• Nie Znaleziono Wyników

Wybrane cechy morfologiczne igieł i pędów sosny zwyczajnej w kontekście obliczania potencjalnej intercepcji pojedynczych drzew

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Wybrane cechy morfologiczne igieł i pędów sosny zwyczajnej w kontekście obliczania potencjalnej intercepcji pojedynczych drzew"

Copied!
12
0
0

Pełen tekst

(1)

INFRASTRUKTURA I EKOLOGIA TERENÓW WIEJSKICH INFRASTRUCTURE AND ECOLOGY OF RURAL AREAS Nr 3/IV/2012, POLSKA AKADEMIA NAUK, Oddział w Krakowie, s. 203–213

Komisja Technicznej Infrastruktury Wsi

Krzysztof Adam Owsiak, Anna Klamerus-Iwan, Ewa Kostrzewa

WYBRANE CECHY MORFOLOGICZNE IGIEŁ I PĘDÓW

SOSNY ZWYCZAJNEJ W KONTEKŚCIE OBLICZANIA

POTENCJALNEJ INTERCEPCJI POJEDYNCZYCH

DRZEW

____________

MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS

OF PINE NEEDLES AND BRANCH IN THE CONTEXT

OF CALCULATING POTENTIAL INTERCEPTION

Streszczenie

Przedmiotem badań jest zbiornik intercepcyjny sosny zwyczajnej, który tworzy jej powierzchnia. Powierzchnia drzewa w największym stopniu różnicuje wysokość intercepcji potencjalnej, czyli maksymalnie możliwej ilości wody jaką drzewo może zatrzymać po pojedynczym deszczu. Do precyzyjnych badań nad in-tercepcją w warunkach laboratoryjnych określenie tylko współczynnika LAI oka-zało się niewystarczające. Celem przeprowadzonych badań było określenie po-wierzchni intercepcyjnej w oparciu o zdigitalizowany obraz igieł i pędów za pomocą programu SigmaScan 5.0 Pro. Zastosowano 2 metody uzyskania obrazów igieł – za pomocą skanera oraz aparatu fotograficznego. Uzyskane wyniki i zapro-ponowana metodyka pozwoliła na dokładne określenie zbiornika intercepcyjnego pojedynczego drzewa.

Słowa kluczowe: zbiornik intercepcyjny, cechy morfologiczne, powierzchnia

drzewa

Summary

The object of the research is interception container which is created by the surface of pine. Surface of trees is the greatest extent varies the potential intercep-tion altitude - the maximum possible amount of water that a tree can catch after a single rain.For precise ibterception studies in the lablratory conditions only to determinate the LAI coefficient was not enough. The aim of study was to

(2)

determi-Krzysztof Adam Owsiak, Anna Klamerus-Iwan, Ewa Kostrzewa

using SigmaScan 5.0 Pro. Two methods were used to obtain images of needles - using scanner and a camera. The results and proposed methodology of measure-ment allowed to calculate the interception container of a single tree.

Key words: interception container, morphological characteristic of trees, surface

of tree

WSTĘP

Przedmiotem badań jest zbiornik intercepcyjny drzewa, który tworzy jego powierzchnia. Takie ujęcie określenia pojemności wodnej zbiornika intercepcyj-nego reprezentował Osuch [1994] oraz Osuch i in. [2005]. Podejmowane były też próby wyrażenia „maksymalnej pojemności wodnej korony” wzorami uza-leżniającymi ją od wskaźnika LAI - Teklehaimanot i Jarvis [1991] oraz Gomez [2001], którzy przyjęli liniową zależność.

Celem pracy było zebranie niezbędnych danych wybranych cech morfo-logicznych igieł i pędów, mogących posłużyć do obliczania powierzchni. Do obliczania tych cech zastosowano dwie metody uzyskania obrazu cyfrowego: skanowanie oraz zdjęcia. Dodatkowym celem pracy jest porównanie obu technik.

Określenie cech morfologicznych ma na celu dokładną analizę kształtu igły oraz jej powierzchni, dzięki czemu będzie można obliczyć powierzchnię korony oraz całego drzewa, a tym samym powierzchnię potencjalnego zbiornika intercepcyjnego Pomiary wybranych cech morfologicznych igieł oraz pędów na podstawie, których obliczona zostanie powierzchnia wykonano za pomocą pro-gramu SigmaScan 5.0 Pro pomiary przeprowadzono na 5-letnim drzewku sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris). Mają również odpowiedzieć na pytanie czy zasto-sowana metodyka jest właściwa oraz która metoda tzn. skanowania czy zdjęć, jest efektywniejsza do określenia powierzchni pojedynczego drzewa.

