NA
UK
A
KR
Ó
TK
O
SZK
OŁA
Wstęp
Wolbachia została odkryta w 1924 roku w układzie rozrodczym komara brzęczącego Culex pipens. Nadano jej naukową nazwę Wolbachia pipientis. Na początku naukowcy szybko stracili nią zainteresowanie, bowiem okazało się, że bakteria nie jest odpowiedzialna za za-każanie ludzi. W ostatniej dekadzie docenili jednak feminizujące zdolności Wolbachia i nastąpił powrót do badań nad tym endosymbiontem.
Wolbachia to jednokomórkowa bakteria zaliczana do riketsji (pałeczki), która zasiedla komórki narządów rozrodczych (jajniki, jądra)
stawonogów (Wu i wsp., 2004). Przekazywana jest następnym pokoleniom wyłącznie przez matki w cytoplazmie oocytów. Dążąc do zwiększenia suk-cesu ewolucyjnego, bak-teria manipuluje cyklem reprodukcyjnym stawo-nogów na korzyść samic. Wolbachia może przetrwać w organizmie samca, ale ze względu na niewiel-ką zawartość cytoplazmy w plemnikach nie może być za ich pośrednictwem rozprzestrzeniana (Wer-ren i wsp., 2008). Zatem celem bakterii Wolbachia jest uzyskanie jak najwięk-szej liczby potomstwa płci żeńskiej w następnym po-koleniu (w linii wertykal-nej). Zainfekowanie bak-otrzymano: 16.06.2015; przyjęto: 8.09.2015; opublikowano: 30.09.2015
terią może się odbywać również w linii horyzontalnej (w ramach pokolenia), ale dla procesów ewolucyjnych i zjawisk populacyjnych większe znaczenie ma przekaz z pokolenia na pokolenie (wertykalnie).
Szacuje się, że od 40 do 60% niektórych populacji stawonogów jest nosicielami Wolbachia. Naukowcy twierdzą, że jest jednym z najczęstszych zakażeń wśród stawonogów (Woolfit i wsp., 2015). Zidentyfikowa-no ją u owadów (m.in. pluskwiaki, motyle, muchów-ki, chrząszcze, błonkówmuchów-ki, wciornastki), skorupiaków (równonogi), a także u pajęczaków (zaleszczotki, rozto-cze) (Warren i wsp., 2008) (ryc. 1).
Związek Wolbachia
ze stawonogami
– biologiczne konsekwencje
Sandra Górska
mgr Sandra Górska: Katedra i Zakład Technologii Leków i Biotechnologii Farmaceutycznej, Wydział Farmaceutyczny z Oddziałem Medycyny Laboratoryjnej,
Warszawski Uniwersytet Medyczny Streszczenie:
Wolbachia to wewnątrzkomórkowa bakteria, która
w skomplikowany sposób wpływa na rozmnażanie sta-wonogów. Stosuje ona szeroki wachlarz mechanizmów i za ich pomocą manipuluje cyklem reprodukcyjnym swoich gospodarzy. Wolbachia wszelkimi sposobami sta-ra się zmniejszać liczbę samców w populacji stawonogów na korzyść preferowanych samic, aby mogły przekazywać endosymbionta następnym pokoleniom w cytoplazmie oocytów. Nadzwyczajne zdolności Wolbachia stały się ostatnio przedmiotem badań, ponieważ zdaniem na-ukowców predyspozycje tej bakterii mogą być pomocne w walce z groźnymi chorobami przenoszonymi przez sta-wonogi.
Słowa kluczowe: feminizacja, niekompatybilność
cytoplazma-tyczna, Wolbachia, partenogeneza, zabijanie samców
zgodność z PP – zob. s. 14
Ryc. 1. Występowanie Wolbachia u stawonogów
NA
UK
A
KR
Ó
TK
O
SZK
OŁA
Strategie eliminacji samców
Wolbachia wykształciła następujące mechanizmy manipulacji procesami rozrodczymi swoich żywicie-li: feminizacja, zabijanie samców, partenogeneza oraz niekompatybilność cytoplazmatyczna (Charlat i wsp., 2003).
