Udzia³ mikroorganizmów w przebiegu procesów biogeochemicznych
w geologicznych œrodowiskach przypowierzchniowych.
Czêœæ I – mikroorganizmy tlenowe
Dorota Wolicka
1Participation of microorganisms in biogeochemical processes in geological near-surface environments. Part I – Aerobic microorganisms. Prz. Geol., 58: 1010–1013.
A b s t r a c t. Microorganisms activity have large influence on composition of minerals and rocks due to biogeochemical processes in the lithosphere weathering zone. In each environment specific autochthonous micro-organisms occur and knowledge of their activity and certain biochemical processes is very important in under-standing the geochemical cycles of elements, minerals and organic compounds. Physical and chemical conditions of environment strongly influence the composition of bacterial communities. Depending on their properties, the activity of one group of microorganisms, may affect the chemical reactions on significant way and can moderate the direction of biogeochemical processes.
The paper is focused on the role of aerobic microbial communities and products of their metabolism in biogeochemical conditions at the weathered zone.
Keywords: aerobic microorganisms, biogeochemical processes and crystallization of minerals
W ostatnich latach coraz wiêksz¹ uwagê zwraca siê na rolê mikroorganizmów i ich wp³yw na przebieg i skutki procesów geochemicznych i mineralogicznych zachodz¹-cych w œrodowiskach antropogenicznych. Obecna wiedza na temat udzia³u makro- i mikroorganizmów w powstawa-niu minera³ów i ska³ jest rozleg³a i obejmuje wiele aspek-tów, ale w dalszym ci¹gu brakuje szczegó³owych informa-cji dotycz¹cych udzia³u mikroorganizmów w wielu proce-sach geochemicznych. Szcz¹tki pochodzenia organicznego s¹ czêsto g³ównym, a niekiedy jedynym lub te¿ znacz¹cym sk³adnikiem ska³ osadowych i kopalin organogenicznych. Okreœlenie modelu przebiegu procesów biogeochemicz-nych stanowi jedynie mniejsze lub wiêksze przybli¿enie stanu rzeczywistego, zw³aszcza gdy dotyczy odleg³ego cza-su i zale¿y od kompleksowego rozpoznania przyczyn i warunków ich przebiegu. Wymusza to koniecznoœæ ³¹cze-nia wiedzy i metod badawczych z ró¿nych dziedzin nauki i tym samym realizacji badañ interdyscyplinarnych. St¹d w coraz wiêkszym stopniu przedmiotem zainteresowania geo-logii staj¹ siê mikroorganizmy, gdy¿ odgrywaj¹ one czêsto kluczow¹ rolê, tak¿e w œrodowisku strefy hipergenicznej. Powy¿sze zagadnienia le¿¹ w polu zainteresowañ geomi-krobiologii – dyscypliny naukowej prze¿ywaj¹cej obecnie bardzo burzliwy rozwój. Zamiarem autorki jest pe³niejsze zapoznanie œrodowiska geologicznego z g³ównymi zasto-sowaniami geomikrobiologii w procesach zachodz¹cych w strefie hipergenicznej.
W niniejszej pracy scharakteryzowano rolê mikroorga-nizmów tlenowych oraz wp³yw produktów ich metabolizmu na œrodowisko przypowierzchniowych warstw litosfery. Tematem drugiego w cyklu artyku³u bêdzie rola mikroorga-nizmów beztlenowych w procesach biogeochemicznych za-chodz¹cych w przypowierzchniowych warstwach litosfery.
