Środkowotriasowa ichnofauna kręgowców z „warstw z Krynek” w Górach Świętokrzyskich — wstępny przegląd

Grzegorz NiedŸwiedzki*, Adrian Kin**, Zbigniew Remin***, Maciej Ma³kiewicz****

S u m m a r y. Numerous specimens of vertebrate tracks were discovered in the uppermost Röt (upper-most Buntsandstein) deposits of “Krynki Beds” that crop out at Witulin, Parszów, Ma³e Jod³o, Jarugi, Bli¿yn, and Sorbin in the north-eastern and central margin of the Holy Cross Mountains, Poland. The fol-lowing vertebrate ichnotaxa were identified in these localities: Chirotherium barthii Kaup, 1835; Chirotherium cf. sickleri; Synaptichnium cf. diabloense; Isochirotherium herculis (Egerton, 1839); ? Isochirotherium cf. herculis; Isochirotherium isp.; Chirotheriidae indet.; Rhynchosauroides isp., and Rhynchosauroidae indet. The ichnoassemblage from the “Krynki Beds” is very similar to ichnoassociations which are known from: 1) latest Early and early Middle Triassic (Upper Buntsandstein) deposits of the Central European Basin, 2) latest Early and early Middle Triassic Moenkopi Formation of USA, 3) Middle Triassic deposits of United King-dom, France and Italy.

Key words: vertebrate footprints, the Röt, Middle Triassic, Holy Cross Mountains, Poland

Podczas prac badawczych prowadzonych w regionie œwiêtokrzyskim, w znanych i opisywanych w literaturze ods³oniêciach górnego pstrego piaskowca (retu) w Wituli-nie, Ma³ym Jodle i Jarugach, zosta³y znalezione nowe oka-zy tropów krêgowców. Bardzo interesuj¹cego materia³u paleoichnologicznego dostarczy³y równie¿ trzy nowe sta-nowiska z ods³oniêciami tzw. bia³ych reckich piaskowców — Parszów, Bli¿yn i Sorbin (ryc. 1).

Dotychczas ze stanowiska w Witulinie, Ma³ym Jodle oraz Jarugach by³y znane pojedyncze okazy œladów krê-gowców (patrz Karaszewski, 1966, 1976; Senkowiczowa, 1982; Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2002; NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004).

We wszystkich wymienionych powy¿ej lokalizacjach ods³aniaj¹ siê osady najwy¿szego pstrego piaskowca okreœ-lane w literaturze jako „warstwy z Krynek” (Senkowiczo-wa, 1970, 1982; Kuleta & Nawrocki, 2000). Osady te wystêpuj¹ w œrodkowej i pó³nocno-wschodniej czêœci pó³nocnego obrze¿enia Gór Œwiêtokrzyskich. Powstanie tych utworów zakoñczy³o l¹dow¹ sedymentacjê górnego pstrego piaskowca w tym regionie. Na „warstwach z Kry-nek” le¿¹ osady wapienia muszlowego, co mo¿na zoba-czyæ w ods³oniêciach w rejonie Nietuliska oraz Parszowa, a najlepszym stanowiskiem do takiej obserwacji jest stary kamienio³om w Witulinie. Szerzej piaskowcowe osady „warstw z Krynek” opisa³ Trela (1998). Zagadnieniem genezy tych osadów zajmowali siê równie¿ Karaszewski (1966), Senkowiczowa (1970, 1982), Ptaszyñski (1979), Rdzanek (1980). Osady te s¹ wykszta³cone g³ównie jako

szaro¿ó³te, rdzawo¿ó³te piaskowce œrednio- i grubo-ziarniste z domieszk¹ frakcji drobno¿wirowej, podrzêdnie piaskowce drobnoziarniste oraz wiœniowe mu³owce i i³ow-ce. Czasami osady te przybieraj¹ barwy jasnoszare i zielon-kawe. W Witulinie wystêpuj¹ na przyk³ad szarozielonkawe mu³owce i i³owce z fioletowordzawymi smugami i prze-warstwieniami bia³ych piaskowców. Powstanie „warstw z Krynek” jest zwi¹zane ze œrodowiskami deltowymi, przybrze¿nymi i p³ytkomorskimi (Karaszewski, 1966; Senkowiczowa, 1970, 1982; Trela, 1998). W opracowaniu sedymentologicznym Trela (1998) sugeruje, ¿e „warstwy z Krynek” powsta³y w rezultacie rozwoju delty piaszczy-stej wkraczaj¹cej na obszar przybrze¿a. Zdaniem tego autora równia deltowa by³a przykryta cienk¹ warstw¹ wody. Na powierzchni równi delowej by³y obecne liczne formy depozycyjne w postaci ripplemarków pr¹dowo-falo-wych, stoków prograduj¹cych i wa³ów piaszczystych. Zda-niem Treli (1998) istotnym elementem morfologii delty by³y równie¿ wa³y przyujœciowe, powstaj¹ce u wylotów kana³ów rozprowadzaj¹cych, i wa³y wzd³u¿brzegowe na krawêdzi równi, które modelowa³o falowanie morza. P³ycizny os³oniête wa³ami mia³y charakter lagun, w któ-rych powstawa³y osady mu³kowe i drobnoziarniste pia-ski. Badacz ten sugeruje równie¿, ¿e czêœæ piaszczystych, dobrze wysortowanych osadów jest pochodzenia eolicz-nego. Ich obecnoœæ jest dowodem powstania kopalnych wydm na ods³oniêtych czêœciach wa³ów piaszczystych lub na pla¿y.

