Zmienność wybranych cech morfologicznych i użytkowych pędów i kwiatostanów różnych typów odmian oleistych słonecznika zwyczajnego (Helianthus annuus L.).

(1)

Magdalena Kluza-Wieloch, Czesław Muśnicki* Akademia Rolnicza im. A. Cieszkowskiego w Poznaniu Katedra Botaniki, *Katedra Uprawy Roli i Roślin

Zmienność wybranych cech morfologicznych

i użytkowych pędów i kwiatostanów różnych

typów odmian oleistych słonecznika zwyczajnego

(Helianthus annuus L.)

Variability of some morphological and utilitarian characters of shoots

and inflorescences of different cultivar types of oleaginous form

of sunflower (Helianthus annuus L.)

Słowa kluczowe: słonecznik, odmiany, pędy, kwiatostany, zmienność, odziedziczalność

W latach 1997–1999 na polach doświadczalnych gospodarstwa rolnego AR Poznań w Przybrodzie koło Szamotuł oceniano dwa pojedyncze mieszańce liniowe słonecznika zwyczajnego oraz odmianę populacyjną. Zakres pomiarów biometrycznych przedstawionych w tej część pracy obejmował łodygi, liście i kwiatostany. Szczegółowym analizom poddano wysokość roślin w różnych stadiach rozwoju oraz ich średnicę, długość międzywęźli, liczbę liści, a także długość i szerokość liści środkowych, długość ogonków liściowych oraz wielkość koszyczka i jego partii płonnej, stopień pochylenia kwiatostanu i grubość osadnika.

Key words: sunflower, cultivars, shoots, inflorescences, variability, heritability

In the years 1997–1999 in the Experimental Station in Przybroda near Szamotuły two simple-cross line hybrids and one population cultivar were tested. The extent of biometric measurements presented in this part of the paper included stems, leaves and inflorescences. Height in various developmental stages, as well as their diameter, length of internodes, number of leaves, length and width of mid-stalk leaves, their petiole length and diameter and surface of head and its sterile part, its fraction in the total surface, degree of head inclination and receptacle thickness were analysed in detail. The obtained data allowed for drawing conclusions on variability and heritability of these features. The tested sunflower line hybrids were characterised by only slightly more consistent morphological features than the population variety. In comparison to the cultivar Wielkopolski they had longer shoots, which can be considered a highly feature. The most heritable features were the height of plants and the number of leaves on the shoots. The variability of other features were to the largest extent influenced by random factors.

(2)

Wstęp

Wśród różnych typów użytkowych słonecznika można wyróżnić formy ozdobne, pastewne, gryzowe i oleiste, a wśród typów hodowlanych starsze odmiany populacyjne oraz powstałe w ostatnim czterdziestoleciu mieszańce liniowe, uzys-kane na drodze krzyżowania dobranych linii wsobnych. Największe znaczenie gos-podarcze spośród wymienionych typów odmian ma słonecznik oleisty (Muśnicki 1999). Uprawia się go głównie na terenach byłego Związku Radzieckiego oraz w Argentynie, Indiach i Stanach Zjednoczonych Ameryki Północnej (FAO 2003). W Europie słonecznik spotkać można w pasie południowym od Hiszpanii i Francji po Ukrainę i Kubań. W Polsce, gdzie klimat jest chłodniejszy od jego wymagań cieplnych, plonuje on najwyżej spośród jarych roślin oleistych (Muśnicki i in. 1997). Tym tłumaczy się duże zainteresowanie uprawą tej rośliny w Polsce na przełomie lat 60- i 70-tych (Dembiński 1970, Dembiński i in. 1971). Niestety zbie-rane niełupki nie znalazły większego popytu u przetwórców, nastawionych głównie na przerób rzepaku. Niemniej wykazano, że słonecznik uprawiany w naszym klimacie daje opłacalne plony i ma więcej walorów ekologicznych niż rzepak (Muśnicki i Toboła 1996).

Celem podjętych badań była ocena zmienności szeregu cech morfologicznych pędów i kwiatostanów przy różnym układzie czynników siedliskowo-agrotech-nicznych, u dwóch zarejestrowanych w Polsce mieszańców liniowych na tle od-miany populacyjnej oraz stopnia odziedziczalności tych charakterystyk. O ile dość dobrze poznana jest zmienność cech morfologicznych u odmian populacyjnych oraz ich współzależność i stopień oddziaływania na wysokość plonów (Łuczkiewicz 1973), o tyle właściwości te są słabo zbadane u odmian mieszańcowych, zwłaszcza przy ich uprawie w polskich warunkach klimatycznych.

Powszechnie uważa się, że odmiany mieszańcowe charakteryzują się mniej-szą zmiennością cech pokrojowych roślin niż odmiany populacyjne. Mieszańce liniowe, dzięki bardziej równomiernemu dojrzewaniu, powinny być ponadto bar-dziej przystosowane do zbioru mechanicznego i wytwarzać surowiec barbar-dziej jednolity pod względem jakościowym. Tworząc odmiany mieszańcowe wykorzys-tuje się efekt heterozji występujący w pierwszym pokoleniu (F1), wskutek czego

mają one większy potencjał plonotwórczy niż odmiany populacyjne (Burlov i Kostuk 1980, Vranceanu i in. 1987, Łuczkiewicz 1993b, Toboła i in. 1996, Toboła i Muś-nicki 1997). Dlatego mieszańce liniowe wypierają z uprawy stare typy odmian, nawet w krajach o mniej korzystnym dla rozwoju słonecznika układzie czynników glebowo-klimatycznych, w tym także w Polsce, gdzie liczba zarejestrowanych odmian mieszańcowych jest znacznie większa niż odmian populacyjnych (COBORU 2003). Niemniej Kłoczowski (1975) uważał, że w zmiennym klimacie polskim mieszańce liniowe mogą być mniej wierne w plonowaniu niż odmiany popula-cyjne, inne może być zatem ich znaczenie gospodarcze u nas niż w suchym klimacie Europy południowej.