Mikroorganizmy a œrodowisko geologiczne
Mikroorganizmy to jedna z najstarszych form ¿ycia na Ziemi; œlady ¿ycia organicznego bakterii, sinic i glonów pochodz¹ sprzed 3500 mln lat i dokumentuj¹ ju¿ na tym
etapie istnienie zró¿nicowanych jego form (Grotzinger & Knoll, 1999; Hofmann, 1999). To zró¿nicowanie wi¹za³o siê m.in. z wykszta³ceniem ró¿nych szlaków metabolicz-nych, bêd¹cych ogó³em procesów biochemicznych zacho-dz¹cych w organizmach ¿ywych, warunkuj¹cych ich funk-cjonowanie i wzrost. Wyró¿nia siê dwa rodzaje tych proce-sów: anaboliczne – prowadz¹ce do ³¹czenia siê zwi¹zków prostych w z³o¿one oraz kataboliczne, w wyniku których nastêpuje dysymilacja zwi¹zków chemicznych na prostsze z jednoczesnym wydzieleaniem siê energii. Mikroorgani-zmy do wzrostu i budowy elementów komórki potrzebuj¹ ró¿nych pierwiastków biogennych, takich jak C, H, N, P i S. W mniejszych iloœciach niezbêdne s¹ równie¿ Na, K, Ca, i Mg, a w stê¿eniach mikromolarnych: Fe, Zn, Mo, Co, Cu, Mn i in. Te ostatnie s¹ potrzebne m.in. do w³aœciwego funkcjonowania enzymów.
Z uwagi na to, ¿e mikroorganizmy wystêpuj¹ prawie we wszystkich przypowierzchniowych œrodowiskach geo-logicznych, w³¹cznie z tymi, które zosta³y zmienione w wyniku dzia³alnoœci cz³owieka, powstaj¹ce podczas proce-sów biogeochemicznych fazy mineralne mog¹ w znacz¹cy sposób wp³ywaæ na w³aœciwoœci fizykochemiczne œrodo-wiska. Klasycznym przyk³adem œrodowisk, w których znacz¹ca rolê mog¹ odgrywaæ procesy biogeochemiczne s¹ np.: z³o¿a ropy naftowej, wody z³o¿owe, wyrobiska gór-nicze, wyp³ywy wód kopalnianych, odcieki pochodz¹ce ze sk³adowisk odpadów górniczych, jak równie¿ tereny ska-¿one rop¹ naftow¹ (Wolicka i in., 2009, 2010).
Zarówno w przypadku wietrzenia mechanicznego, jak i chemicznego du¿¹ rolê odgrywaj¹ czynniki natury biolo-gicznej, zw³aszcza mikroorganizmy. Do tej pory w literatu-rze naukowej dotycz¹cej procesów powstawania faz mine-ralnych przewa¿a³ pogl¹d, i¿ wiêkszoœæ procesów geoche-micznych w przypowierzchniowych czêœciach litosfery zachodzi na drodze abiotycznej. Obecnie coraz czêœciej dostrzega siê kluczow¹ rolê mikroorganizmów w tych pro-cesach. Nadal jednak odczuwa siê brak pe³niejszego udo-kumentowania tych zagadnieñ od strony geomikrobio-logicznej. Ma³o jest danych o fizykochemicznych i
zara-1010
Przegl¹d Geologiczny, vol. 58, nr 10, 2010
1
Uniwersytet Warszawski, Wydzia³ Geologii, Instytut Geochemii, Mineralogii i Petrologii, Zak³ad Mineralogii, ul. ¯wirki i Wigury 93, 02-089 Warszawa; d.wolicka@uw.edu.pl
zem mikrobiologicznych uwarunkowaniach powstawania faz mineralnych na drodze ró¿nych procesów biogeochemicznych. Nale¿y wspomnieæ, ¿e niektóre ska³y, z³o¿a wielu eksploatowanych dziœ surowców: wêgla, ropy naftowej, gazu ziem-nego, siarki, siarczków metali, wêglanów, a tak¿e stromatolity, powsta³y czêœciowo lub ca³kowicie w wyniku dzia³alnoœci ¿yciowej mikroorganizmów. Mikroorganizmy wystêpuj¹ce w przypowierzch-niowych warstwach litosfery mog¹ uczestniczyæ w procesach tworzenia nowych minera³ów i ska³ zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztleno-wych (Wey & Laskman, 1976).
Aktywnoœæ mikroorganizmów tlenowych i jej konsekwencje
w przypowierzchniowych warstwach litosfery
Mikroorganizmy s¹ w stanie przeprowadzaæ ró¿ne procesy biochemiczne w zale¿noœci od œro-dowiska, w którym wystêpuj¹ i panuj¹cych w nim warunków fizykochemicznych. Bior¹c pod uwa-gê rodzaj przeprowadzanych reakcji mikroorgani-zmy mo¿emy podzieliæ na kilka grup. I tak, pod wzglêdem wykorzystywania g³ównego Ÿród³a energii, mikroorganizmy podzielono na:
fototrofy – w procesach metabolicznych
wykorzystuj¹ce energiê œwiat³a,
chemotrofy – w procesach metabolicznych
wykorzystuj¹ce energiê wi¹zañ chemicz-nych.