*Zak³ad Paleobiologii i Ewolucji, Wydzia³ Biologii, Uniwersytet Warszawski, ul. S. Banacha 2, 02-097 Warszawa; Dzia³ Paleon-tologii, Muzeum Przyrody i Techniki, Ekomuzeum im. Jana Pazdura w Starachowicach, ul. Wielkopiecowa 1, 27-200 Starachowice; grzegorzniedzwiedzki@yahoo.com

**Stowarzyszenie Przyjació³ Nauk o Ziemi Phacops, ul. Targowa 29, 90-043 £ódŸ

***Wydzia³ Geologii, Uniwersytet Warszawski, ul. ¯wirki i Wigury 93, 02-089 Warszawa; zbyh@uw.edu.pl ****Góry Wysokie 135, 27-620 Dwikozy

Pozycja stratygraficzna „warstw z Krynek”

Wykszta³cenie oraz zasiêg wiekowy i przestrzenny retu w Górach Œwiêtokrzyskich jest zagadnieniem nie do koñca dobrze poznanym (patrz Ptaszyñski, 1979; Kuleta & Nawroc-ki, 2000; Ptaszyñski & NiedŸwiedzNawroc-ki, 2006; ryc. 2).

Nie uda³o siê dotychczas znaleŸæ dobrze zachowanych, a zatem oznaczalnych skamienia³oœci konchostraków (muszloraczków) w formacji z Baranowa i w „warstwach z Krynek”, co mia³oby istotne znaczenie w okreœleniu pozycji chronostratygraficznej omawianych warstw. Ska-mienia³oœci konchostraków stanowi¹ bardzo wa¿ne narzê-dzie biostratygrafii w osadach pstrego piaskowca (Kozur & Seidel, 1983a, b; Kozur, 1993a, b, c, d; Bachmann i in., 2005; Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2004a, 2005, 2006). Z osadów formacji z Baranowa w ods³oniêciach w Barano-wie i Kopulaku posiadamy jedynie bardzo Ÿle zachowane karapaksy konchostraków wielkoœci oko³o 4–5 mm. Ich rozmiary œwiadcz¹, ¿e mog¹ to byæ szcz¹tki form z rodzaju Palaeolimnadia, Magniestheria, Estheriella lub Euesthe-ria. Obecnie prowadzimy intensywne poszukiwania skamienia³oœci konchostraków w ods³oniêciach formacji z Baranowa. Dotychczasowe poszukiwania konchostra-ków w „warstwach z Krynek” nie da³y rezultatów. W Witu-linie w „warstwach z Krynek”, po³o¿onych kilka metrów pod wapieniem muszlowym, zosta³y znalezione (Ptaszyñ-ski & NiedŸwiedzki, 2006) póŸne, charakterystyczne dla bitynu, zaawansowane stadia ewolucyjne ma³¿ów

Costato-ria costata (por. Bachmann & Kozur, 2004). Z zasady superpozycji i korelacji biostratygraficznej (patrz Ptaszyñ-ski & NiedŸwiedzki, 2006) wynika, ¿e ret w obrze¿eniu Gór Œwiêtokrzyskich jest w ca³oœci wieku wczesnoanizyj-skiego (por. Kozur, 2003, Bachmann & Kozur, 2004; Bachmann i in., 2005).

Tropy krêgowców

Odkryte przez nasz zespó³ w osadach „warstw z Kry-nek” tropy krêgowców s¹ zachowane g³ównie w formie naturalnych odlewów na dolnych powierzchniach ³awic piaskowców, a rzadziej w postaci tropów w³aœciwych i tzw. podtropów (ichnoform zwi¹zanych z deformacj¹ osadu pod tropem w³aœciwym). Liczne podtropy zaobserwowa-liœmy w stanowisku w Parszowie, gdzie wystêpuje te¿ powierzchnia z bardzo g³êbokimi tropami w³aœciwymi. Najczêœciej spotykane formy œladów w „warstwach z Kry-nek” pozostawi³y zwierzêta p³yn¹ce. Rozpoznano równie¿ wiele enigmatycznych struktur zwi¹zanych zapewne z dzia-³alnoœci¹ ¿yciow¹ krêgowców (np. œlady drapania po osa-dzie). W Witulinie i Parszowie stwierdzono dwa poziomy, w których wystêpuj¹ œlady krêgowców. Z dokonanych dotychczas obserwacji wynika, i¿ w pozosta³ych ods³oniê-ciach œlady napotkano tylko w jednym horyzoncie straty-graficznym. W zgromadzonym materiale zosta³y rozpoznane œlady z ichnorodzin Chirotheriidae i Rhyncho-10 km

P O L S K A

P O L A N D

Góry Œwiêtokr

zyskie

Holy

Cross

Mountains

Parszów

N

Jarugi

Witulin

Ma³e Jod³o

Sorbin

Bli¿yn

Ryc. 1. Lokalizacje stanowisk nowych znalezisk ichnofauny krêgowców w najwy¿szym pstrym piaskowcu (recie) Gór Œwiêtokrzyskich Fig. 1. Location of sites with new finds of vertebrate tracks in the uppermost Buntsandstein (Röt) deposits of the Holy Cross Mountains, Poland

sauroidae, wœród których uda³o siê oznaczyæ opisane poni¿ej ichnotaksony.

IchnorodzajChirotherium Kaup, 1835.

