Wpływ czynników siedliskowych na produkcję biomasy roślinności muraw

Jak podkreśla Ellenberg (1996), terminu „murawy kserotermiczne” nie należy od-nosić do roślinności siedlisk stale suchych. Gleby porośnięte przez takie murawy przez większą część roku, zwłaszcza wiosną i późną jesienią, w okresach długotrwałych opa-dów, są nie mniej wilgotne niż gleby większości łąk. Krytyczne są okresy suszy w lecie, które w warunkach środkowoeuropejskich mogą się utrzymywać wiele tygodni.

Niedobór wody w połączeniu z niską zasobnością w składniki pokarmowe, a głównie azot, to cechy ogółu ekosystemów muraw kserotermicznych (Dierschke 1997), co znajduje odbicie w szczególnie niskich wymaganiach w stosunku do żyzności siedlisk większości gatunków wchodzących w skład ich roślinności (Ellenberg 1996). Szczególną właściwością muraw na serpentynitach w stosunku do podobnych zbiorowisk z innych podłoży skalnych nie jest zatem ubóstwo pokarmowe jako takie, lecz możliwość zacho-dzenia interakcji pomiędzy kseryzmem siedlisk, ich niską zasobnością w azot, fosfor i potas oraz specyficznymi składnikami kompleksu serpentynitowego, a więc: niedoborem wapnia oraz nadmiarem magnezu i niklu.

Jako dwa podstawowe mierniki reakcji badanych w tej pracy zbiorowisk na dzia-łanie kompleksu czynników siedliskowych przyjęto wielkość produkowanej biomasy roślin z uwzględnieniem ich podziału na główne grupy funkcjonalne oraz różnorodność gatunkową. Uzyskane wyniki dowodzą, że produkcja biomasy muraw na siedliskach

serpentynitowych rośnie wraz miąższością gleb i ich pojemnością wodną oraz zasobno-ścią w mineralne formy azotu i fosfor. Stwierdzono również wysoką dodatnią korelację pomiędzy tempem mineralizacji azotu a produktywnością siedlisk. Tempo dekompozycji materii organicznej jest dodatnio skorelowane z produkcją biomasy i zasobnością gleb w fosfor. Udział mchów i porostów w ogólnej biomasie roślinności muraw okazał się pomi-jalny.

Właściwością roślin muraw kserotermicznych, np. Brachypodium pinnatum, jest tworzenie dużej biomasy organów podziemnych. U niektórych gatunków może ona sta-nowić nawet powyżej 50% biomasy całkowitej. Produktywność muraw może być zatem wyższa, niż mogłoby się wydawać, tyle że przyrost biomasy jest inaczej rozmieszczony w przestrzeni niż w wypadku zbiorowisk traworoślowych (Ellenberg 1996).

Dekompozycja materii organicznej jest procesem o decydującym znaczeniu w świetle zagadnień obiegu w ekosystemie i dostępności dla roślin podstawowych składni-ków pokarmowych – azotu i fosforu. Proces ten na siedliskach kserotermicznych prze-biega w szczególnych warunkach. Częste wysychanie wierzchnich warstw gleby w okre-sie letnim powoduje obniżenie aktywności mikroflory prowadzącej mineralizację (Ellen-berg 1996). Jamieson i in. (1999) badali tempo mineralizacji azotu na murawie nawa-piennej porastającej płytką rędzinę. Badacze stwierdzili wyraźną sezonowość tego proce-su z silnym obniżeniem intensywności latem – głównym czynnikiem ograniczającym jest wówczas wilgotność gleby.

Ellenberg (1996) dostrzega możliwość pośredniego wpływu fosforu na rośliny muraw kserotermicznych, polegającego na tworzeniu korzystnych warunków dla bakterii nitryfikacyjnych. Autor ten zwraca również uwagę na to, że ważną rolę w dostarczaniu azotu pełnią rośliny z rodziny motylkowatych. Istotne znaczenie motylkowatych w bilan-sie azotu zbiorowisk łąkowych podkreślają też Palmborg i in. (2005). Autorzy stawiają tezę o komplementarności grup funkcjonalnych roślin, która polega na tym, że motylko-wate w znaczący sposób wypełniają funkcję dostarczania azotu, a od pozostałych gatun-ków zależy jego retencja w ekosystemie. Hooper i Vitousek (1998) badając zbiorowiska trawiaste na kalifornijskich serpentynitach stwierdzili, że motylkowate znacząco przy-czyniają się do wzrostu koncentracji azotu, a jednocześnie zużywają duże ilości fosforu. Może to tłumaczyć relacje stwierdzone w niniejszej pracy: dodatnią korelację pomiędzy pokryciem motylkowatych a zawartościami azotu mineralnego w glebach oraz brak tego rodzaju związku z koncentracjami fosforu. Koide i Mooney (1987) dowiedli roli fosforu jako czynnika ograniczającego produktywność siedlisk łąk na serpentynitach w Kalifor-nii, a dodatek tego pierwiastka do gleb m.in. znacząco pobudzał wzrost motylkowatych.

Interakcje pomiędzy azotem a fosforem mogą mieć szczególny charakter w wa-runkach zwiększonego dopływu pierwszego z pierwiastków na skutek opadu zawierają-cych go zanieczyszczeń atmosferycznych. Johnson i in. (1999, cyt. za Phoenix i in. 2004) stwierdzili, że w ekosystemach nasyconych azotem jego dalszy dopływ zwiększa rolę fosforu jako czynnika ograniczającego. Zjawisko to potwierdzili Phoenix i in. (l.c.) w doświadczeniu prowadzonym na nawapiennej murawie z udziałem trzech gatunków roślin, w tym Koeleria macrantha – trawy charakterystycznej dla muraw dolnośląskich serpentynitów. Symulowany opad azotu zwiększał u tych gatunków zapotrzebowanie na fosfor.

