We wczesnym okresie zarodkowym rozwoju twarzy oko odgrywa nieznaczną rolę ze względu na boczne położenie. Jest ono całkowicie otoczone przez ektomezenchymę, z której tworzy się większość kości oczodołu.
Mezenchyma ta jest częścią wyniosłości czołowo- nosowej oraz wyrostków szczękowych. Wczesny rozwój oczodołu stanowi więc mezenchyma obudowująca narząd wzroku, który w tym okresie całkowicie wypełnia przyszły oczodół. Ze względu na ścisły związek rozwijającego się oka i struktur tworzących oczodół opis rozwoju oczodołu przedstawiamy wspólnie z opisem rozwoju oka w poszczególnych stadiach rozwoju okresu zarodkowego. Bardziej szczegółowy opis rozwoju z uwzględnieniem stadiów uzasadniony jest także różnicowaniem dodatkowych struktur oka, stanowiących zawartość oczodołu i mających wpływ na rozwój oczodołu.
Zarodki w stadium 13 ( długość 4-6 mm, 32 dni)
W tym stadium rozwoju głównym układem determinującym kształt zewnętrzny zarodka jest ośrodkowy układ nerwowy, którego kształt zewnętrzny warunkuje kontury ciała zarodka. Obydwa otwory nerwowe, łączące cewę nerwową z jamą owodni, są zamknięte. W obrębie części głowowej cewy nerwowej rozpoznać można 5 ostatecznych pęcherzyków mózgowych, w których widoczne są także neuromery.
Istotną częścią stanowiącą zarys przyszłej twarzy i szyi są łuki gardłowe, ponad którymi widoczne są zwoje nerwów czaszkowych, unerwiających wywodzące się z łuków struktury (ryc. 9). Zwój trójdzielny podzielony jest na część oczną i szczękowo- żuchwową (ryc. 10). W części
głowowej od góry i od przodu uwypukla się wyniosłość czołowo- nosowa z zaznaczoną płytą nosową. Wyniosłość ta wspólnie z wyrostkami 1. łuku gardłowego jest zawiązkiem większości kości tworzących oczodół (ryc. 9).
Pomiędzy łukami gardłowymi znajdują się błony gardłowe, na których powierzchniach zewnętrznych wysłanych ektodermą są bruzdy gardłowe, a na powierzchniach wewnętrznych wysłanych endodermą są kieszonki gardłowe.
Pierwszy łuk gardłowy podzielony jest na wyrostek żuchwowy i szczękowy. Wyrostki żuchwowe, stanowiące zawiązek żuchwy ulegają połączeniu. Wyrostki szczękowe, z których rozwijają się dwie ważne kości tworzące oczodół, mianowicie szczęka i kość jarzmowa wzrastają przyśrodkowo.
Zawiązek gałki ocznej widoczny jest w postaci pęcherzyka ocznego, który u niektórych zarodków w tym stadium ulega zagłębieniu tworząc tarczę siatkówki. Obwodowo znajduje się zgrubienie ektodermy, stanowiące tarczę soczewki.
Pęcherzyk oczny stanowi uwypuklenie drugiego neuromeru międzymózgowia i jest połączony z przyszłą komorą III poprzez szeroki kanał zwany komorą oczną. Pęcherzyk oczny otoczony jest błoną podstawną, stanowiącą ciągłość z błoną otaczającą przodomózgowie. Tarcza soczewki spoczywa na błonie podstawnej i przylega do tarczy siatkówki lub pęcherzyka ocznego. Na obwodzie tarcza soczewki pokryta jest błoną podstawną.
Od tętnicy 3. Łuku gardłowego odchodzi tętnica szyjna wewnętrzna przedłużająca się w tętnicę przednią mózgu. Od tej tętnicy widoczna jest już odchodząca tętnica oczna (ryc. 11). Ku dołowi i nieco grzbietowo od
pęcherzyka ocznego znajduje się skupisko mezodermy przedżuchwowej, stanowiącej zawiązek mięśnia prostego bocznego.
Zarodki w stadium 14 (długość 5-7 mm, 33 dni)
Płyty węchowe wyniosłości czołowo- nosowej ulegają zagłębieniu i tworzą się dołki węchowe ograniczone wyrostkami nosowymi przyśrodkowym i bocznym (ryc. 12).
Wyrostek szczękowy wzrasta ku przodowi i przyśrodkowo i wnika do niego nerw szczękowy (ryc. 13). Drugi łuk gardłowy wzrastając ku tyłowi przykrywa łuk trzeci i czwarty wytwarzając zatokę szyjną.