Chirotherium barthii Kaup, 1835 (ryc. 3A). Œlady z tego ichnogatunku znaleŸliœmy w ods³oniêciu w Wituli-nie. Pierwsze œlady Ch. barthii napotkano w tym stanowi-sku w latach osiemdziesi¹tych, ale nie zosta³y dotychczas opracowane. le zachowane ichnoformy przypominaj¹ce Ch. barthii rozpoznaliœmy równie¿ w Parszowie oraz Bli¿ynie. Chirotherium barthii zosta³ opisany w osadach wy¿szej czêœci pstrego piaskowca z basenu œrodkowoeuro-pejskiego (formacje Solling i Röt, najwy¿szy œrodkowy i górny pstry piaskowiec, póŸny olenek/wczesny anizyk: Haubold, 1983, 1984; patrz tak¿e Bachmann & Kozur, 2004; Kozur, 2005; Kozur & Bachmann, 2005). Omawiane formy rozpoznano równie¿ w piaskowcowym œrodkowym triasie Francji i Wysp Brytyjskich (Demathieu, 1984, 1985; Haubold, 1971, 1983, 1984), wy¿szej czêœci formacji Moenkopi w USA (ogniwo Holbrook, ? najwy¿szy ole-nek/najni¿szy anizyk: Peabody, 1948; patrz tak¿e Lucas & Schoch, 2002) oraz w œrodkowy triasie Hiszpanii i Argen-tyny (Haubold, 1971; Calzada, 1987; Melchor & de Valais,

2006). W regionie œwiêtokrzyskim ichnotakson ten jest znany z jednego ods³oniêcia najwy¿szego œrodkowego pstrego piaskowca (Kuleta i in., 2006) oraz z trzech ods³oniêæ retu: Baranów, Kopulak (Kuleta i in., 2001, 2005), Kozów (NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004). Praw-dopodobnie ten charakterystyczny morfologicznie ichno-takson ma pewn¹ przydatnoœæ w stratygrafii osadów l¹dowych, jeœli brak mo¿liwoœci u¿ycia innych metod — palinostratygrafii, mikropaleontologii (np. konchostraki). Pierwsze œlady Ch. barthii wystêpuj¹ w osadach z pograni-cza oleneku i anizyku, a wystêpowania tych œladów w zapi-sie kopalnym jest charakterystyczne dla wczesnego anizyku (egeju i bitynu). Znane s¹ wyst¹pienia tego ichno-taksonu w osadach m³odszego anizyku (pelson, ilyr) (Demathieu, 1985; Haubold, 1971, 1984). Stwierdzono równie¿ wystêpowanie Ch. barthii w osadach ladynu (ani-zyko-ladynu sensu Demathieu, 1985), lecz rozpoznane z tego piêtra œlady wykazuj¹, naszym zdaniem, pewn¹ odmiennoœæ morfologiczn¹ w stosunku do form anizyj-skich („typowych”), (patrz Haubold, 1971, 1984; Dema-thieu, 1984, 1985; Demathieu & DemaDema-thieu, 2004). Nale¿y tu zaznaczyæ, ¿e najstarsze znaleziska Ch. barthii znane z basenu niemieckiego pochodz¹ z nieformalnej jednostki

®

Ryc. 3. Œlady krêgowców z osadów piaskowcowo-mu³owcowych z „warstw z Krynek”; A — Chirotherium barthii Kaup, 1835; B — Chirotherium cf. sickleri; C — Synaptichnium cf. diabloense; D, E — Isochirotherium herculis (Egerton, 1839), (M — manus, œlad koñczyny przedniej; P — pes, œlad koñczyny tylnej; V — palec pi¹ty); F — ? Isochirotherium cf. herculis. Œlady zachowane w formie naturalnych odlewów. Lokalizacja: A, C, E — Witulin; B — Parszów; D — Sorbin; F — Bli¿yn

Fig. 3. Vertebrate tracks from sandstone-mudstone deposits of the „Krynki Beds”; A — Chirotherium barthii Kaup, 1835; B — Chirothe-rium cf. sickleri; C — Synaptichnium cf. diabloense; D, E — IsochirotheChirothe-rium herculis (Egerton, 1839), (M — manual print; P — pedal print; V — fifth digit); F — ? Isochirotherium cf. herculis. Tracks preserved as natural casts. Sites: A, C, E — Witulin; B — Parszów; D — Sorbin; F — Bli¿yn

Röt

Fm

S

S

trias

Triassic

?

Rd

J

S

?

Solling

Fm

granice (bez erozji)

boundaries (without erosion)

zlepieñce conglomerates luki stratygraficzne stratigraphic gaps granice erozyjne erosional boundaries

niepewna obecnoϾ formacji

presence of the formation not certain

?

Ryc. 2. Schemat chronostratygrafii najwy¿szego œrodkowego i górnego pstrego piaskowca (retu) w Górach Œwiêtokrzyskich i korelacja litostratygraficzna z basenem turyñskim; J — ogniwo wapieni marglistych z Jarug, S — formacja z Samsonowa, Rd — ret dolny (Ptaszyñ-ski & NiedŸwiedzki, 2006)

Fig. 2. Chronostratigraphic scheme of the uppermost part of the Middle Bundsandstein and Upper Buntsandstein (Röt) deposits of the Holy Cross Mountains and their correlation with the Thuringian Basin; J — Jarugi Marly Limestone Member; S — Samsonów Formation; Rd — Lower Röt (Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2006)

P

P

M

V

Bachmann i in., 2005).

Chirotherium cf. sickleri (ryc. 3B). Kilka ma³ych oka-zów ichnoform Chirotheriidae podobnych do Chirothe-rium sickleri Kaup, 1835 pochodzi z ods³oniêcia w Wi-tulinie i Parszowie. Znalezione przez nas okazy s¹ zacho-wane fragmentarycznie. Maj¹ jednak cechy morfologiczne istotne w identyfikacji ichnotaksonomicznej, tj. d³ugi palec III w pes oraz ma³y œlad manus.

IchnorodzajSynaptichnium Nopcsa, 1923.

Synaptichnium cf. diabloense (ryc. 3C). le zachowane œlady, o rozmiarach zbli¿onych do Synaptichnium diablo-ense (Peabody, 1948) i podobnej morfologii, rozpoznaliœ-my w materiale zgromadzonym w ods³oniêciu w Witulinie. Charakterystyczn¹ cech¹ tych œladów jest znaczna d³ugoœæ IV palca oraz specyficzne zestawienie palca IV z III oraz II z I w pes, co nadaje mu unikaln¹ morfologiê (patrz Peabo-dy, 1948; Haubold, 1971). Widoczna jest równie¿ propor-cja palców w pes: IV<III<II<I.