(3)

Materiał i metody

Obiektem badań były dwa pojedyncze mieszańce liniowe słonecznika zwy-czajnego: Frankasol – wyhodowany przez francuską firmę nasienną Cargill Semences i Coril — utworzony przez amerykańską firmę nasienną Pionneer oraz odmiana populacyjna Wielkopolski — uzyskana w stacji hodowlanej IHAR w Borowie. Wszystkie te odmiany należą do typu użytkowego słonecznika oleistego, lecz reprezentują dwa różne typy hodowlane.

Materiał roślinny do badań pozyskiwano z doświadczeń obserwacyjnych zakła-danych w latach 1997–1999, na polach zakładu rolnego AR Poznań w Przybrodzie koło Szamotuł, na czarnych ziemiach (2 lata), bądź na glebach brunatnych (1 rok). Celem poszerzenia zakresu zmienności środowiskowej w doświadczeniach tych, prowadzonych według zasad klasycznej agrotechniki (Muśnicki 1999), zastoso-wano każdego roku dwa poziomy nawożenia azotowego (60 i 120 kg N/ha) i trzy zagęszczenia (50, 75 i 100 tys. roślin/ha).

Zakres pomiarów biometrycznych przedstawionych w tej część pracy obejmo-wał: wysokość roślin w różnych stadiach ich rozwoju oraz takie cechy morfolo-giczne dojrzewających roślin, jak: średnicę łodyg u podstawy i pod koszyczkiem, liczbę wytworzonych liści, długość międzywęźli oraz długość i szerokość liści środkowych, a także długość ich ogonków. Na bazie tych pomiarów obliczono wskaźnik zbieżności łodygi oraz wskaźnik wielkości liści środkowych i wskaźnik ich kształtu. Ponadto, w stadium dojrzałości technicznej, pomierzono średnicę cał-kowitą koszyczka, średnicę jego partii płonnej oraz stopień pochylenia kwiato-stanu, określony według sześciostopniowej skali zaproponowanej przez Fabry’ego (1992), a także grubość osadnika kwiatostanowego, którą to cechę mierzono tylko w ostatnim roku badań. Na podstawie uzyskanych danych obliczono powierzchnię całkowitą kwiatostanów oraz powierzchnię ich partii płonnej i jej udział w ko-szyczku. Wszystkie pomiary wykonywano na 600 osobnikach każdej odmiany.

W oparciu o wyniki analizy wariancji ze zmienności ogólnej każdej z ozna-czonych cech morfologicznych łodyg, liści i kwiatostanów można było wyodrębnić jej części przypadające na warunki środowiskowe, agrotechniczne i genotyp, a także na interakcję tych trzech czynników oraz zmienność losową. Na podstawie wielkości zmienności genotypowej wyrażonej w liczbach względnych (%) można wnioskować o odziedziczalności cechy w sensie ogólnym (Płochiński 1968, Bos i Caligari 1995). Średnią zmienność każdej cechy scharakteryzowano, zgodnie z zaleceniami Kali (1996), współczynnikiem zmienności (zmienność względna).

(4)

Wyniki

Morfologia łodyg

Wysokość roślin w każdym z pięciu stadiów rozwojowych była zależna od typu odmiany, który kształtował ją w istotny sposób. Każdorazowo najkrótsze pędy miał słonecznik Wielkopolski, natomiast odmiana mieszańcowa Frankasol dopiero w fazie kwitnienia przewyższyła odmianę Coril, która przyrastała na początku wegetacji dynamiczniej, niż wyższy od niej Frankasol (tab. 1).

Tabela 1 Zmienność wysokości roślin badanych odmian w różnych stadiach rozwojowych

Variability of plant height in different stages of their development for measured

Średnia arytmetyczna Arithmetic mean Współczynnik zmienności Variation coefficient Odmiana Cultivar 1997 1998 1999 1997–99 1997 1998 1999 Stadium gwiazdki — Star stage

Wielkopolski 16,1 22,9 27,1 22,1 25,7 21,4 17,4 Frankasol 20,4 27,6 32,0 26,7 21,6 18,2 16,7 Coril 22,5 30,0 37,1 30,0 19,8 14,8 14,6 NIR0,05 — LSD 0,47 0,69 0,61 0,38 x x x Pąkowanie — Budding Wielkopolski 54,3 67,1 75,6 65,8 10,9 10,6 12,1 Frankasol 64,4 78,3 88,1 76,9 10,6 7,68 12,0 Coril 66,8 80,4 98,2 82,1 10,0 6,37 11,7 NIR0,05 — LSD 1,01 1,10 1,14 0,71 x x x

Początek kwitnienia — Beginning of flowering

Wielkopolski 115,8 105,2 132,6 118,0 12,4 10,5 11,4 Frankasol 142,3 137,0 166,1 148,5 8,30 5,99 8,14 Coril 139,6 134,2 170,0 148,1 8,57 5,85 8,65

NIR0,05 — LSD 1,17 1,07 1,26 0,77 x x x

Koniec kwitnienia — End of flowering

NIR0,05 — LSD 1,34 1,46 1,43 0,92 x x x

Początek dojrzewania — Beginning of ripening

(5)

Zmienność tej cechy była u obydwu odmian mieszańcowych wyraźnie mniejsza niż u odmiany populacyjnej. We wcześniejszych stadiach rozwojowych szczególnie niskim współczynnikiem zmienności odznaczał się mieszaniec Coril, jednak później bardziej wyrównany był mieszaniec liniowy Frankasol (tab. 1).

Na początku wegetacji, niezależnie od odmiany, największy udział w kształ-towaniu zmienności miało środowisko i zmienność osobnicza (losowa). Jednakże w miarę upływu czasu udział obydwu tych czynników wyraźnie malał na korzyść genotypu. Odziedziczalność wysokości dojrzewających roślin stanowiła ponad 50% zmienności ogólnej i choć na początku wegetacji była słaba, to od stadium przekwitania okazała się znacząca (tab. 2).

