Med. Weter. 2013, 69 (4) 231
Artyku³ przegl¹dowy Review
Zdolnoæ pobierania paszy u wysoko wydajnych krów mlecznych jest istotnym czynnikiem poziomu ich produkcyjnoci, poniewa¿ determinuje pobranie dostatecznej iloci energii i sk³adników od¿ywczych zawartych w paszy, niezbêdnych do pokrycia potrzeb pokarmowych krów. W czasie laktacji krowy, u któ-rych przebieg procesów trawienia jest prawid³owy, spo¿ywaj¹ w dawkach pokarmowych od 14 do 28 kg suchej masy w zale¿noci od masy cia³a i wydajnoci mlecznej.
Pobranie suchej masy (DMI dry matter intake) jest funkcj¹ wielkoci dawki i czêstotliwoci pobierania pasz, które s¹ determinowane przez uczucie g³odu
lub sytoci. Za determinanty sytoci u prze¿uwaczy proponuje siê uznaæ wype³nienie i hypertonicznoæ w odcinku ¿waczowo-czepcowym (reticulo-rumen, RR) oraz iloæ zwi¹zków energetycznych utlenianych w w¹trobie. Realizowane jest to poprzez stymulacjê receptorów transmituj¹cych sygna³y do orodka sy-toci w podwzgórzu poprzez zmiany w koncentracji i przep³ywie wch³oniêtych substancji od¿ywczych lub zu¿ywanych metabolicznych zwi¹zków energetycz-nych. Stopieñ stymulacji receptorów nab³onka ¿wa-czowego przez LKT (lotne kwasy t³uszczowe) i elek-trolity oraz receptorów komórek w¹trobowych przez propioniany zale¿y od szybkoci fermentacji pasz
Suplementacja dawek pokarmowych
wysoko wydajnych krów dodatkami t³uszczu,
ich wp³yw na pobieranie paszy oraz na zawartoæ
t³uszczu i bia³ka w mleku
RAFA£ BODARSKI, STEFANIA KINAL, JANUSZ ORDA, JERZY PRE, JAN TWARDOÑ*, KAMIL SIER¯ANT
Katedra ¯ywienia Zwierz¹t i Paszoznawstwa UP, ul. J. Che³moñskiego 38 C, 51-630 Wroc³aw *Katedra Rozrodu z Klinik¹ Zwierz¹t Gospodarskich UP, pl. Grunwaldzki 49, 50-366 Wroc³aw
Bodarski R., Kinal S., Orda J., Pre J., Twardoñ J., Sier¿ant K.
Fat supplementation of high-yielding dairy cows rations:
the effect on feed intake as well as fat and protein concentration in milk
Summary
After the addition of fat in rations for cows, a decrease in dry matter intake (DMI) is frequently observed. Stimulation of cholecystokinin release and an increase of the absorption and oxidation of fatty acids in the liver explain the mechanism of this phenomenon. The addition of fat does not reduce the lipolysis of storage fat. Differences in the hypophagic operation of different fats can be explained on the basis of their physical and chemical characteristics and acceptance by cows. The worst tolerated are calcium soaps of palm oil, whereas other fats are consumed by cows quite willingly. Occasionally fat causes the opposite effect it increases dry matter intake by cows. This occurs when fat is replaced by cereals. DMI and milk yield in cows decreases when increasing the dose of the percentage of unsaturated long-chain fatty acids. This hypophagic effect is explained by either the lowering fiber degradation in the rumen or metabolic regulation of feed intake: unsaturated fatty acids absorbed and oxidized in the liver gives a feeling of satiety and the effect of metabolic fuel or slows intestinal peristalsis. A decreased amount of fat in milk may induce metabolic factors associated with the mammary gland or increase the amount of trans fatty acids in the metabolism of linoleic acid in the rumen. In certain cases, fat supplementation results in reducing the concentration of protein in milk. It decreases the ratio of blood flow through the cows udder tissue compared to the amount of milk produced (slower blood flow and a net amount of amino acids per saldo of kilogram of milk secreted is reduced), which results in lower protein content in milk.