Feminizacja
W procesie feminizacji bakteria Wolbachia powo-duje zmianę płci zarodka z męskiej na żeńską. Obec-ność bakterii w jądrach powoduje przerost gruczołu wydzielającego androgeny, w wyniku czego następuje zahamowanie jego funkcji rozrodczych.W ten sposób, bez zmiany genów, genetyczne samce rozwijają się jako samice. Zjawisko to zaobserwowano u pluskwiaków, motyli i równonogów. Badania przeprowadzane na niezainfekowanych kulankach wykazały, że o płci tych równonogów decydują chromosomy. W przypadku, gdy kulanka posiadała męskie chromosomy, ale była za-każona bakterią Wolbachia, przeważnie rodziła się jako samica (ryc. 2) (Moreira i wsp., 2009; Narita i wsp., 2007; Werren, 1997; Werren i wsp., 2008).
Partenogeneza
Kolejny sposób endosymbionta na eliminację sam-ców polega na zaburzeniu systemu determinacji płci u gatunków haplo–diploidalnych, np. u pajęczaków, błonkoskrzydłych i wciornastków (Werren i wsp., 2008).
W niezakłóconym rozwoju, gdy owady nie są zainfe-kowane Wolbachia, z zapłodnionych komórek jajowych (diploidalnych o podwójnym zestawie chromosomów) rozwijają się samice, natomiast z niezapłodnionych komórek jajowych (haploidalnych z jednym zestawem chromosomów) partenogenetycznie rozwijają się sam-ce (np. trutnie). Obecność Wolbachia wywołuje
zjawi-sko telitokii (rodzaj partenogenezy żeńskiej), w wyni-ku której z niezapłodnionych jaj rozwijają się osobniki płci żeńskiej. W trakcie oogenezy bakteria modyfiku-je materiał genetyczny, i w ten sposób doprowadza do podwojenia liczby chromosomów w haploidalnym za-rodku płci męskiej, z którego powstanie diploidalna samica. Do zaburzeń cyklu komórkowego dochodzi na etapie anafazy lub telofazy (ryc. 3). Podczas anafazy nie wszystkie chromatydy rozchodzą się do przeciwległych biegunów komórki, a w trakcie telofazy następuje fuzja komórek. W wyniku tych zakłóceń dochodzi do odtwo-rzenia diploidalności, więc z niezapłodnionych jaj po-wstają samice (Gottlieb, 2002).
Ryc. 2. Zjawisko feminizacji na przykładzie kulanek
Źródło: oprac. własne.
Ryc. 3. Partenogeneza żeńska u gatunków haplo-diploidalnych zainfekowanych przez
Wolbachia
NA
UK
A
KR
Ó
TK
O
SZK
OŁA
Zabijanie samcówNiechciane potomstwo płci męskiej Wolbachia usuwa już na etapie embrionalnym, co zaobserwowa-no u chrząszczy, muchówek, motyli oraz zaleszczot-ków (Werren, 1997). W ten sposób endosymbiont dba o kondycję swoich żywicielek i zwiększa ich szanse na przeżycie. Uwalnia samice od potrzeby konkurowania z samcami o pożywienie i często doprowadza do we-wnątrzpłciowego kanibalizmu na korzyść młodych no-sicielek bakterii Wolbachia. Ponadto usunięcie rodzeń-stwa płci męskiej ogranicza ryzyko kojarzeń wsobnych skutkujących zmniejszeniem różnorodności genetycz-nej populacji.