IchnorodzajIsochirotherium Haubold, 1971.

Isochirotherium herculis (Egerton, 1839), (ryc. 3D, E). Œlady z tego ichnogatunku zosta³y znalezione w trzech miejscach w regionie œwiêtokrzyskim: Witulinie, Sorbi-nie oraz Jarugach. Z Witulina i Sorbina pochodz¹ dwa najlepiej zachowane okazy z bardzo dobrze widocznymi cechami morfologicznymi dla tego ichnotaksonu (patrz Haubold, 1971, 1984). W Witulinie i Bli¿ynie napotkano liczne, Ÿle zachowane okazy zapewne zwi¹zane z tym morfotypem — ? Isochirotherium cf. herculis (ryc. 3F). W Jarugach zosta³y znalezione dwa okazy, œlad manus (Karaszewski, 1966, 1976) oraz fragmentaryczny œlad pes, które mo¿na okreœliæ jako Isochirotherium cf. hercu-lis (ryc. 4).

Œlady I. herculis osi¹gaj¹ znaczne rozmiary, znalezi-ska odcisków pes dochodz¹ do 30, a nawet 35 cm d³ugo-œci. Isochirotherium herculis zosta³ rozpoznany w osadach wy¿szej czêœci pstrego piaskowca z basenu œrodkowo-europejskiego (formacja Solling i Röt, najwy¿szy œrodko-wy i górny pstry piaskowiec, póŸny olenek/wczesny ani-zyk: Haubold, 1983, 1984; patrz tak¿e Bachmann & Kozur, 2004; Kozur, 2005; Kozur & Bachmann, 2005). Œlady o podobnej morfologii opisano równie¿ w piaskowcowym œrodkowy triasie Wysp Brytyjskich i Francji oraz w wy¿-szej czêœci formacji Moenkopi w USA (patrz Haubold, 1971, 1984). W regionie œwiêtokrzyskim œlady Chirotherii-dae du¿ych (25–35 cm d³ugoœci) i gigantycznych (35–50 cm d³ugoœci) rozmiarów s¹ znane z osadów formacji z Wiór, formacji z Samsonowa z Pa³êg oraz formacji z Baranowa (Kuleta i in., 2005, 2006; NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2007).

Isochirotherium isp. W ods³oniêciu w Witulinie znaleŸ-liœmy kilka okazów œladów chiroteriowych o morfologii i rozmiarach zbli¿onych do Isochirotherium soergeli (Hau-bold, 1967) oraz Isochirotherium coureli (Demathieu, 1967). Fragmentarycznie zachowane okazy s¹ trudnym materia³em do jednoznacznej identyfikacji ichnogatunko-wej. S¹ to ichnoformy ma³ych i œrednich rozmiarów o d³u-Ryc. 4. Œlady Isochirotherium cf. herculis z osadów najwy¿szego

pstrego piaskowca z Jarug; A — œlad koñczyny przedniej (manus), okaz opisany przez W³adys³awa Karaszewskiego (=Chirotherium ³uniewskii; patrz Karaszewski, 1976); B — Muz. PIG OS-220/200, fragmentaryczny œlad tylniej koñczyny (pes); C — ? œlad koñczyny przedniej (manus), obserwacja terenowa Fig. 4. Isochirotherium cf. herculis tracks from the uppermost Buntsandstein of Jarugi; A — manual print, specimen described by W³adys³aw Karaszewski (=Chirotherium ³uniewskii; see Kara-szewski, 1976); B — Muz. PIG OS-220/200, fragmentarily prese-rved pedal print; C — ? manual print, field observation

goœci pes oko³o 10–25 cm. le zachowane œlady z ichnoro-dzaju Isochirotherium rozpoznaliœmy równie¿ w ods³oniê-ciu w Parszowie. Rozmiary i kszta³ty tych œladów œwiadcz¹, ¿e mo¿e to byæ forma zbli¿ona do I. soergeli.

Chirotheriidae indet. (ryc. 5A). Liczne, Ÿle zachowane œlady Chirotheriidae wystêpuj¹ w ods³oniêciach w Parszo-wie oraz w Witulinie. S¹ to ichnoformy ró¿nych rozmia-rów, ale stan zachowania uniemo¿liwia identyfikacjê

ichnorodzajow¹. W ods³oniêciu w Parszowie wystêpuj¹ w nagromadzeniach i s¹ zachowane w formie naturalnych odlewów (ryc. 5A). Ze stanu zachowania tych œladów wynika, ¿e uleg³y one zniszczeniu na skute rozmywania. Znaleziska tego typu s¹ czêsto ignorowane w trakcie analiz ichnocenozy (z powodu z³ego stanu zachowania itp.). Naszym zdaniem s¹ bardzo istotnym materia³em w anali-zach paleoekologicznych. Podobne nagromadzenia œladów Ryc. 5. Powierzchnie z nagromadzeniem œladów Chirotheriidae; A — okaz ze stanowiska w Parszowie, „warstwy z Krynek”, górny pstry piaskowiec; B — okaz z ods³oniêcia w Baranowie, formacja z Baranowa, górny pstry piaskowiec; C — okaz z osadów formacji z Wiór, œrodkowy pstry piaskowiec

Fig. 5. Surfaces with mass occurrence of Chirotheriidae tracks; A — specimen from the Parszów site, “Krynki Beds”, Upper Buntsandstein; B — specimen from the Baranów outcrop, Baranów Formation, Upper Buntsandstein; C — specimen from the Wióry Formation, Middle Buntsandstein

Ryc. 6. Œlady krêgowców z ods³oniêcia Ma³e Jod³o; A — Rhynchosauroides isp., œlad koñczyny tylniej; B — Rhynchosauroides isp., œlad koñczyny przedniej; C, D — Rhynchosauroidae indet

Fig. 6. Vertebrate tracks from the Ma³e Jod³o outcrop; A — Rhynchosauroides isp., pedal print; B — Rhynchosauroides isp., manual print; C, D — Rhynchosauroidae indet

ichnologicznego zjawiska wymaga szerszych i bardziej szczegó³owych analiz. Œlady chiroteriowe z wczesnego i œrodkowego triasu wi¹¿¹ siê z drapie¿nymi archozauro-morfami z rodzin Proterosuchidae i Erythrosuchidae.

