W zw iązkach organicznych węgla i wodoru, jakiem i są w szystkie ciała posiłkow e, ciepło, w yw iązujące się p rzy ich spaleniu, będzie ciepłem spalenia (utlenienia) tych dw u pierw iastków . W praw dzie znajdują się w białku jeszcze inne pierw iastki, ja k siarka, fosfor, a przedew szystkiem azot, ale z tych ten ostatni zostaje w ydalony w postaci nieutlenionej, a dw a pierw sze z n ajd u ją się w stosunkow o b ard zo małej ilości, ta k że ciepło ich utlenienia praktycznie w rach u b ę nie wchodzi. O prócz białek, w ęglow odanów i tłuszczów n a leży wziąć pod uw agę jeszcze alkohol. Ilość innych ciał tego ro d z a ju jest tak mała, że przy om aw ianiu ogólnej e n e rg e tyki u stro ju może nie być b ran a pod uw agę.
Jeden gram czystego w ęgla p rzy spaleniu na kw as wę glowy, a więc p rzy sp alen iu kom płetnem , daje 8,03 kal. ł), czyli że 1 gram cząsteczka (1 Mol.) daje 90,96 kal. Jed en gram w odoru p rzy spaleniu n a wodę daje 34,46 kal., czyli 1 gram cząsteczka daje 63,92 kal. A poniew aż w zw iązkach organicznych węgla i w odoru ciepło, w yw iązujące się przy utlenieniu tych pierw iastków , będzie rów nież ciepłem sp a lenia tych ciał, więc im więcej węgla i w odoru zaw iera ciało posiłkow e w stosunku do jednostki wagi, tern więcej będzie daw ało energji cieplnej, u tlen iając się na C 0 2 i H 20 . T ak np., w porów naniu do jednostki wagi większe je st ciepło sp alan ia tłuszczów, aniżeli węglow odanów .
Ale ilość ciepła, ja k ą się p rzy spaleniu tych ciał czy alkoholu otrzym uje, sp alając je w kalo ry m etrze czy w u stro ju żywym, nie będzie rów na ciepłu spalania, jakiebyśm y o trzy mali, spalając osobno węgiel i w odór w tych zw iązkach za w arty. P ierw sza z tych w artości będzie zaw sze cokolwiek m niejsza od drugiej. R óżnica ich będzie odpow iadała tej ilości energji (ciepła), ja k ą utraciły atom y węgla czy w odoru w chwili, gdy łączyły się one na cząsteczkę cukru, tłuszczu
') Wszędzie, gdzie niem a osobnej wzmianki, mowa j e s t o kalorjach dużych.
i t. d. J e s t to tak zw ane c i e p ł o t w o r z e n i a s i ę 1 2). T ak np. cukier gronow y C6H 120 6 (jedna gram cząst. = 180 gr.) zaw iera w jednej gram cząsteczce 72 g r węgla i 12 gr. wo doru. Ciepło sp alan ia w odoru w ynosi (34,46 X 12 = ) 413,52 kał., ciepło sp alan ia w ęgla w ynosi (8.08 X 12 X 6 = ) 58i,?6 kał. Razem więc (581,76 -j— 413,52 = ) 995,3 kał. Tyle więc po- w innoby wynosić ciepło sp alan ia 1 gram cząsteczki cukru, t. z n , że na 1 gram cukru w ypadałoby (995,3:180==) 5,5 kal. Tym czasem em pirycznie otrzym ano w artość cieplną sp a lania 1 gram a cukru = 4,0 k a l . 3). Otóż różnica (5,5 — 4 ,0 = ) 1,5 kal. je st ciepłem tw orzenia się 1 g ram a cukru. J e s t to ciepło, jakie wydzieliło się w chwili pow staw ania now ego ciała, w tym w ypadku cukru, i — jakie pierw iastki łączące się, a więc w odór i węgiel m usiały stracić, łącząc się n a cu kier. Ciepło tw orzenia się jest dowodem, że d an e ciało che miczne pow stało ze zw iązków o wyższym, niż jego w łasny, potencjale chemicznym.