Pęcherzyk oczny ulega zagłębieniu i tworzy się kielich oczny, którego jama łączy się szeroko z komorą III (ryc. 14). Wgłębienie pęcherzyka ocznego postępuje od strony bocznej i rozciąga się do szypuły pęcherzyka, prowadząc do utworzenia szczeliny ocznej, przez którą wzrasta tętnica ciała szklistego (ryc. 16). Tarcza soczewki ulega również zagłębieniu tworząc dołek soczewki (ryc. 15).
Widoczne są zawiązki mięśnia skośnego górnego i prostego górnego (ryc. 16). Nerw odwodzący dochodzi do zawiązka mięśnia prostego bocznego. Nerw okoruchowy dochodzi również do zawiązka mięśnia prostego górnego.
Zarodki w stadium 15 (7-9mm, 36 dni)
Zarys głowy i tułowia w dalszym ciągu determinuje ośrodkowy układ nerwowy.
Wyrostki szczękowe łączą się z wyrostkami nosowymi bocznymi. W miejscu połączenia tworzą się bruzdy nosowo- szczękowe, w których
rozwijają się endodermalne grzebienie nosowo- łzowe, stanowiące zawiązki przewodów nosowo- łzowych.
Ektoderma pokrywająca pęcherzyk oczny oddziela się stopniowo od powstającego w tym stadium pęcherzyka soczewki. Pęcherzyk ten rozwija się z dołka soczewki. Tworzą się fałdy powiekowe oddzielone bruzdą powiekową od ektodermy pokrywającej kielich oczny (ryc. 17). Soczewkę otacza wyraźnie widoczna torebka (ryc. 18). Jama kielicha ocznego ulega zwężeniu, tworząc szczelinowatą przestrzeń.
W blaszce wewnętrznej kielicha ocznego widoczne są dwie warstwy: zewnętrzna, bliższa komorze kielicha, utworzona z komórek nerwowych dających początek warstwom siatkówki, oraz wewnętrzna zbudowana z wypustek komórek warstwy wewnętrznej. Warstwę zewnętrzną określa się jako pierwotną warstwę jądrzastą (ryc. 18).
Pomiędzy pęcherzykiem soczewki i warstwą wewnętrzną kielicha ocznego rozwija się pierwotne ciało szkliste zawierające liczne naczynia krwionośne, będące odgałęzieniami tętnicy ciała szklistego i stanowiące błonę naczyniową soczewki (ryc. 19).
Widoczne są żyły odprowadzające krew z rozwijającego się oka, mianowicie żyła środkowa międzymózgowia uchodząca do splotu przedniego opony twardej oraz pierwotna żyła szczękowa (ryc. 17).
Zarodki w stadium 16 ( długość 8-11mm, 39 dni)
Powiększeniu ulega głowa w wyniku intensywnego wzrostu kresomózgowia i międzymózgowia. Kielich oczny otacza mezenchyma, w której widoczne są skupiska dające początek mięśniom i ścianom oczodołu.
Kielichy oczne ustawione są nadal w płaszczyźnie poziomej, pod kątem 180° (ryc. 20). Nabłonek powierzchniowy, stanowiący zawiązek nabłonka
rogówkowego przedniego, oddzielony jest od pęcherzyka soczewki (ryc. 21), którego światło posiada kształt litery D (ryc. 22). Przestrzeń pomiędzy wyżej wymienionymi strukturami stanowi zawiązek przedniej komory oka. Wokół szypuły ocznej, poza kielichem ocznym znajdują się skupiska mezenchymy, stanowiące ściany przyszłego kanału wzrokowego (ryc. 22). W blaszce zewnętrznej kielicha ocznego widoczna jest warstwa barwnikowa (ryc. 23). W pierwotnym ciele szklistym widoczne są rozgałęzienia tętnicy ciała szklistego, tworzące błonę naczyniową soczewki (23 i 24).
Widoczny jest zwój rzęskowy oraz nerw bloczkowy wzrastający do zawiązka mięśnia skośnego górnego (ryc. 25). Pojawiają się zawiązki mięśni: prostego przyśrodkowego oraz wspólny zawiązek dla mięśnia prostego dolnego i skośnego dolnego.
Zarodki w stadium 17 (długość 11-14 mm, 41 dni) i w stadium 18 ( długość 13-17mm, 44 dni)
Istotnymi wydarzeniami rozwojowymi w opisywanych stadiach są: 1) stopniowe zarastanie jamy pęcherzyka soczewki,
2) zawiązek gruczołu łzowego, 3)rozwój sklepień spojówki,
4) powstanie punktu kostnienia w trzonie szczęki, 5) początek rozwoju twardówki.
