Ziemniak Polski 2006 nr 3 3
Hodowla i genetyka
DIPLOIDALNY GATUNEK SOLANUM PHUREJA – ZIEMNIAK
O DUŻYM POTENCJALE GENETYCZNO-HODOWLANYM
dr Henryka Jakuczun
IHAR, Zakład Genetyki i Materiałów Wyjściowych Ziemniaka 05-831 Młochów, e-mail: h.jakuczun@ihar.edu.pl
olanum phureja jest diploidalnym gatun-kiem ziemniaka należącym do serii Tu-berosa, podsekcji Ziemniak. Występuje na wysokości 2000-3700 m n.p.m. na wschod-nich, ciepłych, wolnych od mrozów stokach Andów, w Boliwii, Peru, Ekwadorze, Kolum-bii i Wenezueli (rys. 1). Gatunek ten nie jest jednolity, istnieje duża liczba jego odmian (Ochoa 1990). Rośliny S. phureja charakte-ryzują się bujnym wzrostem i obfitym kwit-nieniem. Ubarwienie kwiatów jest fioletowe o zróżnicowanej intensywności. Bulwy mają głębokie oczka i różnorodny kształt, od owalnego do podłużnego, a miąższ – różne odcienie koloru żółtego. Często występują antocyjanowe przebarwienia zarówno na skórce, jak i w miąższu (Correll 1962).
Rys. 1. Uprawa Solanum phureja na stokach Andów, Peru (fot. R. Lebecka)
W pochodzeniu gatunku S. phureja praw-dopodobnie brały udział trzy dzikie gatunki: S. limbaniense, S. neovavilovii i S.
candolle-anum (Ochoa 1990). Cechą
charaktery-styczną S. phureja, podobnie jak S. limba-niense, jest brak okresu spoczynku bulw. Przeciętnie bulwa ziemniaka uzyskuje zdol-ność kiełkowania po około 4-5 miesiącach spoczynku, natomiast bulwy S. phureja kieł-kują od razu po wykopaniu i w związku z tym mogą być natychmiast wysadzane. Brak okresu spoczynku bulw S. phureja, a więc możliwość dwu-, trzykrotnego sadzenia i zbiorów w ciągu roku, był jedną z głównych przyczyn zainteresowania się tym gatunkiem przez miejscową ludność zamieszkującą tereny wschodnich Andów. Z naturalnie ro-snących roślin wyselekcjonowała ona szereg odmian, wykorzystywanych głównie do wła-snych potrzeb.
S. phureja, obok innych gatunków diplo-idalnych, takich jak S. ajanhuiri, S. gonioca-lyx i S. stenotomum, należy do tzw. prymi-tywnych gatunków uprawnych. Ziemniaki te uprawiane są lokalnie przez chłopów z in-diańskich wiosek i stanowią dla nich ważne pożywienie. Zaletą ziemniaków S. phureja jest ich wysoko oceniana smakowitość i war-tości odżywcze. Bulwy tego gatunku charak-teryzują się dużą zawartością białka i wita-miny C. Spożywane są w postaci gotowanej, pieczonej lub smażonej, a także stanowią dodatek do różnych miejscowych potraw, których bogactwo opisała, załączając orygi-nalne przepisy, Pawlikowska (2000) w swojej relacji z podróży do Peru. Produkt suszony, otrzymywany z tych ziemniaków według specjalnej procedury, można przechowywać przez wiele lat. Ziemniaki S. phureja, chociaż głównie uprawiane dla własnych potrzeb, są także przedmiotem handlu na targowiskach. Różnorodność kształtów i barwy
4 Ziemniak Polski 2006 nr 3
nych ziemniaków wskazuje na mieszaninę odmian S. phureja, a prawdopodobnie i za-mieszanie z nimi innych prymitywnych ga-tunków uprawianych przez chłopów. Upra-wiane ziemniaki S. phureja mają lokalne nazwy, jak na przykład najbardziej popular-ne: „Chaucha”, „Papa amarilla”, „Papa ne-gra”, „Papa blanca” czy „Papa morada”.
