Selen w żywieniu bydła* *
B a r b a r a N i w i ń s k a , M a r c i n A n d r z e j e w s k i
Instytut Zootechniki Państwowy Instytut Badawczy, Dział Żywienia Zwierząt i Paszoznawstwa, 32-083 Balice k. Krakowa
Celem pracy jest przedstawienie aktualnej wiedzy na temat pokrycia zapotrzebowania bydła na selen. W ciągu ostatnich siedemdziesięciu lat pogląd na żywieniowe znaczenie selenu bardzo się zmienił – od uważania go za pierwiastek wyłącznie toksyczny do uznania jego niezbędności w funkcjonowaniu organizmów. W żywieniu bydła została sprecyzowana wymagana koncentracja selenu w dawkach pokarmowych. Określono także wskaźniki pra-widłowego pokrycia zapotrzebowania na ten pierwiastek (status selenowy). Wskaźnikiem zaopatrzenia w selen jest jego stężenie w surowicy krwi, które u dorosłego bydła powinno zawierać się między 0,07 a 0,10 μg ml–1, natomiast u cieląt między 0,05 a 0,08 μg ml–1.
Zawartość wynoszącą 0,025 μg w 1 ml przyjęto jako granicę dopuszczalnego deficytu u bydła. Bydło karmione paszami z roślin uprawianych na glebach o niskiej zawartości selenu narażone jest na niedobór tego składnika, co wpływa niekorzystnie na wzrost, roz-wój, płodność, zdrowotność, a w końcowym efekcie na efektywność ekonomiczną chowu. Do dawek pokarmowych wprowadzane są zatem dodatki paszowe zawierające selen, któ-re różnią się formą fizyczną (sypkie, otoczkowane), a zawarte w nich związki selenu to nieorganiczne sole sodowe (seleniany, seleniny) lub związki organiczne, głównie seleno-metionina zawarta w drożdżach selenowych. Efektywność stosowania tych dodatków jest zróżnicowana. Tylko około 15% selenu podanego w formie niechronionych soli sodowych podlega przemianom metabolicznym u bydła, natomiast w przypadku seleno-metioniny wskaźnik jest wyższy i wynosi 34–49%. Wyniki badań wskazują, że suplementacja zapew-niająca prawidłowy status selenowy krów mlecznych obniża częstotliwość występowania, a także łagodzi przebieg takich chorób, jak: zapalenie macicy, torbielowatość jajników, zapalenie gruczołu mlekowego oraz zatrzymanie błon płodowych. W świetle aktualnych badań poprawa zdrowotności krów wynika z wyższej sprawności układu odpornościowe-go, korzystniejszego metabolizmu hormonów tarczycy oraz większej aktywności białek w procesach antyoksydacyjnych.
Słowa kluczowe: bydło, selem, status selenowy, suplementacja selenowa
Selen (symbol Se, łac. selenium) jest pierwiastkiem chemicznym z grupy nie-metali, o masie atomowej 78,96. Ze względu na funkcje w układach biologicznych uznawany jest za pierwiastek, który z jednej strony jest niezbędny w funkcjonowaniu
organizmów, z drugiej jednak, jego nadmiar prowadzi do toksykozy, a prawidłowe pokrycie zapotrzebowania na selen mieści się w wąskich granicach między niedobo-rem a toksycznością.
Niedobór selenu u bydła stanowi czynnik zaburzający rozwój, wzrost i płodność, a w końcowym efekcie obniża efektywność produkcyjną. Wiele danych wskazuje na niedostateczne pokrycie zapotrzebowania na selen bydła w Polsce, wynikające z jego niskiej zawartości w paszach roślinnych. Potwierdza to potrzebę uzupełniania dawek pokarmowych w ten składnik. Ocena skuteczności wprowadzania do dawek pokarmowych dla bydła dodatków paszowych zawierających selen (tzw. suplemen-tacja selenowa) stanowi przedmiot wszechstronnych badań naukowych, wyjaśniają-cych zarówno wpływ formy chemicznej i fizycznej wprowadzanego dodatku selenu na metabolizm, zdrowotność, a także mechanizmy wzbogacania w selen produktów bydlęcych.
Celem przedstawionego przeglądu literatury jest podsumowanie naukowej wiedzy dotyczącej suplementacji selenowej u bydła.
Toksyczność
Selen, odkryty w roku 1817 przez J.J. Berzeliusa, jeszcze w latach 40. ubiegłe-go wieku był uznawany za pierwiastek wyłącznie toksyczny, powodujący zatrucia zwierząt (Moxon i Rhian, 1943). Początkowe zainteresowanie rolą selenu wynikało z analizy objawów toksykozy, będącej skutkiem przewlekłego pobierania wysokich dawek tego pierwiastka. Selenoza u przeżuwaczy obniża ich witalność, wywołuje wychudzenie, sztywność mięśni, utratę włosów oraz zmiany martwicze tkanki rogo-wej. Według aktualnych danych dawka selenu wywołująca śmierć 50% przeżuwa-czy (LD50) u dorosłego bydła wynosi 0,501 mg kg–1 masy ciała (MC), a u jagniąt
0,455 mg kg–1 MC (Grace, 1994; Tinggi, 2005). W chowie bydła nadmierne pobranie
selenu jest zjawiskiem rzadko występującym, może wystąpić jedynie jako skutek wy-sokiego udziału w dawce pokarmowej roślin silnie akumulujących selen, jednak na terenie Polski nie obserwowano takiego zjawiska.