METODYKA BADAŃ

Drzewko podzielono na odcinki według pojedynczych pędów oraz roczni-ków. Odcinek A to wierzchołek drzewka, kolejne litery alfabetu oznaczają niżej położone pędy boczne. Z każdego odcinka pobrano po 5 par igieł, mierząc ich położenie na pędzie, tzn. odległość od wierzchołka. Każda para igieł po namo-czeniu została zważona, sfotografowana z uwzględnieniem ich położenia na pędzie, za pomocą aparatu Canon 450D z obiektywem Canon 100 mm Macro oraz zeskanowana w rozdzielczości 1200dpi skanerem HP Scanjet G4010. Przy-kłady zeskanowanej oraz sfotografowanej pary igieł przedstawiają rysunki 1 i 2.

(3)

Rysunek 1. Fotografia igły. Figure 1. Photography of the needle

Rysunek 2. Skan igły Figure 2. Scan of the needle

Przed wykonaniem zdjęć oraz skanów dokonano kalibracji obrazu za po-mocą siatki kwadratów, którą sfotografowano oraz zeskanowano. Uzyskane obrazy igieł analizowano za pomocą programu SigmaScan 5.0 Pro. Mierzono ich szerokości w miejscach charakterystycznych, tam gdzie zmieniała się szero-kość igły oraz długości powstałych w ten sposób odcinków (rys. 2).

W celu obliczenia powierzchni pędów, zmierzono ich średnicę z dokład-nością do 0,01 mm na początku i na końcu każdego odcinka, za pomocą mikro-metru oraz ich długość.

Określono ile igieł znajdowało się na pędach, zliczając liczbę igieł na 5cm odcinku, przeliczono ich ilość na całą powierzchnię pędu na podstawie średnicy średniej. Wiedząc ile igieł znajdowało się na drzewku można było przeliczyć powierzchnię całego aparatu asymilacyjnego.

Dodatkowo na podstawie zdjęć korony drzewka pomierzono powierzchnię rzutu korony, za pomocą programu SigmaScan 5.0 Pro oraz określono współ-czynnik LAI.

Pomierzone szerokości oraz długości igieł posłużyły do obliczenia po-wierzchni, którą określono w następujący sposób:

– w części dolnej i środkowej jako powierzchnię boczną połowy walca według następującego wzoru:

(4)

Krzysztof Adam Owsiak, Anna Klamerus-Iwan, Ewa Kostrzewa

, ś, ś , (1)

gdzie:

Pd – powierzchnia dolnej, środkowej części igły [mm2],

sśr,i – średnia szerokość dla i-tego odcinka [mm],

li – długość i-tego odcinka [mm],

– w części wierzchołkowej według wzoru:

(2)

gdzie:

Pw – powierzchnia części wierzchołkowej igły [mm2],

Ps – połowa powierzchni bocznej stożka [mm2],

Pt – powierzchnia trójkąta [mm2].

Połowę powierzchni bocznej stożka Ps obliczamy według wzoru:

√ (3)

gdzie:

s – szerokość igły [mm],

l – długość wierzchołkowego odcinka [mm]. Powierzchnię trójkąta Pt według wzoru:

(4) gdzie:

s – szerokość igły [mm],

l – długość wierzchołkowego odcinka [mm]/

Powierzchnia całkowita igły jako sumę powierzchni poszczególnych od-cinków:

ł ∑ , (5)

Obliczone powierzchnie dla skanów i zdjęć zostały sprawdzone testem t dla prób zależnych. Przyjęto poziom istotności p = 0,05. Test ten przeprowadzo-no również dla długości oraz grupując powierzchnię według roczników igieł.

