osobnika, istnieje całe „zaplecze genetyczne”, które na ten rozwój pozwala. To geny determinują budowę krtani dolnej, to geny determinują potencjał ośrodków w mózgu odpowiedzialnych za zapamiętywanie i produkcję sygnałów. Środowisko (np. jakość pokarmu dostarczanego w trakcie rozwoju) jedynie modyfikuje te właściwości (Woodgate i in. 2013). Wydaje mi się, że mała zmienność terkotów u wodniczki, oraz obecność takich fraz u wielu innych ptaków z rodzaju Acrocephalus, a także innych blisko spokrewnionych ptaków (Bergmann i in. 2008), wskazuje właśnie na silne umocowanie genetyczne produkcji takich sygnałów. Charakterystyka wrodzonych głosów alarmowych wskazuje też, że terkoty mogą się od nich wywodzić i mieć „z natury” mniej zmienny charakter niż gwizdy (Irwin 1988).