niezbędność
W ciągu ostatnich siedemdziesięciu lat zmienił się pogląd na żywieniowe znacze-nie selenu. Przedstawione przez Schwartza i Foltza (1957) wyniki badań na zwierzę-tach laboratoryjnych wykazały jednoznacznie, że selen jest niezbędnym składnikiem odżywczym. Wkrótce stwierdzono, że niedobór selenu u bydła stanowi przyczynę tzw. choroby białych mięśni, zwyrodnieniowej choroby mięśni serca i mięśni szkie-letowych (Muth i in., 1958). Uzyskane wyniki ukierunkowały badania naukowe na określenie biologicznych funkcji tego pierwiastka. Aktualna wiedza wskazuje, że selen u ssaków jest składnikiem około 100 selenobiałek, dla 30 z nich określono funkcje biologiczne, a dla 15 matryce kwasu dezoksyrybonukleinowego (Arthur i in., 1997). Selenobiałka w warunkach fizjologicznych występują w zjonizowanej formie jako wysoko aktywne, biologiczne katalizatory (Schrauzer, 2009). Rozpoznano fizjolo-giczne funkcje selenobiałek z rodzin peroksydazy glutationowej (GPxs), reduktazy tioredoksyny (TRs), jodotyroninowej dejodynazy (DIs), a także selenobiałka P (SeP) i selenobiałka W (SeW) (Deagen i in., 1991). GPxs i TRs to enzymy chroniące
li-pidy, lipoproteiny i kwas dezoksyrybonukleinowy przed niepożądanymi reakcjami z nadtlenkami powstającymi w trakcie procesów metabolicznych. DIs pełnią rolę w homeostatycznym systemie kontrolującym na poziomie komórkowym stężenie hormonów tarczycy, SeP bierze udział w transporcie selenu, natomiast SeW uczestni-czy w procesach antyoksydacyjnych w mięśniach oraz prawdopodobnie w regulacji metabolizmu wapnia (Beckett i Arthur, 2005; Mistry i in., 2012). Selen w związkach biologicznie aktywnych występuje na wielu stopniach utlenienia (–2, +4, +6), w ukła-dach metabolicznych komórek roślinnych i zwierzęcych stanowi składnik aminokwa-sów budujących białka, głównie selenometioniny i selenocysteiny, zastępując w tych związkach atomy siarki (Burk i Levander, 1999). Wchodzi także w skład białek, które uczestniczą w procesach antyoksydacyjnych, endokrynologicznych, immunologicz-nych, a także w regulacji przebiegu procesów zapalnych.
niedobór i jego rozpoznanie
Niedobór pierwiastka wywołuje u zwierząt stany chorobowe o przebiegu klinicz-nym, z wyraźnymi, łatwymi do identyfikacji objawami, ale także często jest przyczy-ną chorób o przebiegu subklinicznym, bez wyraźnych objawów. Zarówno przebieg kliniczny, jak i subkliniczny skutkują zahamowaniem rozwoju i obniżeniem produk-cji zwierząt gospodarskich (Langlands i in., 1991).
Przydatnym wskaźnikiem w ocenie zagrożenia niedoborem jest status selenowy, czyli stężenie selenu w określonych tkankach, organach lub płynach ustrojowych zwierząt. Podstawą przyżyciowej oceny statusu selenowego jest ocena koncentracji selenu w surowicy, osoczu lub pełnej krwi, a także ocena aktywności peroksydazy glutationowej (eGSH-Px) mierzonej w krwinkach czerwonych (Pehrson i in., 1999). Najczęściej stosowanym kryterium oceny statusu selenowego jest jego zawartość w 1 ml surowicy krwi (Enjalbert i in., 2006). Prawidłowy status selenowy dorosłego bydła zawiera się między 0,07 a 0,10 μg ml–1 surowicy krwi, u cieląt między 0,05
a 0,08 μg ml–1. Koncentracja wynosząca 0,025 μg ml–1 uznana jest za granicę
do-puszczalnego deficytu u bydła (Grace, 1997). Stężenie selenu niższe niż 0,04 μg ml–1
surowicy krwi nowo urodzonych cieląt wskazuje na głęboki deficyt selenowy matek w okresie ciąży (Gerloff, 1992).
Badania przeprowadzone na terenie Polski wykazały, że bydło żywione dawkami pokarmowymi bez dodatków selenu charakteryzuje koncentracja w surowicy krwi nieprzekraczająca wartości 0,037 μg ml–1 (Pilarczyk i in., 2005; Andrzejewski, 2012).
Również wyniki badań przeprowadzonych w sąsiadującej z Polską Republice Cze-skiej wykazały, że w podobnych warunkach żywieniowych około 42% krów, 80% cieląt, 100% jałówek i 90% opasów charakteryzuje stężenie selenu we krwi poniżej wartości granicznych (Pavlata i in., 2002). Wyniki cytowanych badań potwierdzają, że w naszym rejonie geograficznym status selenowy bydła wskazuje na niedobór pier-wiastka w dawkach pokarmowych.