W stosunku do pędów ich powierzchnię obliczano według poniżej przed-stawionej metodyki. Wykorzystano tutaj wzór na powierzchnię boczną walca:

ę ś (6)

gdzie:

Pp – powierzchnia pędu [mm²],

dśr – średnia średnica pędu [mm],

(5)

Liczbę igieł na pędach obliczono, przeliczając ilość igieł na 5 cm odcinku na całą powierzchnię pędu. Wartości te sprawdzono testem t dla prób zależnych z wartościami rzeczywistymi (zliczono ilość wszystkich igieł na danych pę-dach).Następnie obliczono liczbę igieł przypadającą na jednostkę powierzchni, dzieląc liczbę igieł pomnożoną przez 100, przez powierzchnię 5 cm odcinka.

Mając daną liczbę igieł na całym drzewku, obliczono średnią powierzchnię aparatu asymilacyjnego (wszystkich par pomierzonych igieł), pomnożone te wartości przez siebie i uzyskano powierzchnię asymilacyjną całego drzewka.

ANALIZA I WYNIKI BADAŃ

Największe igły w I roczniku znajdują na pędzie 3B, dla skanów wartość największej powierzchni wynosi 257,0 mm², a dla zdjęć 259,8 mm², natomiast minima odnotowano na pędzie 6C, igły te miały wielkość 55,6 mm² (według skanów) i 56,1 mm² (według zdjęć).W drugim roczniku najmniejsza igła zdowała się na pędzie 6C: 21,5 mm² (skany) i 22,9 mm² (zdjęcia), natomiast naj-większa na pędzie 3C: 57,7 mm² (skany) i 57,3 mm² (zdjęcia). Odnotowane długości igieł przedstawiają się porównywalnie w obu metodach. Maksymalne wartości w pierwszym roczniku dla skanów i zdjęć wynoszą: 77,1 mm oraz 78,2 mm, igły te znajdowały się na pędzie A – w przypadku skanów i na pędzie 1B – według danych ze zdjęć. Najmniejsze wartości długości igieł stwierdzono na pędzie 6C: 28,1 mm (skany) oraz 28,5 mm (zdjęcia).

W drugim roczniku igieł najdłuższe znajdowały się na pędzie 3C: 28,4 mm (skany), 29,0 mm (zdjęcia), natomiast najkrótsze na pędzie 6C i mie-rzyły one 15,1 mm według skanów, oraz 15,0 mm według zdjęć. Na podstawie przeprowadzonych pomiarów stwierdzono, iż długość igły nie zależy od jej po-łożenia na pędzie.

Średnia szerokość pojedynczych igieł w pierwszym roczniku mieści się w przedziale od 0,78 mm do 1,28 mm (skany) oraz od 0,76mm do 1,36 mm (zdjęcia). W drugim roczniku wartości te przedstawiają się następująco: od 0,49 mm do 0,79 mm w przypadku skanów oraz od 0,50 mm do 0,76 mm we-dług pomiarów ze zdjęć.

Najwięcej par igieł na jednostkę powierzchni przypada na pędach drugo-rocznych (średnio 7 par na cm2) oraz na niektórych pierwszorocznych m.in. na

(6)

Krzysztof Ad Fi Pęd A 1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 1C Ir 1C IIr 2C Ir 2C IIr 3C Ir 3C IIr 4C Ir 4C IIr 5C Ir 5C IIr 6C Ir 6C IIr su dam Owsiak, A Rysunek 3. gure 3. Needl Tabela 1 Table Liczba wiązek igieł na pędzie 84 67 44 54 45 56 59 23 11 38 21 49 50 100 53 86 34 59 38 10 uma nna Klamerus-I Rozkład dług le length distr 1. Powierzchn 1. Surface of n Sk Średnia powierzchnia igły [mm²] 224,3 175,4 195,2 215,3 197,3 202,8 191,0 188,9 190,2 36,8 165,2 36,5 178,0 46,9 146,2 32,2 166,5 37,6 118,6 37,8