Med. Weter. 2013, 69 (4) 232
w RR. Wp³ywa to na skrócenie czasu i wielkoæ po-brania paszy. Istnieje ponadto w ci¹gu ca³ego cyklu laktacji homeorhetyczna kontrola hormonalna, która równie¿ wp³ywa na uczucie g³odu i sytoci, a w efek-cie na DMI (1). W pierwszych tygodniach laktacji, wskutek rozregulowania hormonalnego i stresu wy-wo³anego porodem, a tak¿e uwalniania rezerw t³usz-czowych cia³a, iloæ energii wydzielanej w mleku prze-wy¿sza iloæ energii, któr¹ krowa pobiera w dawce pokarmowej (ujemny bilans energii). Zmniejszenie ujemnego bilansu energii w tym okresie mo¿na uzy-skaæ, zwiêkszaj¹c iloæ pobieranej paszy lub na dro-dze podniesienia koncentracji energii w 1 kg dawki pokarmowej. W praktycznym ¿ywieniu krów mlecz-nych drugi sposób jest uzyskiwany poprzez stosowa-nie we wczesnej laktacji dodatków t³uszczowych lub pasz bogatych w t³uszcze.
Niskie pH treci ¿wacza przy intensywnej fermen-tacji pasz treciwych mo¿e obni¿yæ stopieñ trawienia w³ókna, co zwiêksza wype³nienie i nacisk na ciany RR. Dodatek t³uszczu poprzez pokrycie cz¹stek paszy (samorzutne otoczkowanie) mo¿e równie¿ hamowaæ trawienie w³ókna pasz objêtociowych z dalszym ujem-nym efektem. Ponadto t³uszcz stymuluje uwalnianie cholecystokininy (CCK), która wp³ywa na wywo³anie uczucia sytoci (19). Stwierdzono, ¿e wy¿szy dodatek t³uszczu do paszy zwiêksza poziom CCK w osoczu krów (5).
Iloæ i rodzaj skarmianych t³uszczów mo¿e mieæ wp³yw na iloæ i sk³ad t³uszczu mleka oraz jego cechy jakociowe (fizyczne i od¿ywcze) (3, 20). Jednym ze sposobów zwiêkszania t³uszczu w dawkach pokarmo-wych krów jest stosowanie gniecionych, rutowanych lub poddanych obróbce termicznej nasion rolin ole-istych lub olejów rolinnych. ród³em t³uszczu s¹ równie¿ tzw. t³uszcze chronione, takie jak myd³a wap-niowe kwasów t³uszczowych oleju palmowego, rze-pakowego lub lnianego, t³uszcze otoczkowane bia³-kiem z formaldehydem czy te¿ stosowanie amidów kwasów t³uszczowych (3, 19).
Korzystny efekt dodatku t³uszczu na wyniki produk-cyjne mo¿e byæ ograniczany przez ujemne oddzia-³ywanie na fermentacjê w ¿waczu, g³ównie poprzez obni¿anie aktywnoci celulolitycznej mikroorganiz-mów ¿wacza. T³uszcz chroniony to t³uszcz obojêtny dla fermentacji w ¿waczu, mo¿e on jednak ujemnie wp³ywaæ na spo¿ycie suchej masy. Optymalny poziom dodatków t³uszczowych dla krów wynosi 2-3 % i nie powinien przekraczaæ 5-6% suchej masy dawki po-karmowej (18).
Wp³yw rodzaju dodawanego t³uszczu na pobieranie pasz
Po dodaniu t³uszczu do dawek dla krów obserwo-wano czêsto spadek pobrania suchej masy, obni¿enie w osoczu stê¿enia insuliny a wzrost cholecystokininy
(5). W nastêpstwie wzrostu oksydacji kwasów t³usz-czowych (FA) z w¹troby biegn¹ sygna³y do orodka sytoci w mózgu. Podawanie t³uszczu mo¿e zwiêk-szyæ z czasem koncentracjê, a w efekcie wzrost oksy-dacji nienasyconych kwasów t³uszczowych (NSFA) w w¹trobie. Stymulowanie przez dodatek t³uszczu uwalniania cholecystokininy oraz zwiêkszania absorp-cji i oksydaabsorp-cji FA w w¹trobie wyjania wed³ug Allena (1) mechanizm zjawiska hypofagii. Natomiast doda-tek t³uszczu nie obni¿a lipolizy t³uszczu zapasowego (12).
