gdzie:
G = ∂F
∂V = −1
C (gN a[m3h0] + gK[n4] + gL) (4.24) W związku z tym, że liczba kanałów zmieniających stan w danym kroku nie zależy od wag modelu, stąd wartość ta jest wyznaczana za każdym razem jednorazowo przed rozpoczęciem nauki komórki. Aktualizacja wag odbywa się dokładnie tak samo jak w przypadku modelu Hodgkina-Huxleya, czyli według schematu (4.14).
Stochastyczny model kinetyczny ma przewagę nad modelem Hodgkina-Huxle-ya ze względu na jego uproszczoną formę. Zmniejszenie liczby wag z dziewięciu do trzech przyczynia się do redukcji złożoności obliczeń. Nie ma potrzeby obliczania wielu pochodnych, związanych z ruchami jonów między wnętrzem i zewnętrzem komórki. Dlatego też zdecydowano się na transfer procesu uczenia z modelu Hodgkina-Huxleya na stochastyczny model kinetyczny, który później wykorzy-stywany jest również w zastosowaniach praktycznych.
4.4 Wyniki eksperymentalne
Na rysunku 4.2 przedstawione zostały przykładowe wyniki działania nauczo-nej komórki nerwowej. W pierwszym przykładzie jako sygnał uczący V∗ wyko-rzystany został potencjał wygenerowany przez komórkę według podstawowego modelu Hodgkina-Huxleya przy założeniu prądu wymuszającego I = 40 [nA] . Na rysunku 4.2 zestawione zostało pięć wykresów: pierwszy z nich pokazuje sygnał wzorcowy V∗, kolejne dwa otrzymane zostały w wyniku działania nauczonych komórek: drugi wykres z komórki według modelu HodgkinaHuxleya, trzeci -z modelu stochastyc-znego. Na kolejnych dwóch wykresach poka-zany -został błąd otrzymany w wyniku porównania potencjału wzorcowego z wynikiem działania obu rodzajów komórek. Łatwo zauważyć, że największe oscylacje pojawiają się na samym początku oraz przy okazji występowania skoków potencjału. W tym przypadku niezbędne jest poprawne dopasowanie współczynnika uczenia.
Jak widać sygnały otrzymane w wyniku procesu uczenia komórki nieznacz-nie odbiegają od sygnału zadanego. Widać jedynieznacz-nie, że na początku proces ten nie do końca się powiódł, w wyniku czego powstały niewielkie odchylenia od sygnału zadanego. Wykresy pokazane na rysunku 4.2 potwierdzają, że nauka modelu stochastycznego daje wyniki zbliżone do wyników otrzymanych z mo-delu Hodgkina-Huxleya. Tym bardziej stosowanie momo-delu stochastycznego jest bardziej adekwatne ze względu na jego uproszczoną formę i dużo łatwiejszą im-plementację.
Proces uczenia przebiegał „adaptacyjnie”, to znaczy w każdym kroku iteracyj-nie komórka nerwowa miała „douczyć się” do zadanego potencjału wzorcowego.
Przeprowadzono symulacje dla różnych liczb iteracji, przykładowe czasy symu-lacji (czas trenowania) dla obu modeli przedstawione zostały w tabeli 4.5. Jak łatwo zauważyć model kinetyczny ma znaczną przewagę nad modelem Hodgkina-Huxleya ze względu na czas nauki. Wyniki potwierdzają, że model kinetyczny nie odbiega znacznie od modelu Hodgkina-Huxleya, co wraz z tak małym czasem nauki sprawia, że model stochastyczny ma dużą przewagę nad modelem wyjścio-wym.
model model
Hodgkina-Huxleya kinetyczny stochastyczny
bez nauki 2.52 1.45
10 iteracji 19.41 1.88
50 iteracji 95.65 3.78
100 iteracji 188.41 6.12
200 iteracji 374.91 10.64
500 iteracji 938.95 24.85
Tab. 4.5: Porównanie czasów trenowania komórki neuronowej według modelu Hodgkina-Huxleya i stochastycznego modelu kinetycznego - wyniki podane
w sekundach
Na rysunku 4.3 przedstawione zostały wyniki działania neuronu według mo-delu kinetycznego dla różnej liczby iteracji, począwszy od sytuacji gdy nauka jeszcze nie została przeprowadzona. Można zaobserwować tutaj wpływ liczby iteracji na przebieg nauki. Widać, że w przypadku braku nauki przebieg poten-cjału znacznie odbiega od zadanego potenpoten-cjału wzorcowego, jednak wraz ze wzro-stem liczby iteracji przebiegi te zaczynają formować pożądany zarys. Zwiększanie iteracji powyżej 200 nie dawało właściwie lepszego efektu, a jedynie znacznie wy-dłużało czas nauki.