Ze wzglêdu na rodzaj stosowanych donorów elektro-nów wyró¿niamy:
litotrofy, które uzyskuj¹ energiê ze zwi¹zków nie-organicznych,
organotrofy czerpi¹ce energiê ze zwi¹zków
orga-nicznych.
Ze wzglêdu na rodzaj wykorzystanego w reakcjach biosyntezy Ÿród³a wêgla wydzielamy:
autotrofy – uzyskuj¹ce wêgiel z dwutlenku wêgla,
heterotrofy – utleniaj¹ce zwi¹zki organiczne. Miêdzy mikroorganizmami ¿yj¹cymi w œrodowisku przyrodniczym zachodz¹ pewne, czêsto syntroficzne, zale-¿noœci. Przyk³adowe procesy przedstawiono na ryc. 1.
Wiele grup bakterii tlenowych potrafi wykorzystywaæ zawarte w ska³ach zwi¹zki nieorganiczne i ich specjacje, np. jony NH4 + , NO2 – ,SO3 2– , S2O3 2– , S2–, Fe2+, jak równie¿ S0 lub H2jako donory elektronów, uzyskuj¹c w wyniku ich
utlenienia energiê niezbêdn¹ do przeprowadzenia proce-sów syntezy. Ten typ metabolizmu autotroficznego nazy-wany jest chemosyntez¹, a dok³adniej chemolitoautotrofi¹, która, jak siê uwa¿a, jest najstarszym procesem bioche-micznym na Ziemi. W przemianach wymienionych powy-¿ej zwi¹zków i jonów uczestniczy wiele grup mikroorga-nizmów. Mo¿na tu wymieniæ m.in. bakterie nitryfikacyjne, siarkowe, ¿elazowe i wodorowe. Grupy bakterii chemoli-toautotroficznych oraz przeprowadzane przez nie przy-k³adowe procesy przedstawia tabela 1.
Z zestawienia w tabeli 1 wynika, ¿e czêœæ produktów dzia³alnoœci mikroorganizmów to kwasy nieorganiczne, m.in. kwas siarkowy (VI) i kwas azotowy (III i V). Zwi¹zki te s¹ mocnymi elektrolitami i czêsto mog¹ wywieraæ nega-tywny wp³yw na œrodowisko przyrodnicze, np. intensyfi-kuj¹c rozk³ad hydrolityczny minera³ów, zakwaszaj¹c gleby, uruchamiaj¹c toksyczne metale. Bardzo wa¿n¹ gru-p¹ wœród bakterii chemosyntetyzuj¹cych s¹ bakterie
nitry-fikacyjne. Bior¹ one udzia³ w utlenianiu jonów amono-wych do azotanów (III), a nastêpnie do azotanów (V) wg schematycznych reakcji: NH4 + + 11 /2O2› NO2 – + 2H+ + H2O
Nitrosomonas europaea, Nitrosococcus oceanus
NO2 –
+ 11/2O2› NO3 –
Nitrobacter winogradskyi, Nitrobacter agilis
Wynikiem aktywnoœci tej grupy bakterii s¹ np. procesy niszczenia elementów architektonicznych wykonanych ze ska³ wêglanowych lub betonu przez kwas azotowy (V).