Tabela 2 Udział czynników środowiska, agrotechniki i genotypu [%] w kształtowaniu zmienności wysokości roślin w różnych stadiach rozwojowych — Share of environmental, agrotechnic

and genetic factors [%] in formation of plant height variability (1997–1999)

Źródło zmienności — Source of variability Stadium rozwoju

Developmental stage środowisko environment agrotechnika agrotechnic genotyp genetic interakcje interactions zmienność losowa random factors Stadium gwiazdki Star stage 42,8 1,7 18,2 2,7 34,6 Pąkowanie — Budding 39,9 9,8 18,1 4,8 27,3 Początek kwitnienia Beginning of flowering 32,5 9,4 38,9 3,4 15,8 Koniec kwitnienia End of flowering 28,6 7,3 50,3 3,6 10,2 Początek dojrzewania Beginning of ripening 25,6 8,0 52,4 3,4 10,6

Cechujące się dłuższymi pędami odmiany mieszańcowe charakteryzowały się także grubszą łodygą u podstawy, która była jednak cieńsza pod koszyczkiem niż u słonecznika Wielkopolski. U odmian mieszańcowych cecha ta nie była skorelo-wana z wysokością, gdyż najwyższy Frankasol miał cieńsze łodygi niż mniejszy od niego Coril. Odmiana populacyjna miała poza tym mały wskaźnik zbieżności łodyg, podczas gdy u najwyższego mieszańca liniowego Frankasol różnice w grubości łodygi u podstawy i pod koszyczkiem były duże. Wysokie odmiany mieszańcowe charakteryzowały się ponadto bogatszym ulistnieniem (tab. 3).

Współczynnik zmienności cech morfologicznych łodyg u odmiany popula-cyjnej był zawsze większy niż u odmian mieszańcowych (tab. 3).

Wszystkie cechy morfologiczne łodyg, z wyjątkiem ich długości całkowitej, podlegały w największym stopniu zmienności losowej, która charakteryzuje zmien-ność osobniczą wewnątrz odmiany. Zmienzmien-ność genotypowa, charakteryzująca

(6)

odzie-dziczalność cech, miała znaczący udział w zmienności ogólnej tylko w przypadku wspomnianej już wysokości końcowej roślin i w stopniu ulistnienia łodyg. Najsilniej zmieniała się osobniczo długość międzywęźli (tab. 4).

Tabela 3 Zmienność cech morfologicznych łodyg badanych odmian

Variability of stem morphological features for tested cultivars

Średnia arytmetyczna Arithmetic mean Współczynnik zmienności Variation coefficient Odmiana Cultivar 1997 1998 1999 1997–99 1997 1998 1999 Długość końcowa łodygi — Final length of stem [cm]

Wielkopolski 129 105 137 124 13,1 12,8 13,0

Frankasol 189 154 204 182 9,03 7,83 7,42

Coril 170 146 192 169 10,2 9,09 9,87

NIR0,05 — LSD 1,4 1,5 1,47 0,9 x x x

Średnica u podstawy — Foot diameter [mm]

Wielkopolski 22,6 20,5 22,3 21,8 20,4 16,4 16,2

Frankasol 26,4 20,6 24,0 23,7 14,7 16,2 14,5

Coril 28,5 24,0 27,3 26,6 15,2 13,9 13,7

NIR0,05 — LSD 0,51 0,54 0,53 0,32 x x x

Średnica pod koszyczkiem — Top diameter [mm]

Wielkopolski 14,3 14,7 13,9 14,4 28,4 21,9 21,9

Frankasol 12,6 12,6 12,1 12,5 27,4 21,5 17,8

Coril 14,5 14,1 13,5 14,1 24,6 23,0 18,7

NIR0,05 — LSD 0,45 0,51 0,38 0,27 x x x

Zbieżność łodygi (wskaźnik) — Stem foot to top ratio (coefficient)

Wielkopolski 1,65 1,44 1,67 1,58 18,8 36,3 24,9

Frankasol 2,17 1,67 2,03 1,97 17,2 17,5 19,3

Coril 2,03 1,76 2,08 1,95 16,1 20,8 18,1

NIR0,05 — LSD 0,050 0,073 0,069 0,038 x x x Liczba liści — Leaves number

Wielkopolski 20,6 21,7 22,1 21,4 11,0 11,6 11,2

Frankasol 23,4 27,2 25,9 25,5 6,23 6,90 7,70

Coril 24,7 26,8 26,3 25,9 4,83 8,22 8,68

NIR0,05 — LSD 0,33 0,39 0,40 0,27 x x x

Długość międzywęźli — Length of internodes [cm]

Wielkopolski * 6,82 8,59 * 34,4 35,4

Frankasol * 6,51 9,80 * 29,7 36,6

Coril * 6,54 9,08 * 29,1 38,9

NIR0,05 — LSD * 0,261 0,592 * x x

(7)

Tabela 4 Udział czynników środowiska, agrotechniki i genotypu [%] w kształtowaniu zmienności cech morfologicznych łodyg, liści i kwiatostanów — Share of environmental, agrotechnic

and genetic factors [%] in formation of feature variability of stems, leaves and inflorescences

(1997–1999)

Źródło zmienności — Source of variability Cecha Trait środowisko environment agrotechnika agrotechnic genotyp genetic interakcje interactions zmien. losowa random factors

Długość końcowa łodygi

Final length

26,2 7,4 52,0 3,2 11,2

Średnica u podstawy

Foot diameter

14,1 18,6 18,3 5,1 43,9

Średnica pod koszyczkiem

Top diameter

0,4 24,4 6,8 5,2 63,2

Zbieżność łodyg

Stem foot to top ratio

10,8 2,3 15,9 4,4 66,6 Liczba liści Leaves number 11,0 0,3 41,7 4,2 42,8 Długość międzywęźli* Length of internodes* 16,0 1,0 0,4 5,1 77,5 Długość blaszki Plate length 1,5 23,2 0,3 4,4 70,6 Szerokość blaszki Plate width 1,0 25,2 2,0 5,6 66,2