W ielkość ciepła tw orzenia się zależy p rzy zw iązkach alifatycznych w znacznej m ierze od ilości g ru p w odorotle now ych i ilości podw ójnych w iązań; dlatego też w cząsteczce cu k ru je st ciepło tw orzenia większe, niż w tłuszczu. Te ostatnie odznaczają się bogactw em w ęgla i w odoru, a u b ó stw em g ru p w odorotlenow ych i podw ójnych połączeń, jako też m ałą zaw artością tlenu. S tąd i wielkość tw orzenia się będzie mniejsza. W eźmy jako przy k ład tłuszcz stearynow y (stearynian): C57H 110O8; g ram cząsteczka = 890 gr.
H 2C — O — C O - C 17H 36 HC — O - CO — C17H s6 H ?C - O - CO - C17H 85
T utaj w jednej gram cząsteczce ciepło sp alan ia węgla w ynosi ( 8,08 X 12 X 57) 5526,72 kal. w odoru » (34,46 X I X 110) 3790.60 kal.
Razem . 9317,32 kal.,
*) Marchlewski — »Teorje i metody badania współczesnej chemji organicznej®; 1905.
2) W artość podana w edług: Schall-Heisler — N ahrungsm ittelta-belle; C. Kabitzsch; Leipzig 1921; dla skrócenia wszędzie, gdzie w artości zostały podane według tych tabel, oznaczamy to w naw iasach literam i: S. H .'
85
to znaczy na 1 gr. tłuszczu w ypadałoby w przybliżeniu (9317,32:890=) 10.5 kał., a em piryczne ciepło sp alan ia je dnego g ram a tłuszczu jest 9,3 k a ł . (S. H.), stąd ciepło tw o rzenia w ynosi (10,5 — 9 ,3 = ) 1,2 kał.
Znacznie tru d n iejsze je st przeprow adzenie podobnego obliczenia dla białek, ta k ze w zględu na nieustalenie cię żaru drobinow ego, ja k i n a różnorodność białek. R u b n er l) p rzep ro w ad ził em piryczne obliczenia na b ia łk u wyosobnio- nem i n a naszem codziennem pożyw ieniu, t. j. na mięsie (tk an k a mięsna) wołowem. Ze względu na doniosłość fa k tyczną tych obliczeń dla mięsa, oraz jak o p rzy k ła d u k ła d an ia bilansu białka, zacytujem y te obliczenia:
Na 100 gr. mięsa znalazł: C 50,5 H 7,6 N 15,4 O 20,97 popiół 5,5 99,97 gr.
W artość en erg e ty czn a cała (np. 1 gr. mięsa) je st sum ą w artości energetycznej węgla, więcej w artość energetyczna w odoru.
W 1 gram ie mięsa:
C daje ( 8,08 X 0,505 = ) 4,080 kal. H » (34,46 X 0,076 = ) 2J519 kal. Razem . 6,699 kal
E m pirycznie zaś znaleziono dla 1 gr. 5,376 kal. (S. H.), a więc (6,699 — 5,376 = ) 1,323 kal p rz y p a d a na ciepło tw orzenia się mięsa.
J a k już wspom niałem, jed n a z różnic m iędzy białkiem a w ęglow odanam i i tłuszczam i polega n a tern, że spalenie jego nie dochodzi do ostatecznych przetw orów zupełnie co do stopnia utlenienia nasyconych. Także i w stolcu sp o ty kam y w praw idłow ych w arunkach pew ną chociaż b ard zo
') Max R ubner — C alorim etrische U ntersuchungen; Zeit. fiir Biot, 1885, T. 21.