Kolejn¹ grup¹ bakterii chemolitotroficznych s¹ bakte-rie siarkowe (BS). Wystêpuj¹ w œrodowiskach, gdzie obec-ny jest okresowo siarkowodór i/lub inne zredukowane zwi¹zki siarki, np. w p³ytkich jeziorach, wodach po-wierzchniowych, glebach i oceanach. Spotykane s¹ rów-nie¿ w œrodowiskach ekstremalnych, np. gor¹cych Ÿró-d³ach, œrodowiskach acydofilnych takich jak kwaœne jeziorka (Wolicka & Borkowski, 2007) oraz kominy hy-drotermalne (Pfennig i.in., 1981). Bakterie siarkowe s¹ szczególnie godne uwagi ze wzglêdu na znacz¹c¹ rolê jak¹ odgrywaj¹ w procesach geologicznych, m.in. w powstawa-niu z³ó¿ siarki rodzimej i jej zwi¹zków (Edwards i in., 2005). Stwierdzono, i¿ BS bior¹ udzia³ w procesach two-rzenia i rozk³adu minera³ów (Ehrlich, 1998). Bakterie te nale¿¹ do mikroorganizmów przewa¿nie wymagaj¹cych do wzrostu tlenu, a energiê potrzebn¹ do ¿ycia uzyskuj¹ z utleniania zredukowanych zwi¹zków siarki, takich jak siarkowodór lub siarka elementarna, do jonów siarczano-wych(VI) wed³ug reakcji (Clark & Paul, 2000):
HS–
› S0
› S2O32–› S4O62–› SO42–
1011
Przegl¹d Geologiczny, vol. 58, nr 10, 2010
Mikroorganizmy Microorganisms tlenowe aerobes fakultatywne beztlenowce facultative anaerobes
bakterie utleniaj1ce siarke
sulphur bacteria produkcja pierwotna primary production amonifikacja NH – production3 procesy beztlenowe anaerobic processes N2 CO2 CO2 CH4 NH3 NO2- NO3 -SO4 2 -S2 -S O2 3 2 -S Mn2+ Fe2+ Mn3+ Fe3+ (CH O)n2 bakterie utleniaj1ce Fe2+i Mn2+ oxiders (CH O)n2 CO2 NO3 -NH3 N2 CO2 CH4 NH3 Fe 2+ Mn2+ H S 2 bakterie metanotroficzne methanotrophs bakterie nitryfikacyjne nitrifying bacteria wietrzenie weathering bakterie fermentacyjne fermenters wi¹zanie azotu N – fixation2 kwasy organiczne organic acids
Ryc. 1. Schemat interakcji pomiêdzy mikroorganizmami w œrodowiskach
tlenowych
Do bakterii siarkowych zaliczamy m.in. Beggiatoa,
Thioploca, Thiospirillopsis, Thiothrix, Thiospira (Clark &
Paul, 2000), ale zdolnoœæ do utleniania minera³ów siarcz-kowych posiadaj¹ przede wszystkim bakterie z rodzaju
Acidithiobacillus, np. A. ferrooxidans, A. Thiooxidans oraz Thiobacillus denitrificans i Thiobacillus thioparus
(Nord-strom & Southam, 1997). Zdolnoœæ tych kwasolubnych bakterii, utleniaj¹cych ¿elazo i siarkê, do przeprowadzania rud siarczkowych w rozpuszczalne w wodzie siarczany metali ciê¿kich wykorzystuje siê w procesie bio³ugowania (Xia Le-Xian i in., 2008)
Udzia³ bakterii siarkowych w procesie wietrzenia minera³ów siarczkowych stwierdzono ju¿ doœæ dawno, w przypadku utleniania takich minera³ów jak piryt (Howarth, 1979; Pinka, 1991), bornit (Landesman i in., 1966) chalko-piryt (Torma i in., 1976; Lorenzo i in., 1997), czy kowelin (Gramp i in., 2006; Anwar i in., 2000). Wiadome jest, ¿e w strefach wietrzenia siarczków mikroorganizmy bior¹ udzia³ w reakcjach prowadz¹cych do powstania
siarcza-nów i przeprowadzenia Fe2+
do Fe3+
. Wyniki badañ do-tycz¹cych udzia³u mikroorganizmów w biogeochemicz-nym obiegu siarki na terenie nieczynnych kopalni ³upków pirytonoœnych w Wieœciszowicach (Rudawy Janowickie) wskaza³y na znacz¹c¹ rolê mikroorganizmów autochto-nicznych w wy¿ej wymienionych procesach (Wolicka & Borkowski, 2007a; Borkowski, 2009). Œrodowisko to jest bardzo interesuj¹ce ze wzglêdu na zachodz¹ce tam procesy geochemiczne wietrzenia ska³ zawieraj¹cych minera³y siarczkowe oraz wystêpowanie wielu grup mikroorgani-zmów. Badania genetyczne przeprowadzone w celu identy-fikacji mikroorganizmów wchodz¹cych w sk³ad zespo³ów izolowanych z Wieœciszowic wskazuj¹ na wystêpowanie tlenowych bakterii chemolitoautotroficznych typowych dla œrodowisk utleniania zwi¹zków mineralnych. Wykaza-no obecWykaza-noœæ mikroorganizmów nale¿¹cych do rodzajów:
Beggiatoa, Thiotrix, Thioploca, Acidithiobacillus oraz
beztlenowych bakterii redukuj¹cych siarczany (Wolicka, dane niepublikowane).