Na rysunku 4.4 pokazane zostało działanie jedynie komórki stochastycznej.
Tym razem za wzór posłużył potencjał otrzymany z modelu sieci neuronowej, który prezentowany jest w dalszej części pracy. Zostały tu zestawione cztery przebiegi, z czego pierwszy jest sygnałem wzorcowym V∗. Kolejne trzy prezen-tują działanie nauczonej komórki stochastycznej, gdzie przyjęte były różne war-tości parametru (warunek wyjścia: |V − V∗| < ). Ponieważ wartość zadanego potencjału oscyluje wokół wartości rzędu 10−4, stąd wartość parametru musi być odpowiednio mała, aby komórka dała radę dostosować się do sygnału zada-nego. Stąd rozpatrywane były trzy wartości: 10−4, 10−6 oraz 10−7. Z rysunku 4.4 wynika, że wraz ze zmniejszeniem wartości parametru rośnie dokładność dzia-łania komórki, natomiast przy zbyt dużej wartości wynikiem są oscylacje wokół faktycznie oczekiwanej wartości.
Dodatkowo na rysunku 4.5 pokazane zostały błędy otrzymane w wyniku po-równania zadanego potencjału wzorcowego z działaniem stochastycznego modelu kinetycznego neuronu. Ponieważ sama wartość potencjału oscyluje wokół warto-ści 10−5, stąd łatwo zauważyć, że również błąd przyjmuje wartości z zakresu 10−8 - 10−7.
Przedstawiona w tym rozdziale praca, a w szczególności sposób wprowadze-nia procesu uczewprowadze-nia do stochastycznego modelu kinetycznego neuronu oraz jego zastosowanie (pokazane w rozdziale siódmym), zostało zestawione w artykule pod tytułem: „Gradient method of learning for stochastic kinetic model of neuron”, autorów: Aleksandra Świetlicka, Karol Gugała, Igor Karoń, Krzysztof Kolanow-ski, Mateusz Majchrzycki i Andrzej Rybarczyk. Treść tego artykułu prezento-wana była na międzynarodowej konferencji ISTET (International Symposium on Theoretical Electrical Engineering) w roku 2013. Obecnie autorzy czekają na decyzję odnośnie dalszej publikacji pokonferencyjnej, która ma ukazać się w cza-sopiśmie Compel lub książce wydanej w wydawnictwie Springer.
4.4 Wyniki eksperymentalne
Rys. 4.2: Wynik działania nauczonych komórek nerwowych: pierwszy wykres -potencjał wzorcowy, drugi wykres - działanie komórki nerwowej
Hodgkina-Huxleya, trzeci wykres - działanie komórki nerwowej według stochastycznego modelu kinetycznego, czwarty wykres - błąd między przebiegiem wzorcowym i wynikiem działania komórki nerwowej według modelu
Hodgkina-Huxleya, wykres piąty - błąd między przebiegiem wzorcowym i wynikiem działania komórki nerwowej według stochastycznego modelu
kinetycznego
Rys. 4.3: Wynik działania komórki nerwowej dla różnych liczb iteracji.