Zawartość w paszach roślinnych
Głównym źródłem selenu w żywieniu bydła są pasze roślinne. Zawarty w nich selen jest wysoko przyswajalny, jednak jego zawartość jest zmienna, zależy od za-sobności w glebie, na której uprawiano rośliny, a także gatunku roślin. Stwierdzono,
że ze względu na niską zawartość w glebie, rośliny uprawiane w Wielkiej Brytanii, Finlandii, Szwecji, Danii, Norwegii, a także Polsce charakteryzuje niska koncentracja selenu (Dębski, 1992; Oldfield, 2002). Pod względem zdolności gromadzenia sele-nu Bisbjerg (1972) uszeregowała następująco rodziny roślin uprawnych: najbogat-sze krzyżowe (średnio: 0,19±0,1 mg kg–1 suchej masy) > motylkowate (0,08±0,05) >
astrowate (0,05±0,02) > baldaszkowate (0,04±0,03) > najuboższe wiechlinowate (0,03±0,005). Najuboższa rodzina wiechlinowatych, a szczególnie rośliny łąkowe, pastwiskowe i zbożowe stanowią podstawowe komponenty dawek pokarmowych by-dła. Według wyników badań Brzóski i in. (2003) oraz Andrzejewskiego (2012) rośli-ny te, uprawiane na terenie Polski, charakteryzuje szczególnie niska zawartość selenu nieprzekraczająca 60% zawartości przedstawionych w tabelach składu chemicznego pasz (NRC, 2001). Podobnie niska zawartość charakteryzuje produkty uboczne, np. kiszone młóto browarniane.
Wyniki cytowanych badań, zarówno w odniesieniu do deficytowego statusu sele-nowego bydła, jak i niskiej koncentracji w paszach roślinnych w naszym rejonie geo-graficznym, uzasadniają potrzebę wprowadzania do dawek pokarmowych dodatków paszowych zawierających selen.
uzupełnianie zawartości selenu
Według amerykańskich norm żywienia bydła stabilny i wyrównany status seleno-wy u bydła o mlecznym kierunku użytkowania zapewnia zawartość selenu w dawce pokarmowej wynoszącą około 0,3 mg kg–1 suchej masy (SM), natomiast w
żywie-niu bydła mięsnego wystarczająca jest niższa zawartość, wynosząca 0,1 mg kg–1 SM
dawki pokarmowej (NRC, 2000; NRC 2001). Unia Europejska dopuszcza wyższą koncentrację, wynoszącą 0,568 mg kg–1 SM dawki (Dziennik Urzędowy Wspólnot
Europejskich, 2006).
W celu prawidłowego pokrycia potrzeb żywieniowych bydła w skład dawek po-karmowych wprowadzane są dodatki selenu. W tych dodatkach źródłem pierwiastka są jego związki nieorganiczne lub organiczne. Nieorganiczne związki to selenian (IV) sodu (Na2SeO3; potocznie nazywany selenitem lub seleninem sodu), częściej wyko-rzystywany przez przemysł paszowy, oraz selenian (VI) sodu (Na2SeO4, potocznie nazywany selenianem sodu). Ponieważ sole sodowe selenu w środowisku żwacza ulegają rozpuszczeniu, a selen w nich zawarty w znacznej części podlega wytrącaniu w postaciach niedostępnych dla przemian w dalszych odcinkach przewodu pokarmo-wego, w żywieniu bydła znajduje zastosowanie otoczkowana forma soli sodowych selenu. W procesie produkcji cząsteczki soli są otaczane warstwą ochronną, która w żwaczu nie ulega rozkładowi, natomiast ulega rozpuszczeniu w środowisku jelita cienkiego. Prowadzone są także badania nad wykorzystaniem nieorganicznych do-datków selenu w postaci nano-cząsteczek. Dotychczasowe wyniki badań laboratoryj-nych wskazują na wysoką przyswajalność selenu z nano-cząsteczek, zarówno przez organizmy zwierząt laboratoryjnych, jak i mikroorganizmy żwacza (Xun i in., 2012). Jednak wykorzystanie nano-cząsteczek selenu w żywieniu bydła pozostaje kwestią przyszłości.
Organiczne związki selenu to głównie seleno-metionina (skrót: Se-Met). Jako źródło Se-Met powszechnie stosowane są drożdże selenowe (skrót: Se-yeast), które
w czasie wzrostu w środowisku bogatym w selen, w reakcjach biosyntezy białek, wprowadzają selen w miejsce siarki w metioninie i cystynie (Schrauzer, 2006). W Unii Europejskiej w żywieniu zwierząt gospodarskich w dodatkach paszowych dopuszcza się udział seleninu i selenianu sodu (Załącznik do obwieszczenia MRiRW, 2004) oraz drożdże selenowe Saccharomyces cerevisiae CNCM I-3060 (Dziennik Urzędowy Wspólnot Europejskich. 2006. Rozporządzenie Komisji nr 1750/2006). Drożdże selenowe to suszone, martwe drożdże Saccharomyces cerevisiae CNCM I-3060, wyhodowane w warunkach zapewniających optymalne wbudowywanie sele-nu, w których 90% selenu występuje w postaci Se-Met (Schrauzer, 2006).
Wybór formy selenu powinien uwzględniać zarówno koszty produkcji, które w przypadku organicznych związków są wyższe od nieorganicznych związków (Ort-man i Pehrson, 1999), jak również przyswajalność pierwiastka.
