Widok Paradoksy w hydrobiologii

M

G

Katedra Ekologii i Zoologii Krêgowców Uniwersytet £ódzki

Banacha 12/16, 90-237 £ódŸ e-mail: mariagrz@biol.uni.lodz.pl

PARADOKSY W HYDROBIOLOGII

Paradoks — twierdzenie niezgodne z po-wszechnie przyjêtym mniemaniem; rozumo-wanie, którego elementy s¹ pozornie oczywi-ste, ale wskutek zawartego w nim b³êdu logicz-nego lub nieostroœci wyra¿eñ prowadz¹ce do wniosków sprzecznych z sob¹ lub z uprzednio

przyjêtymi za³o¿eniami. Równie¿ przez litera-turê limnologiczn¹ przewijaj¹ siê zjawiska, któ-re zosta³y zakwalifikowane do paradoksów. Nale¿¹ do nich: paradoks dryfu, paradoks planktonu oraz paradoks Allena.

PARADOKS DRYFU

Dryf w rzekach jest to unoszenie bezkrê-gowców bentosowych z pr¹dem wody, cho-cia¿ czasem do dryfu zalicza siê transportowa-nie innych organizmów w dó³ rzeki, takich jak fito- czy zooplankton. W praktyce jednak mówi¹c o dryfie ma siê zwykle na myœli migra-cjê bezkrêgowców z osadów dennych, zw³asz-cza owadów i skorupiaków, natomiast sam ze-spó³ tych organizmów nazywa siê faun¹ uno-szon¹ (organizmy unoszone). Paradoksalnie w faunie unoszonej dominuj¹ dobrzy p³ywacy, z wykszta³conymi odnó¿ami, czêsto o ró¿norod-nych morfologicznych przystosowaniach, maj¹cych zapobiegaæ porwaniu przez pr¹d wody. Najliczniejszymi organizmami mi-gruj¹cymi w toni wodnej s¹ jêtki, zw³aszcza z rodzaju Baetis, oraz niektóre chruœciki, wa¿ki, widelnice, muchówki (zw³aszcza meszki i ochotki), a ze skorupiaków — kie³¿e.

Pionierskie badania nad dryfem mia³y miej-sce pod koniec lat 30. ubieg³ego wieku, ale pocz¹tkowo nie wywo³a³y one szerszego zain-teresowania wœród hydrobiologów, ze wzglê-du na, jak wtedy przypuszczano, przypadkowy charakter tego zjawiska. Dopiero badania w

la-tach 60. i 70. MÜLLERA(1954, 1973), WATERSA

(1965, 1972) i ELLIOTTA (1967, 1970) spowo-dowa³y, ¿e wyró¿niono kilka przyczyn migra-cji, które wskazywa³y na okreœlone reakcje bez-krêgowców w stosunku do wybranych czynni-ków abiotycznych, a te i póŸniejsze ekspery-menty z zakresu biotycznych oddzia³ywañ znacznie rozszerzy³y listê czynników wska-zuj¹c na ogromn¹ z³o¿onoœæ tego zjawiska (BRITTAIN i EIKELAND 1988, ALLAN 1998).

Obok, w zasadzie oczywistych, czynników wskazuj¹cych na wzrost tendencji do dryfowa-nia jak zmiana szybkoœci pr¹du (przep³ywu) czy niekorzystnej zmiany parametrów fizycz-nych i chemiczfizycz-nych wody (czynniki te w przy-padku osi¹gania skrajnych wartoœci mog¹ po-wodowaæ dryf katastroficzny (ang. cata-strophic drift) pojawi³a siê te¿ kategoria — dryf sta³y (ang. constant drift) dla grupy tych zwierz¹t, które z niewiadomych powodów (przypadkowo?) znalaz³y siê w toni wodnej. Zdefiniowano tak¿e dryf rozpraszaj¹cy (ang. distributional drift), dla frakcji dominuj¹cych m³odocianych stadiów rozwojowych, które morfofizjologicznymi cechami przystosowane