W procesach geologicznych zachodz¹cych w strefie hipergenicznej wa¿n¹ rolê odgrywaj¹ równie¿ mikroorga-nizmy, których metabolizm wi¹¿e siê z manganem. Ju¿ na pocz¹tku XX wieku Jackon (1901) i Beijerinck (1913) jako pierwsi opisali bakterie utleniaj¹ce mangan. Pierwiastek ten mo¿e wystêpowaæ na kilku stopniach utleniania 0, +2, +3, +4, +6, i +7, jednak w œrodowisku naturalnym najczê-œciej wystêpuje w postaci specjacji Mn2+
, Mn3+
i Mn4+
(Mustoe, 1981). Bakterie chemolitoautotroficzne posia-daj¹ równie¿ zdolnoœæ utleniania manganu – np. Leptothrix
doscophorus utlenia Mn2+do Mn4+.
Czêœæ mikroorganizmów posiada zdolnoœæ do utlenia-nia Co2+, Cu1+, AsO2
–
, Se0lub SeO3 2–
, jak równie¿ reduko-wania Mn4+, Fe3+, Co3+, AsO4 2– , SeO4 2– , czy SeO3 2–
(Ehrlich, 2002). Niektóre gatunki bakterii s¹ w stanie prze-prowadzaæ biotransformacjê kationów metali toksycznych dla samych bakterii, takich jak np. Hg2+ czy Ag+, odpo-wiednio do Hg0czy Ag0(Frischmuth i in., 1993). Röhricht i in. (1992) wykorzystali bakterie Aeromonas hydrophila HGS2 do usuwania rtêci z roztworu HgCl2. Etap
groma-dzenia rtêci na zewn¹trz komórek bakteryjnych zachodzi³ po redukcji Hg2+do Hg0. U pewnych szczepów
A.ferrooxi-dans opisano enzym – reduktazê rtêciow¹, odpowiedzialn¹
za redukcjê jonów Hg2+. Stwierdzono równie¿, ¿e bakterie z rodzaju Acidithiobacillus maj¹ istotny wp³yw na ³ugowa-nie rud uranowych, g³ów³ugowa-nie poprzez silne zakwasza³ugowa-nie œrodowiska oraz utlenianie jonów ¿elaza (II). Prawdopo-dobnie A. ferrooxidans ma tak¿e zdolnoœæ do katalizowa-nia reakcji bezpoœredniego utlekatalizowa-niakatalizowa-nia jonów UO2.
4Fe2+ + O2+ 4H+› 4Fe3++ 2H2O UO2+ 2Fe 3+ › UO2 2+ + 2Fe2+
Z drugiej jednak strony wiele mikroorganizmów jest zdolnych do redukcji U6+do U4+, szczególnie w warunkach beztlenowych. Pierwsze prace dotycz¹ce tego zagadnienia przedstawili Woolfolk i Whiteley (1962). Do mikroorgani-zmów redukuj¹cych zwi¹zki uranu nale¿¹ m.in.: szczep GS15 Geobacter melallireducens (Lovely i in., 1993),
Desulfovibrio desulfuricans (Lovely & Philips, 1992), Desulfovibrio sp. (Pietzsch i in., 1999). Izolacja bakterii z
osadów morskich i rzecznych sugeruje, ¿e aktywnoœæ mikrobiologiczna odgrywa ogromn¹ rolê w unieruchamia-niu uranu i jego akumulacji w ska³ach osadowych.