m ałą ilość ciał azotow ych niezupełnie utlenionych. O zn a czając energetyczną w artość zw iązków posiłkow ych ze s ta now iska korzyści u stroju należy odliczyć w artości en erg e tyczne takich niezupełnie utlenionych przetw orów końco wych w ydalonych z u stro ju , aby obliczyć tę ilość energji, k tó ra rzeczywiście na korzyść u stroju została zużyta. Stąd też R u b n er uw zględnia w swych obliczeniach kaloryczne stra ty w moczu i stolcu. Mocz •> m ięsny«, t. zn. taki, ja k i się otrzym uje p rzy k arm ien iu w yłącznie mięsem, zaw iera na 100 gram ów : C 25,2 gr. H 6,6 » N 37,9 > O 30,7 » 100,4 gr.
W 1 gr.: C zaw iera ( 8,08 X 0,25 = ) 2,02 kal. H » (34,46 X 0,066 = ) 2,274 kal.
Razem . 4,294 kal
E m pirycznie zaś znalazł R u b n e r dla 1 g ram a m oczu mię snego w artość cieplną 2,954 kal. Więc ciepło tw orzenia 1 g ram a m ięsnego je st (4,294 — 2,954 = ) 1,34 kal. Poniew aż dalej 1 gr. m ięsa d aje 0,382 organicznych składników mo czu, to na 1 gr. spożytego m ięsa o em pirycznej w artości cieplnej 5,376 kal. traci ustrój w moczu, (2,954 X 0,382 = ) 1,128 kal. O bliczając stra tę w moczu i w stolcu, nie bierzem y teoretycznie obliczonej w artości energetycznej m ięsa (4,294 kal.), a w artość jego em piryczną (2,954 k al), gdyż w p rz e ciwnym razie doliczylibyśm y do stra ty ciepło tw orzenia mo czu (1,34 X 0 ,3 8 2 = ) 0,512 i stolca, które przecież w u stro ju pozostaje, a więc nie stanow i dla niego straty .
Tą sam ą d ro g ą obliczył R ubner, że p rz y jednym g r a mie spożytego m ięsa s tra ta ciepła stolcu w ynosi 0,165 kal., co razem ze s tra tą w moczu wynosi (1,128 -j- 0,165 = ) 1.293 kal., a więc dla u s tro ju pozostaje do rozp o rząd zen ia:
5,376 kal. 1,293 kal.
8 7
T aką też (4,1 kal.) w artość kaloryczną p odał R u b n er ja k o pożytkow ą. to znaczy z potrąceniem wszelkich s tra t w ustroju. Zczasem liczbę tę zmieniono, tak że np. K onig w swych tablicach p o d aje w artość kaloryczną dla 1 g ram a białka 4.834 k a l, a (S. H.) 4,6 kal.
S praw ę ciepła tw orzenia omówiłem cokolw iek d o k ła dniej z tego pow odu, że jest ona dla en erg ety k i u s tro ju wiel kiej wagi. Jeżeli m ów im y o odbudow ie, rozpadzie i spalaniu ciał w u stroju, to m am y raczej n a myśli ostateczny w ynik tego niesłychanie skom plikow anego procesu, jak i spraw ia, że tak wysoce złożona i duża cząsteczka cu k ru lub tłuszczu opuszcza często bez reszty ustrój w postaci zw iązków tak prostych, jak C 0 2 i H 20 , lub naw et tak niezupełnie p ro stych, jak azotow e p ro d u k ty białka, których przedstaw icie lem je st mocznik. Ale, ja k wiadomo, nie idzie ten cały proces po jednej linji rozbudow y i utleniania; są to tylko etapy, m iędzy którem i pośredniczą okresy syntetyczne, w których kom pleksy m niejsze łączą się n a większe, tw orząc niezliczone kom binacje pośrednich przetw orów chemicznych. T ak np. rozszczepienia białek n a kw asy aminowe, czy tłuszczów