Numer 1

(254)

s¹ do unoszenia siê w wodzie. Najwiêksze jed-nak emocje budzi³ tak zwany dryf behawioral-ny (ang. behavioral drift), czyli wzmo¿ona mi-gracja organizmów bezkrêgowców, zw³aszcza tych o du¿ych wymiarach, g³ównie noc¹. Jak siê okaza³o, czynnikiem proksymalnym, a wiêc bezpoœrednio wywo³uj¹cym to zjawisko, jest zmiana natê¿enia œwiat³a. Noc¹ starsze (wiêk-sze) stadia rozwojowe zwiêkszaj¹ aktywnoœæ poszukuj¹c przede wszystkim bogatych zaso-bów pokarmowych; w wyniku nasilonej kon-kurencji wewn¹trz- i miêdzygatunkowej o ten i inne atrybuty œrodowiska, czynnie lub biernie opuszczaj¹ swoje dotychczasowe siedlisko via dryft. Na pytanie o czynnik ultymatywny wiêk-szoœæ badaczy sk³ania siê ku pogl¹dowi, i¿ noc-na aktywnoœæ du¿ych (atrakcyjnych dla ryb) bezkrêgowców jest unikaniem drapie¿nictwa ze strony tych ryb, które przy lokalizacji ofiar pos³uguj¹ siê wzrokiem. Ale i w nocy nie maj¹ one bezpiecznego ¿ycia. Przyczyniaj¹ siê do tego inni drapie¿cy, zarówno bezkrêgowi, jak i krêgowi, którzy do postrzegania ofiar wykorzy-stuj¹ mechano- i chemoreceptory. Nie nale¿y zapominaæ, ¿e migracje w toni wodnej to nie tylko wynik interakcji miêdzygatunkowych, ale tak¿e efekt zmiany sk³onnoœci do dryfu w ró¿nych okresach rozwoju osobniczego po-szczególnych taksonów (BRITTAINi EIKELAND

1988).

Mimo tego ci¹g³ego przemieszczania, za-równo biernego jak i czynnego, w dó³ rzeki, w warunkach umiarkowanych zak³óceñ nie nastê-puje czêœciowe czy ca³kowite „wyludnienie” dna — zagêszczenie bentofauny utrzymuje siê jednak na pewnym poziomie. Jest to tak zwany paradoks dryfu (HERSHEY i wspó³aut. 1993, ANHOLT1995). Ten paradoks próbuj¹ wyjaœniæ trzy hipotezy. G³ównym za³o¿eniem produkcyj-no-kompensacyjnego modelu, zaproponowane-go przez WATERSA(1981) jest wykorzystywanie dryfuj¹cych zwierz¹t przez konsumentów wy¿-szych poziomów troficznych. Jego zdaniem fau-na unoszofau-na reprezentuje fau-nadmiar produkcji w stosunku do pojemnoœci œrodowiska. Wed³ug tego badacza dryf powinien byæ skorelowany z zagêszczeniem — je¿eli zagêszczenie zbli¿a siê do wydolnoœci œrodowiska lub j¹ przekracza, a

zasoby pokarmowe siê wyczerpuj¹, to dryf po-winien wzrastaæ.

Inna jeszcze hipoteza, cykl kolonizacyjny MÜLLERA (1954), interpretuje dryf jako ci¹g³e przemieszczanie siê larw w dó³ strumienia, prawdopodobnie w reakcji na przegêszczenie. Zubo¿eniu fauny dennej zapobiegaj¹ kompen-sacyjne loty doros³ych samic, sk³adaj¹cych jaja w górze strumienia. W zwi¹zku ze znacznie ni¿-szym wyjœciowym zagêszczeniem, a wiêc i wy¿-szym wskaŸnikiem urodzin, wy¿sz¹ prze¿ywal-noœci¹ oraz s³absz¹ konkurencj¹ o zasoby, ta-k¿e pokarmowe, œrodowiska oraz szybszym wzrostem kolonizatorów, wystarczy wylot kil-ku doros³ych samic (owady wodne wytwarzaj¹ du¿o jaj, ich z³o¿a zawieraj¹ od kilkudziesiêciu sztuk do kilku tysiêcy jaj), aby uzupe³niæ straty w górnym odcinku strumienia.