Mikroorganizmy bior¹ równie¿ udzia³ w powstawaniu wêglanów. Procesy powstawania wêglanów w wyniku aktywnoœci cyjanobakterii wi¹zane s¹ przede wszystkim ze stromatolitami, czyli warstwowymi matami mikrobiolo-gicznymi, w których powstawanie wêglanów mo¿e, ale nie musi, byæ zwi¹zane z aktywnoœci¹ fotosyntetyczn¹ cyjano-bakterii. Jedn¹ z mo¿liwych dróg powstawania stromatoli-tów jest wychwytywanie ju¿ wczeœniej wytworzonego wêglanu wapnia i odk³adanie go w strukturach maty mikro-biologicznej. Innym procesem powstawania stromatolitów jest mineralizacja substancji obficie wydzielanych przez mikroorganizmy tworz¹ce matê mikrobiologiczn¹ (Dupraz i in., 2004; Dupraz & Visscher, 2005). W œrodowiskach takich jak hipers³one jeziora mo¿e dochodziæ do minerali-zacji zewn¹trzkomórkowych substancji polimerowych (EPS) wydzielanych przez rosn¹ce cyjanobakterie, co razem z aktywnoœci¹ bakterii heterotroficznych mo¿e byæ
1012
Przegl¹d Geologiczny, vol. 58, nr 10, 2010
Grupa bakterii Group of bacteria Gatunki reprezentatywne Representative species Substrat Substrate Produkt utlenienia Product of oxidation Utleniaj¹ce amoniak
Nitrifying bacteria Nitosomonas europaea NH3 NO2
–
Utleniaj¹ce azotany (III)
Nitrifying bacteria Nitrobacter winogradskyi NO2
–
NO3–
Utleniaj¹ce siarkê
Sulphur bacteria Acidithiobacillus thiooxidans S, S
2–
, S2O32– SO42–
¯elazowe
Iron bacteria Acidithiobacillus ferrooxidans Fe
2+
Fe3+ Utleniajce wodór
Hydrogen bacteria Alcaligenes eutrophus H2 H2O
Karboksylobakterie
CO – oxidizing bacteria Pseudominas carboxidovorans CO CO2
Tab. 1. Przyk³ady bakterii chemolitoautotroficznych oraz przeprowadzanych przez nie procesów (wed³ug Madigan & Martinko, 2006)
przyczyn¹ powstawania mineralnych naskorupieñ i war-stwowych struktur przypominaj¹cych stromatolity.
W wodach nasyconych wêglanami (np. w p³ytkich je-ziorach) proces wytr¹cania siê wêglanu wapnia najczêœciej zwi¹zany jest z aktywnoœci¹ cyjanobakterii osiad³ych na powierzchniami ska³, albo na dnie zbiorników, w miej-scach, gdzie bez przeszkód dociera œwiat³o s³oneczne. Typowymi mikroorganizmami bior¹cymi udzia³ w oma-wianym procesie s¹ Synechococcus i Scytonema (Dittrich i in., 2004). Z odk³adaniem wêglanu wapnia w jeziorach wi¹¿e siê równie¿ mo¿liwoœæ kumulowania gipsu w bezpo-œrednim otoczeniu komórek cyjanobakterii, szczególnie wtedy, gdy w wodzie wystêpuj¹ znaczne iloœci siarczanów. Jony wapnia zwi¹zane z powierzchni¹ cyjanobakterii mog¹ reagowaæ z jonami siarczanowymi, pochodz¹cymi ze œrodowiska i jonami wêglanowymi generowanymi w procesie fotoasymilacji CO2. Thompson i Ferris (1990)
sugeruj¹, ¿e kalcyt mo¿e zastêpowaæ gips podczas rozwoju biohermy w³aœnie w wyniku aktywnoœci fotosyntetycznej.
Podsumowanie
Œrodowiska przypowierzchniowe s¹ miejscem wystêpo-wania licznych i ró¿norodnych zespo³ów mikrobialnych, które w znacz¹cy sposób mog¹ wp³ywaæ na wiele procesów geochemicznych zachodz¹cych w œrodowiskach przypo-wierzchniowych. Z uwagi na wielk¹ ró¿norodnoœæ przepro-wadzanych szlaków metabolicznych, mikroorganizmy po-przez produkty swojej aktywnoœci mog¹ istotnie modyfiko-waæ przebieg procesów chemicznych i byæ przyczyn¹ powstawania lub rozk³adu wielu faz mineralnych. Klasycz-nym tego przyk³adem jest powstawanie i rozpuszczanie wêglanów, a tak¿e utlenianie siarczków metali, w zale¿noœci od aktywnoœci mikroorganizmów, wartoœci pH i potencja³u redoks, sk³adu chemicznego i mineralnego oœrodka skalne-go.