W stadium 17 jama soczewki ma kształt odwróconej litery C (ryc. 26), a w stadium 18 jama ta zupełnie zarasta (ryc. 27 i 28).
Fałdy powiek wydłużają się i tworzą się sklepienia spojówki. Powyżej górnego sklepienia spojówki tworzy się pączek nabłonkowy, stanowiący zawiązek gruczołu łzowego (ryc. 31).
Mezenchyma wnika pomiędzy soczewkę i ektodermę powierzchniową, stanowiąc początek rozwoju tylnego nabłonka rogówkowego (ryc. 28). Blaszka zewnętrzna kielicha ocznego na całym obwodzie zawiera ziarna barwnika (ryc. 27 i 28). Na obwodzie blaszki zewnętrznej kielicha ocznego następuje kondensacja mezenchymy stanowiąca zawiązek twardówki (ryc. 29). Widoczny jest mięsień dźwigacz powieki górnej tworzący wspólną część z mięśniem prostym górnym (ryc. 29).
W blaszce wewnętrznej kielicha ocznego różnicuje się pierwotna warstwa jądrzasta, warstwa zwojowa nerwu wzrokowego oraz warstwa włókien nerwu wzrokowego (ryc. 27).
W trzonie szczęki, tworzącej ścianę dolną oczodołu, powstaje punkt kostnienia (ryc. 30 i 31). Oddzielne punkty kostnienia tworzą się w kości przysiecznej.
Zarodki w stadium 19 (16-18 mm, 46 dni)
W stadium tym następuje zmiana ustawienia gałek ocznych, które przemieszczają się ku przodowi (tabela 8, ryc. 32) oraz intensywny rozwój rozgałęzień drugorzędowych nerwów i naczyń oczodołu (ryc. 35 i 36).
Wzrost powiek powoduje ich stopniowe zbliżanie, szczególnie w bocznym kącie oka. Skupisko mezenchymy na obwodzie warstwy barwnikowej, stanowiące zawiązek twardówki, obejmuje cały obwód kielicha ocznego (ryc. 34). W obrębie rogówki widoczny jest nabłonek tylny. Nerw wzrokowy dochodzi do kanału wzrokowego (ryc. 33). Obserwuje się drugorzędowe i trzeciorzędowe rozgałęzienia nerwu
trójdzielnego oraz gałęzie nerwów unerwiających mięśnie oka (ryc. 35,36 i 37).
Mięsień skośny górny w pobliżu górno- przyśrodkowej powierzchni ściany oczodołu zagina się tworząc płaską płytę przebiegającą ku tyłowi (ryc. 37). Widoczny jest dochodzący do tego mięśnia nerw bloczkowy. Taki przebieg mięśnia skośnego górnego świadczy o wczesnym rozwoju bloczka.
Od tętnicy ocznej odchodzą tętnice rzęskowe, tworzące splot wokół twardówki. Ukształtowane są obydwie żyły oczne. Od tętnicy strzemiączkowej (ryc. 32)odchodzi gałąź nadoczodołowa, która przekształca się w tętnicę oponową.
Zarodki w stadium 20 (długość 18-22mm, 49dni)
W opisywanym stadium istotnymi wydarzeniami rozwojowymi są: 1) pojawienie się punktu kostnienia w kości czołowej,
2) nerw wzrokowy dochodzi do skrzyżowania wzrokowego,
3) rogówka składa się z nabłonka przedniego, bezkomórkowej warstwy pośredniej oraz nabłonka tylnego,
4) rozwój tkanki łącznej oczodołu stanowiącej zawiązek pochewki gałki ocznej.
Punkt kostnienia w kości czołowej występuje tuż ponad przyszłym brzegiem nadoczodołowym, na pograniczu części oczodołowej i łuski (ryc. 41).
Do powieki górnej dochodzi mięsień dźwigacz powieki górnej, który oddziela się od mięśnia prostego górnego (ryc. 39).
Powieki łączą się w bocznym kącie oka, tworząc kąt oka boczny (ryc. 40). W rogówce można wyróżnić nabłonek przedni i tylny oraz znajdującą się między nimi warstwę pośrednią stanowiącą przyszłą istotę właściwą rogówki.
Nerw wzrokowy przebiega do kanału wzrokowego i dochodzi do skrzyżowania wzrokowego (ryc. 38). Wokół kanału wzrokowego następuje kondensacja mezenchymy stanowiąca przyszły pierścień ścięgnisty wspólny. Widoczna jest wyraźna pochewka gałki ocznej (ryc. 41).