Uwagę badaczy gatunek S. phureja przy-kuł jako źródło wielu cech jakościowych i odpornościowych. Oprócz walorów smako-wych i odżywczych jest on źródłem niskiej akumulacji cukrów redukujących, których podniesiona zawartość limituje przydatność ziemniaków do przetwórstwa. Przedstawiany jest także jako donor niezielenienia bulw. W ostatnim czasie gatunek ten wzbudził zainte-resowanie dietetyków ze względu na antocy-janowe zabarwienie miąższu bulw spotykane w wielu jego pochodzeniach. Dietetycy po-szukujący źródeł naturalnych antyutleniaczy, do których należą m.in. antocyjany, zwracają uwagę, że gatunek S. phureja dzięki tej ce-sze może znaleźć się w grupie warzyw nale-żących do zdrowej żywności. Dotyczy to oczywiście i innych gatunków i odmian ziemniaka wyróżniających się występowa-niem antocyjanów w miąższu bulw.
Gatunek S. phureja jest opisywany jako donor odporności na: zarazę ziemniaka (Phytophthora infestans), alternariozę
(Alter-naria solani), śluzaka (Pseudomonas
sola-nacearum), mokrą zgniliznę bulw (Erwinia
carotovora), guzaki (Meloidogyne incognita), mola ziemniaczanego (Phthorimea
opercul-lella) oraz wirusy Y (PVY) i liściozwoju
(PLRV) ziemniaka (Hawkes 1994, Watanabe i in.1994).
S. phureja ma udział w otrzymaniu wielu europejskich i amerykańskich odmian ziem-niaka. Dla przykładu, wyhodowana w ostat-nim czasie amerykańska odmiana Dakota Pearl, przydatna na chipsy i do bezpośred-niego spożycia, w 1/16 pochodzenia posiada S. phureja (Thompson i in. 2005). Ma on także swój udział w pochodzeniu polskiej odmiany Ibis (Dudek 1998).
Gatunek S. phureja charakteryzuje się wysoką męską płodnością i dobrą krzyżo-walnością z innymi gatunkami diploidalnymi ziemniaka. Cecha ta sprawiła, że S. phureja wykorzystano – zarówno w pracach hodow-lanych, jak i badawczych – jako jeden z
ga-tunków pomostowych w skomplikowanych programach krzyżowań mających na celu ominięcie barier krzyżowalności. Pośrednio posłużył on więc do introgresji cech z innych gatunków na tło ziemniaka uprawnego S.
tuberosum. Gatunek S. phureja łatwo
krzy-żuje się bezpośrednio z ziemniakiem tetra-ploidalnym, gdyż wytwarza gamety o niezre-dukowanej liczbie chromosomów (gamety 2n). W krzyżowaniach 4x-2x klony S. phureja były wykorzystywane jako źródła odporności na różne choroby i patogeny, a także jako źródła cech jakościowych, takich jak niska akumulacja cukrów redukujących, podwyż-szona zawartość skrobi, kwasu askorbino-wego lub karotenoidów. W wyniku takich krzyżowań otrzymywane są potomstwa te-traploidalne z włączoną germplasmą ziem-niaka diploidalnego. W programach krzyżo-wań 4x-2x z udziałem tego gatunku uzyska-no potomstwa wyróżniające się heterozją plonu oraz wysokim poziomem innych cech użytkowych i jakościowych. Często w pro-gramach hodowlanych i badawczych stoso-wany jest mieszaniec S. phureja i S.
steno-tomum, gatunków spokrewnionych ze sobą,
o zazębiającym się zasięgu występowania.
S. phureja był i jest wykorzystywany w
wielu genetycznych badaniach o charakterze podstawowym oraz na poziomie molekular-nym. Prowadzono prace nad dziedziczeniem odporności na zarazę ziemniaka, alternario-zę czy śluzaka w potomstwach pochodzą-cych z krzyżowań 4x-2x, gdzie źródłem od-porności były klony S. phureja. O jego waż-nej roli świadczy także fakt, że gatunek ten jako pierwszy został wybrany do programu identyfikacji germplasmy będącej w posia-daniu kolekcji CIP (International Potato Cen-ter, Peru) za pomocą markerów molekular-nych.