Wskaźnik powierzchni liści

Surface area index

1,9 27,6 0,2 5,5 64,8

Wskaźnik kształtu liści

Shape index

1,4 1,9 10,2 5,8 80,7

Długość ogonków liściowych

Petiole length

16,8 0,5 26,7 5,5 50,5

Średnica koszyczka

Head diameter

3,0 28,9 0,8 6,5 60,8

Średnica partii płonnej

Sterile zone diameter

2,8 0,2 23,1 6,8 67,1

Powierzchnia całkowita

Total surface

3,1 29,3 0,6 7,1 59,9

Powierzchnia partii płonnej

Sterile surface

2,7 0,6 17,7 6,0 73,0

Udział partii płonnej [%]

Share of sterile surface

3,7 3,0 17,6 6,7 69,0

Stopień pochylenia

Bend degree

3,0 0,5 16,3 5,8 74,4

(8)

Morfologia liści środkowych

Wyniki pomiarów przedstawione w tabeli 5 wskazują, że szerokość liści u wszystkich odmian była nieco większa niż ich długość, a najszersze i największe liście miał mieszaniec liniowy Frankasol. Wielkość liści nie zależała od typu odmiany, lecz nieco większym współczynnikiem kształtu odznaczał się słonecznik Wielkopolski. Natomiast ogonki liściowe były u obydwu odmian mieszańcowych (szczególnie u Frankasol) dłuższe niż u odmiany powstałej na drodze swobodnego zapylenia.

Dane przedstawione w tabeli 5 potwierdzają nasze wcześniejsze spostrze-żenia, że odmiany mieszańcowe nie charakteryzowały się także lepszym wyrów-naniem cech morfologicznych liści, choć współczynnik zmienności tych cech był zwykle dla tych słoneczników mniejszy niż dla odmiany populacyjnej.

Największy udział w zmienności ogólnej każdej z cech morfologicznych liści miała zmienność losowa. Szczególnie duży był wpływ zmienności osobniczej na kształt liści środkowych. Ich wielkość była ponadto dość silnie uzależniona od czynników agrotechnicznych, przy jednocześnie małym wpływie czynników śro-dowiskowych na te cechy. Natomiast długość ogonków liściowych, także silnie uzależniona od zmienności osobniczej, była w znaczącym stopniu cechą odziedzi-czalną, lecz podlegała też wyraźnym wpływom warunków środowiskowych (tab. 4).

Morfologia kwiatostanów

Wszystkie badane cechy kwiatostanów wykazały zależność od odmiany. Wielkość koszyczków słonecznika Frankasol była zbliżona do kwiatostanów odmiany Wielkopolski, a największą wartość tej cechy osiągnął mieszaniec Coril. Charakteryzował się on także najmniejszą powierzchnią partii płonnej kwiatostanu, podczas gdy cecha ta była największa u słonecznika Wielkopolski. Najbardziej pochylone koszyczki miała odmiana Wielkopolski, a najmniej Coril (tab. 6). Słonecznik Wielkopolski cechował się również najgrubszym osadnikiem kwiato-stanowym, a najcieńszy był on u odmiany mieszańcowej Frankasol (tab. 6).

Największe wartości współczynnika zmienności dla wszystkich badanych cech miał najczęściej słonecznik Wielkopolski, a jedynie bardziej zmiennym pod względem wielkości partii płonnej i jej udziału w koszyczku okazał się mieszaniec liniowy Coril, u którego współczynnik zmienności przekraczał nawet 100%. Oceniane typy odmian istotnie różniły się od siebie pod względem wszystkich cech kwiatostanu (tab. 6).

Źródłem zmienności analizowanych cech koszyczka były przede wszystkim czynniki losowe. W przypadku średnicy i powierzchni kwiatostanu dużą rolę odegrały też warunki agrotechniczne. Dla pozostałych cech odnotowano także istotny wpływ genotypu (tab. 4).

(9)

Tabela 5 Zmienność cech morfologicznych liści środkowych badanych odmian

Variability of middle leaves features for tested cultivars

Średnia arytmetyczna Arithmetic mean Współczynnik zmienności Variation coefficient Odmiana Cultivar 1997 1998 1999 1997–99 1997 1998 1999 Długość blaszki liściowej — Length of leaf plate [cm]

Wielkopolski 23,8 22,5 23,4 23,2 18,0 14,9 15,1

Frankasol 23,7 22,3 21,9 22,7 18,0 14,6 15,5

Coril 23,4 23,1 22,4 23,0 17,7 14,3 14,0

NIR0,05 — LSD – 0,39 0,36 0,26 x x x

Szerokość blaszki liściowej — Width of leaf plate [cm]

Wielkopolski 23,9 23,8 23,7 23,9 21,1 16,8 27,2

Frankasol 26,7 24,8 24,1 25,3 19,3 16,2 16,1

Coril 24,1 24,4 23,4 24,0 20,7 14,9 15,7

NIR0,05 — LSD 0,56 0,46 0,43 0,30 x x x

Wskaźnik powierzchni blaszki liściowej — Leaf surface area index [cm2_]

Wielkopolski 586 546 567 568 37,0 30,5 34,0

Frankasol 653 564 540 588 35,6 28,5 29,1

Coril 580 574 534 568 35,7 27,2 27,7

NIR0,05 — LSD 24,2 18,9 16,6 12,4 x x x

Wskaźnik kształtu liścia — Leaf shape index

Wielkopolski 1,01 0,95 1,00 0,99 11,6 9,45 14,0

Frankasol 0,89 0,91 0,92 0,90 8,61 7,53 10,5

Coril 0,99 0,95 0,96 0,97 13,4 7,76 10,3

NIR0,05 — LSD 0,021 0,011 0,016 0,008 x x x Długość ogonków liściowych — Length of leaf petiole [cm]

Wielkopolski 13,2 11,0 12,6 12,3 18,2 22,6 20,1

Frankasol 18,0 14,0 18,5 16,9 14,7 28,2 14,7

Coril 15,1 11,4 15,4 14,0 15,9 20,6 18,0

(10)