Pierwszy wykres - potencjał wzorcowy, kolejne - bez procesu uczenia, 10 iteracji, 50 iteracji, 100 iteracji i 200 iteracji
4.4 Wyniki eksperymentalne
Rys. 4.4: Wynik działania komórki nerwowej według stochastycznego modelu kinetycznego. Pierwszy wykres przedstawia potencjał wzorcowy, kolejne trzy działanie nauczonej komórki nerwowej, dla różnych wartości parametru : 10−4,
10−6, 10−7
Rys. 4.5: Wynik działania komórki nerwowej według stochastycznego modelu kinetycznego. Pierwszy wykres przedstawia potencjał wzorcowy, kolejne trzy działanie nauczonej komórki nerwowej, dla różnych wartości parametru : 10−4,
10−6, 10−7
Rozdział 5
Model biologicznej sieci neuronowej
Podstawowy model Hodgina-Huxleya, opisany w podrozdziale 3.3, stanowi bazę dla nowo zaproponowanego modelu o rozszerzonych schematach kinetycz-nych. Również w przypadku opisanego w poniższym rozdziale modelu, model Hodgkina-Huxleya odgrywa kluczową rolę. Zostaną tu pokazane dwa modele sieci neuronowych. Pierwszy z nich został zaproponowany już przez Alana Lloyda Hodgkina i Aldousa Huxleya w pracy [32] z roku 1952. Drugi model jest nową propozycją jego rozszerzenia w oparciu o schematy kinetyczne Markowa.
Rozpatrywać będziemy deterministyczny model potencjału na błonie komór-kowej neuronu o budowie dendrytowej - „drzewiastej”. Główne równanie tego modelu przyjmuje postać zaproponowaną już przez Hodgkina i Huxleya w [32]:
a 2R
∂2V
∂x2 = C∂V
∂t + ¯gN a(V − VN a) + ¯gK(V − VK) + gL(V − VL) (5.1) gdzie, podobnie jak w podstawowym modelu Hodgkina-Huxleya:
¯
gN a = gN am3h (5.2)
oraz
¯
gK = gKn4 (5.3)
Jak widać, w głównym równaniu dynamiki potencjału uwzględniona została po-chodna potencjału po przestrzeni, co ma odzwierciedlać zmiany potencjału na całej błonie komórkowej. Pozostałe równania modelu pozostają bez zmian:
∂n
∂t = αn(1 − n) − βnn
∂m
∂t = αm(1 − m) − βmm
∂h
∂t = αh(1 − h) − βhh
(5.4)
Parametr a wyznacza promień przekroju każdej z gałęzi sieci. Kolejnym para-metrem opisującym strukturę sieci jest wektor l, który wyznacza długości każdej z gałęzi sieci. Każda gałąź sieci jest „rurką” o przekroju kołowym i tworzącej l.
Ponadto parametr R oznacza rezystancję aksoplazmy, czyli cytoplazmy komórki nerwowej.
5.1 Struktura rozpatrywanej sieci neuronowej
Na rysunku 5.1 przedstawiona została przykładowa struktura sieci neuro-nowej wraz z jej podziałem na przedziały - z dowolnie przyjętym krokiem ∆x.
Możemy wyróżnić tutaj trzy gałęzie, gdzie gałąź oznaczona czarną cyfrą 1 ozna-cza gałąź główną. W tym przypadku gałąź 1 można traktować jako rodzica (ang.
parent ), natomiast gałęzie 2 i 3 jako jej dzieci (ang. child ).
A B
C
Rysunek 5.1: Struktura przykładowej sieci neuronowej (A) oraz jej podział na przedziały - oznaczenie punktów (B) oraz podział na przedziały - oznaczenie
długości przedziału (C)
Dodatkowo czerwonymi cyframi od 1 do 7 zostały ponumerowane punkty w których rozpatrywany jest potencjał - w przypadku tak utworzonej sieci neu-ronowej. Istotne są tutaj różne rodzaje punktów:
• punkt 1 (rysunek 5.1B) jest to punkt początkowy sieci, w którym apliko-wany jest zewnętrzny prąd wymuszający - odległość od początku sieci jest zerowa, stąd 0 na rysunku 5.1C,
• punkt 3 jest punktem rozgałęzienia (ang. branch point ) - w tym przypadku odległość od punktu początkowego wynosi 2∆x, ale jest to również począt-kowy punkt gałęzi drugiej i trzeciej, stąd 2∆x ≡ 0,
• punkty 5 i 7 - to punkty kończące sieć, są to końcowe punkty gałęzi drugiej i trzeciej, w których odległość od punktu rozgałęzienia wynosi 2∆x (rysunek 5.1C),