Iwan, Ewa Kos

gości igły wzg ribution relativ nia igliwia na p needles on the kany Powierzchn igieł na pędz [mm²] 18823,9 11772,5 8686,4 11732,8 8935,8 11336,3 11248,4 11772,5 2016,0 1397,4 3472,2 1791,2 8935,5 4666,6 7678,0 2783,9 5714,9 2219,0 4463,7 392,0 139839,1 strzewa

lędem jej poło ve to its positi poszczególnyc

e individual b

nia

zie powierzŚredn igły [m 224, 175, 196, 220, 197, 203, 192, 194, 180, 37, 166, 39, 187, 48, 151, 33, 167, 36, 117, 38, ożenia na igle ion on the nee ch pędach ranches Zdjęcia nia chnia mm²] Pow igieł [ 8 18 7 11 9 8 4 12 0 8 5 11 2 11 3 12 3 1 0 1 3 3 8 1 0 9 3 4 5 7 8 2 0 5 1 2 5 4 2 141 edle wierzchnia na pędzie [mm²] 8865,5 1790,1 8760,8 2007,6 8925,9 1377,4 1321,7 2007,6 1911,1 1408,2 3496,8 1951,0 9384,8 4804,1 7952,7 2917,3 5732,3 2132,8 4423,4 395,7 1566,9

(7)

Powierzchnia igliwia poszczególnych pędów charakteryzuje się dużą roz-bieżnością, średnia dla pędów pierwszorocznych wynosi 9139,8 mm², dla drugo-rocznych 2268,2 mm². W całej powierzchni igliwia, suma powierzchni pędów drugorocznych stanowi ok. 10%.

Do sprawdzenia zależności pomiędzy pomiarami wykonanymi na skanach oraz zdjęciach użyto testu t dla prób zależnych. Test ten przeprowadzono dla powierzchni (tab. 2) oraz grupując dane według roczników (tab. 3 i 4). Przyjęto poziom istotności 0,05.

Tabela 2. Wynik testu t dla prób zależnych dla powierzchni ze skanów oraz zdjęć Table 2. Result of t-test for dependent samples to the surface of the scans and photos

Test T dla prób zależnych (stat) Zaznaczone różnice są istotne z p < ,05000

Średnia Odch.st. ważnych Różnica Odch.st. -Różnica t df p

Pow.

skany 138,6 72,9

Pow.

zdjęcia 139,8 73,0 198 -1,20 9,541538 -1,774 197 0,078

Wynik testu dla obliczonych powierzchni stwierdza istotność pomiędzy pomiarami wykonanymi za pomocą skanera oraz aparatu fotograficznego. Śred-nia dla skanów wynosi 139,8 mm2, dla zdjęć 138,6 mm2.

Wykres ramka-wąsy Pow. skany wz. Pow. zdjęcia

Średnia Średnia±Błąd std Średnia±1,96*Błąd std Pow. skany Pow. zdjęcia

126 128 130 132 134 136 138 140 142 144 146 148 150 152

Rysunek 4. Zmienność wartości pomiędzy grupą danych ze skanów oraz zdjęć Figure 4. Variability between the group of data from scans and photos

m m2

(8)

Krzysztof Adam Owsiak, Anna Klamerus-Iwan, Ewa Kostrzewa

Na rysunku 4 większe wartość przyjmuje powierzchnia obliczona ze zdjęć. Różnica ta jednak nie jest duża i spełnia warunek istotności.

Tabela 3. Wynik testu dla I rocznika igieł Table 3. The result of the test.forI year needles

Średnia Odch.st. ważnych Różnica Odch.st. t df p

Pow. skany 181,4 37,7

Pow. zdjęcia 182,8 37,2 138 -1,5 10,91 -1,60 137 0,112

Tabela 4. Wynik testu dla II rocznika igieł Table 4. The result of the test for II years needles

Średnia Odch.st. ważnych Różnica Odch.st. t df p

Pow. skany 40,4 19,3

Pow. zdjęcia 40,9 16,9 60 -0,6 5,18 -0,83 59 0,412

W tabelach 3 i 4 wyniki testów wskazują na istotność pomiarów w obu metodach. Dla II rocznika igieł stwierdza się większą zgodność pomiędzy po-miarami (różnica wynosi jedynie 0,6 mm).

Test t dla prób zależnych przeprowadzony dla pomierzonych odległości również pozwala na stwierdzenie niewielkich różnic pomiędzy wartościami z zeskanowanych obrazów oraz zdjęć cyfrowych. Różnice te kształtują się na poziomie 0,39 mm, co pozwala stwierdzić, że zachowana jest istotność testu (tab 5, rys. 5).