Tabela 6 Zmienność cech morfologicznych koszyczków badanych odmian

Variability of inflorescence morphological features for tested cultivars

Średnia arytmetyczna Arithmetic mean Współczynnik zmienności Variation coefficient Odmiana Cultivar 1997 1998 1999 1997–99 1997 1998 1999 Średnica koszyczka — Head diameter [cm]

Wielkopolski 16,6 16,2 15,6 16,2 25,0 15,5 19,6

Frankasol 16,5 17,0 15,5 16,4 20,9 14,5 18,3

Coril 17,3 17,3 16,1 16,9 19,0 11,7 17,6

NIR0,05 — LSD 0,42 0,27 0,43 0,25 x x x

Średnica partii płonnej — Sterile zone diameter [cm]

Wielkopolski 5,65 4,66 4,64 5,03 38,8 36,5 37,4

Frankasol 4,92 4,07 4,48 4,54 28,2 35,0 33,0

Coril 2,90 2,11 3,56 2,84 52,4 80,4 41,6

NIR0,05 — LSD 0,266 0,202 0,274 0,167 x x x Powierzchnia całkowita — Total surface [cm2_]

NIR0,05 — LSD 11,16 7,08 10,80 6,45 x x x

Powierzchnia partii płonnej — Sterile surface [cm2_]

Wielkopolski 28,8 19,4 19,2 22,8 75,4 61,5 75,5

Frankasol 20,5 14,6 17,5 17,9 50,1 67,6 62,6

Coril 8,43 5,76 11,7 8,60 82,9 110,8 73,9

NIR0,05 — LSD 2,212 1,208 2,037 1,25 x x x Udział partii płonnej — Share of sterile surface [%]

Wielkopolski 14,6 9,73 10,7 11,7 70,0 59,5 74,6

Frankasol 10,6 6,64 9,71 9,09 55,2 67,6 69,1

Coril 4,18 2,53 6,34 4,35 92,2 110,3 92,4

NIR0,05 — LSD 1,070 0,556 1,189 0,632 x x x Stopień pochylenia koszyczka — Bend degree of capitula [1–6]

Wielkopolski 4,33 4,35 4,52 4,40 15,0 13,7 13,1

Frankasol 4,17 3,88 4,23 4,11 13,4 11,6 11,7

Coril 3,87 3,63 3,90 3,81 13,6 13,9 11,6

NIR0,05 — LSD 0,088 0,065 0,091 0,054 x x x Grubość osadnika — Bottom thickness of head [mm]

Wielkopolski * * 12,3 * * 42,9

Frankasol * * 10,1 * * 33,9

Coril * * 11,3 * * 38,9

NIR0,05 — LSD x x 0,83 x x x

(11)

Podsumowanie wyników i dyskusja

W badaniach własnych wykazano, że odmiany mieszańcowe zaczynały domi-nować wysokością nad odmianą Wielkopolski już od fazy gwiazdki. Ponadto charakteryzowały się one większą liczbą liści, które były u nich najszersze i posia-dały najdłuższe ogonki liściowe. Odmiany mieszańcowe miały też grubsze pędy u podstawy i wyższą wartość wskaźnika zbieżności łodygi. Jednakże duża wyso-kość roślin oraz stosunek wielkości pędu u podstawy do tej pod koszyczkiem nie wpływa korzystnie na ich wartość rolniczą. Słonecznik Wielkopolski charakteryzo-wał się największą średnicą pędu pod kwiatostanem oraz najdłuższymi liśćmi o najwyższej wartości wskaźnika ich kształtu.

U wszystkich trzech testowanych odmian stopień pochylenia koszyczków ukształtował się w najkorzystniejszym przedziale, między 180 a 250°. Pozwala to na swobodne spływanie wody opadowej z kwiatostanu i utrudnia dostęp ptaków do niełupek. Natomiast grubość osadnika kwiatostanowego, mająca decydujący wpływ na wysychanie koszyczka, najlepiej prezentowała się u odmiany mieszańcowej Frankasol. Dlatego też rzadko ulegała ona chorobom gnilnym. Oceniając badane odmiany pod kątem cech morfologicznych koszyczków można zauważyć, że naj-lepszym okazał się słonecznik Coril, charakteryzujący się największymi rozmia-rami kwiatostanów, które zawierały najmniej niewykształconych niełupek w swym centrum.

Najbardziej zmiennymi cechami były powierzchnia, udział i średnica partii płonnej w koszyczku, jego powierzchnia całkowita i grubość osadnika kwiato-stanowego, a także wskaźnik powierzchni liścia, długość międzywęźli, szerokość blaszki oraz długość ogonków liściowych, średnica koszyczka, średnica pędu pod kwiatostanem i wskaźnik zbieżności łodygi oraz wysokość roślin w stadium gwiazdki. Najwyższą odziedziczalnością w referowanych doświadczeniach charak-teryzowały się długość pędów przy dwóch ostatnich pomiarach oraz końcowa wysokość roślin, a także liczba liści na łodydze. Na inne analizowane cechy naj-większy wpływ wywierała zmienność losowa.

W doświadczeniach przeprowadzonych w latach 1979–1981, 1991–1994 i 1992–1995 przez COBORU średnia wysokość słonecznika Wielkopolski wynosiła odpowiednio 112, 114 i 119 cm. W latach 1991–1994 i 1992–1995 była oceniana także odmiana mieszańcowa Frankasol, osiągnęła ona 140 i 161 cm. Wyniki własne wykazały, że odmiana Wielkopolski była nieznacznie tylko wyższa niż podaje COBORU, natomiast słonecznik Frankasol charakteryzował się nawet o 40 cm dłuższymi pędami. Porównywana również w tych doświadczeniach średnica ko-szyczka badanych odmian była podobna. U słonecznika Wielkopolski wynosiła ona odpowiednio 18,5 i 18,6 cm, a Frankasol miał ją zawsze o 0,2 cm mniejszą (COBORU – maszynopis). W doświadczeniach wykonywanych w Przybrodzie (dane uzyskane z Katedry Uprawy Roli i Roślin), w latach 1992–1995, słonecznik

(12)

Wielkopolski charakteryzował się krótszymi pędami — 106 cm. W latach 1995– 1998 odmiana Frankasol wyrosła o 38 cm wyżej niż odmiana populacyjna. Sło-necznik Coril oceniany był w Przybrodzie w latach 1997–2001. Miał on o przeszło 30 cm dłuższe pędy od odmiany Wielkopolski (KURiR). Muśnicki (1975) przed-stawił średnią wysokość słonecznika Wielkopolski z trzech różnych miejsc uprawy. Wynosiła ona 114 cm i była o 10 cm mniejsza niż osiągnięta przez tę odmianę w prezentowanym doświadczeniu, a średnica koszyczka miała 15,7 cm.