na kw asy tłuszczow e i glicerynę u leg ają niekiedy w sam ym u stro ju procesom odw rotnym syntezom n a polipeptydy, czy tłuszcze. Zw łaszcza p rz y przebudow ie i przysw ojeniu białek mamy praw dopodobnie takich pośrednich rozszczepień i znów złączeń bardzo dużo. W szystkim tym procesom tow arzyszą stra ty lub zyski energji, zależnie od tego, czy toczą sie p ro cesy term icznie dodatne, czy ujemne, czyli ekso-, czy endo- termiczne. Tylko procesy hydrolityczne, od g ry w ające tak w ażną rolę w ogólnej przem ianie m aterji, zw łaszcza p rzy traw ieniu w świetle przew odu pokarm ow ego, są en erg ety cz nie obojętne, ani ekso-, ani endoterm iczne. Bez w zględu jednak na ilość i jakość tych pośrednich przem ian energji musi się w edług w spom nianego już p raw a H ess’a przyjąć, (str. 80), że sum a energij chemicznych, jak ie każde z ciał posił kow ych oddaje ustrojow i, ulegając w nim utlenieniu aż do pe wnych ściśle określonych końcowych przetw orów , w ydalonych z ustroju, — je st zaw sze ta sama. P ew na ilość w agow a każdego z ciał posiłkow ych, u tleniając się na kw as węglowy, wodę, czy mocznik, czy niedotlenione p rzetw ory końcowe,
d aje zaw sze tę sam ą ilość en erg ji dla każdego z ciał posił kowych. tę samą, zm ieniającą się tylko zależnie od p r z e tw o ru końcowego, od stopnia jego utlenienia. Ciepło tw o rz e n ia się mocznika, czy innych składników moczu m ięsnego, czy wogóle wszelkich przetw orów w ydalinow ych je st zaw sze i w szędzie takie same, a w artość jego jest zaw arta w cieple spalenia moczu. D latego też zostaje ona doliczona do w ar tości cieplnej pożytkow ej białka.
R ozw ażając chemiczne w zory białek, w ęglow odanów i tłuszczów , widzimy ze stosunku, jak i zachodzi w nich m iędzy węglem i w odorem z jednej, a tlenem z dru g iej strony, że do zupełnego utlenienia będą one potrzebow ały różnych ilości tlenu. Ilość tlenu p o trzeb n a do utlenienia każdego z nich będzie się ró w n ała sum ie rów now ażników tlenu potrzebnych do utlenienia w ęgla i w odoru w stosunku: p rzy w ęglu 12:32 (C 0 2), czyli 3 :8 , a przy w odorze 2 :1 6 (H 20 ), czyli 1:8. Tak np. do zupełnego spalenia gram czą- steczki cu k ru gronow ego p o trzeba:
dla utlenienia całego węgla (32 X 6 = ) 192 gr.
» » » w odoru ( 8 X 1 2 = ) 96 »
Razem 288 gr. W gram cząsteczce cu k ru zaw arte jest
tlenu 16 X 6 = 96 gr. a zatem zapotrzebow anie (288 — 9 6 = ) 192 gr. tlenu na 180 gr. cukru.
Więc p rzy spaleniu cukru dla o trzym ania 4 kal. ciepła
192 16
trze b a doprow adzić — " = — gr. = 1,066.. gr. tlenu, czyli n a je d n ą k alo rję w ypada 0.27 gr. tlenu, a pow staje przytem 6 cząsteczek C 0 2, czyli licząc- w gram cząsteczkach 264 gr. C 0 2 i 6 cząsteczek H 20 , czyli 108 gram ów (264 + 108 = 1 8 0 + 192).
1 gr. cukru daje (264 :180 = ) 1,466.. gr. C 0 2 i (108: 1 80= ) 0,6 gr. I I 20 , czyli 1 gr. CO, odpow iada przy spaleniu cu k ru (4 :1,466 = ) 2,73 kalorjom .