Zaopatrzenie roślin serpentynitowych w fosfor może być również w istotny spo-sób określane przez liczbę zachodzących związków mikoryzowych z gatunkami muraw (Gonçalves i in. 1995, Prasad i Freitas 1999). Kasowska (2006) badała status mikoryzo-wy roślin z hałd i mikoryzo-wyrobisk kopalni w Szklarach i kamieniołomu w Nasławicach. Autor-ka stwierdziła, że gatunki tworzące mikoryzę typu arbuskularnego stanowią 70–80% składu flory badanych obiektów, a zaliczają się do nich m.in. charakterystyczne gatunki muraw kserotermicznych, takie jak: Avenula pratensis, Centaurea stoebe, Festuca vale-siaca, Koeleria macrantha, Phleum phleoides, Potentilla heptaphylla, Scabiosa ochrole-uca i Thymus pulegioides.

Proctor i Woodel (1975) zauważyli, że dodatek wapnia do gleby serpentynitowej często koryguje jej nieurodzajność lub toksyczność, lecz zdaniem tych autorów nie udało się eksperymentalnie dowieść niedoboru wapnia jako takiego. Zaburzenie relacji między wapniem i magnezem – pomijając nierównowagę ich koncentracji w glebach serpentyni-towych – może być związane z antagonizmem między tymi pierwiastkami (Brooks 1987). Zdaniem Kinzela i Webera (1982) toksyczny dla roślin wpływ nadmiaru magnezu w glebie może mieć charakter pośredni, przez hamowanie pobierania innych jonów.

W kontekście szczególnych cech roślinności serpentynitowej i metabolizmu wy-specjalizowanych serpentynofitów rozpatrywane jest również zagadnienie interakcji pomiędzy deficytowymi makroelementami, przede wszystkim azotem i jego indywidual-nie rozpatrywanymi formami mineralnymi a metalami – magnezem i niklem (Proctor i Nagy 1993) oraz niedoborem wilgoci w glebie (Proctor 1991).

Proctor i Nagy (1993) wskazują trzy kierunki wpływu nadmiaru magnezu w gle-bach serpentynitowych na ich roślinność: 1) podnoszenie odczynu, 2) bezpośrednia tok-syczność, zwłaszcza przy niskich koncentracjach wapnia i 3) tworzenie interakcji z in-nymi czynnikami siedliskowymi, zwłaszcza z niklem, którego toksyczność obniża, a także z wapniem i potasem.

Obserwowane było zróżnicowanie populacji różnych gatunków pod względem to-lerancji na wysokie koncentracje magnezu (Marrs i Proctor 1976, Nagy i Proctor 1997, Nyberg Berglund i in. 2003). Dixon i Todd (2001) stwierdzili zróżnicowanie reakcji na zmienne wartości stosunku wapnia do magnezu u populacji Koeleria macrantha pocho-dzących z gleb o odmiennym pochodzeniu. Najwyższą tolerancję na nadmiar magnezu wykazała populacja z serpentynitów.

Dwa pierwiastki wchodzące w skład kompleksu serpentynitowego – magnez i ni-kiel wchodzą w interakcje, w których magnez osłabia toksyczne działanie niklu (Proctor i McGowan 1976, Gabbrielli R., Pandolfini T. 1984, Gabbrielli i in. 1995, Nagy i Proctor 1997)

Zdaniem Proctora i Nagy’ego (1993) rola niklu w powstawaniu na serpentynitach nietypowej roślinności pozostaje niewyjaśniona i zmienna na różnych obszarach. Co prawda, opisano przypadki wyodrębniania się tolerancji na nikiel u populacji gatunków narażonych na jego toksyczne działanie (np. Brookes i in. 1981, Tilstone i Macnair 1997, Bratter i in. 2002, Nyberg Berglund i in. 2003) Z drugiej strony, są doniesienia o opano-wywaniu siedlisk serpentynitowych przez odporne na toksyczne działanie niklu rośliny nietworzące tolerancyjnych ekotypów (Westerbergh 1994). U roślin z dolnośląskich populacji serpentynitowych części gatunków (Plantago lanceolata, Agrostis stolonifera) występuje zróżnicowanie pod względem tolerancji na nikiel, co może świadczyć o jego

roli jako czynnika selekcji prowadzącej do wyodrębniania się lokalnych ekotypów (Żołnierz 1989). Tolerancję na nikiel niewątpliwie należy przypisać gatunkom będącym hiperakumulatorami tego pierwiastka (Brooks 1987), które jednak nie występują na ba-danym terenie.

Chrom i kobalt są pierwiastkami, których ewentualne toksyczne działanie bierze się pod uwagę w opisie specyfiki ekologicznej siedlisk serpentynitowych (Proctor i Woodel 1975, Brooks 1987, Proctor 1993), jednak brak dotąd przekonujących donie-sień o jego przejawach zaobserwowanych w naturalnych warunkach. Rozpuszczalne formy tych pierwiastków w naszych glebach serpentynitowych występują w bardzo ma-łych ilościach, niskie są również ich zawartości w roślinach (por. rozdz. 6.7 i 6.8).

Tzw. serpentynofity – rośliny w swoim występowaniu związane z serpentynitami (niekiedy ściśle, jak zanokcica serpentynowa Asplenium adulterinum) zdają się prefero-wać to specyficzne podłoże. Zależność ta pozostaje jednak wciąż daleka od jednoznacz-nego wyjaśnienia. Według Brooksa (1987) związek endemitów z glebami serpentynito-wymi wynika raczej z braku presji konkurentów niż specjalnych wymagań pokar- mowych.

7.2.3. Wpływ czynników siedliskowych na różnorodność