Według informacji podanych przez Fabry’ego (1992) średnica łodygi pod kwiatostanem była prawie o połowę mniejsza niż u swej podstawy. Nie potwier-dziły tego powyższe badania. Cadeac (1988) zauważył, że wielkości średnicy pędu znacznie różniły się w latach obserwacji, co także dostrzeżono w prezentowanych doświadczeniach. Badając powierzchnię blaszki liściowej Tonev i Iliev (1998) spostrzegli, że długość i szerokość tych organów wzrastała do 12–15 liścia. Potem, kierując się w górę pędu, ich wymiary malały. Zaobserwowano to także u bada-nych odmian. Chalermpone-Sampet i in. (1988) zauważyli, że im słoneczniki były wyższe, tym ich liście miały mniejsze wymiary, czego nie potwierdziły badania własne. Campiglia i in. (1989) odnotowali, że wysokie i niskie słoneczniki miały podobną średnicę kwiatostanu, co również spostrzeżono w opisywanych doświad-czeniach. Federowska (1972) zauważyła, iż kształt koszyczka wpływał na stopień wykształcenia owoców. Jeśli słonecznik charakteryzował się lekko wypukłym kwia-tostanem, to więcej pełnych niełupek zawiązywało się w jego części centralnej, przez co ograniczeniu ulegała wielkość strefy płonnej. Oceniając wielkość tej partii przy różnych sposobach zapylania, Rahman i Alam (1988) stwierdzili, że była ona największa przy obcozapyleniu. Fernandez i Orioli (1983) zaobserwowali, że ko-szyczki wyprostowane kumulowały światło cały dzień, przez co spotykano w nich większy procent wypełnionych owoców. Z doświadczeń Pirani’ego (1981) wynika, że zawartość tkanki miękiszowej w osadniku była związana z długością okresu wegetacyjnego, liczbą liści i średnicą łodygi. Zmniejszając jego wymiar reduko-wano liczbę pustych nasion w owocu.

Porównując odmiany populacyjne i mieszańcowe potwierdzono za Tobołą i Muśnickim (1997), że te drugie znacznie przewyższały odmiany populacyjne pod względem wysokości. To samo zaobserwowali Vranceanu i in. (1987). Velkov (1984) zauważył, że przy kreowaniu nowych odmian nie należy kierować się tylko chęcią uzyskania jak najwyższego plonu, ale i utworzenia stosunkowo niskich słoneczników, co znacznie ułatwia zbiór tej rośliny, a jednocześnie wpływa pozy-tywnie na inne cechy użytkowe. Todorov i in. (1987) stwierdzili, że w zależności od miejscowości, w której były prowadzone badania, zmieniała się wysokość roślin, jednakże badane tam odmiany populacyjne były zawsze o 20–40 cm wyższe niż odmiany mieszańcowe. Do podobnych wniosków doszli Stojanova i Petrov (1982), Georgiev i in. (1990a), Pirani (1981) oraz Kotovska (1987).

(13)

Zmienność fenotypową u roślin uprawnych najczęściej określano dla ich wysokości. Łuczkiewicz (1992) donosił, że poszczególne typy odmian najbardziej różniły się między sobą długością pędów oraz międzywęźli. Wysokie wartości współczynnika zmienności osiągnęła powierzchnia liści i końcowa wysokość roślin. W przypadku liczby liści u odmian populacyjnych wartości te były większe niż w niniejszej pracy, dla zmienności długości międzywęźli mniejsze, a wielkość kwiatostanów charakteryzowała się podobną zmiennością (Łuczkiewicz 1973). Autor ten wykazał również większą zmienność wysokości roślin niż we własnych doświadczeniach, podczas gdy dla ogonków liściowych kształtowała się ona podobnie. W doświadczeniach Kłoczowskiego (1983) współczynnik zmienności wysokości roślin przekraczał 10%, a średnice koszyczków charakteryzowały się małymi jego wartościami. Do podobnych wniosków ten sam autor doszedł już wcześniej (Kłoczowski 1975). Dla poszczególnych odmian uzyskał on jeszcze mniejszą zmienność, ale w niektórych latach prowadzonych badań przyjmowała ona wyższe wartości. Sen i in. (1985) zaobserwowali, że wysokość łodyg charakte-ryzowała się niewielką zmiennością. Miller i Hammond (1991) stwierdzili, że współczynnik zmienności wysokości niskich słoneczników wynosił od 6,3 do 24,6%, a średnicy łodygi wahał się od 6,1 do 12,2%. Nikolova i in. (1998) zaobser-wowali, że wartości odchylenia standardowego wysokości pędów osiągały nawet ponad 70 cm. Tariq i in. (1992) wykazali małą zmienność genetyczną średnicy kwiatostanu, a Hladni (1999) zauważył, że wielkość tego organu była uwarunko-wana addytywnie.