Możemy dalej obliczyć, ile kaloryj pow stanie p rzy zu życiu 1 litra tlenu do spalenia cukru. Poniew aż p rzy zu
89
życiu 0,27 gr. tlenu pow staje 1 kal., a 1 litr tlenu = 1,43 gr. (przy ciepłocie = 0° C i ciśnieniu = 760 mm.), to przy zuży ciu 1 litra tlenu do spalenia cukru pow staje (1,43:0,27 = ) 5,296 kal. P odobnie obliczam y, że jeżeli 1 gr. C 0 2 o d p o w iada p rzy spaleniu cu k ru 2,73 kal., a 1 litr COs = 1,966 gr., to p rzy w ytw orzeniu się 1 litra C 0 2 pow staje przy sp ale niu cu k ru (2,73 X 1,966= ) 5,367 k a l .1).
D la tłuszczu m ożna p rzeprow adzić takie sam e oblicze n ia albo n a jakim ś poszczególnym tłuszczu, tak ja k uczy niliśm y to poprzednio ze stearynianem , albo też na ja k im kolw iek tłuszczu jadalnym , k tó ry p raw ie zaw sze je st zbio rem różnych tłuszczów w znaczeniu chemicznem. T utaj p o służym y się dla p rzy k ła d u tłuszczem świńskim.
100 gr. tłuszczu św ińskiego z a w ie ra 2): C 76,54 gr.
H li,9 4 » O 11,52 »
Z apotrzebow anie tlenu dla w ęgla wynosi: 76,54
X 32 = 76,54 X 8= ) 204,11 g r .
12 3
a dla w odoru: (1 1 ,9 4 X 8 = ) 95,52 R azem 299,63 gr. A poniew aż w tłuszczu już je st 11,52 »__
więc po odjęciu p o trzeb a tlenu 288,11 gr. dla spalenia ') W spółczynniki kaloryczne dla cu k ru tak tlenowe, jak i kwaso- węglowe, któreśm y tutaj obliczyli, nie zgadzają się z liczbami otrzym a- nem i przez A. Loewy’ego (Handbuch d er Bioch., C. O ppenheim er, I V ; Fischer, Jen a 1911), na które będziem y się powoływali w dalszym toku. Bóżnice zachodzą w znakach dziesiętnych, a pochodzą stąd, że dla sk ró cenia działań obliczenia zostały przeprow adzone w przybl. do 0,01, co pozwala na dokładność tylko liczb całych. W edług Loewy’go p rz y sk ro - bii dla 02 współczynnik kaloryczny w ynosi 5,047 kal., a dla C 0 2 ró wnież 5,047 (1. c. tabela 44). Obliczenia niniejsze m ają głównie na celu okazanie, w jaki sposób dochodzi się do oznaczenia współczynnika k a lorycznego. Z resztą u różnych autorów podane w artości różnią się od siebie w liczbach dziesiętnych.
2) Schluze u. Beinecke, p. B leibtreu-Fettm ast u. resp ir. Quotient; Pflug. Archiv. 85.
100 gr. św ińskiego tłuszczu. A zatem dla o trzy m an ia 9,3 kał. ciepła trzeba 2,88 gr. tlenu, a dla otrzym ania 1 kał. 0,31 gr. tlenu. W yw iązuje się p rzy tem (76.54 -f- 204,11 = ) 280,65 gr. C 0 2, oraz (11,94 -(-95,52= ) 107,46 gr. H ,0 ; 1 gr. tłuszczu d a je 2,8 gr. C 0 2, a więc 1 gr. C 0 2 odpow iada p rzy spaleniu tłuszczu (9,3 : 2,8 = ) 3,32 kal.
J a k p rzy cukrze, możemy i tutaj obliczyć, że p rzy zu życiu 1 litra tlen u do spalenia tłuszczu pow staje (1,43:0,31=) 4,613 kal., a przy w yw iązaniu się 1 litra C 0 2 pow staje p rzy spaleniu tłuszczu 6,527 kal.