Jest jeszcze jedna mechanistyczna interpre-tacja zachowañ osobników w kategoriach zy-sków i strat ponoszonych przez osobnika w za-le¿noœci od tego czy dryfuje czy te¿ nie. Kom-promisowe rozwi¹zanie miêdzy wêdrówkami behawioralnymi w poszukiwaniu zasobów po-karmowych i jednoczeœnie prze¿yciem (unika-niem drapie¿nictwa ze strony bezkrêgowców i krêgowców, które dla lokalizacji ofiar pos³u-guj¹ siê rozmaitymi receptorami) mo¿e prowa-dziæ do specyficznej dla gatunku i stanowisk ró¿norodnoœci w sk³onnoœci do nocnego dry-fowania.

Zdaniem wielu hydrobiologów, s³aboœci¹ cyklu kolonizacyjnego jest s³abe udokumento-wanie zarówno przemieszczenia siê populacji (larw) w dó³ cieku, jak i lotów samic w górê strumienia. Z kolei s³aboœci¹ modelu produk-cyjno-kompensacyjnego jest brak zale¿noœci miêdzy zagêszczeniem bentofauny a iloœci¹ znoszonych zwierz¹t. Obecnie wiêkszoœæ hy-drobiologów sk³ania siê ku trzeciej koncepcji.

Ta rozmaitoœæ czynników determinuj¹cych „wejœcie” w dryf, w po³¹czeniu ze s³abo pozna-nym zjawiskiem wêdrówek larw owadów i sko-rupiaków w górê cieku, czêœciowo rekompen-suj¹cym sp³yw z pr¹dem wody (SÖDERSTRÖM

1987) przyczynia siê do uzyskania nie zawsze czytelnego a zarazem ³atwego do interpretacji obrazu wêdrówek bezkrêgowców w rzekach.

PARADOKS PLANKTONU

Elton (1927, patrz KREBS1996) niszê ekolo-giczn¹ zdefiniowa³ nastêpuj¹co: „nisza zwier-zêcia oznacza jego miejsce w œrodowisku

bio-tycznym, jego zwi¹zki z pokarmem i wrogami naturalnymi”, czyli okreœli³ niszê jako funkcjê gatunku w biocenozie. Nisza podstawowa

(ang. fundamental niche) jest wielowymia-row¹ przestrzeni¹, w której ¿yje gatunek. Aby uczyniæ bardziej precyzyjn¹ koncepcjê niszy

WHITTAKERi wspó³aut. (1973) zaproponowali nastêpuj¹ce rozumienie terminów: nisza eko-logiczna to rola organizmu w biocenozie, a sie-dlisko to zakres (zasiêg) œrodowisk, w którym dany gatunek wystêpuje. Z koncepcj¹ niszy wi¹¿e siê zasada konkurencyjnego wyparcia, w której HARDIN(1960) podkreœla³, ¿e „identycz-ni ekologicznie konkurenci nie mog¹ wspó³wystêpowaæ”. Ale... ta zasada sta³a w sprzecznoœci z wieloma terenowymi obserwa-cjami o wspó³wystêpowaniu blisko spokrew-nionych gatunków w jednym siedlisku; doty-czy to rozmaitych zespo³ów. Bardzo spektaku-larne jest wspó³wystêpowanie licznych gatun-ków glonów nawet w ma³ej próbce wody — a wiêc wykorzystuj¹cych tê sam¹ pulê substancji pokarmowych i fotosyntetyzuj¹cych w œrodo-wisku strukturalnie wzglêdnie jednorodnym. HUTCHINSON(1961) okreœli³ sprzecznoœæ miê-dzy zasad¹ konkurencyjnego wyparcia a obser-wowan¹ rozmaitoœci¹ gatunków fitoplanktonu jako paradoks planktonowy. Jednak¿e tego pa-radoksu nie potraktowa³ jako wyj¹tek od ogól-nie panuj¹cej zasady konkurencyjnego wypar-cia. Poszczególne gatunki o podobnych

wyma-ganiach i podobnych zdolnoœciach do ich za-spokajania mog¹ nawet d³ugotrwale koegzy-stowaæ, zyskuj¹c zmienn¹ przewagê dziêki nie-stabilnoœci œrodowiska, w którym ¿yj¹. Sezono-we zmiany w wodach jeziornych czy morskich pojawiaj¹ siê szybciej zanim zacznie dzia³aæ za-sada konkurencyjnego wyparcia. Nale¿y pod-kreœliæ, i¿ w³aœnie w oparciu o eksperymenty na organizmach planktonowych stworzony zo-sta³ pierwszy mechanistyczny, wielowymiaro-wy model konkurencji o wiêcej ni¿ jeden re-kwizyt œrodowiska (Tilman 1982, patrz L AM-PERT i SOMMER 1996).