Zarodki w stadiach 21 (51 dni), 22 (53 dni) i 23 (56 dni)
W 8 tygodniu rozwoju czaszka chrzęstna, stanowiąca podstawę czaszki, utworzona jest przez ciągłą masę chrząstki, która zespala się z chrząstkami okolicy nosowej i oczodołowej wokół przyszłego otworu okrągłego. Kanał wzrokowy ogranicza chrząstka skrzydła mniejszego (orbitosphenoidale) i części przedniej trzonu kości klinowej (presphenoidale). Chrząstki skrzydeł mniejszych (orbitosphenoidalia) ograniczają szczelinę oczodołową górną (ryc. 43).
Gałki oczne skierowane są ku przodowi i wyraźnie widoczne są kąty oka przyśrodkowy i boczny (ryc. 42).
Postępuje kostnienie w trzonie szczęki i pojawia się punkt kostnienia w wyrostku czołowym szczęki (44 i 45).
Rozpoczyna się także kostnienie w kości jarzmowej. Powiększa się gruczoł łzowy i powstaje lity przewód nosowo-łzowy przebiegający w kierunku jamy nosowej (ryc. 46 i 47).
W obrębie siatkówki rozrasta się warstwa włókien nerwu wzrokowego, która dochodzi do równika gałki (ryc. 48) i zwiększa się grubość warstwy zwojowej. W skrzyżowaniu wzrokowym widoczne są
krzyżujące się włókna nerwu wzrokowego. W drugorzędowym ciele szklistym znajdują się liczne rozgałęzienia naczyń.
W opisywanych stadiach w tworzącym się oczodole widoczne są ukształtowane dobrze naczynia i nerwy (ryc. 49 i 50). Od zwoju rzęskowego, który znajduje się bocznie od nerwu wzrokowego i przyśrodkowo od mięśnia prostego bocznego odchodzą nerwy rzęskowe krótkie (ryc. 50). W przestrzeni pozagałkowej oczodołu rozrasta się tkanka łączna, w której widoczne są pasma rozciągające się od pochewki gałki ocznej do okostnej oczodołu.
Z pomiarów gałki ocznej w okresie zarodkowym wynika, iż do 46 dnia następuje powolny, liniowy wzrost wszystkich wymiarów. Bardziej intensywny wzrost obserwuje się w ostatnich 2. tygodniach okresu zarodkowego i pod koniec tego okresu największy jest wymiar poprzeczny, a najmniejszy pionowy (ryc. 7, tabela 6).
Płody z 9 i 10 tygodnia
W początkowym okresie płodowym postępuje kostnienie kości tworzących oczodół.
W części oczodołowej kości czołowej, począwszy od brzegu nadoczodołowego kostnienie postępuje ku tyłowi i obejmuje również znaczną część łuski czołowej (ryc. 51 i 52). W obrębie szczęki kostnienie widoczne jest na powierzchni oczodołowej i nosowej (ryc. 53), a także w wyrostku czołowym. W kości jarzmowej kostnienie postępuje od trzonu do wyrostka czołowego. Punkty kostnienia widoczne są również w kości łzowej.
Mięśnie oka rozpoczynają się od pierścienia ścięgnistego wspólnego, który tworzy się wokół kanału wzrokowego (ryc. 54).
Obydwie powieki są zrośnięte i pod górną powieką widoczne są przewodziki odprowadzające (ryc. 53 i 54).
Pomiędzy warstwą barwnikową i twardówką zaczyna rozwijać się błona naczyniowa (ryc. 55). W przedniej części gałki ku tyłowi od rogówki tworzą się wyrostki rzęskowe. W przyśrodkowym kącie oka obserwuje się kanaliki łzowe. Tworzą się zawiązki tarczek powiek oraz przegroda oczodołowa (ryc. 56). Ku przodowi błony naczyniowej tworzy się łącznotkankowa siateczka beleczkowa stanowiąca zawiązek ściany przyśrodkowej zatoki żylnej twardówki (ryc. 57).
W tylnej części gałki ocznej widoczny jest mięsień oczodołowy (ryc. 58).