Wskazane powy¿ej i pokrótce scharakteryzowane przy-k³ady jasno dowodz¹, ¿e w kompleksowej analizie proce-sów geochemicznych nie nale¿y pomijaæ roli czynników biotycznych, w tym dzia³alnoœci mikroorganizmów tleno-wych.
Literatura
ANWAR M.A., IQBAL M., QAMAR M.A., REHMAN M. & KHALID A.M. 2000 – Technical communication: Determination of cuprous ions in bacterial leachates and for environmental monitoring. World Journal of Microbiology & Biotechnology, 16: 135–138.
BEIJERINCK M.W. 1913 – Oxydation des mangancarbonates durch bakterien und schimmelpilze. Folia Microbiol. (Delft), 2: 123–134. BORKOWSKI A. 2009 – Rola bakterii cyklu siarkowego w kszta³towa-niu strefy wietrzenia ³upków pirytonoœnych w Wieœciszowicach (Ruda-wy Janowickie). Rozprawa doktorska, Wydzia³ Geologii UW. CLARK F.E. & PAUL E.A. 2000 – Mikrobiologia i biochemia gleb. Lublin. Wydawnictwo UMCS.
DITTRICH M., KURZ P. & WEHRLI B. 2004 – The role of auto-trophic picocyanobacteria in calcite precipitation in an oligoauto-trophic lake. Geomicrobiology Journal, 21: 45–53.
DUPRAZ C. & VISSCHER P.T. 2005 – Microbial lithification in mari-ne stromatolites and hypersalimari-ne mats. Trends in Microbiology, 13: 429–438.
DUPRAZ C., VISSCHER P.T., BAUMGARTNER L.K. & REID R.P. 2004 – Microbe-mineral interactions: early carbonate precipitation in a hypersaline lake (Eleuthera Island, Bahamas). Sedimentology, 51: 745–765.
EDWARDS K.J., BACH W. & MCCOLLOM M.T. 2005 – Geomicro-biology in oceanography: microbe-mineral interactions at and below the seafoloor. Trends in Microbiology, 13: 449–456.
EHRLICH H. L. 1998 – Geomicrobiology: its significanse for geology. Earth-Science Reviews, 45: 45–60.
EHRLICH H.L. 2002 – Geomicrobiology. Marcel Dekker, Inc., New York, Basel.
FRISCHMUTH A., WEPPEN P. & DECKWER W.D. 1993 – Microbial transformation of mercury(II): I. Isolation of microbes and characteri-zation of their transformation capabilities. Journal of Biotechnology, 29: 39–55.
GRAMP J.P., SASAKI K., BIGHAM J.M., KARNACHUK O.V. & TOUVINEN O.H. 2006 – Formation of covellite (CuS) under biological sulfate-reducing conditions. Geomicrobiology Journal, 23: 613–619. GROTZINGER J.P. & KNOLL A.H. 1999 – Stromatolites in Precam-brian carbonates: evolutionary mileposts or environmental dipstick? Ann.Rev.Earth Planet.Sci., 27: 313–358.
HOFMANN H.J. 1999 – Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia. Geol. Soc. Am. Bull., 111: 1256–1262.
HOWARTH R.W. 1979 – Pyrite: Its rapid formation in a salt marsh and its importance in ecosystem metabolism. Science, 203: 49–51. JACKON D.D. 1901 – The precipitation of iron, manganese, and aluminium by bacterial action. J. Soc. Chem. Ind., 21: 681–684. LANDESMAN J., DUNKAN D.W. & WALDEN C.C. 1966 – Oxida-tion of inorganic sulfur compounds by wased cell suspension of by
Thiobacillus ferrooxidans. Can. J. Microbiol., 12: 957–964.
LORENZO P., GÓMEZ E., ISABEL DE SILÓNIZ M., BALLESTER A. & PERERA J. 1997 – Chalcopyrite bioleaching and thermotolerance of three acidophilic, ferrous-oxidising bacterial isolates Biotechnology Letters, 19: 1197–1200.