Kontrowersje wokó³ koncepcji niszy za-owocowa³y wieloma badaniami nad populacja-mi zwierz¹t oraz roœlin, zw³aszcza uprawnych. Wykaza³y one, ¿e konkurencja miêdzygatunko-wa jest zjawiskiem bardzo czêstym i wp³ymiêdzygatunko-wa istotnie na parametry populacyjne konku-ruj¹cych gatunków. Warto w tym miejscu przy-toczyæ treœæ hipotezy umiarkowanych za-k³óceñ (CONNELL1978) — najwiêksze prawdo-podobieñstwo koegzystencji konkuruj¹cych gatunków powinno nastêpowaæ w warunkach umiarkowanej czêstotliwoœci zak³óceñ. Bli¿ej zainteresowanych tym zagadnieniem odsy³am do podrêczników ekologii, których kilka bar-dzo interesuj¹cych wydano ostatnio w Polsce.

SIECI TROFICZNE

Intensyfikacja badañ produktywnoœci eko-systemów i bioenergetyki organizmów w la-tach 60. i 70. ubieg³ego wieku, czyli w okresie dzia³ania Miêdzynarodowego Programu Biolo-gicznego (IBP), zbieg³a siê z trosk¹ o wy¿ywie-nie ludzkoœci. I chocia¿ badania te wy¿ywie-nie przyczy-ni³y siê do zlikwidowania zagro¿eñ (g³odu), to jednak spowodowa³y intensywny rozwój eko-logii. Trend przyspieszonego rozwoju tej ga³êzi wiedzy mo¿na by³o zaobserwowaæ tak¿e w na-szym kraju (WEINER1999, 2000). Obecnie pre-ferowany jest rozwój ekohydrologii, w której równie¿ zwraca siê uwagê na produktywnoœæ ekologiczn¹. Zadaniem ekohydrologii jest wy-jaœnienie przebiegu i powi¹zañ procesów eko-logicznych i hydroeko-logicznych w skali zlewni, rozpatrywanej wraz z systemem rzecznym jako Platoñski „superorganizm”. W powy¿szym po-dejœciu k³adziony jest szczególny nacisk na ba-dania nad kontrol¹ procesów kr¹¿enia wody, przetwarzania i obiegu materii w skali ekosys-temu i krajobrazu. Zrozumienie i wykorzysta-nie tych zjawisk w praktyce (biotechnologie

ekosystemowe) powinny umo¿liwiæ miêdzy innymi podtrzymanie bioró¿norodnoœci, pro-duktywnoœci ekologicznej, ograniczenie tak zwanego wtórnego zanieczyszczenia i rekulty-wacjê zeutrofizowanych zbiorników wodnych (ZALEWSKI 2000).

Paradoks ALLENA(1951) dotyczy pewnego wycinka sieci troficznych, czyli wtórnej pro-dukcji ekologicznej. Jest on wynikiem badañ nad Salmo trutta i ich baz¹ pokarmow¹ w rze-ce Horokiwi w Nowej Zelandii. Paradoks ten w zasadzie dotyczy³ oceny konsumpcji ryb, która wielokrotnie przekracza³a produkcjê bezkrê-gowców zjadanych przez ryby w danym czasie w tym strumieniu; œwiadczy on zatem o nieod-powiednim oszacowaniu albo konsumpcji albo zasobów pokarmowych lub obu tych para-metrów równoczeœnie.

Jak wiadomo wtórna produkcja zwierzêca (P) wytworzona w okreœlonej jednostce czasu (WATERS 1977, 1979, 1988; MORGAN i wspó³aut. 1980; MANN i PENCZAK 1986) jest g³ównie warunkowana przez: (i) rodzaj

pod³o¿a kszta³towany przez geologiê, geomor-fologiê i hydrologiê, (ii) temperaturê, która od-dzia³ywuje na szybkoœæ wzrostu, czyli d³ugoœæ larwalnego rozwoju (ang. cohort production interval — CPI), (iii) iloœæ i jakoœæ pokarmu de-terminuj¹cego biomasê (B) oraz wskaŸnik in-tensywnoœci produkcji (P:B), w tym tak¿e CPI, (iv) biologiczne interakcje takie jak konkuren-cja czy drapie¿nictwo (BENKE i wspó³aut. 1988).