Niekompatybilność cytoplazmatyczna
Najczęstszym mechanizmem stosowanym przez bakterie Wolbachia w celu eliminacji samców jest nie-zgodność cytoplazmatyczna (CI – cytoplasmic incom-patibility). CI może być jednokierunkowa i dwukie-runkowa. CI jednokierunkowa występuje w krzyżówce zainfekowanego bakterią Wolbachia samca z niezainfe-kowaną samicą, a dwukierunkowa w krzyżówce sam-ca i samicy zainfekowanych różnymi supergrupami (szczepami) bakterii z rodzaju Wolbachia. W obu tych przypadkach zarodki obumierają. CI stwierdzono u pa-jęczaków, chrząszczy, muchówek, pluskwiaków, błon-kówek, motyli oraz u równonogów. Niezgodność cyto-plazmatyczna jest spowodowana opóźnieniem podziału komórki męskiej w stosunku do komórki żeńskiej pod-czas mejozy. Komórka męska zostaje usunięta w wy-niku nieprawidłowego podziału, co skutkuje brakiem potomstwa (ryc. 4 C, D).
CI nie występuje w przypadku krzyżówki zainfeko-wanej samicy z niezainfekowanym samcem lub sam-cem zainfekowanym tym samym szczepem Wolbachia. Brak niezgodności cytoplazmatycznej powoduje, że
Ryc. 4. Rezultaty możliwych wariantów krzyżówek
Przypadek A: Krzyżówka – zainfekowana samica z niezainfe-kowanym samcem (brak CI ) – powstaje płodne potomstwo; Przypadek B: Krzyżówka – samica i samiec zainfekowani
Wolbachia tym samym szczepem A (brak CI) – powstaje
płod-ne potomstwo;
Przypadek C: Krzyżówka – niezainfekowana samica skrzyżo-wana z zainfekowanym samcem (CI) – brak potomstwa; Przypadek D: Krzyżówka – samica i samiec zainfekowani
Wol-bachia dwoma różnymi szczepami A i B (CI) – brak potomstwa.
Źródło: oprac. własne na podstawie Werren i wsp., 2008.
Ryc. 5. Zjawisko możliwej specjacji spowodowanej przez
Wolbachia
NA
UK
A
KR
Ó
TK
O
SZK
OŁA
nu w jelitach i przetransportowanie go do gruczołów ślinowych. Badania wykazały, że zakażone komary (A. aegyptii) nie są w stanie przeżyć wystarczająco długo, aby przekazać wirusa wywołującego gorączkę denga (Lambrechts i wsp., 2015; Baldacchino i wsp., 2015). Po-nadto u zakażonych komarzyc giętkie kłujki sprawia-ją, że nie mogą one przebić skóry i przekazać patogenu (ryc. 6). Z tego powodu samice komarów wymierają; nie są bowiem w stanie się wyżywić (McMeniman i wsp., 2009; Moreira i wsp., 2009).
Podsumowanie
Pomimo wielu przeprowadzonych badań nie znamy na dzień dzisiejszy wszystkich mechanizmów, jakimi dysponuje Wolbachia. Możemy tylko przypuszczać, że w przyszłości rozszyfrowanie tajemnic związku tego endosymbionta ze stawonogami może ukazać wiele nieznanych biologicznych konsekwencji. Jedną z moż-liwości jest poznanie tej bakterii na tyle dobrze, by móc sterować np. sterylizacją komarów na żądanie. Dotych-czasowe badania naukowe dowodzą, że bakteria może rodzi się potomstwo niezależnie od faktu, czy osobnik
płci męskiej jest zainfekowany, czy też nie (ryc. 4 A, B), (Labrechts i wsp., 2015; Werren i wsp., 2008).
Zjawisko CI zapewnia reprodukcję tylko zainfeko-wanych bakterią samic. W ten sposób Wolbachia hamu-je rozwój potomstwa w populacji oraz przerywa prze-pływ genów między populacjami zakażonymi różnymi szczepami bakterii Wolbachia. Konieczność krzyżowa-nia się osobników zakażonych tym samym szczepem Wolbachia, na skutek powstania bariery rozrodczej, może zapoczątkować specjację (ryc. 5) (Futuyma, 2008; Werren i wsp., 2008).