Przyswajalność
Zarówno u zwierząt przeżuwających, jak i zwierząt jednożołądkowych, głównym miejscem wchłaniania selenu jest jelito cienkie, seleno-aminokwasy wchłaniane są w dwunastnicy, a seleniny i seleniany w jelicie krętym (Whanger i in., 1976; Koenig i in., 1991). U zwierząt przeżuwających wchłanianie w jelicie cienkim poprzedzone jest przemianami w żwaczu. Nieorganiczne sole sodowe w żwaczu najpierw ulegają dysocjacji, a następnie 30–40% selenu (w zależności od warunków – głównie od od-czynu pH treści) podlega wytrąceniu w postaci nierozpuszczalnej formy elementarnej oraz selenków, wydalanych w kale. Z pozostałej części selenu 10–15% podlega wbu-dowywaniu w białko mikrobiologiczne, a 40–60% przepływa do dalszych odcinków przewodu pokarmowego, gdzie w postaci seleninu zostaje wchłonięta w jelicie cien-kim (Serra i in., 1994). W badaniach z zastosowaniem metod izotopowych u krów i jałówek wykazano, że około 50% selenu ze związków nieorganicznych wchłonię-tych w jelicie cienkim zostaje włączone w przemiany metaboliczne (Harrison i Con-rad, 1984; Koenig i in., 1991). Podsumowując, zaledwie 15% selenu podanego w for-mie niechronionych soli sodowych zostaje wprowadzone w przemiany metaboliczne u bydła. Około 60% czystej Se-Met zostaje wbudowane w białko mikroorganizmów żwacza, o strawności jelitowej około 80%. Pozostała część przepływa do dalszych odcinków przewodu pokarmowego, gdzie podlega w 80% wchłonięciu w jelicie cien-kim, a od 44 do 65% selenu wchłoniętego zostaje wprowadzone do przemian meta-bolicznych (Paulson i in., 1968). Podsumowując, 34–49% selenu podanego w formie Se-Met w drożdżach selenowych podlega u bydła przemianom metabolicznym.
Przyswajanie selenu u zwierząt przeżuwających jest uwarunkowane nie tylko ro-dzajem podawanych związków selenowych, ale także licznymi współzależnościami między ilością i rodzajem składników występujących w dawce pokarmowej. Współza-leżności między składnikami mineralnymi badano głównie na owcach i kozach. Wy-kazano, że koncentracja wapnia, siarki oraz jodu wpływa na przyswajalność selenu. W odniesieniu do wapnia, zarówno jego wysoka zawartość, powyżej 12 g kg–1 suchej
masy dawki, jak i niska, poniżej 4,0 g kg–1, obniżają przyswajalność selenu (Harrison
i Conrad, 1984). Podobne oddziaływanie stwierdzono w przypadku wzrostu koncen-tracji siarki od 2,1 do 4,0 lub 7,0 g kg–1 dawki, który liniowo obniża przyswajalność
sięgające 70%, stwierdzono jako skutek 14-dniowej suplementacji jodem w ilości 200 μg dziennie na sztukę (Pavlata i in., 2005). Badano także oddziaływanie sele-nu na przyswajalność innych składników mineralnych. Kachuee i in. (2013) wyka-zali, że wzrost koncentracji selenu od 0,11 do 0,41 mg kg–1 SM dawki zwiększył
przyswajanie miedzi i żelaza, natomiast obniżył przyswajanie cynku. Wykazano także, że na przyswajalność Se wpływa skład komponentowy dawki. Wysoki udział roślin motylkowatych obniża przyswajalność selenu ze względu na obecność metabo-litów przemian cyjanogennych glikozydów w żwaczu (Gutzwiller, 1993). Natomiast wzrost przyswajalności selenu stwierdzono u owiec i krów otrzymujących dawki po-karmowe o wzrastającym udziale pasz treściwych (Koenig i in., 1997; Gierus i in., 2002).
efekty uzupełniania dawek pokarmowych w selen
Wpływ uzupełniania w selen dawki pokarmowej dla bydła analizowano zarówno w kontekście poprawy zdrowotności i efektywności produkcyjnej tych zwierząt, ale także wiele uwagi poświęcono zagadnieniom wzbogacania w ten pierwiastek żywno-ści pochodzenia bydlęcego.