Owady nale¿¹ do najliczniejszych grup ben-tosu w rzekach, ale w piœmiennictwie istnieje nieproporcjonalnie ma³o danych o ich produk-cji. Uwaga ta odnosi siê przede wszystkim do drobnych muchówek ochotkowatych (Chiro-nomidae), wspó³dominuj¹cych w zgrupowa-niu bezkrêgowców w strumieniach i rzekach. Wydaje siê, ze przyczyna istnienia nielicznych tylko informacji na ten temat tkwi w: (i) bardzo silnym taksonomicznym zró¿nicowaniu tych owadów, przy trudnej identyfikacji do gatun-ku, a czêsto nawet rodzaju oraz (ii) bardzo szybkim i asynchronicznym rozwoju wielu ga-tunków tej grupy, powoduj¹cym trudnoœci w ustaleniu liczby pokoleñ badanych organi-zmów w ci¹gu roku czyli CPI. I mo¿e na tej w³aœnie grupie owadów warto przeœledziæ “pu³apki” czyhaj¹ce na badacza próbuj¹cego oszacowaæ ich produkcjê.

Spoœród kilku metod u¿ywanych do szaco-wania produkcji wtórnej larw owadów najczê-œciej (chocia¿ nie tylko) stosowana jest metoda HYNESAi COLEMAN(1968; metoda rozk³adu fre-kwencji rozmiarów, ang. size-frequency met-hod, SFM) z modyfikacjami wprowadzonymi przez HAMILTONA(1969) i BENKE(1979). Jed-nym z podstawowych parametrów, koniecz-nych do w³aœciwej oceny produkcji jest ustale-nie CPI. Jest to zadaustale-nie ³atwe dla organizmów, których biologia jest dobrze znana, a liczba po-koleñ ³atwa do okreœlenia, natomiast bardzo trudne w przypadku drobnych owadów o asyn-chronicznym rozwoju, których czas trwania jednej generacji mo¿e zamkn¹æ siê w ci¹gu kil-ku-kilkunastu dni. Nale¿y podkreœliæ, ¿e dla nie-wielu tylko gatunków tych wyznaczono, na podstawie hodowli prowadzonych w laborato-rium, czêsto po³¹czonych z terenowymi obser-wacjami, równania do okreœlenia czasu ich larwalnego rozwoju, których g³ównym estyma-torem by³a temperatura wody (KONSTANTINOV

1958a, b; MACKEY 1977; GREY1981). Wyzna-czona w oparciu o te równania liczba pokoleñ Chironomidae mo¿e dochodziæ do kilkudzie-siêciu w ci¹gu roku. Z kolei inni ekolodzy,

opie-raj¹c siê na standardowo pobieranych próbach (raz w miesi¹cu), analizuj¹ wymiary larw usta-laj¹c na tej podstawie liczbê generacji w ci¹gu roku. W takich przypadkach wartoœæ P:B rzad-ko przekracza wartoœæ 10 lub 15 (a wiêc wielo-krotnoœæ wartoœci 5 przewidywanej dla jedne-go pokolenia owadów; WATERS 1979). W kli-macie umiarkowanym, w przypadku du¿ych form; o d³ugim czasie rozwoju, oba podejœcia metodyczne daj¹ zbli¿one wyniki; z regu³y naj³atwiejsza jest analiza danych generacji zi-mowych (PINDERi CLARE1978). Sytuacja kom-plikuje siê przy bardzo drobnych formach Chi-ronomidae, zw³aszcza Orthocladiinae i Tany-tarsini, przy podwy¿szonej temperaturze wody wiosn¹ i latem. Zdaniem wielu ekologów drugi sposób powoduje zbyt niskie oszacowanie pro-dukcji bezkrêgowców i, byæ mo¿e, stanowi g³ówne Ÿród³o „paradoksu Allena” (ALLEN