IchnorodzajRhynchosauroides Maidwell, 1911.

Rhynchosauroides isp. (ryc. 6A, B). Œlady z ichnoro-dzaju Rhynchosauroides napotkaliœmy w Witulinie, Par-szowie oraz Ma³ym Jodle. W ods³oniêciach tych uda³o nam

powszechnym elementem w ichnocenozach póŸnego per-mu i wczesnego-œrodkowego triasu Gór Œwiêtokrzyskich (patrz Ptaszyñski, 2000a, b; Kuleta i in., 2006). Ich obec-noœæ w górnym recie na tym obszarze pozwala rozszerzyæ zakres wiekowy i facjalny ich wystêpowania w regionie œwiêtokrzyskim. Œlady z ichnorodzaju Rhynchosauroides s¹ facjalnie niezale¿ne. Wystêpuj¹ w osadach rzecznych, eolicznych (miêdzywydmowych), marginalnojeziornych, lagunowych, a nawet p³ytkomorskich — pla¿owych oraz

Ryc. 7. Zró¿nicowane typy Ÿle lub specyficznie zachowanych œladów krêgowców z „warstw z Krynek”; A — cf. Characichnos isp., œlad pozostawiony przez zwierzê p³yn¹ce; B — Tetrapoda indet., œlad zachowany w formie naturalnego odcisku; C, D — Tetrapoda indet., zadrapania pazurów zrobione przez zwierzêta p³yn¹ce. Lokalizacja: A, B — Parszów; C, D — Witulin

Fig. 7. Different types of poorly or specifically preserved vertebrate tracks from the “Krynki Beds”; A — cf. Characichnos isp., swimming animal track; B — Tetrapoda indet., track preserved as a natural mold; C, D — Tetrapoda indet., claw marks produced by swimming animals. Sites: A, B — Parszów; C, D — Witulin

równi p³ywowej (patrz Demathieu, 1985; Ptaszyñski, 2000a, b; Diedrich, 2002; Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2004b).

Tetrapoda indet., cf. Characichnos isp. i Incertae sedis (ryc. 7A–D). We wszystkich badanych stanowiskach uda³o nam siê znaleŸæ wiele struktur biogenicznych i deforma-cyjnych o zagadkowej genezie. Zapewne znaczna ich czêœæ jest zwi¹zana ze specyficznym utrwaleniem siê œladów krêgowców w ró¿norodnych osadach odmiennej

konsy-stencji (wilgotny piasek, plastyczny mu³ itp.). Czêœæ z nich jest zapewne zapisem zró¿nicowanego behawioru zwierzê-cia (np. p³yniêzwierzê-cia w p³ytkiej wodzie i odbijania siê koñczy-nami od dna, grzebania w osadzie w poszukiwaniu pokarmu, ocierania siê o osad). Tego typu struktury wyma-gaj¹ jednak oddzielnego, szerszego opisu ze szczegó³ow¹ interpretacj¹. W prezentowanej pracy pozwoliliœmy sobie tylko na zakomunikowanie o ich istnieniu w „warstwach z Krynek”. Struktury tego typu mog¹ byæ obiektem bardzo

Bernburg

Fm

?

TRIAS

TRIASSIC

PERM

PERMIAN

formacja

z Zagnañska

Zagnañsk Fm

WCZESNY

EARL

Y

ŒRODKOWY

MIDDLE

anizyk Lower Anisian spat Spathian smit Smithian ganges Gangetian gandar Gandarian

olenek

Olenekian

ind

(brahman)

Induan

(Brahmanian)

anizyk

_Anisian

ichnozespó³ z Wiór

Wióry ichnoassemblage

ichnozespó³ z Baranowa

Baranów ichnoassemblage

ichnozespó³ z Witulina

Witulin ichnoassemblage

zespo³y

Chirotheriidae

Chirotheriidae

assemblages

zespo³y

z bardzo rzadkimi Chirotheriidae

assemblages with very

rare

Chirotheriidae

CEB

HCMts

Volpriehausen

Fm

Calvörde

Fm

Ryc. 8. Zespo³y œladów krêgowców w pstrym piaskowcu Gór Œwiêtokrzyskich; HCMts. — Góry Œwiêtokrzyskie, CEB — basen œrod-kowoeuropejski (patrz Fuglewicz i in., 1981, 1990; Ptaszyñski, 1996, 2000a, b; Kuleta i in., 2001, 2005, 2006; Ptaszyñski & NiedŸ-wiedzki, 2002, 2004b, c; NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004)

Fig. 8. Vertebrate track assemblages from Buntsandstein deposits of the Holy Cross Mountains; HCMts. — Holy Cross Mountains, CEB — Central European Basin (see Fuglewicz et al., 1981, 1990; Ptaszyñski, 1996, 2000a, b; Kuleta et al., 2001, 2005, 2006; Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2002, 2004b, c; NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004)

ru organizmów.