Płody z 11. i 12. tygodnia
Obserwuje się znacznie zaawansowane kostnienie kości tworzących oczodół oraz część mózgową czaszki (ryc. 59 i 60). Wokół wejścia do oczodołu widoczny jest zamknięty kostny pierścień. Widoczne jest również kostnienie skrzydeł mniejszych kości klinowej (ryc. 61). W kości jarzmowej kostnieje wyrostek czołowy, który wspólnie z wyrostkiem jarzmowym kości czołowej ograniczają boczną ścianę oczodołu. Wydłużeniu ulega również wyrostek czołowy szczęki. W porównaniu z płodami z 9. i 10. tygodnia zwiększa się znacznie głębokość oczodołu (ryc. 6, tabela 5).
Gałka oczna zajmuje dużą część oczodołu. Powieki są nadal zrośnięte. W ciele rzęskowym można rozpoznać mięsień rzęskowy (ryc. 62).
W obrębie siatkówki obserwuje się następujące warstwy, postępując od wnętrza gałki ocznej (ryc. 63).
1) błonę graniczną wewnętrzną,
3) warstwę zwojową nerwu wzrokowego, 4) warstwę splotowata wewnętrzną, 5) pierwotną warstwę jądrzastą, 6) błonę graniczną zewnętrzną, 7) warstwę barwnikową.
W nerwie wzrokowym widoczna jest tętnica środkowa siatkówki (ryc. 64).
Płody z 13., 14., 15. i 16. tygodnia
U płodów tych postępuje intensywne kostnienie kości tworzących oczodół (ryc. 65). Kostnienie widoczne jest również w blaszce oczodołowej błędnika sitowego (ryc. 67), która u płodów z 15. tygodnia jest już w całości blaszką kostną (ryc. 66).
Wydłużone kostniejące wyrostki kości oczodołu zaznaczają miejsca szwów czołowo- jarzmowego i czołowo- szczękowego.
Następuje stopniowe rozdzielenie powiek oraz rozwija się tkanka tłuszczowa. Przegroda oczodołowa rozciąga się od brzegów oczodołu do tarczek powiekowych (ryc. 70). Do końca 16. tygodnia zwiększają się wymiary wejścia do oczodołu, szczególnie wymiar poprzeczny oraz wymiar podłużny (głębokość) oczodołu (ryc. 6, tabela 5). Powoduje to znaczne zwiększenie przestrzeni pozagałkowej oczodołu. Powiększają się wyrostki rzęskowe i u płodów z 13. tygodnia obserwuje się część powiekową mięśnia okrężnego oka (ryc. 68).
W siatkówce powstaje warstwa pierwotnych komórek pręcikowych i czopkowych , a więc posiada ona wszystkie warstwy jak siatkówka po zakończonym rozwoju.
W ostatnim trimestrze rozwoju wewnątrzmacicznego postępujące kostnienie kości tworzących oczodół prowadzi do pełnego ukształtowania kostnego oczodołu (ryc. 72,73 i 74). U płodów z 36 tygodnia nie utworzone są w pełni szczeliny oczodołowe górna i dolna oraz widoczny jest otwarty w tylnej części kanał podoczodołowy (ryc. 75).
Począwszy od 17. tygodnia obserwuje się nagromadzenie tkanki tłuszczowej, szczególnie w części pozagałkowej oczodołu (ryc. 3). U płodów z 25. tygodnia i starszych tkanka tłuszczowa gromadzi się również wokół gałki ocznej aż do przegrody oczodołowej (ryc. 71). Ciało tłuszczowe oczodołu znajduje się wiec w wolnych przestrzeniach pomiędzy ścianami oczodołu, mięśniami oraz nerwami i naczyniami. Można w nim wyróżnić dwie części: a) zewnętrzną znajdującą się między ścianami oczodołu i mięśniami oka, oraz b) wewnętrzną wypełniającą przestrzeń między mięśniami i nerwem wzrokowym. Obserwowano, iż najpierw tworzy się część wewnętrzna ciała tłuszczowego.
U płodów z 20. tygodnia różnicują się mięśnie w obrębie tęczówki.
Lity przewód nosowo- łzowy ulega kanalizacji i otwiera się do przewodu nosowego dolnego.
W badanym okresie rozwoju poszczególne wymiary gałki ocznej wzrastają prawie liniowo do 28. tygodnia. Począwszy od tego okresu w ostatnich dziesięciu tygodniach wymiar przednio- tylny jest większy od wymiaru pionowego gałki. Przez cały badany okres płodowy największy jest wymiar porzeczny gałki ocznej (ryc. 8, tabela7).
Począwszy od 17. tygodnia obserwowano intensywny wzrost wymiaru podłużnego oczodołu, który w tym okresie zwiększył się od 13.1 mm w 17. tygodniu do 30.0 mm w 40. tygodniu, a więc przeszło dwukrotnie (ryc. 6, tabela 5).