1951, WATERS1988, BERGi HALLENTHAL1991). Z kolei podstawowym zarzutem stawianym szacowaniu CPI na podstawie równañ wyzna-czonych w oparciu o laboratoryjne hodowle jest ich niska realnoœæ dla konkretnych warun-ków œrodowiskowych, a tak¿e uœrednianie tempa wzrostu larw w cyklu rocznym. Wobec tak rozbie¿nych opinii najlepszym rozwi¹za-niem by³oby zweryfikowanie wiarogodnoœci uzyskanych wyników przy u¿yciu jeszcze innej metody. Stosunkowo prosta mo¿liwoœæ poja-wi³a siê po zaproponowaniu przez HURYNA i WALLACE (2000) praktycznego rozwi¹zania umo¿liwiaj¹cego zastosowanie chwilowego tempa wzrostu (ang. instantaneous growth rate, IGR; WATERS1977) dla szybko rosn¹cych owadów i szacowanie ich produkcji w po³¹cze-niu z takimi danymi jak temperatura wody i biomasa. Metoda ta (“in situ”) polega na umieszczeniu larw wszystkich taksonów z jed-nej rodziny muchówek (np. Simuliidae, czy Chironomidae) — ale w ro¿nych klasach d³ugo-œci oddzielnie, w specjalnych komorach; po-brane losowo osobniki reprezentuj¹ najlicz-niejsze, w chwili badañ, klasy d³ugoœci. Po okresie inkubacji od 7 do 14 dni w rzece larwy s¹ ponownie wa¿one oraz mierzone celem okreœlenia dobowej szybkoœci wzrostu; bada-nia takie s¹ powtarzane kilka razy w roku. I ta metoda nie jest pozbawiona pewnych wad; po pierwsze warunki w takich komorach i natural-nych siedliskach mog¹ siê znacznie ró¿nic, ale jeden, bardzo istotny, parametr jest identyczny — temperatura wody. Drugie zastrze¿enie doty-czy tez uœredniania, ale nie CPI (jak w SFM),

tyl-ko tempa wzrostu larw wszystkich gatunków ³¹cznie z danej rodziny czy podrodziny.

W pierwszej kolejnoœci poddano weryfika-cji produkcje Simuliidae; podobne badania, po wprowadzeniu pewnych modyfikacji do tej metody, przeprowadzono równie¿ na Chiro-nomidae (HAUERi BENKE1991). Wysoka szyb-koœæ wzrostu Chironomidae w rzece Ogee-chee (po³udnie USA, œrednia roczna tempera-tura wody oko³o 20oC) pozwoli³a oszacowaæ P:B dla Chironomini na 222, a Tanytarsini na 182; uzyskane wartoœci s¹ wiec najwy¿szymi, jakie kiedykolwiek zarejestrowano opieraj¹c siê na danych terenowych, a wy¿sze jeszcze ni¿ uzyskane na podstawie laboratoryjnie wyzna-czonych wartoœci CPI do metody SFM (BENKEi wspó³aut. 1984). Tak wiêc bioenergetyczna rola Chironomidae w sieci troficznej jest wy¿-sza ni¿ siê j¹ przewiduje na podstawie procen-towego udzia³u tych owadów w ca³kowitej bio-masie bentofauny (BENKE 1998).

Te, mo¿e zanadto szczegó³owo przedsta-wione, zawi³oœci metodyczne dotycz¹ tylko jednej z grup bezkrêgowców bentosowych, a przecie¿ do pe³nej oceny zasobów pokarmo-wych konieczne jest oszacowanie zarówno

produkcji wtórnej wielu grup zarówno bezkrê-gowców, jak i krêbezkrê-gowców, oraz produkcji pier-wotnej (glonów i makrofitów), czy wreszcie cz¹steczkowej materii organicznej (POM), al-lochtonicznego i autochtonicznego pochodze-nia. Taka procedura wymaga zastosowania ró¿-norodnych metod, co na pewno przyczynia siê do zwiêkszenia b³êdu oceny zasobów pokar-mowych.

Próbê rozwi¹zania „paradoksu Allena” pod-jêto dla kilku rzek, ³agodz¹c w efekcie dyspro-porcje miêdzy konsumpcj¹ i produkcj¹. Anali-zy takiej dokonano tak¿e na dwóch stanowi-skach Warty rozdzielonych zbiornikiem Jezior-sko (PENCZAK i wspó³aut. 1996). W tym przy-padku niedoszacowanie (zbyt nisk¹ produk-cjê) stwierdzono tylko dla niektórych grup bezkrêgowców, takich jak Baetidae czy Tri-choptera. Za prawdopodobn¹ przyczynê zbyt niskiej produkcji tych grup uznano pominiêcie siedlisk preferowanych przez te owady pod-czas zbierania prób lub /i migracjê ryb na znacznie d³u¿szym odcinku ni¿ badana wierzchnia dna celem okreœlenia zasobów po-karmowych (parametrów populacyjnych bez-krêgowców bentonicznych).