W metaanalizie (1), której celem by³o okrelenia wp³ywu ró¿nych dodatków t³uszczowych na DMI, podzielono je na 4 grupy nasiona oleiste, t³uszcz zwierzêcy, utwardzone kwasy t³uszczowe i triacylo-glicerole oraz myd³a wapniowe oleju palmowego (Ca-PFA). Wnioski zosta³y wyci¹gniête na podstawie danych z 60 prac naukowych.
Iloæ dodawanego t³uszczu waha³a siê od 1% do 6% s.m. Przy dodatku 2-3% nasion oleistych, t³uszczu zwierzêcego, kwasów nasyconych i triacylogliceroli ujemny wp³yw na pobieranie paszy by³ nieznaczny. Natomiast przy dodatku Ca-PFA w 50% analizo-wanych dowiadczeñ stwierdzono istotny spadek po-brania paszy na ka¿dy procent dodanego t³uszczu w postaci myde³ wapniowych oleju palmowego DMI obni¿a³o siê o 2,5%. Pobranie suchej masy przez kro-wy w tych badaniach waha³o siê od 18 do 28 kg/dz. Ró¿nice w dzia³aniu hypofagicznym badanych t³usz-czów mo¿na próbowaæ wyjaniæ na podstawie ich fizycznej i chemicznej charakterystyki i akceptacji przez krowy. Najgorzej tolerowane by³y myd³a wap-niowe oleju palmowego, natomiast inne t³uszcze by³y pobierane przez krowy doæ chêtnie. Interesuj¹ce by³o tak¿e spostrze¿enie, i¿ w kilkunastu z analizowanych eksperymentów t³uszcz wywo³a³ odwrotne dzia³anie obserwowano zwiêkszenie pobrania suchej masy przez krowy. Mia³o to miejsce, gdy zbo¿a zastêpowano t³uszczem. Takie podstawienie redukuje hypofagiczny efekt dzia³ania propionianów (koñcowego zwi¹zku fermentacji w RR skrobi zbó¿), gdy¿ w tym przypad-ku mniejszy jest ich dop³yw do w¹troby. Mniejszy jest równie¿ przyrost ciep³a po pobraniu pokarmu (heat increment). Zjawisko to obserwowano przy dodaniu nasion rolin oleistych i nasyconych kwasów t³uszczo-wych.
Wp³yw wysycenia i biouwodorowania kwasów t³uszczowych
W innej metaanalizie (10) wykazano, ¿e DMI i wy-dajnoæ mleczna (FCM przeliczona na 4% t³uszczu) u krów obni¿a siê, gdy w dawce ronie procent niena-syconych d³ugo³añcuchowych kwasów t³uszczowych (NSLCFA non saturated long chain fatty acids). Ten hypofagiczny efekt wyjaniany jest albo obni¿eniem rozk³adu w³ókna w ¿waczu, albo metabolicznymi
regu-Med. Weter. 2013, 69 (4) 233
lacjami pobrania pasz (kwasy nienasycone s¹ dobrze absorbowane z przewodu pokarmowego). Drackley i wsp. (7) sugeruj¹, ¿e nienasycone kwasy t³uszczowe wp³ywaj¹ na motorykê jelita cienkiego, spowalniaj¹c jego ruchy. Intensywny proces biouwodorowania za-chodz¹cy w RR powinien zredukowaæ hypofagiczne dzia³anie NSLCFA. Stopieñ biouwodorowania zale¿y od rodzaju t³uszczu oraz czasu retencji i populacji mikroorganizmów w RR. Jest on wy¿szy przy wiêk-szej iloæ nienasyconych kwasów C-18 (22) i zmniej-sza siê przy wzrocie iloci nasyconego t³uszczu (6). Lipoliza triacylogliceroli zmniejsza siê, gdy ronie udzia³ nasyconych kwasów t³uszczowych (9). Doda-tek oleamidów obni¿a DMI, poniewa¿ s¹ one oporne na biouwodorowanie w RR (16). Myd³a wapniowe oleju palmowego ulegaj¹ biouwodorowaniu w 57%, podczas gdy dla kwasów C-18 wartoæ ta wynosi tyl-ko 33% (22). Sprawdza siê hipoteza Drackleya i wsp. (7), wg której hypofagia t³uszczu zale¿y od iloci nie-nasyconych kwasów t³uszczowych docieraj¹cych do dwunastnicy. Dodatkowo kwasy nienasycone absor-bowane i utlenione w w¹trobie daj¹ uczucie sytoci na zasadzie metabolicznego efektu spalania zwi¹zków energetycznych (1). Estryfikacja FA nie powoduje wyranych zmian w DMI (13). Dodatek 2,5% nasy-conych kwasów t³uszczowych nie obni¿a pobrania pasz, a zwiêksza czas prze¿uwania o 7-10% i zmniej-sza pobranie wody przez krowy (13).