Korzystny wpływ uzupełniania dawek pokarmowych w selen stwierdzono u krów mlecznych. Już w latach 80. ubiegłego wieku Smith i in. (1984) i Harrison i in. (1984) wykazali, że jednorazowa dawka selenu w ilości 0,1 mg kg–1 masy ciała podana
kro-wom 21 dni przed spodziewanym porodem obniżyła o 70% częstotliwość występowa-nia zapalewystępowa-nia macicy oraz o 40% torbielowatości jajników. O połowę został skrócony także okres trwania zapalenia gruczołu mlekowego, a liczba przypadków zatrzyma-nia błon płodowych została zredukowana do 0%. Na podstawie badań prowadzonych w komercyjnych stadach krów mlecznych Weiss i in. (1990) potwierdzili, że wzrost sta-tusu selenowego krów od 0,06 do 0,09 μg ml–1 plazmy krwi jest negatywnie skorelowany
z częstotliwością występowania mastitis oraz liczbą komórek somatycznych w mleku (r2 = 0,70; P<0,005). Wyniki przeprowadzonych badań ugruntowały wiedzę odnośnie
konieczności prawidłowego pokrycia zapotrzebowania na selen, natomiast aktualnie główny kierunek badań stanowi rozpoznanie mechanizmów fizjologicznych związa-nych ze wzrostem odporności krów, w reakcji na uzupełnianie dawek pokarmowych w selen. Badania ostatniego dziesięciolecia wykazały, że prawidłowe zaopatrzenie w ten pierwiastek poprawia sprawność układu odpornościowego u bydła poprzez dzia-łania regulujące metabolizm hormonów tarczycy oraz aktywność białek w procesach antyoksydacyjnych (Carlson i in., 2010). Stwierdzono, że u rosnących i dorosłych zwierząt prawidłowe zaopatrzenie w selen zwiększa produkcję przeciwciał (Pavlata i in., 2004). Również u rosnących płodów w okresie ciąży stymuluje rozwój i zwiększa aktywność ich układu odpornościowego, co skutkuje w okresie następującym po po-rodzie wzrostem odporności na choroby zakaźne cieląt, a w końcowym efekcie wzro-stem efektywności ich wychowu (Enjalbert, 2009). W ostatnich latach podjęto nowy kierunek badań, jakim jest ocena stosowania jednorazowych wysokich dawek selenu, znacznie przekraczających normatywne zapotrzebowanie. Wyniki badań wskazują, że u krów ras mlecznych wpływa to korzystnie na aktywność tkanki wydzielniczej gruczołu mlekowego, równocześnie zwiększając produkcję mleka i zawartość w nim selenu (Bruzelius i in., 2007; Ceballos i in., 2009). Wydaje się, że podstawą tej
za-leżności jest stymulowanie rozwoju naczyń krwionośnych gruczołu mlekowego, co wykazali w badaniach na owcach Vonnahme i in. (2011).
Drugi kierunek badań stanowi ocena możliwości wzbogacenia w selen żywności pochodzenia bydlęcego, w kontekście poprawy zaopatrzenia organizmu człowieka w selen. W 1998 roku selen uznano za aktywny składnik „żywności funkcjonalnej” (Reilly, 1998), a wyniki badań ostatnich lat potwierdziły jego korzystną rolę w ochronie przed powstawaniem i rozwojem chorób serca i zmian nowotworowych u ludzi (Lei i in., 2009; Wu i in., 2010). Wyniki badań prowadzonych nad wzbogacaniem w selen mleka wskazują, że efektem zwiększenia zawartości selenu od 0,11 do 0,50 mg w kg SM dawki jest wzrost koncentracji w mleku do 50 μg kg–1 w wyniku wprowadzenia
drożdży selenowych, natomiast do 20 μg kg–1 w wyniku wprowadzenia seleninu sodu
(Calamari i in., 2010). W cytowanych badaniach wykazano, że 16,3% selenu wprowa-dzonego w formie drożdży selenowych i tylko 3,2% wprowawprowa-dzonego w formie seleni-nu sodu przechodzi do mleka. Według Ceballosa i in. (2009), podając dziennie krowie w okresie laktacji 11 mg seleninu sodu lub 6 mg drożdży selenowych, można uzyskać mleko, którego każda 100 ml porcja pokryje 10% dziennego zapotrzebowania doro-słego człowieka na ten pierwiastek. Przyswajalność selenu z mleka krowiego wynosi u człowieka około 80% (Cabrera i Lorenzo, 1996). Wyniki badań analizujących moż-liwości wzbogacania w selen mięsa wołowego wskazują, że w wyniku wprowadze-nia dodatku drożdży selenowych uzyskano wzrost koncentracji selenu w mięśwprowadze-niach wynoszący od 100 do 285% w porównaniu do koncentracji charakteryzującej mięśnie zwierząt z grup kontrolnych (Chladek i in., 2002). Uzyskaną wołowinę charaktery-zowało stężenie selenu wynoszące 0,223–0,263 mg w 1 g świeżego mięsa. Porcja 100 g tak wzbogaconej wołowiny pokrywa 40–50% dziennego zapotrzebowania na selen dorosłego człowieka (Fisinin, 2009). Podobnie jak w przypadku selenu zawarte-go w mleku przyswajalność pierwiastka z mięsa wołowezawarte-go u człowieka jest wysoka, waha się od 80% do 91% (Ramos i in., 2012). Spożywanie produktów bydlęcych wzbogaconych w selen obniża zagrożenie niedoborem tego pierwiastka w żywieniu ludzi, a równocześnie nie stwarza zagrożenia przedawkowania, ponieważ dopusz-czalny limit dziennego pobrania selenu jest wysoki, u dzieci określono go na 90 μg, u dorosłych kobiet wynosi 280 μg, a u dorosłych mężczyzn 400 μg (Raport FAO/WHO, 2004). Aktualna wiedza na temat rodzajów związków selenu, które stępują w żywności pochodzenia zwierzęcego wskazuje, że niektóre związki wy-kazują silny wpływ antynowotworowy, na przykład Se-metylo-selenocysteina i jej γ-glutamylo-pochodne. Inne, jak np. seleno-cystamina, przeciwnie, wręcz pobudzają procesy nowotworzenia (Spallholz i in., 2004). Określenie rodzajów związków sele-nu zawartych w produktach żywnościowych pochodzenia bydlęcego oraz określenie ich wpływu na zdrowie człowieka stanowi więc wciąż problem wymagający rozwią-zania.