A FEW REMARKS ABOUT PARADOXES IN HYDROBIOLOGY S u m m a r y

The hydrobiological literature abounds in phe-nomena that are difficult to explain at the present state of knowledge. They have been named paradoxes; among them the most frequently discussed of which are the drift, plankton and Allen paradoxes. The first concerns the lack of noticeable losses in benthos den-sity in upper stream sections despite continuous movement of invertebrates downstream with river current. These migrations are caused by both active swimming of animals towards the current, for exam-ple while escaping before predators, and passive float-ing downstream with water current. The second para-dox concerns plankton, i.e. the occurrence of a very

high number of alga species, even in a small drop of water, which contradicts the competitive exclusion principle, that of one species in one niche. Finally, the Allen paradox: the term describes consumption that many times exceeds the production of food resources, which was recorded in attempts to estimate fish con-sumption and food production, mainly of inverte-brates, in a stream in New Zealand. This paradox testi-fies to imprecision of estimates of consumption or production of food resources, or both these parame-ters simultaneously. The author points out the main problems related with each of these paradoxes.

PIŒMIENNICTWO ALLANJ. D., 1998. Ekologia Wód P³yn¹cych. PWN,

War-szawa.

ALLENK. R., 1951. The Horokiwi Stream: a study of

tro-ut population. N.Z. Marine Dept. Fish. Bull., 10,

1–238.

ANHOLTB. R., 1995. Density dependence resolves the

stream drift paradox. Ecology 76, 2235–2239.

BENKEA. C., 1979. A modification of the Hynes method

for estimating secondary production with parti-cular significance for multivoltine populations.

Limnol. Oceanogr. 24, 168–171.

BENKE A. C., 1998. Production dynamics of riverine

chironomids: extremely high biomass turnover rates of primary consumers. Ecology 79, 899–910.

BENKEA. C., VANARSDALLT. C., GILLESPIED. M., PARRISHF. K., 1984. Invertebrate productivity in a

subtropi-cal blackwater river: the importance of habitat and life history. Ecol. Monogr., 54 25–63.

BENKEA. C., HALLC. A. S., HAWKINSC. P., LOVE-MCC ON-NELLR. H., STANFORDJ. A., SUBERKROPPK., WARDJ. V., 1988. Bioenergetic considerations in the analysis

of stream ecosystems. J. N. Am. Benthol. Soc. 7,

480–502.

BERGM. B., HELLLENTALR. A., 1991. Secondary

produc-tion of Chironomidae (Diptera) in a north tempe-rate stream. Freshwat. Biol. 25, 497–505.

BRITTAINJ. E., EIKELANDT. J., 1988. Invertebrate drift —

review. Hydrobiologia 166, 77–93.

CONNELL J. H., 1978. Diversity in tropical rain-forest

and coral reefs. Science 199, 1302–1310.

ELLIOTTJ. M., 1967. Invertebrate drift in a Dartmoor

st-ream. Arch. Hydrobiol. 63, 202–237.

ELLIOTTJ. M., 1970. Diel changes in an invertebrate

drift and the food of trout Salmo trutta L. J. Fish.

Biol. 2, 161–165.

GRAYL. J., 1981. Species composition and life histories

of aquatic insects in lowland Sonoran desert stre-am. Am. Midl. Nat. 106, 229–242.

HAMILTONA. L., 1969. On estimating annual

produc-tion. Limnol. Oceanogr. 14, 771–782.

HARDING., 1960. The competitive exclusion principle. Science 131, 1292–1297.

HAUERF. R., BENKEA. C., 1991. Rapid growth of

snag-dwelling chironomids in a blackwater river: the influence of temperature and discharge. J. N. Am.

Benthol. Soc. 10, 154–164.

HERSHEYA. E., PASTORJ., PETERSONJ., KLINGW. G., 1993.