Tabela 5. Wynik testu t dla prób zależnych dla pomierzonych długości igieł Table 5. Result of t-test for dependent samples for the measured length of the needles

Test T dla prób zależnych (stat) Zaznaczone różnice są istotne z p < ,05000

Średnia Odch.st. ważnych Różnica Odch.st. – Różnica t df p

Długość skany 52,0 20,7

Długość zdjęcia 52,3 20,5 198 -0,39 3,81 -1,453 197 0,148

W celu sprawdzenia poprawności obliczeń w stosunku do liczby igieł, zli-czono na kilku pędach rzeczywistą ilość par igieł.

Uzyskane wartości sprawdzono za pomocą testu t dla prób zależ-nych. Wynik testu potwierdził poprawność obliczeń, gdyż obie zmienne były od siebie zależne (tab. 6). Podobną metodę liczenia igieł zastosował Osuch (1994) w określaniu zbiornika intercepcyjnego sosny zwyczajnej. Obliczał on liczbę igieł na 10 cm odcinkach, którą przeliczał następnie na średnią liczbę igieł przy-padającą na1 cm długości gałązek pobieranych z kilku miejsc korony drzewka.

(9)

Rysunek 5. Zmienność wartości w pomiarach długości skanów oraz zdjęć Figure 5. Variability in the measurement of the length of scans and photos Tabela 6. Test t dla prób zależnych obliczony dla liczby igieł rzeczywistej

oraz obliczonej

Table 6. T-test for dependent samples calculated for the actual number of needles and the calculated

Test T dla prób zależnych (ilość igieł) Zaznaczone różnice są istotne z p < ,05000

Średnia Odch.st. ważnych Różnica Odch.st. - Różnica t df p

Rzeczywista

ilość igieł 45 18

Obliczona na

powierzchnię 46 19 14 -0,912 9,1561 -0,37273 13 0,715

Skany i zdjęcia dały wymierne rezultaty przy określaniu powierzchni. Obliczona powierzchnia intercepcyjna według obu metod różni się o ok. 1%. W tabeli 7 umieszczono również wartość LAI, która została obliczona na pod-stawie powierzchni igliwia, oraz powierzchni rzutu korony.

Tabela 7. Całkowita powierzchnia drzewka Table 7. The total area of the tree

Powierzchnia pędów [mm2]

Powierzchnia

[mm2] całkowita [mmPowierzchnia 2] Powierzchnia

rzutu korony [mm2]

LAI

zdjęcia skany zdjęcia skany zdję-cia skany

Wy kres ramka-wąsy Długość skany wz. Długość zdjęcia

Średnia Średnia±Błąd std Średnia±1,96*Błąd std Długość skany Długość zdjęcia 48 49 50 51 52 53 54 55 56 m m

(10)

Krzysztof Adam Owsiak, Anna Klamerus-Iwan, Ewa Kostrzewa

Otrzymane wartości LAI mieszczą się w przedziale określonym przez Turnera (2001) dla rocznych upraw, który wynosi od 2 do 4.

WNIOSKI I OCENA METODY

Na podstawie przeprowadzonych pomiarów została określona: średnia sze-rokość, długość i powierzchnia igieł, powierzchnia pędów oraz ilość igieł na poszczególnych pędach. Przeprowadzono również analizę statystyczną testem t dla prób zależnych, dzięki której stwierdzono porównywalność otrzymanych za pomocą obu metod wyników. Powierzchnia całego drzewka wyniosła około 1761 cm² (wartość uzyskana za pomocą skanów), w tym powierzchnia pędów wynosi niecałe 345 cm², natomiast igieł 1416 cm². Ponadto określono powierzchnię rzutu korony na podstawie zdjęcia cyfrowego, która wyniosła 641,5 cm². Średnia ilość par igieł na pędach wyniosła około 6 par na cm2.

Śred-nia szerokość igieł z pierwszego rocznika wynosi 1,04 mm natomiast z drugiego 0,64 mm. Średnia długość igieł wynosiła dla I rocznika 64,5 mm, dla II 23,1 mm.

Uzyskane wartości z pomiarów w przypadku zdjęć są nieco wyższe na co wskazuje rys. 7, może być to związane z kalibracją obrazu lub z wyższą roz-dzielczością uzyskanego obrazu za pomocą skanera.

Zastosowany obiektyw Canon EF 100 mm Macro charakteryzuje się zni-komą dystorsją oraz aberacją chromatyczną co pozwoliło zminimalizować znie-kształcenia obrazu związane z właściwościami optycznymi obiektywów i pomi-nięcie ich przy analizie otrzymanych obrazów.