Wp³yw dodatku t³uszczu na sk³ad mleka Spadek iloæ t³uszczu w mleku syndrom MFD (milk fat depression) wywo³uj¹ najczêciej dwa czyn-niki (2, 18, 21) zwi¹zany z metabolizmem w gru-czole mlekowym zmniejszony dop³yw octanów i beta-hydroksymalanów oraz wzrost iloci kwasów t³usz-czowych trans (CLA) w metabolizmie kwasu linolo-wego w ¿waczu (produkt poredni biouwodorowania kwasu linolowego do stearynowego). Teza ta znajduje poparcie w wynikach badañ przedstawionych przez Zhanga i wsp. (23), w których badano dodatek suszo-nego wywaru zbo¿owego z pszenicy zastosowany w ¿ywieniu krów. Dodatek ten zwiêkszy³ pobranie paszy i iloæ mleka, ale jednoczenie istotnie zmniej-szy³ zawartoæ t³uszczu w mleku (3,92% vs. 3,60%). Za przyczynê uznaæ nale¿y istotny wzrost w mleku kwasu oktadekanowego (C18:1 trans 10) z 0,36% do 0,60% w sumie kwasów t³uszczowych. Przy sto-sowaniu wywarów z ziarna kukurydzy w podobnych warunkach takiego obni¿enia zawartoci t³uszczu nie obserwowano (11, 15). Hristov i wsp. (14) przy obec-noci w t³uszczu du¿ej iloci kwasu laurynowego (C12:0) stwierdzili istotne obni¿enie koncentracji t³uszczu w mleku oraz jego iloci.
Na spadek t³uszczu w mleku wp³ywa tak¿e zbyt ma³a zawartoæ frakcji w³ókna obojêtnodetergentowego (NDF) i kwanodetergentowego (ADF), za du¿o pasz
treciwych oraz nadmierne rozdrobnienie pasz w³ók-nistych w dawce pokarmowej. Tak¿e poza¿waczowy dodatek wiêkszych iloci niektórych aminokwasów (np. leucyny) prowadzi do liniowego obni¿enia iloci t³uszczu w mleku (18). Informacje te nale¿y braæ pod uwagê przy interpretacji wyników stosowania dodat-ku t³uszczu do dawek pokarmowych.
Wp³yw na zawartoæ bia³ka
Jednoczesny dodatek t³uszczu (4%) i kazeiny (8%) do dawki pokarmowej dla krów w laktacji obni¿a³ poziom aminokwasów (AA) w ¿yle mlecznej (4). Ró¿-nica têtniczo-¿ylna (tzw. wychwyt) wzrasta³a, ekstrak-cja AA w gruczole mlekowym ros³a, co prowadzi³o do zwiêkszenia syntezy bia³ka mleka. Sam t³uszcz zmniejsza³ stosunek przep³ywu krwi przez tkankê wymienia do iloci produkowanego mleka (krew wolniej przep³ywa³a i iloæ aminokwasów per saldo na kilogram wydzielanego mleka by³a mniejsza), co skutkowa³o obni¿eniem zawartoci bia³ka w mleku. Zdaniem Jenkinsa i McGuirea (17), zawartoæ bia³ka w mleku spada przeciêtnie o 0,03 punktu procento-wego na ka¿de 100 g pobranego dodatku t³uszczu (powy¿ej poziomu w typowych dawkach). Spadek dotyczy frakcji kazeinowej, wp³yw t³uszczu na bia³ka serwatkowe nie jest jednoznaczny, natomiast iloæ zwi¹zków azotowych niebia³kowych generalnie wy-kazuje tendencjê wzrostow¹. Poniewa¿ jednak prawi-d³owa suplementacja t³uszczu wywo³uje wzrost pro-dukcji mleka, ca³kowita dzienna produkcja bia³ka przez wymiê utrzymuje siê na tym samym poziomie lub na-wet mo¿e byæ nieco wy¿sza, mimo spadku procento-wej koncentracji bia³ka.