Łuczkiewicz (1973) w swojej pracy dowodził, że odziedziczalność długości pędów w trakcie wzrostu roślin była od samego początku taka sama, co przeczy wynikom uzyskanym w prezentowanym doświadczeniu, podobnie jak informacja, że średnice kwiatostanów miały dużą odziedziczalność. Jednakże, w zależności od lat obserwacji, współczynnik odziedziczalności może zmieniać swoją wartość (Łuczkiewicz 1993a). Autor ten zauważył ponadto, że długość ogonków liścio-wych dziedziczyła się w dość małym stopniu, natomiast wysokość końcowa roślin silnie zależała od ich genotypu, co potwierdziły również badania własne oraz Tariq’a i in. (1992). Cecha ta dziedziczyła się w sposób dominujący i cechowała się dużą zmiennością fenotypową i genotypową. To samo w stosunku do końcowej długości łodyg zauważyli Holtom i in. (1995). Według tych autorów średnica koszyczka stanowiła jedną z najbardziej odziedziczalnych cech. Potwierdzili to też Secerov-Fiser i in. (1995). Marinkovic (1984) badał odziedziczalność średnicy kwiatostanu i jego wypełnienia przez kwiaty. Decydującą rolę w tym procesie odgrywały geny o efekcie addytywnym. Według badań Łuczkiewicza (1992), naj-bardziej ustalonymi (odziedziczalnymi) cechami dla słoneczników oleistych były: liczba liści na roślinie, wysokość pędów i długość międzywęźli, a Fraszewska (1962) dodała do nich jeszcze wymiary liści i grubość łodygi. Chaudhary i Anand (1987) zauważyli, że osobniki siane wcześniej charakteryzowały się większą odziedziczalnością liczby liści i wysokości roślin. Secerov-Fiser (1994) wykazała, że o przekazywaniu tej cechy decydowały geny o efekcie nieaddytywnym.

(14)

Wnioski

1. Testowane odmiany mieszańcowe słonecznika charakteryzowało niewiele tylko większe wyrównanie cech morfologicznych niż odmianę populacyjną, zwłasz-cza jeśli porówna się ich wartości bezwzględne.

2. Odmiany mieszańcowe przewyższały słonecznik Wielkopolski wysokością, co należy uznać za cechę negatywną. Ich koszyczki miały natomiast większą średnicę niż u odmiany populacyjnej. Mniejszy był u nich także udział partii płonnej.

3. U trzech testowanych odmian wykazano również dużą zmienność w wielkości i procentowym udziale partii płonnej w koszyczku. Mało wyrównane były także wielkość całkowita kwiatostanu i grubość osadnika oraz wskaźnik po-wierzchni liścia, długość międzywęźli i ogonków liściowych, szerokość liścia, średnica pędu pod kwiatostanem, wskaźnik zbieżności łodygi oraz wysokość przy pierwszym pomiarze.

4. Cechami w największym stopniu uwarunkowanymi przez genotyp odmiany były: wysokość roślin i liczba liści na pędach. W przypadku pozostałych cha-rakterystyk, na ich zmienność oddziaływały w największej mierze czynniki losowe.

Literatura

Bos I., Caligari P. 1995. Selection methods in plant breeding. Chapman & Hall, London.

Burlov V.V., Kostuk S.W. 1980. Sovremiennoje sostoyanije i problemy selektsii geterozisnykh gibridov podsolnechnika. Selskokhoz. Biol., 15 (5): 679-689.

Cadeac F. 1988. Correlation entre la diametre de la tige et la production d’akenes chez le tournesol. Proc. 12 Int. Sunf. Conf., Novi Sad, Yugoslavia: 198-202.

Campiglia E., Paolini R., Bonari E. 1989. Effetto dell' investimento e della distanza fra le file sul comportamento (Helianthus annuus L.) morfologicamente diversi. Riv. Agron., 23 (3): 283-288. Chalermpone-Sampet, Songchao-Insomphun, Anand-Isarasenee. 1988. Crop physiological studies on

growth and yields of hybrid sunflower. J. Agric., 4 (1): 19-29.

Chaudhary S.K., Anand I.J. 1987. Genetic and morphological variability for quantitative characters in sunflower. J. Oilseeds Res., 4 (1): 97-102.

COBORU. 2003. Lista odmian roślin rolniczych. Słupia Wielka.

COBORU. Wyniki doświadczeń odmianowych ze słonecznikiem oleistym przeprowadzonych w latach 1979-1995 (maszynopis).

Dembiński F. 1970. Zmechanizowana uprawa słonecznika oleistego w polskich warunkach klima-tycznych. Nowe Roln., 13-14: 1-3.

(15)

Dembiński F., Horodyski A., Jabłoński M. 1971. O uprawie słonecznika oleistego w polskich warun-kach klimatycznych. Pam. Puł., 49: 5-43.

FAO. 2003. FAOSTAT, http://apps.fao.org.

Fabry A. – red. 1992. Olejniny. Ministerstvo Zemedelstvi CR, Praha.

Federowska B. 1972. Wpływ stopnia dojrzałości słonecznika oleistego na właściwości techniczne i technologiczne niełupek. Część II. Hod. Rośl. Aklim. Nasienn., 16 (1): 21-35.

Fernandez L.F., Orioli G.A. 1983. Estudio comparativo de la estructura foliar, intercepcion de luz y rendimiento en girasol (Helianthus annuus L.). An. Edafol. Agrobiol., 42 (11-12): 2137-2148. Fraszewska T. 1962. Przyczynek do poznania dynamiki wzrostu i cech morfologicznych ośmiu jarych

roślin oleistych. Pam. Puł., 5: 131-156.

Georgiev S., Berczev G., Todorov S.T. 1990. Sravnitelno prouchvane na yugoslavski hibridi slynchogled. Rasteniev. Nauki, 27 (8): 37-41.

Hladni N. 1999. Nasledjivanje arhitekture biljke suncokreta (Helianthus annuus L.) u F1 i F2 gene-raciji. Poljopriv. Fak., Novi Sad, Yugoslavia, Abs. Diss. M. Sci.