Z przeprowadzonych badań można wysnuć następujące wnioski i propozy-cje:

– wyniki analizy statystycznej zastosowanych metod uzyskania obrazów igieł na podstawie których określane były wybrane cechy morfologiczne igieł pozwalają na zamienne ich stosowanie,

– z obu zaproponowanych metod uzyskania obrazu cyfrowego igieł zdję-cia cyfrowe pozwalają na szybsze uzyskanie obrazu niż przy użyciu skanera,

– w kontekście dostępnych badań nad pojemnością zbiornika intercep-cyjnego sosny zwyczajnej powierzchnię igieł oblicza się jako jej rzut na płasz-czyzną poziomą, zaproponowana metodyka obliczania powierzchni igieł i pę-dów pozwala na dokładniejsze określenie zbiornika intercepcyjnego pojedynczego drzewa, ponieważ uwzględnia ona kształt igły,

– uzyskane w ten sposób dane skutecznie posłużyły jako zmienne do mo-delowania zależności pomiędzy powierzchnią drzewa a intercepcją potencjalną, – proponowana metodyka uzyskania obrazów cyfrowych igieł może być zastosowana do określania powierzchni asymilacyjnej innych gatunków drzew iglastych i liściastych,

(11)

– istnieje potrzeba prowadzenia badań mających na celu zebranie danych dotyczących wielkości zbiornika intercepcyjnego drzew, którego ekwiwalentem jest powierzchnia tych drzew w różnych przedziałach wiekowych.

BIBLOGRAFIA

Gomez J. A., Giraldez, J. V., Fereres E.,. Rainfall interception by Olive trees in relation to leaf

area. Applied Water Management 49: 65-76. 2001.

Osuch B.,. Opad netto w drzewostanie na tle właściwości retencyjnych powierzchni roślin. Zesz. Nauk. PK, Monografia 166. 1994.

Osuch B., Homa A., Feliks M.. Opis pojemności zbiornika intercepcyjnego sosny zwyczajnej, Czasopismo Techniczne, PK, Kraków. 2005.

Teklehaimanot Z., Jarvis P. G.,. Direct measurement of evaporation of intercepted water from

forest canopies. Journal of Applied Ecology 28: 603-618. 1991.

Turner M. Landscape Ecology in Theory and Practice: Pattern and Process Springer, Apr 27, 2001.

Dr inż. Krzysztof Adam Owsiak k.owsiak@ur.krakow.pl Dr inż. Anna Klamerus-Iwan annaklamerus.iwan@gmail.com Mgr inż. Ewa Kostrzewa Katedra Inżynierii Leśnej Uniwersytet Rolniczy im,H.Kołłątaja Al.29 Listopada 46 31-425 Kraków

(12)

Cytaty

Powiązane dokumenty

Pow ieść realistyczna oczyw iście w iele zawdzięcza szkicow i fizjologicznem u, ale w zięła z niego raczej inspiracje tem atyczne, a nie form ę, bo tę określała

W 2011 roku minęła dwudziesta rocznica podpisania i ratyfi kowania Traktatu między Rzeczpospolitą Polską a Republika Federalną Niemiec o dobrym sąsiedztwie i

Owocem chrześcijańskiej miłości jest rzeczywista radość, która rodzi się nie tylko w  podmiocie, przez który się objawia, ale również udziela się innym członkom

Bulk density, actual moisture content and water-holding capacity were determined by the oven-drying and gravimetric method, acidity was measured in KCl solution

Poniżej znajduje się tekst przeznaczony dla uczących się na poziomie B2, w którym na szaro zaznaczono leksykę najczęściej używaną (lista frekwencyjna Zgółkowej,

W ten sposób przedstawiono problem oświaty polonijnej w Austrii na przełomie XIX i XX w., w Prusach Wschodnich, na Kaszubach i Śląsku Opolskim oraz na Zaolziu w

Wy- stąpiła istotna zależność (p &lt; 0,00001) między częstością występowania nosicielstwa pałeczki hemofilnej w górnych drogach oddechowych ba- danych osób a

nie mają istotnego znaczenia dla funkcjonowania układu krążenia u osób zdrowych, u których wydolność mięśnia sercowego oraz rezerwa wieńcowa jest duża, u