Dyskusja

Przedstawione opracowanie jest wstêpnym komunika-tem o rozprzestrzenieniu i sk³adzie ichnofauny krêgowców w osadach najwy¿szego pstrego piaskowca regionu œwiê-tokrzyskiego. W osadach „warstw z Krynek” rozpoznaliœ-my nastêpuj¹ce ichnotaksony: Chirotherium barthii Kaup, 1835; Chirotherium cf. sickleri; Synaptichnium cf. diablo-ense; Isochirotherium herculis (Egerton, 1839); ? Iso-chirotherium cf. herculis; Isochirotherium isp.; Chirotheriidae indet.; Rhynchosauroides isp., Rhyncho-sauroidae indet., Tetrapoda indet. oraz cf. Characichnos isp. Zespó³ œladów w „warstwach z Krynek” jest zdomino-wany przez ró¿nych rozmiarów (10–35 cm d³ugoœci) tropy archozauromorfów (identyfikacja œladów patrz Haubold, 1984), którym towarzysz¹ œlady zwierz¹t jaszczurko-kszta³tnych z rodziny Prolacertidae (identyfikacja œladów patrz Avanzini & Renesto, 2002). Podobne pod wzglêdem ichnotaksonomicznym zespo³y tropów krêgowców opisa-ne zosta³y z: 1) najwy¿szego wczesopisa-nego i œrodkowego tria-su niemieckiej czêœci basenu œrodkowoeuropejskiego; 2) wczesno- i œrodkowotriasowych osadów formacji Moen-kopi w USA; 3) œrodkowego triasu Wysp Brytyjskich, Francji oraz W³och (patrz Peabody, 1948; Haubold, 1984; Demathieu, 1985).

Obserwacje sedymentologiczne (patrz Trela, 1998) œwiadcz¹, ¿e œlady rozpoznane w „warstwach z Krynek” zosta³y utrwalone w osadach pla¿owych, lagunowych oraz efemerycznych zbiorników w obszarach nadbrze¿a lub na równi deltowej. Czêœæ z nich mo¿e równie¿ pochodziæ z osadów œrodowisk przybrze¿nych (np. równi p³ywowych), które cechuje du¿y potencja³ ichnofosylizacyjny.

Ze wstêpnej analizy danych opublikowanych w ci¹gu ostatnich kilku lat w pracach opisowych i komunikatach (patrz Fuglewicz i in., 1981, 1990; Ptaszyñski, 1996, 2000a, b; Kuleta i in., 2001, 2005, 2006; Ptaszyñski & Nie-dŸwiedzki, 2002, 2004b, c; NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004) mo¿emy ju¿ wyci¹gn¹æ pierwsze wnioski dotycz¹ce wystêpowania, nastêpstwa i sk³adu ichnotaksonomicznego zespo³ów tropów krêgowców w osadach pstrego piaskow-ca Gór Œwiêtokrzyskich. W omawianych zespo³ach dostrzegalna jest wyraŸna dominacja œladów archozauro-morfów w osadach wy¿szego pstrego piaskowca (formacje z Wiór, Samsonowa, Baranowa, „warstwy z Krynek”). Du¿a ichnoró¿norodnoœæ przy bardzo niewielkim udziale œladów archozauromorfów (znaleziska dwóch okazów z ods³oniêcia Tumlin Gród i pojedyncze okazy z Do³ów Opacich oraz z Jaworzni) jest obserwowana w zespo³ach tropów z najni¿szego pstrego piaskowca — piaskowce tumliñskie, formacja z Jaworzny (ryc. 8). Niewiele infor-macji o œladach krêgowców zebrano z osadów przejœcio-wych miêdzy wspomnianymi powy¿ej, z czêœci œrodkowej profilu œwiêtokrzyskiego pstrego piaskowca (formacja z Zagnañska). W ostatnim czasie w tych osadach uda³o siê znaleŸæ kilka stanowisk z ichnofaun¹ krêgowców. Obecnie jest w trakcie opracowywania materia³ paleoichnologiczny z tego dotychczas „niemego” paleoichnologicznie

inter-Œwiêtokrzyskimi) w³aœciwie brak danych o wystêpowa-niu i kompozycji zespo³ów œladów krêgowców w dolnym i œrodkowym pstrym piaskowcu (patrz Haubold, 1971; Demathieu & Haubold, 1972; Fichter & Lepper, 1997; Pta-szyñski, 2000a, b; Fichter & Kunz, 2004).

Interesuj¹ce jest równie¿, ¿e mo¿na dostrzec istotne ró¿nice w zespo³ach zdominowanych przez œlady archo-zauromorfów (ryc. 8), co pozwala wyró¿niæ co najmniej trzy ró¿nowiekowe asocjacje w osadach œrodkowego i gór-nego pstrego piaskowca w Górach Œwiêtokrzyskich (patrz Ptaszyñski, 2000a; Kuleta i in., 2001, 2005, 2006). Stoi to w pewnej sprzecznoœci z uproszczonym schematem wystê-powania tropów krêgowców w osadach triasu zapropono-wanym przez Lucasa (2007), który przedstawia w ujêciu globalnym jedn¹ zonê dla œladów chiroteriowych roz-ci¹gaj¹c¹ siê na wczesny i œrodkowy trias. Zró¿nicowanie zespo³ów œladów krêgowców (w tym œladów Chirotherii-dae) z osadów schy³ku wczesnego i œrodkowego triasu basenu œrodkowoeuropejskiego jest dobrze udokumento-wane ju¿ od ponad 20 lat (patrz Haubold, 1984).

Za pomoc w realizacji prac terenowych i udostêpnienie ma-teria³u paleoichnologicznego autorzy kieruj¹ serdeczne podziê-kowania do Marii Kulety i Stanis³awy Zbroi z Oddzia³u Œwiêto-krzyskiego Pañstwowego Instytutu Geologicznego w Kielcach, Katarzyny Zaremby z Centrum Biologii Ewolucyjnej na Uniwer-sytecie w Uppsali, Magdaleny Boczek z Wydzia³u Nauk o Ziemi Uniwersytetu Œl¹skiego oraz grupy terenowej Explorers Team ze Stowarzyszenia Przyjació³ Nauk o Ziemi Phacops. Za cenne uwagi podziêkowania kierujemy równie¿ do recenzentów pracy — Roberta NiedŸwiedzkiego i Gerarda Gierliñskiego. Czêœæ z przedstawionego w pracy materia³u zabezpieczona zosta³a w zbiorach Muzeum Geologicznego Oddzia³u Œwiêtokrzyskiego Pañstwowego Instytutu Geologicznego w Kielcach oraz w kolek-cji obecnie organizowanego Muzeum Geologicznego im. Paw-³owskich w £odzi.