Dla białka (mięsa): 100 gr. suchego odtłuszczonego p ro szk u m ięsnego zaw iera:
O 52.38 gr. H 7,27 » O 22,68 » N 16,65 » S 1,02 > 100,— gr.,
a że s tra ta w edług danych em pirycznych (L oew y’ego) wynosi:
C H O N s w moczu 9,406 gr. 2,663 gr. 14,099 gr. 1 16,28 g r. 1,02 gr. w stolcu 1,471 > 0,212 » 0,889 » 0,37 » 0,0 » razem 10,88 gr. 2,87 gr. 14,99 gr. 16,65 gr. 1,02 gr. to pozostaje 41,50 gr. 4,40 gr. 7,69 gr. 0,0 . gr. 0,0 gr.
Z apotrzebow anie tlenu dla węgla wynosi: (41,5 w 0 0 _41,5 X 8
l 12 X '5 J - 3 110,64 gr., a dla w odoru (4,4 X 8 = ) ■ 35,2 gr.. Razem 145,84 g r , a poniew aż w mięsie już je st 7,69 *
91
mięsa, t. zn. że dla o trzy m an ia 4,1 kal. trzeba 1,38 gr. tlenu, a więc dla 1 kal. trze b a 0,34 gr. tlenu. P ow staje przytem (41,5 -)— 110,64 = ) 152,14 gr. C 0 2, a 1 gr. C 0 2 odpow iada p rzy sp alan iu białka (4.1: 1,52 = ) 2,7 kal. P rzy zużyciu 1 litra tlenu do spalenia białka p ow staje (1,43: 0,34 = ) 4.206 kal., a p rzy w ytw orzeniu 1 litra C 0 2 p rz y sp alan iu białk a p o w staje 5,308 kal.
Liczby, podające w k alo rjach tę ilość ciepła, ja k a p o w staje p rzy zużyciu 1 litra tlenu do spalenia cukru, tłu sz czów, czy białek, albo też p rzy w yw iązaniu się 1 litra kw asu w ęglow ego jak o końcow ego p rzetw o ru utlenienia tych ciał posiłkow ych, nazyw am y w s p ó ł c z y n n i k i e m k a l o r y c z n y m (Wk):
I tak (Wk) dla tlenu i dla pew nego ciała posiłkow ego m ożna obliczyć w edług w zoru:
W k = ~ - , a dla kw asu w ęglow ego według: W k = , gdzie
( J 2 J 2
Q oznacza ilość ciepła w yw iązującą się p rzy spaleniu 1 g ram a tego ciała posiłkow ego, dla k tó reg o chcemy Wk obliczyć.
P odaję tutaj zestaw ienie (Wk) dla w szystkich ciał p o karm ow ych, dla tlenu i kw asu węglowego, wraz z dotyczą- cemi w artościam i m etabolicznem i oraz ze w spółczynnikiem oddechowym, o którym poniżej mowa. (A. Loew y 1. c.).
1 1 gr. ciała posiłkowego Wy-Zu^ wa twarza °* c o 2 c o 2 0 2 Wywią- " żuje ciepła i i 0 j Kał. Kal. 11 c o 2 Kal. Białko 966,3 773,9 0,811 4,316 • 4.485 5,579 Tłuszcz 2019,3 1427,3 0,707 9,461 j 4,686 6,629 Skrobia 828,8 828,8 1,000 4,1825 5,047 5,047
Będąc w posiadaniu p rzy rząd ó w do oznaczenia wy m iany gazow ej, m ożna z łatw ością obliczyć ilość tlenu i kw asu węglowego, ja k ą b a d a n y u stró j oddaje, w zględnie w ydziela.
Z n ając w artości w spółczynnika kalorycznego, m ożem y wtedy obliczyć, ile ciepła b a d a n y ustrój w ytw arza, o ile tylko wiemy, jakie ciała posiłkow e u leg ają w nim spaleniu w czasie dośw iadczenia. J e s t to, ja k już wspom niałem, p o ś r e d n i s p o s ó b oznaczania m etabolizm u energetycznego oddecho wego.