Podsumowanie
Od kilkunastu lat propaguje siê w ¿ywieniu krów wysoko wydajnych po ocieleniu dodatek t³uszczów rolinnych i innych jako uzupe³nienie niedoboru ener-gii. W wietle badañ z ostatnich lat sprawa ta staje siê bardziej skomplikowana i wymaga dok³adnej analizy podawanego t³uszczu. Ze wzglêdu na polepszenie w³aciwoci prozdrowotnych t³uszczu mleka prefero-wane s¹ t³uszcze rolinne o okrelonym sk³adzie (ma-³ej iloci kwasów nasyconych, a du¿ej nienasyconych). Nie dotyczy to jednak wszystkich NSFA: najnowsze badania wykazuj¹ np., ¿e kwasy laurynowy i mirysty-nowy nie powinny znajdowaæ siê w t³uszczach paszo-wych, gdy¿ obni¿aj¹ zarówno pobranie paszy, jak i wartoæ prozdrowotn¹ mleka (14).
Wed³ug holenderskich autorów (8), zbyt du¿y do-datek olejów (ok. 600 g/dzieñ) obni¿a strawnoæ NDF o oko³o 13%, a iloæ N-mikrobiologicznego o oko³o 8%. Badania amerykañskie (13) wykazuj¹, i¿ myd³a wapniowe oleju palmowego i d³ugo³añcuchowych kwasów nienasyconych wyranie obni¿aj¹ pobieranie paszy oraz wydajnoæ mleka i zawartoæ t³uszczu
Med. Weter. 2013, 69 (4) 234
w mleku. Podawane nasycone kwasy t³uszczowe nie zmieniaj¹ pobrania i trawienia paszy, ale nie popra-wiaj¹ w³aciwoci prozdrowotnych mleka. Wydaje siê, ¿e najodpowiedniejsza by³aby droga porednia: natu-ralne pasze o wysokiej zawartoci kwasów nienasy-conych, takie jak: pastwisko, zielonki wie¿e lub kon-serwowane, pasze treciwe (g³ównie ziarna zbó¿ i ich przetwory) z niewielkim dodatkiem olejów rolinnych (oko³o 1-2% s.m.). Reasumuj¹c, dodatek t³uszczu pa-szowego nie zawsze przynosi spodziewane efekty czasem mo¿e pogarszaæ pobranie paszy i efekty pro-dukcyjne.
Pimiennictwo
1.Allen M. S.: Effects of diet on short-term regulation of feed intake by lacta-ting dairy cattle. J. Dairy Sci. 2000, 83, 1598-1624.
2.Bauman D. L., Griinari J. M.: Regulation and nutritional manipulation of milk fat: Low fat milk syndrome. Liv. Prod. Sci. 2001, 70, 15-29. 3.Brzóska F.: Fffect of dietary vegetable oils on milk yield, composition and
CLA isomer profile in milk from dairy cows. J. Anim. Feed Sci. 2005, 445-459.
4.Cant J. P., DePeters E. J., Baldwin R. L.: Effect of dietary fat and post-ruminal casein administration on milk composition of lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 1991, 74, 211-219.
5.Choi B. R., Palmquist D. L.: High fat diets increase plasma cholecystokinin and pancreatic polypeptide, and decrease plasma insulin and feed intake in lactating cows. J. Nutr. 1996, 126, 2913-2919.
6.Christensen R. A., Overton T. R., Clark J. H., Drackley J. K., Nelson R., Blum S. A.: Effects of dietary fat with or without nicotinic acid on nutrient flow to the duodenum of dairy cows. J. Dairy Sci. 1996, 79, 1410-1424. 7.Drackley J. L., Klusmeyer T. H., Trusk A. M., Clark J. H.: Infusion of
long-chain fatty acids varying in saturation chain length into abomasum of lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 1992, 75, 1517-1526.