Literatura

AVANZINI M. & RENESTO S. 2002 — A review of

Rhynchosauro-ides tirolicus Abel, 1926 ichnospecies (Middle Triassic:

Anisian-Ladi-nian) and some inferences on Rhynchosauroides trackmaker. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 108: 51–66.

BACHMANN G. & KOZUR H. 2004 — The Germanic Triassic: corre-lations with the international chronostratigraphic scale, numerical ages and Milankovitch cyclicity. Hallesches Jahrb. Geowiss., 26: 17–62. BACHMANN G., BEUTLER G., SZURLIES M., BARNASCH F. & FRANZ M. 2005 — International Field Workshop on the Triassic of Germany and surrounding countries. July 14–20, 2005: 1–75. CALZADA S. 1987 — Niveles fosiliferos de la facies Buntsandstein (Trias) en el sector norte de Los Catalanides. Cuadernos Geologia Ibe-rica, 11: 256–271.

DEMATHIEU G. 1984 — Une ichnofaune du Trias Moyen du Bassin de Lodève (Hérault, France). Ann. Paléont., 70: 247–273.

DEMATHIEU G. 1985 — Trace fossil assemblages in the Middle Triassic marginal marine deposits, eastern border of the Massif Central, France. [In:] Curran H.A. (ed.), Biogenic Structures: Their Us in Inter-preting Depositional Environments. Society of Economic Paleontolo-gists and MineraloPaleontolo-gists. Special Publication, 35: 53–66.

DEMATHIEU G. & HAUBOLD H. 1972 — Stratigraphische Aussagen der Tetrapodenfahrten aus der terrestrischen Trias Europas. Geologie, 21: 802–836.

DEMATHIEU G. & DEMATHIEU P. 2004 — Chirotheria and other ichnotaxa of the European Triassic. Ichnos, 11: 79–88.

DIEDRICH C. 2002 — Vertebrate track bed stratigraphy at new mega-track sites in the Upper Wellenkalk Member and orbicularis Member

(Muschelkalk, Middle Triassic) in carbonate tidal flat environments of the western Germanic Basin. Palaeogeogr. Palaeoclimatolo. Palaeoecol., 183: 185–208.

FICHTER J. & LEPPER J. 1997 — Die Fährtenplatte vom Heuberg bei Gieselwerder. Philipia, 8/1: 35–50.

FICHTER J. & KUNZ R. 2004 — New genus and species of Chirothe-roid tracks in the Detfurth-Formation (Middle Bunter, Lower Triassic) of Central Germany. Ichnos, 11: 183–193.

FUGLEWICZ R., PTASZYÑSKI T. & RDZANEK K. 1981 — Tropy gadów w utworach pstrego piaskowca w okolicy Ostrowca Œwiêtokrzy-skiego. Prz. Geol., 29: 608–609.

FUGLEWICZ R., PTASZYÑSKI T. & RDZANEK K. 1990 — Lower Triassic footprints from the Œwiêtokrzyskie (Holy Cross) Mountains, Poland. Acta Palaeont. Pol., 35: 109–164.

HAUBOLD H. 1971 — Die Tetrapodenfährten des Buntsandsteins. Paläontologische Abhandlungen A, Paläozoologie 4: 395–548. HAUBOLD H. 1983 — Archosaur evidence in the Buntsandstein (Lower Triassic). Acta Palaeon. Pol., 28: 123–132.

HAUBOLD H. 1984 — Saurierfahrten. A. Ziemsen Verlag, Witten-berg-Lutherstadt.

KARASZEWSKI W. 1966 — Tropy gadów i œlady wleczenia na powierzchni piaskowca retu z Jarug pod Ostrowcem Œwiêtokrzyskim. Kwart. Geol., 10: 327–333.

KARASZEWSKI W. 1976 — Chirotherium ³uniewskii sp. nov. from Roethian sediments of the Holy Cross Mountains (Central Poland). Bull. Acad. Pol. Sc., Ser. Sc. Terre, 24: 23–25.

KOZUR H. 1993a — Annotated correlation tables of the Germanic Buntsandstein and Keuper. [In:] Lucas S.G. & Morales M. (ed.), The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History & Scien-ce Bulletin, 3: 243–247.

KOZUR H. 1993b — Range charts of conchostracans in the German Basin. [In:] Lucas S.G. & Morales M. (ed.), The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin, 3: 249–253.

KOZUR H. 1993c — The Importance of Conchostracans for the Corre-lation of Continental and Marine Beds. [In:] Lucas S.G. & Morales M. (ed.), The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural Histo-ry & Science Bulletin, 3: 261–266.

KOZUR H. 1993d — Stratigraphic and palaeobiogeographic importan-ce of the Latest Olenekian and Early Anisian conchostracans of Middle Europe. [In:] Lucas S.G. & Morales M. (ed.), The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin, 3: 255–258.

KOZUR H. 2003 — Integrated ammonoid, conodont and radiolarian zonation of the Triassic. Hallesches Jahrb. Geowiss., 25: 49–79. KOZUR H. 2005 — Correlation of the continental uppermost Permian and Lower Triassic of the Germanic Basin with the marine scale in the light of new data from China and Iran. [In:] International Symposium on Triassic Chronostratigraphy and Biotic Recovery Chaohu, China 23–25th of May 2005, Albertiana, 33: 48–51.

KOZUR H. & BACHMANN G. 2005 — Correlation of the Germanic Triassic with the international scale. Albertiana, 32: 21–35.