Podsumowanie
Wiedza na temat prawidłowego pokrycia zapotrzebowania bydła na selen zosta-ła ugruntowana już pod koniec XX wieku. Sprecyzowano prawidłową koncentrację pierwiastka w dawce pokarmowej, a także zdefiniowano wskaźniki prawidłowego zaopatrzenia bydła w ten pierwiastek.
Aktualnie prowadzone są badania naukowe nad wyjaśnieniem mechanizmów wpływu selenu na poprawę sprawności układu odpornościowego, metabolizmu hor-monów tarczycy, aktywności białek w procesach antyoksydacyjnych oraz stymulacji aktywności tkanki wydzielniczej gruczołu mlekowego u bydła. W polu naukowych zainteresowań pozostaje także precyzyjna specyfikacja ilościowa i jakościowa związ-ków selenu we wzbogaconej w ten pierwiastek żywności oraz określenie wpływu tych związków na zdrowie człowieka.
Piśmiennictwo
A n d r z e j e w s k i M. (2012). Wpływ formy selenu w diecie na jego status u krów i cieląt. Rozpr. dokt., Instytut Zootechniki PIB.
A r t h u r J.R., B r o w n K.M., F a i r w e a t h e r - Ta i t S.J., C r e w H.M. (1997). Dietary selenium: why do we need it and how much is enough? Nutr. Food Sci., 6: 225–228.
B e c k e t t G.J., A r t h u r J.R. (2005). Selenium and endocrine systems. J. Endocrinol., 184: 455–465. B i s b j e r g B. (1972). Studies on selenium in plants and soils. Danish Atomic Energy Commission,
Re-search Establishment Risø, Roskilde Riv. Report No. 200.
B r u z e l i u s K., H o a c T., S u n d l e r R., O n n i n g G., A k e s s o n B. (2007). Occurrence of selenopro-tein enzyme activities and mRNA in bovine mammary tissue. J. Dairy Sci., 90: 918–927.
B r z ó s k a F., B r z e z i ń s k i W., B r z ó s k a B. (2003). Mineral nutrients in Polish feedstuffs. Part 1. Fodder plants. Ann. Anim. Sci., 3: 115–126.
B u r k R.F., L e v a n d e r O.A. (1999). Selenium. In: Modern Nutrition in Health and Disease. Ninth Edi-tion, Wyd: M. Shils, J. Olson, M. Shike, i A.C. Ross. Baltimore: Williams & Wilkins, pp. 265–276. C a b r e r a C.C., L o r e n z o M.L. (1996). Chromium, copper, iron, manganese, selenium and zinc levels
in dairy products: in vitro study of absorbable fractions. Int. J. Food Sci. Nutr., 47, 4: 331– 339. C a l a m a r i L., P e t r e r a F., B e r t i n G. (2010). Effects of either sodium selenite or Se yeast (Sc CNCM
I-3060) supplementation on selenium status and milk characteristics in dairy cows. Livest. Sci., 128: 154–165.
C a r l s o n B.A., M i n H y u k Yo o M-H., S h r i m a l i R.K., I r o n s R., G l a d y s h e v V.N., H a t - f i e l d D.L., P a r k J.M. (2010). Role of selenium containing proteins in T-cell and macrophage func-tion. Proc. Nutr. Soc., 69: 300–310.
C e b a l l o s A., S á n c h e z J., S t r y h n H., M o n t g o m e r y J.B., B a r k e m a H.W., W i c h t e l J.J. (2009). Meta-analysis of the effect of oral selenium supplementation on milk selenium concentration in cattle. J. Dairy Sci., 92: 324–342.
C h l a d e k G., K o u t n i k V., S i m e k J., S t e i n h a u s e r L. (2002). Selenium content of beef and its effect on drip and fluid losses. Anim. Sci. Pap. Rep., 20, Suppl. 1: 49–53.
D e a g e n J.T., B e i l s t e i n M.A., W h a n g e r P.D. (1991). Chemical forms of selenium in selenium containing proteins from human plasma. J. Inorg. Chem., 41: 261–268.
D ę b s k i B. (1992). Wskaźnikowa rola mleka w ocenie hiposelenozy u bydła. Warszawa, Wyd. SGGW. Dziennik Urzędowy Wspólnot Europejskich. 2006. Rozporządzenie Komisji (EC) nr 1750/2006 z dnia
27 listopada 2006 roku. (język angielski), L330, 28.11.2006, ss. 9–11.
E n j a l b e r t F. (2009). The relationship between trace elements status and health in calves. Rev. Med. Vet., 160: 429–435.
E n j a l b e r t F., L e b r e t o n P., S a l a t O. (2006). Effects of copper, zinc and selenium status on perfor-mance and health in commercial dairy and beef herds: retrospective study. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr., 90:459–466.
F i s i n i n V.I., P a p a z y a n T .T., S u r a i P.F. (2009). Producing selenium-enriched eggs and meat to im-prove the selenium status of the general population. Crit. Rev. Biotechnol., 29, 1:18–2 8.
G e r l o f f B.J. (1992). Effect of selenium supplementation on dairy cattle. J. Anim. Sci., 70: 3934–3940. G i e r u s M., S c h w a r z F.J., K i r c h g e s s n e r M. (2002). Selenium supplementation and selenium sta-tus of dairy cows fed diets based on grass, grass silage or maize silage. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr., 86: 74–82.
G r a c e N.D. (1994). Selenium. In: Managing trace element deficiencies. N.D. Grace (ed.). New Zealand Pastoral Agricultural Research Institute, Palmerston North, New Zealand, pp. 9–23.