8.Elgersma A., Tamminga S., Dijkstra J.: Lipids in herbage, [w:] Elgersma A., Dijkstra J., Tamminga S.: Fresh herbage for dairy cattle. Netherlands, Springer 2006, 175-194.
9.Elizalde J. C., Aldrich C. G., LaCount D. W., Drackley J. K., Merchen N. R.: Ruminal and total digestibilities in steers fed diets containing liquefied or prilled saturated fatty acids. J. Anim. Sci. 1999, 77, 1930-1039.
10.Firkins J. L., Eastridge M. L.: Assessment of the effects of iodine value on fatty acid digestibility, feed intake, and milk production. J. Dairy Sci. 1994, 77, 2357-2366.
11.Gehman A. M., Kononoff P. J.: Utilization of nitrogen in cows consuming wet distillers grains with solubles in alfalfa and corn silage-based dairy rations. J. Dairy Sci. 2010, 93, 3166-3175.
12.Grummer R. R.: Nutritional and management strategies for the prevention of fatty liver in dairy cattle. Vet. J. 2008, 176, 10-20.
13.Harvatine K. J., Allen M. S.: Effects of Fatty Acid Supplements on Feed Intake, and Fedding and Chewing Behavior of Lactating Dairy Cows. J. Dairy Sci. 2006, 89, 1104-1112.
14.Hristov A. N., Lee C., Cassidy T., Long M., Heyler K., Corl B., Forster R.: Effects of lauric and myristic acids on ruminal fermentation, production, and milk fatty acid composition in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 2011, 94, 382-395.
15.Hubbard K. J., Kononoff P. J., Gehman A. M., Kelzer J. M., Karges K., Gibson M. L.: Short communication: The effect of feeding high-protein distillers dried grains on milk production of Holstein cows. J. Dairy Sci. 2009, 92, 2911-2914.
16.Jenkins T. C.: Fatty acid composition of milk from Holstein cows fed oleamide or canola oil. J. Dairy Sci. 1998, 81, 794-800.
17.Jenkins T. C., McGuire M. A.: Major advances in nutrition: impact on milk composition. J. Dairy Sci. 2006, 89, 1302-1310.
18.Pisulewski P. M., Rulquin H., Roussel E.: Ocena zapotrzebowania krów mlecz-nych na leucynê. Cz. I. Wp³yw rosn¹cych dwunastniczych infuzji leucyny na wydajnoæ i sk³ad mleka krów. Acta Agraria Silv. ser. Zoot. 1999, 37, 49-63. 19.Pre J., Stefaniak T., Orda J., £uczak W., Sier¿ant K.: Nowe spojrzenie na krótkoterminowe regulacje pobierania pokarmu u krów mlecznych wysoko wydajnych, [w:] Stefaniak T.: Noworodek a rodowisko 7. Problemy okresu przejciowego u byd³a mlecznego. Zak³ad Immunologii i Prewencji Wetery-naryjnej Uniwersytetu Przyrodniczego we Wroc³awiu 2011, 134-151. 20.Reidelberger R. D.: Cholecystokinin and control of food intake. J. Nutr. 1994,
124, 1327-1333.
21.Shingfield K. J., Bernard L., Leroux C., Chilliard Y.: Role of trans fatty acids in the nutritional regulation of mammary lipogenesis in ruminants. Anim. 2010, 4, 1140-1166.
22.Wu Z., Ohajuruka O. A., Palmquist D. L.: Ruminal synthesis, biohydroge-nation, and digestibility of fatty acids by dairy cow. J. Dairy Sci. 1991, 74, 3025-3034.
23.Zhang S. Z., Penner G. B., Abdelqader M., Oba M.: Effects of feeding alfalfa hay on chewing, rumen pH, and milk fat concentration of dairy cows fed wheat dried distillers grains with solubles as a partial substitute for barley silage. J. Dairy Sci. 2010, 93, 3243-3252.
Adres autora: dr in¿. Rafa³ Bodarski, ul. Che³moñskiego 38C, 51-630 Wroc³aw; e-mail rafal.bodarski@up.wroc.pl