Wolbachia w walce z chorobami
Obecnie prowadzone są badania nad wykorzysta-niem bakterii Wolbachia w walce z groźnymi chorobami przenoszonymi przez stawonogi. Zaobserwowano, że pojawienie się endosymbionta w populacji prowadzi do znacznego spadku liczby samców i znacznego skrócenia ich żywotności. Nie można jednak było tego odkrycia wykorzystać przy zwalczaniu wirusa denga, ponieważ bakteria, chociaż bardzo pospolita, niechętnie zasied-lała komary Aedes aegyptii, odpowiedzialne za przeno-szenie tego wirusa. Problem został rozwiązany przez międzynarodowy zespół naukowców Conor McMeni-man z University of Queensland, który wytypował do tego zadania właściwy szczep Wolbachia, oznaczony jako wMel. Naturalnym żywicielem szczepów wMel jest muszka owocowa (Drosophila melanogaster). Naukow-cy przez trzy lata prowadzili badania nad adaptacją tego endosymbionta do zasiedlenia w narządach roz-rodczych komara A. aegyptii. Badania zakończyły się powodzeniem, gdyż bakteria zainfekowała wszystkie hodowane w tym laboratorium komary płci żeńskiej, wywołując zjawisko niezgodności cytoplazmatycznej. W następstwie zmniejszała się liczebność komarzej
po-pulacji. Po badaniach laboratoryjnych przeprowadzono próby wprowadzenia zainfekowanego endosymbion-tem komara do środowiska naturalnego.
Zdaniem naukowców, wyniki eksperymentów prze-prowadzonych w naturze (w Australii i Brazylii) są obiecujące. Jest nadzieja, że dalsze badania mogą po-móc w opracowaniu sposobu na skuteczne zapobiega-nie chorobom wirusowym, których wektorami zakaże-nia są stawonogi (Labrechts i wsp., 2015; Werren i wsp., 2008). Za przenoszenie wirusa denga odpowiedzialne są tylko samice komarów, ponieważ komary płci mę-skiej nie kąsają. Robią to tylko komarzyce, więc w walce z chorobą skutki infekcji objawiające się skróceniem ży-cia i pogorszeniem kondycji kłujek dotyczą jedynie ich. Z kolei zainfekowane samce nie mogą mieć potomstwa, jeżeli samice nie są zainfekowane (CI jednokierunko-wa). Zdaniem naukowców, kombinacja tych cech może okazać się bardzo pomocna przy kontroli dzikich popu-lacji komarów.
Komarzyce, aby przenosić czynniki chorobotwórcze muszą mieć czas na zainfekowanie własnego organizmu oraz około dwóch tygodni na rozmnożenie się
patoge-Ryc. 6. Drogi oddziaływań Wolbachia w walce z komarami Źródło: oprac. własne.
NA
UK
A
KR
Ó
TK
O
SZK
OŁA
of invertebrate biology. Nature Reviews Microbiology. 6: 741-751. Woolfit M, Algama M, Keith JM, McGraw EA, Popovici J (2015).
Di-scovery of Putative Small Non-Coding RNAs from the Obligate Intracellular Bacterium Wolbachia pipientis. PLoS One. 4:1-16. Wu M, Sun LV, Vamathevan J, Riegler M, Deboy R, Brownlie JC,
McGraw EA, Martin W, Esser C, Ahmadinejad N, Wiegand C, Madupu R, Beanan MJ, Brinkac LM, Daugherty SC, Durkin AS, Kolonay JF, Nelson WC, Mohamoud Y, Lee P, Berry K, Young MB, Utterback T, Weidman J, Nierman WC, Paulsen IT, Nelson KE, Tettelin H, O’Neill SL, Eisen JA (2004). Phylogenomics of the Reproductive Parasite Wolbachia pipientis wMel: A Streamlined Genome Overrun by Mobile Genetic Elements. PLoS Biol. 2:0331-0333.
pomóc w zapobieganiu chorobom wirusowym, ograni-czać populacje stawonogów oraz wpływać na procesy powstawania nowych gatunków. Obecnie Wolbachia budzi wiele nadziei, lecz także obaw. Dalsze badania mogą pokazać, że ta mała bakteria ma duży wpływ nie tylko na stawonogi, ale też na wiele innych dziedzin na-szego życia.