Holtom M.J., Pooni H.S., Rawlinson C.J., Barnes B.W., Hussain T., Marshall D.F. 1995. The genetic control of maturity and seed characters in sunflower crosses. J. Agric. Sci., 125 (1): 69-78. Kala R. 1996. Elementy wnioskowania parametrycznego dla przyrodników. Wyd. AR, Poznań. Kłoczowski Z. 1975. Studia nad niektórymi cechami słonecznika oleistego i ich znaczeniem

w hodowli tej rośliny w Polsce. Hod. Rośl. Aklim. Nasienn., 19 (2): 89-131.

Kłoczowski Z. 1983. Zależność plonu niełupek słonecznika oleistego od cech i właściwości roślin. Zesz. Probl. PNR. Mat. Symp. „Genetyka ilościowa roślin uprawnych”. PWN, Warszawa, 290: 375-384.

Kotovska N. 1987. Prouchvane na nyakoi sortove i hibridi slynchogled w tsentralna severna Bylgariya. Rasteniev. Nauki, 24 (8): 65-68.

KURiR. Wyniki doświadczeń odmianowych ze słonecznikiem przeprowadzonych w Stacji Doświad-czalnej w Przybrodzie w latach 1992-2001.

Łuczkiewicz T. 1973. Zmienność i odziedziczalność szeregu cech i właściwości naturalnych i induko-wanych promieniami X u słonecznika (Helianthus annuus L.). Praca dokt. (maszynopis). Łuczkiewicz T. 1992. Dziedziczenie cech ilościowych i analiza wartości hodowlanej słonecznika

oleistego (Helianthus annuus L.). Rocz. AR Pozn., Rozpr. Nauk., 230.

Łuczkiewicz T. 1993a. Odziedziczalność wybranych cech słonecznika oleistego (Helianthus annuus L.). Zesz. Nauk. AR Wroc., Roln., 223: 83-89.

Łuczkiewicz T. 1993b. Zależność pomiędzy cechami linii wsobnych słonecznika oleistego a plonem ich mieszańców poly-crossowych. Zesz. Nauk. AR Wroc., Roln., 223: 77-81.

Marinkovic R. 1984. Nacin nasledjivanja prinosa semena i nekih komponenti prinosa u ukrstanjima raznih inbred linija suncokreta. Poljopriv. Fak., Novi Sad, Yugoslavia, Abs. Diss. D. Sci. Miller J.F., Hammond J.J. 1991. Inheritance of reduced height in sunflower. Euphytica, 53 (2): 131-136. Muśnicki Cz. 1975. Perspektywy uprawy słonecznika oleistego w Polsce. Post. Nauk Roln., 6: 3-17. Muśnicki Cz. 1999. Rośliny oleiste. W: Jasińska Z., Kotecki A. – red. Szczegółowa uprawa roślin.

WAR, Wrocław: 363-493.

Muśnicki Cz., Toboła P. 1996. Słonecznik – mało znana w Polsce roślina oleista. Top Agr. Pol., 4: 30-33.

(16)

Muśnicki Cz., Toboła P., Muśnicka B. 1997. Produkcyjność alternatywnych roślin oleistych w warun-kach Wielkopolski oraz zmienność ich plonowania. Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XVIII (2): 269-278.

Nikolova L., Khristov M., Nikolova W., Shindrova P., Encheva V. 1998. Interspecific hybridization between H. annuus L. and H. praecox ssp. hirtus Engleman & Gray. Helia, 21 (28): 15-22. Pirani V. 1981. Valutazione agronomica di costituzioni ibride e analisi di caratteri per migliorare la

produzione del girasole (Helianthus annuus L.). Sementi Elette, 27 (5): 17-21. Płochiński N. 1968. Odziedziczalność. PWRiL, Warszawa.

Rahman M.N., Alam M.Z. 1988. Comparative evaluation of different methods of pollination on seed formation in sunflower. Proc. 13 Ann. Bangladesh Sci. Conf., Dhaka, BAAS: 134.

Secerov-Fiser V. 1994. Mode of inheritance for plant height in ornamental sunflowers. Genetika, 26 (3): 175-181.

Secerov-Fiser V., Atlagic J., Marinkovic R. 1995. Inheritance of the number of ray flowers in ornamental sunflower. Rev. Res. Work Fac. Agric., 40 (1): 73-78.

Sen D.K., Miah F.U., Ahmed A. 1985. Variability, heritability and correlation studies in sunflower (Helianthus annus L.). Bangladesh J. Agric. Res., 10 (2): 105-110.

Stojanova J., Petrov P.D. 1982. Prouchvania vyrkhu produktivnostta i razmnozhavaneto na roditelskite linii pri hibridniya slynchogled. Rasteniev. Nauki, 19 (3): 46-52.

Tariq M., Idrees G., Tahir A. 1992. Genetic variability and correlation studies in sunflower. Sarhad J. Agric., 8 (6): 659-663.

Toboła P., Muśnicki Cz. 1997. Kształtowanie się cech użytkowych odmian słonecznika oleistego (Helianthus annuus L.) w zmiennych warunkach pogody. Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XVIII (2): 279-286.

Toboła P., Muśnicki Cz., Muśnicka B. 1996. Reakcja dwóch odmian słonecznika oleistego o zróż-nicowanym genotypie na nawożenie azotem. Rośliny oleiste – Oilseed Crops, XVII (2): 423-428. Todorov T.C., Dakova D., Vylkanov V.C., Dimitrov S. 1987. Prouchvane na nyakoi sortove i hibridi

slynchogled v usloviyata na severoiztochna Bylgariya. Rasteniev. Nauki, 24 (8): 69-72.

Tonev T.K., Iliev I. 1998. Optimizing the models for calculation of sunflower leaf area. I. Geometric parameters of the leaf lamina during the development of some hybrids and varieties. Bulg. J. Agric. Sci., 4 (5): 625-632.

Vranceanu A., Stoenescu F., Pirvu N., Iuoras M. 1987. Ameliorarea florii-soarelui si a altor plante oleaginoase. An. Inst. Cercet., 55: 113-140.

Velkov V.N. 1984. Skhema na mnogokraten individualno-familen otbor pri slynchogleda. Rasteniev. Nauki, 21 (6): 92-96.