Wyselekcjonowano klony S. phureja, któ-re mają zdolność do indukowania parteno-genezy w ziemniaku tetraploidalnym, prowa-dzącej do powstawania haploidów (dihaplo-idów) ziemniaka, cennego materiału hodow-lanego i do badań genetycznych. Klony S. phureja SvP 35 i SvP 48, otrzymane z Ho-landii, posłużyły w oddziale IHAR w Młocho-wie do haploidyzacji ziemniaka tetraploidal-nego, w wyniku której otrzymano dihaploidy S. tuberosum, przeznaczone do prac
hodow-Ziemniak Polski 2006 nr 3 5 lanych i genetycznych (Jakuczun,
Wasile-wicz-Flis 2006).
W IHAR w Młochowie klony z gatunku S.
phureja miały szerokie zastosowanie na
przestrzeni wielu lat realizacji syntezy form rodzicielskich ziemniaka diploidalnego (Ja-kuczun 2005). Klony S. phureja sprowadzo-ne z kolekcji CIP do Młochowa w latach 70. ubiegłego wieku i w latach późniejszych z innych kolekcji były źródłem cech odporno-ściowych i jakoodporno-ściowych oraz wysokiej zdol-ności do tworzenia gamet 2n. Gatunek S.
phureja ma udział w pochodzeniu
młochow-skich mieszańców międzygatunkowych ziemniaka 2x, głównie w kierunkach syntezy przydatnych do bezpośredniej konsumpcji, przydatnych do przetwórstwa na chipsy oraz odpornych na zarazę ziemniaka. Uważa się, że źródła S. phureja miały wpływ na ulep-szenie wielu cech młochowskich materiałów diploidalnych, takich jak: smak, zwięzłość miąższu, żółta barwa miąższu, niska zawar-tość cukrów redukujących oraz niezielenie-nie bulw. Poprawiły też krzyżowalność i li-czebność klonów produkujących gamety 2n. Źródła S. phureja w kombinacjach z innymi gatunkami, jak S. stenotomum, S.
verruco-sum i S. microdontum, wniosły do
młochow-skich materiałów odporność na zarazę ziem-niaka. Były też donorami odporności na mo-krą zgniliznę bulw i wirusy ziemniaka.
Gatunek S. phureja jest licznie zabezpie-czony w światowych kolekcjach germplasmy. Dla przykładu, w kolekcji CIP (www.cipotato.
org/market) reprezentowany jest przez 170 różnych pochodzeń, w kolekcji CPC (Scotish Crop Research Institute, Commonwealth Potato Collection, Wielka Brytania, www.scri. ac.uk/cpc) przez 123 pochodzenia, a w ko-lekcji PI (Potato Introduction Station, Stur-geon Bay, USA, www.ars-grin.gov/nr6) przez 134 pochodzenia.
Literatura
1. Correll D. S. 1962. The Potato and Its Wild
rela-tives. Texas Research Foundation, Renner, Texas: 606 s.; 2. Dudek Z. 1988. Ibis – nowa odmiana ziem-niaka pochodzenia diploidalnego. – Biul. Branż Hod. Rośl. Nasienn. 3: 11-14; 3. Hawkes J.G. 1994. Origins of Cultivated Potatoes and Species Relationships. [W:] Potato Genetics. CAB International: 3-42; 4. Jakuczun
H. 2005. Wykorzystanie ziemniaka diploidalnego w
hodowli. – Ziemn. Pol. 3: 11-14; 5. Jakuczun H.,
Wa-silewicz-Flis I. 2006. Zastosowanie dihaploidów
ziem-niaka w pracach genetyczno-hodowlanych. IGR Poznań [w druku]; 6. Ochoa M.C. 1990. The Potatoes of South America: Bolivia. Cambridge University Press: 512 s.; 7. Pawlikowska B. 2000. Blondynka śpiewa w Ukajali. National Geographic: 227 s.; 8. Thompson A.
L., Novy R. G., Farnsworth B. L., Secor G. A., Gud-mestad N. C., Sowokinos J. R., Holm E. T., Loren-zen J. H., Preston D. 2005. Dakota Pearl: An
Attrac-tive, Bright White-skinned, Cold-Chipping Cultivar With Tablestock Potential. – Am. J. Potato Res. 82: 481- -488; 9. Watanabe K., Orrillo M., Iwanaga M., Ortiz
R., Freyre R., Perez S. 1994. Diploid potato
germ-plasm derived from wild and land race genetic re-sources. – Am Potato J. 71: 599-604