B rak u je nam jeszcze om ów ienia sposobu, zapom ocą k tórego możemy stw ierdzić, jak ie ciało posiłkow e ulega w czasie b ad an ia katabolizie. O tern poucza nas tak zw any w s p ó ł c z y n n i k o d d e c h o w y , k tó ry nazw iem y sobie tutaj dla skrócenia (Wd).
Aby do niego dojść zestaw m y sobie p o d an e pow yżej p rzy ję te przez nas ilości tlenu i kw asu węglowego, zużyte i w ytw orzone p rzy spaleniu każdego z ciał posiłkow ych.
Z apotrzebow anie tlenu dla spalenia:
w gram ach w litrach
100 gr. cu k ru 106,66 74,59
» > tłuszczu 288,11 201,46
» » białka 138.15 96,61
Zużycie kw asu w ęglow ego p rzy spaleniu: w gram ach w litrach
100 gr. cu k ru 146,66 74,59
» » tłuszczu 280,65 142,74
» » białk a 152,14 77,38
Przeliczenie gram ów tlenu i kw asu węglowego n a litry odbyw a się n a podstaw ie stosunku, mianowicie, że 1 litr 0 2 = 1.43 gr.. a 1 litr C 0 2 = 1,966 gr.
Jeżeli teraz zestaw im y stosunek objętości kw asu wę glowego, w yw iązanego przy spaleniu każdego z ciał posił kow ych, do objętości tlenu, zużytego do ich spalenia, to- otrzym am y:
dla cukru i dla w ęglow odanów wogóle: 74.59
74.59 = 1,000 142,74
201,46; = 0,708 dla tłuszczów:
93 dla białka:
77,88
96,61 = 0,801
W artości otrzym ane po praw ej stronie tych ró w n ań są w artościam i w spółczynnika oddechow ego, k tó ry stanow i właściwość każdego z ciał posiłkow ych i dla każdego z nich je st inny. Im więcej stosunkow o tlenu zaw iera jak iś zw iązek w po ró w n an iu do zaw artości w nim węgla i w odoru, tern w yższy stosunkow o będzie jego w spółczynnik oddechow y Tą sam ą dro g ą m ożna obliczyć (Wd) dla alkoholu = 0,66?.
Im w i ę c e j (Wd) z b l i ż a s i ę d o j e d n o ś c i p rzy obli czaniu w ym iany gazow ej, te r n w i ę k s z y b y ł u d z i a ł w ę g l o w o d a n ó w p rzy sp alan iu w u stro ju w czasie dośw iad czenia; i naodw rót, im b l i ż e j d o O,7, te m w i ę k s z y u d z i a ł t ł u s z c z ó w . T rudniej już rozróżnićby było na podstaw ie sam ego (Wd) udział tych ostatnich od udziału białek. Ale oznaczenie azotu, w ydalonego przez ustró j w tym sam ym czasie z moczem i stolcem, ew entualnie jeszcze i z p o tem, pouczy nas dostatecznie, ja k a część w ym iany gazow ej p rz y p a d a n a białko. N ależy pam iętać, że u s t r ó j l u d z k i n i g d y n i e s p a l a j e d n e g o t y l k o z t y c h c i a ł , a l e z a w s z e r ó w n o c z e ś n i e w s z y s t k i e t r z y ; różnice p ole g a ją w yłącznie n a stopniu w spółudziału jednych z ciał w s to su n k u do drugich. Stąd też w praktyce, p rzy norm alnem odżyw ianiu, ustrój nie dochodzi do w artości granicznych, tylko w czasie postu stosunek zm ienia się w yraźnie n a k o rzyść tłuszczów. F. B enedict obliczył, że w pierw szym dniu postu ustrój b ad an eg o człowieka spalił 64,9 gr. glikogenu, 73,4 gr. białek i 126,4 gr. tłuszczów ; a więc w spółudział tych trzech ciał w katabolizie ustrojow ej przed staw iał się w p ierw szym d niu postu w przybliżeniu, jak 1 : 1 : 2 ; tłuszcze zatem pokryw ały połowę całego o b ro tu m etabolicznego, ale p rzy dalszem trw an iu postu stosunek ten zm ieniał się jeszcze daleko silniej na korzyść tłuszczów.