Stable isotopes resolve the drift paradox for Baetis mayflies in an arctic river. Ecology 74, 2315–2325.

HURYNA. D., WALLACEJ. B., 2000. Life history and

pro-duction of stream insects. Annu. Rev. Entomol. 45,

83–110.

HUTCHINSONG. E., 1961. The paradox of the plankton. Am. Nat. 95, 137–146.

HYNESH. B. N., COLEMANM. J., 1968. A simple method of

assessing the annual production of stream ben-thos. Limnol. Oceanogr. 13, 569–573.

KONSTANTINOVA. S., 1958a. Biologija chironomid i ich

razwedene. Trudy Saratov. Otd. Kasp. Fil. 5,

1–363.

KONSTANTINOVA. S., 1958b. Wlijanie temperatury na

skorost’ rosta irazwitija licinok chironomid.

Dokl. Akad. Nauk SSSR 120, 1362–1365.

KREBSC. J., 1996. Ekologia.Eksperymentalna Analiza Rozmieszczenia i Liczebnoœci. PWN, Warszawa.

LAMPERT W., SoMMER U., 1996. Ekologia Wód P³yn¹cych. PWN, Warszawa, 390.

MACKEYA. P., 1977. Growth and development of larval

Chironomidae. Oikos 28, 270–275.

MANNR. H. K., PENCZAKT., 1986. Fish production in

rivers: a review. Pol. Arch. Hydrobiol. 33,

233–247.

MORGAN N.C., BACKILE T., BRETSCHKO G., DUNCAN A., HILLBRICHT-ILKOWSKAA., KAJAKZ., KITCHELLJ., L AR-SONP., LEVEQUEC., NAUVERCKA., SCHIEMERF., T HOR-PEJ., 1980. Secondary production. [W:] The

func-tioning of freshwater ecosystems. LE CRENE. D., LOWE-MCCONNELLR. H. (red). Cambridge Universi-ty Press, Cambridge, England, 247–307.

MÜLLERK., 1954. Investigations on the organic drift in

north Swedish streams. Rep. Inst. Freshwat. Res.

Drottningholm, 35, 133–148.

MÜLLERK., 1973. Life cycles of stream insects. Aquilo, Ser. Zool. 14, 105–112.

PENCZAK T., GRZYBKOWSKA M., GALICKA W., 1996.

Fish-benthos production relationships in large al-luvial rivers: Allen paradox. Pol. Arch. Hydrobiol.

43, 257–272.

PINDERL C. V., CLAREP. C., 1978. The life history and

production of Rheotanytarsus curtistylus on a small stream in Southern England. Acta Univ.

Ca-rolinae - Biol. 163–170.

SÖDERSTRÖMO., 1987. Upstream movements of

inver-tebrates in running waters — a review. Arch.

Hy-drobiol. 111, 197–208.

WATERST. F., 1965. Interpretation of invertebrate drift

in streams. Ecology 46, 327–334.

WATERST. F., 1972. The drift of stream insects. Ann. Rev. Ent., 17, 253–272.

WATERST. F., 1977. Secondary production in inland

waters. Advan. Ecol. Res. 10, 91–164.

WATERST. F., 1979. Influence of benthos life history

upon the estimation of secondary production. J.

Fish. Res. Board Can. 36, 1425–1430.

WATERST. F., 1981. Seasonal patterns in production

and drift of Gammarus pseudolimnaeus in Valley Creek, Minnesota. Ecology 62, 1458–1466

WATERST. F., 1988. Fish production — benthos

produc-tion relaproduc-tionships in trout streams. Pol. Arch.

Hy-drobiol. 35, 545–561.

WEINERJ., 1999. ¯ycie i Ewolucja Biosfery. Podrêcznik

Ekologii Ogólnej. PWN, Warszawa.

WEINERJ., 2000. Dziesiêæ hipotez na temat stanu i

kie-runków rozwoju ekologii w Polsce. Kosmos 49,

211–227.

WHITTAKERR.H., LEVINS.A., ROOTR.B., 1973. Niche,

ha-bitat and ecotope. Am. Nat. 107, 321–338.

ZALEWSKIM., 2000. Startegia wyprzedzania jako

mak-symalizacja szans rozwoju nauk ekologicznych w Polsce w warunkach postêpuj¹cej globalizacji.