KOZUR H. & SEIDEL G. 1983a — Revision der Conchostracen-Fau-nen des unteren und mittleren Buntsanddsteins. Teil I. Zeitschrift für geologische Wissenschaften, 11: 295–423.

KOZUR H. & SEIDEL G. 1983b — Die Biostratigraphie des unteren und mittleren Buntsandsteins des Germanischen Beckens unter beson-derer Berücksichtigung der Conchostracen. Teil II. Zeitschrift für geo-logische Wissenschaften, 11: 429–464.

KULETA M. & NAWROCKI J. 2000 — Litostratygrafia i magneto-stratygrafia pstrego piaskowca w pó³nocnym obrze¿eniu Gór Œwiêto-krzyskich. CAG PIG, Kielce.

KULETA M., NIEDWIEDZKI G. & PTASZYÑSKI T. 2001 — Tropy krêgowców z retu Baranowa, Góry Œwiêtokrzyskie. Prz. Geol., 49: 325–327.

KULETA M., NIEDWIEDZKI G. & PTASZYÑSKI T. 2005 — Nowe stanowisko z tropami krêgowców z górnego pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich. Prz. Geol., 53: 151–155.

KULETA M., NIEDWIEDZKI G. & ZBROJA S. 2006 — Stanowisko z tropami krêgowców z osadów najwy¿szego œrodkowego pstrego pia-skowca Gór Œwiêtokrzyskich. Prz. Geol., 54: 1081–1088.

LUCAS S.G. 2007 — Tetrapod Footprint Biostratigraphy and Biochro-nology. Ichnos, 14: 5–38.

LUCAS S.G. & SCHOCH R.R. 2002 — Triassic temnospondyl bio-stratigraphy, biochronology and correlation of the German Buntsand-stein and North American Moenkopi Formation. Lethaia, 35: 97–106. MELCHOR R.N. & DE VALAIS S. 2006 — A review of Triassic tetra-pod track assemblage from Argentina. Palaeontology, 49: 355–379. NIEDWIEDZKI G. & PTASZYÑSKI T. 2004 — Nowe stanowiska z tropami krêgowców z osadów pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich. Materia³y Konferencji, Od Ekomuzeum Aglomeracji Staropolskiej do Geoparku Doliny Kamiennej, Starachowice, 2004: 88–93.

NIEDWIEDZKI G. & PTASZYÑSKI T. 2007 — Large Chirotherii-dae tracks in the Early Triassic of Wióry, Holy Cross Mountains, Poland. Acta Geol. Pol. (w druku).

PEABODY F.E. 1948 — Reptile and amphibian trackways from the Moenkopi Formation of Arizona and Utah. University of California Publications, Bulletin of the Department of Geological Sciences, 27: 295–468.

PTASZYÑSKI T. 1979 — Budowa geologiczna okolic Nietuliska ko³o Ostrowca Œwiêtokrzyskiego. Arch. Inst. Geol. Podst. UW, Warszawa. PTASZYÑSKI T. 1996 — Œlady gadów w najni¿szym pstrym piaskow-cu okolic Ostrowca Œwiêtokrzyskiego. Prz. Geol., 44: 1042–1043. PTASZYÑSKI T. 2000a — Lower Triassic vertebrate footprints from Wióry, Holy Cross Mountains, Poland. Acta Palaeont. Pol., 45: 151–194.

PTASZYÑSKI T. 2000b — Tropy krêgowców z piaskowca tumliñskie-go Góry Grodowej, Góry Œwiêtokrzyskie. Prz. Geol., 48: 418–421. PTASZYÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2002 — Nowe znaleziska tropów krêgowców z pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich. Prz. Geol., 50: 441–446.

PTASZYÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2004a — Conchostraca (muszloraczki) z najni¿szego pstrego piaskowca Zache³mia, Góry Œwiêtokrzyskie. Prz. Geol., 52: 1151–1155.

PTASZYÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2004b — Late Permian ver-tebrate tracks from the Tumlin Sandstone, Holy Cross Mountains, Poland. Acta Palaeont. Pol., 49: 289–320.

PTASZYÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2004c — Zespó³ tropów krê-gowców z osadów wczesnego triasu z Wiór. [W:] Materia³y Konferen-cji „Od Ekomuzeum AglomeraKonferen-cji Staropolskiej do Geoparku Doliny Kamiennej”, Starachowice, 2004: 82–87.

PTASZYÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2005 — Conchostraca (muszloraczki) z najni¿szego pstrego piaskowca Zache³mia, Góry Œwiêtokrzyskie — odpowiedŸ. Prz. Geol., 53: 225–229.

PTASZYÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2006 — Pstry piaskowiec w Górach Œwiêtokrzyskich: chronostratygrafia i korelacja litostratygra-ficzna z basenem turyñskim. Prz. Geol., 54: 525–533.

RDZANEK K. 1980 — Uwagi o litostratygrafii triasu w¹wozu Buko-wia (Góry Œwiêtokrzyskie). Prz. Geol., 28: 24–31.

SENKOWICZOWA H. 1970 — Trias. [W:] Rühle W. (red.). Stratygra-fia mezozoiku obrze¿enia Gór Œwiêtokrzyskich. Pr. Instytutu Geolo-gicznego, 56: 7–48.

SENKOWICZOWA H. 1982 — Struktury biogeniczne w osadach retu i dolnego wapienia muszlowego Gór Œwiêtokrzyskich. Kwart. Geol., 26: 559–583.

TRELA W. 1998 — Œrodowisko sedymentacji piaskowców „warstw z Krynek” w rejonie Nietuliska (NE obrze¿enie Gór Œwiêtokrzyskich). Prz. Geol., 46: 67–70.

Praca wp³ynê³a do redakcji 6.2.2007 r. Akceptacja do druku 20.6.2007 r.