W w arunkach norm alnych (Wd) u człowieka w aha się m iędzy 0,707 a 1,000x). Na (Wd) całego u stro ju sk ład a się *)
(Wd) poszczególnych jego części składow ych, narządów . K ażdy z nich w m iarę pracy, ja k ą spełnia, oraz w m iarę o d żyw ienia posiada swój (Wd), jako część składow ą ogólnego (Wd), ale nietylko czynność n a rz ą d u i jego odżyw ianie d e cyduje o tern, zależy to także od zdolności katab o lizo w an ia jak ieg o ś ciała posiłkow ego przez dan y n arząd , w zględnie przez cały ustrój. Tak np. dośw iadczenia w ykazały, że o ile serce u psa norm alnego m iało (Wd) rów ne 0,85, to u psa pozbaw ionego trzu stk i w ynosiło ono tylko 0,71. D oprow a dzenie um yślne cu k ru gronow ego do serca nie zm ieniło w tym w ypadku (W d )1)- O to doskonały przy k ład , ja k n i e m o ż n o ś ć z u ż y t k o w y w a n i a c u k r u o b n i ż a (Wd), tak że w artość jego b yłaby ta sam a, gdyby ustrój wogóle nie otrzym yw ał żadnych w ęglow odanów do spalenia. P rz y cho robie cukrow ej u człowieka (Wd) je st niski — poniżej 0,70. P ow yższy p rzy k ła d ok azu je naocznie, że obniżenie to d o tyczy n arząd ó w w ew nętrznych, np. serca, a odżyw ianie u stroju cukrem niczego nie zm ienia — (Wd) nie podw yższa się, o ile ustrój diabetyczny nie umie spalać cukru.
N ietrzeba bliżej w yjaśniać, że wszelkie w nioski z za chow ania się (Wd) m ają o tyle tylko w artość, o ile m am y rękojm ię, że spalanie w u s tro ju odbyw a się norm alnie i do chodzi do ostatnich fizjologicznych przetw orów spalenia.
P rzek o n an o się, oznaczając (Wd) kilk ak ro tn ie w pew nych odstępach czasu po p o b ra n iu różnych pokarm ów , że nie w szystkie z nich rów nie p ręd k o u leg ają katabolizie. T ak np. L aulanie i M agnus-Levy stw ierdzili, że po spożyciu wę-; glow odanów (Wd) w zrasta już w pierw szej godzinie, p o d czas gdy odpow iednie zm iany (Wd) po tłuszczach w y stęp o w ały później, a po białkach najpóźniej. H a n r io t2) znalazł po spożyciu naczczo 50 gr. glikogenu w pół litrze wody ogrom ne zw iększanie się kw asu węglowego w ydalonego z płuc, tak że (Wd) dochodziło do 1,3! Są to niebyw ałe w ar tości (Wd), k tó re w yjątkow o tylko stw ierdzano u ludzi. W każdym razie fakt, że c u k i e r u l e g a t a k s z y b k o s p a l a n i u upow ażnia zupełnie, aby o d d a ć m u p ie rw
-*) A bderhalden-Lehrbuch d. phys. u. Chemie, t. 2, str. 702. 2) Arch. de Physiol., 5, IV, 1893; cyt.
9 5
s z e ń s t w o t a m, g d z i e c h o d z i o s z y b k i e z a o p a t r z e n i e u s t r o j u w m a t e r j a t e n e r g e t y c z n y , np. p rzy od żyw ianiu w ychudzonych osobników w czasie w yniszczają