LOVELY D.R. & PHILLIPS E.J.P. 1992 – Reduction of uranium by
Desulfovibrio desulfuricans. Environmental Science and Technology,
26: 2228–2234.
LOVELY D.R., GIOVANNONI S.J., WHITE D.C., CAMPINE J.E., PHILLIPS E.J.P., GORBY Y.A. & GOODWIN I.S. 1993 – Geobacter metallireducens gen. nov. sp. nov., a microorganism capable of coupling the complete oxidation of organic compounds to the reduction of iron and other metals. Archives of Microbiology, 159: 336–344. MADIGAN M.T. & MARTINKO J.M. 2006 – Biology of Microorgani-sms. Southern Illinois University, Carbondal.
MUSTOE G.E. 1981 – Bacterial oxidation of manganese and iron in a modern cold spring, GSA Bulletin, 92: 147–153.
NORDSTROM D.K. & SOUTHAM G. 1997 – Geomicrobiology of sulphide minerals oxidation, [In:] Banfield JF and Nealson KH (eds) Geomicrobiology: Interaction between microbes and minerals. Minera-logical Society of America, s. 361–390.
PFENNIG N., WIDDEL F. & TRUPER H.G. 1981 – The dissimilatory sulfate-reducing bacteria, [In:] The Prokaryotes, s. 926–940.
PIETZSCH K., HARD B.C. & BABEL W. 1999 – A Desulfovibrio sp. capable of growing by reducing U(VI). J. Basic Microbiol., 39: 365–372.
PINKA J. 1991 – Bacterial oxidation of piryte and pyrrhoitite. Erzme-tall, 44: 571–573.
RÖHRICHT M., HOSEAS B., WEPPEN P., DECKWER W.D. 1992 – Active microbial processes in eliminate mercury form wastewaters. Dechema Biotechnology Conference 5, VCH, Verlagsgesellschaft. THOMPSON J.B. & FERRIS F.G. 1990 – Cyanobacterial precipitation of gypsum, calcite and magnesite from natural alkaline lake waters. Geology, 18: 995–998.
TORMA A.E., GABRA G.G., GUAY R. & SILVER M. 1976 – Effect of surface active agents on the oxidation of chalcopiryte by
Thiobacillus ferrooxidans. Hydrometall., 1: 301–309.
WEY T.J.E. & LASKMANAN V.I. 1976 – The Minerals. Metals & Materials Society, s. 1–11.
WOLICKA D., SUSZEK A., BORKOWSKI A. & BIELECKA A. 2009 – Application of aerobic microorganisms in bioremediation in situ of soil contaminated by petroleum products. Bioresource Technology, 3221–3227.
WOLICKA D. & BORKOWSKI A. 2007 – Activity of a sulphate redu-cing bacteria community isolated from an acidic lake. EANA 07, 7th European Workshop on Astrobiology, Turku, Finland, October 22–24 2007, s.98.
WOLICKA D. & BORKOWSKI A. 2007a – Microbiological and mineralogical characteristics of a community of microorganisms isola-ted from an acidic lake in Wieœciszowice. Electron Microscopy and Microanalisis Conference, Kraków, 17–18 September 2007, s.70. WOLICKA D., BORKOWSKI A. & DOBRZYÑSKI D. 2010 – Inte-ractions between microorganisms, crude oil and formation waters. Geo-microbiology Journal, 27: 43–52.
WOOLFOLK C. A. & WHITELEY H. R. 1962 – Reduction of inorga-nic compounds with molecular hydrogen by Micrococcus lactilyticus. I. Stoichiometry with compounds of arsenic, selenium, tellurium, tran-sition and other elements. J. Bacteriol. 84: 647–658.
XIA LE-XIAN, LIU JIAN-SHE, XIAO LI, ZENG JIA, LI BAN-MEI, GENG MEI-MEI, QIU GUAN-ZHOU. 2008 – Single and cooperative bioleaching of sphalerite by two kinds of bacteria – Acidithiobacillus
ferriooxidans and Acidithiobacillus thiooxidans. Transactions of
Non-ferrous Metals Society of China, 18: 190–195. Praca wp³ynê³a do redakcji 12.02.2010 r. Po recenzji akceptowano do druku 22.03.2010 r.
1013