G r a c e N.D. (1997). Use of biochemical criteria to diagnose trace element deficiencies in sheep and cattle. Proc. of 9th Int. Conf. on Anim. Prod., Berlin, 11–14.09.1997. Verlag Stuttgart.
G u t z w i l l e r A. (1993). The effect of a diet containing cyanogenetic glycosides on the selenium status and the thyroid function of sheep. Anim. Prod., 57: 415–419.
H a r r i s o n J.H., C o n r a d H.R. (1984). Effect of calcium on selenium absorption by the non-lactating dairy cow. J. Dairy Sci., 67: 1860–1864.
H a r r i s o n J.H., H a n c o c k D.D., C o n r a d H.R. (1984). Vitamin E and selenium for reproduction of the dairy cow. J. Dairy Sci., 67: 123–132.
I v a n c i c Jr. J., Weiss W.P. (2001). Effect of dietary sulfur and selenium concentrations on selenium bal-ance of lactating Holstein cows. J. Dairy Sci., 84: 225–232.
K a c h u e e R., M o e i n i M.M., S o u r i M. (2013). The effect of dietary organic and inorganic selenium supplementation on serum Se, Cu, Fe and Zn status during the late pregnancy in Merghoz goats and their kids. Small Ruminant Res., 110: 20–27.
K o e n i g K.M., B u c k l e y W.T., S h e l f o r d J.A. (1991). Measurement of endogenous fecal excretion and true absorption of selenium in dairy cows. Can. J. Anim. Sci., 71: 167–174.
K o e n i g K.M., R o d e L.M., C o h e n L.M., B u c k l e t W.T. (1997). Effects of diet and chemical form of selenium on selenium metabolism in sheep. J. Anim. Sci., 75: 817–827.
L a n g l a n d s J.P., D o n a l d G.E., B o w l e s J.E., S m i t h A.J. (1991). Subclinical selenium deficiency 2. The response in reproductive performance of grazing ewes supplemented with selenium. Aust. J. Exp. Agr., 31: 33–35.
L e i C., N i u X., We i J., Z h u J., Z h u Y. (2009). Interaction of glutathione peroxidase-1 and selenium in endemic dilated cardiomyopathy. Clin. Chim. Acta, 399: 102–108.
M i s t r y H.D., B r o u g h t o n P i p k i n F., R e d m a n C.W.G., P o s t o n L. (2012). Selenium in repro-ductive health. Am. J. Obstet. Gynecol., 206: 21–30.
M o x o n A.L., R h i a n M. (1943). Selenium poisoning. Physiol. Rev., 23: 305–337.
M u t h O.H., O l d f i e l d J.E., R e m m e r t L.F., S c h u b e r t J.R. (1958). Effects of selenium and vitamin E on white muscle disease. Science, 128: 1090–1095.
NRC (2000). National Research Council. Nutrient Requirements of Beef Cattle. Seventh Revised edition. National Academy Press, Washington, DC.
NRC (2001). National Research Council. Nutrient Requirements of Dairy Cattle, Seventh Revised edition. National Academy Press, Washington, DC.
O l d f i e l d J.E. (2002). Selenium world atlas: updated edition. Selenium-Tellurium Development As-sociation in Grimbergen, Belgium.
O r t m a n K., P e h r s o n B. (1999). Effect of selenate as a feed supplement to dairy cows in comparison to selenite and selenium yeast. J. Anim. Sci., 77: 3365–3370.
P a u l s o n G.D., B a u m a n C.A., P o p e A.L. (1968). Metabolism of 75Se-selenite, 75Se-selenate,
and 75Se-selenomethionine and 35S-sulfate by rumen microorganisms in vitro. J. Anim. Sci., 7:
497–504.
P a v l a t a L., I l l e k J., P e c h o w a A., M a t u j l a e k M. (2002). Selenium status of cattle in the Czech Republic. Acta Vet., Brno, 71: 3–8.
P a v l a t a L., P r a s e k J., F i l i p e k J., P e c h o v a A. (2004). Influence of parenteral administration of selenium and vitamin E during pregnancy on selected metabolite parameters and colostrum quality in dairy cows at parturition. Vet. Med.-Czech., 49: 149–155.
P a v l a t a L., S l o s a r k o v a S., F l e i s c h e r P., P e c h o v a A. (2005). Effects of increased iodine supply on the selenium status of kids.Vet. Med. – Czech, 50, 5: 186–194.
P e h r s o n B., O r t m a n K., M a d j i d N., T r a f i k o w s k a U. (1999). The influence of dietary selenium as selenium yeast or sodium selenite on the concentration of selenium in the milk of suckler cows and on the selenium status of their calves. J. Anim. Sci., 77: 3371–3376.
P i l a r c z y k B., B a l i c k a - R a m i s z A., R a m i s z A., O s i p o c i c S.V., To m z a A., W i e c z o r e k M. (2005). Badania nad poziomem selenu w surowicy zwierząt gospodarskich pochodzących z Pomorza Zachodniego i Zachodniej Ukrainy. Zootechnica, 243: 137–142.
R a m o s A., C a b r e r a M.C., S a a d o u n A. (2012). Bioaccessibility of Se, Cu, Zn, Mn and Fe, and heme iron content in unaged and aged meat of Hereford and Braford steers fed pasture. Meat Sci., 91: 116–124.