Literatura
Baldacchino F, Caputo B, Chandre F, Drago A, Della Torre A, Mon-tarsi F, Rizzoli A (2015). Control methods against invasive Aedes mosquitoes in Europe: a review. Pest Manag Sci.
Charlat S, Hurst GD, Merçot H (2003). Evolutionary consequences of
Wolbachia infections. Trends Genet. 4:217-223.
Futuyma D (2008). Evolution. Warszawa.PWN. 374-376.
Gottlieb Y, Zchori- Fein E, Werren J, Karr TL (2002). Diploidy re-storation in Wolbachia-infected Muscidifurax uniraptor ( Hy-menoptera : Pteromalidae). Journal of Invertebrate Pathology. 81: 166-174.
Lambrechts L, Ferguson NM, Harris E, Holmes EC, McGraw EA, O’Neill SL, Ooi EE, Ritchie SA, Ryan PA, Scott TW, Simmons CP, Weaver SC (2015). Assessing the epidemiological effect of
Wolba-chia for dengue control. Lancet Infect Dis.5:1-3.
McMeniman CJ, Lane RV, Cass BN, Fong AWC, Sidhu M, Wang YF (2009). Stable Introduction of a Life-Shortening Wolbachia Infec-tion into the Mosquito Aedes aegypti. Science. 323: 141-144. Moreira LA, Iturbe-Ormaetxe I, Jeffery JA, Lu G, Pyke AT, Hedges
LM, Rocha BC, Hall-Mendelin S, Day A, Riegler M, Hugo LE, Johnson KN, Kay BH, McGraw EA, van den Hurk AF, Ryan PA, O’Neill SL (2009). A Wolbachia Symbiont in Aedes aegypti Limits Infection with Dengue, Chikungunya, and Plasmodium. Cell. 139: 1268- 1278.
Narita S, Kageyama D, Nomura M, Fukatsu T (2007). Unexpected Mechanism of Symbiont-Induced Reversal of Insect Sex: Femi-nizing Wolbachia Continuously Acts on the Butterfly Eurema
hecabe during Larval Development. Applied and Environmental Microbiology. 73: 4332-4341.
Nergi I, Franchini A, Mandrioli M, Mazzoglio PJ, Alma A (2008). The gonads of Zyginidia pullulamales feminized by Wolbachia
pi-pient. Bulletin of Insectology. 61: 213-214.
Werren J (1997). Biology of Wolbachia. Annual Reviews of
Entomo-logy. 42: 587- 609.
Werren J, Baldo L, Clark M (2008) Wolbachia: Master manipulators
Association of Wolbachia with Arthropods – the biological consequences
Sandra Górska
Wolbachia is an intracellular bacteria which influences
the reproduction of arthropods in a complicated way. It uses a wide range of mechanisms to manipulate the re-productive cycle of its hosts. Wolbachia by all means tries to reduce the number of males in the population of ar-thropods for the benefit of the preferred females, so that they can pass endosymbionts on to the new generations in the oocyte cytoplasm. Wolbachia extraordinary abili-ties have lately become a subject of research, as according to scientists such predispositions of the bacteria can be helpful in battling serious diseases transmitted by arthro-pods.
Key words: cyanopolyynes, dicyanopolyynes, interstellar
mat-ter, chemical evolution
Artykuł pomocny przy realizacji wymagań podstawy programowej
Biologia – IV etap edukacyjny (zakres rozszerzony) Cele kształcenia:
I. Poznanie świata organizmów na różnych poziomach organizacji życia.
III. Pogłębienie znajomości metodyki badań biologicznych. Uczeń rozumie i stosuje terminologię biologiczną.
V. Rozumowanie i argumentacja. Treści nauczania:
IV.3. Przegląd różnorodności organizmów. Bakterie. Uczeń przedsta-wia rolę bakterii w życiu człowieka i w przyrodzie.
VII.3. Ekologia. Zależności międzygatunkowe. Uczeń wykazuje rolę zależności mutualistycznych (fakultatywnych i obligatoryjnych jedno- lub obustronnie) w przyrodzie, posługując się uprzednio poznanymi przykładami.