Raport FAO/WHO. (2004). Wspólny raport ekspertów FAO/WHO na temat zapotrzebowania człowieka na witaminy i składniki mineralne. (język angielski), 2nd ed. Geneva: World Health Organization, 2004, ss. 194–216.
R e i l l y C. (1998). Selenium: a new entrant into the functional food arena. Trends Food Sci. Technol., 9: 114–118.
S c h r a u z e r G.N. (2006). Selenium yeast: Composition, quality, analysis, and safety. Pure Appl. Chem., 78, 1:105–109.
S c h r a u z e r G.N. (2009). Selenium and selenium-antagonistic elements in nutritional cancer prevention. Crit. Rev. Biotechnol., 29:10–17.
S c h w a r z K., F o l t z C.M. (1957). Selenium as an integral part of Factor 3 against dietary necrotic liver degeneration. J. Am. Chem. Soc., 78: 3292–3302.
S e r r a A.B., N a k a m u r a K., M a t s u i T., H a r u m o t o T., F u j i h a r a T. (1994). Inorganic selenium for sheep. 1. Selenium balance and selenium levels in the different ruminal fluid fractions. Asian-Australian J. Anim. Sci., 7: 83–89.
S m i t h K.L., H a r r i s o n J.H., H a n c o c k D.D., To d h u n t e r D.A., C o n r a d H.R. (1984). Effect of vitamin E and selenium supplementation on incidence of clinical mastitis and duration of clinical symptoms. J. Dairy Sci., 67: 1293–1300.
S p a l l h o l z J.E., P a l a c e V.P., R e i d T.W. (2004). Methioninase and selenomethionine but not Se-methylselenocysteine generate methylselenol and superoxide in an in vitro chemiluminescent assay: implications for the nutritional carcinostatic activity of selenoamino acids. Biochem. Pharmacol., 67: 547–554.
T i n g g i U. (2005). Selenium toxicity and its adverse health effects. Wyd: Taylor & Francis, Boca Raton, Preedy R. and Watson R.R. Reviews in Food and Nutrition Toxicity. FL, pp. 29–55.
Vo n n a h m e K.A., W i e n h o l d C.M., B o r o w i c z P.P., N e v i l l e T.L., R e d m e r D.A., R e y - n o l d s L.P., C a t o n J.S. (2011). Supranutritional selenium increases mammary gland vascularity in postpartum ewe lambs. J. Dairy Sci., 94: 2850–2858.
We i s s W.P., H o g a n J.S., S m i t h K.L., H o b l e t K.H. (1990). Relationships among selenium, vitamin E, and mammary gland health in commercial dairy herds. J. Dairy Sci. 73: 381–390.
W h a n g e r P.D., P e d e r s e n N.D., H a t f i e l d J., We s w i g P.H. (1976). Absorption of selenite and selenomethionine from ligated digestive tract segments in rats. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 153: 295–297.
W u M., K a n g M.M., S c h o e n e N.W., C h e n g W.H. (2010). Selenium compounds activate early bar-riers of tumorigenesis. J. Biol. Chem., 285, 16: 12055–12062.
X u n W., S h i L., Yu e W., Z h a n g C., R e n Y., L i u Q. (2012). Effect of high-dose nano-selenium and selenium-yeast on feed digestibility, rumen fermentation, and purine derivatives in sheep. Biol. Trace Elem. Res., 150: 130–136.
Załącznik do obwieszczenia MRiRW (2004). Obwieszczenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia 7 stycznia 2004 r. w sprawie wykazów dodatków paszowych i materiałów paszowych. Załącznik do obwieszczenia (poz. 132).
Zatwierdzono do druku 20 I 2014
BARBARA NIWIńSKA, MARCIN ANDRZEJEWSKI
Selenium in cattle nutrition
SUMMARY
The aim of this review is to present current knowledge about selenium requirement in cattle. Over the last 70 years, the opinion about nutritional importance of selenium has changed from viewing selenium as a toxic element to considering it an essential element for the body. The concentration of selenium in
dietary rations for cattle has been established along with determining the indicators of whether the sele-nium requirement is met (selesele-nium status). The body’s supply of selesele-nium is indicated by its blood serum concentration, which should range from 0.07 to 0.10 μg ml–1 in adult cattle, and from 0.05 to 0.08 μg ml–1
in calves. The content of 0.025 μg per ml is assumed to be the deficiency limit in cattle. Cattle receiving fodder from plants grown on selenium-deficient soils are at risk of selenium deficiency, which has adverse effects on the growth, development, fertility, health, and, ultimately, the economic efficiency of rearing. As a consequence, the rations are supplemented with feed additives containing selenium differing in physical form (meal, encapsulated), and the selenium compounds they contain are either inorganic sodium salts (selenates, selenines) or organic compounds, mainly selenomethionine found in selenium yeast. These additives vary in efficiency. Only about 15% of selenium administered as unprotected sodium salts are metabolized in cattle, compared to 34–49% for selenomethionine. Research findings indicate that the supplementation ensuring the normal selenium status of dairy cows reduces the incidence, and ameliorates the course of diseases such as metritis, cystic ovaries, mastitis and retained fetal membranes. In the light of current research, the improvements in cow health result from better immune system efficiency, more favourable thyroid hormone metabolism, and greater activity of proteins in the antioxidant processes. Key words: cattle, selenium, selenium status, selenium supplementation
