Bioró¿norodnoœæ ramienionogów i metody jej najlepszego rozpoznania
Bronis³awa Jendryka-Fuglewicz*
Fauna wyodrêbniona w systematyce zwierz¹t w typ Ramienionogi (Brachiopoda) powszechnie jest rozumiana jako jedna z wielu grup makrofauny morskich bezkrêgow-ców. Jednak od samego pocz¹tku pojawienia siê ramienio-nogów we wczesnym kambrze charakteryzuj¹ siê one du¿ym zró¿nicowaniem zarówno co do wielkoœci i archi-tektury skorupek, jak i co do tworzywa, z którego zbudo-wana jest œcianka muszli. W materiale badawczym autorki z kambru Polski (Jendryka-Fuglewicz, 1992) rozpiêtoœæ wielkoœci doros³ych osobników wynosi od 1,5 mm u
Acrotreta uplandica Wiman i A. schmalenseei (Walcott) do
27 mm u Mickwitzia monilifera (Linnarsson). W procesie ewolucji niezwykle bujny rozwój i najszerszy wachlarz zró¿nicowañ ramienionogów mia³ miejsce w m³odszych okresach ery paleozoicznej, o czym œwiadcz¹ skamie-nia³oœci, z których wiele jest przewodnich. Gatunki naj-mniejsze nale¿¹ do grupy ramienionogów bezzawiasowych z rodziny Acrotretidae. Ich muszle s¹ delikatne, cienkie, zbudowane z tworzywa podobnego do chityny i z fosforanu wapnia. Holmer (1989) opisuje z œrodkowego ordowiku Szwecji formy doros³e, których wielkoœæ wynosi 0,2–0,3 mm. Gatunki mikroramienionogów znane s¹ tak¿e w obrê-bie rodziny Obolidae, jednak nie s¹ tu liczne. W kolekcji autorki tylko jeden gatunek, Westonia aalandensis (Walcott) charakteryzuje siê wielkoœci¹ 2,5–4 mm.
Ramienionogi zawiasowe maj¹ muszle zbudowane z wêglanu wapnia. Jedn¹ z najbardziej zró¿nicowanych grup zawiasowców by³y strofomenidy. Nale¿¹ tu gatunki naj-wiêksze, o muszlach masywnych, gruboœciennych. Naj-wiêksz¹ znan¹ form¹ jest Gigantoproductus giganteus z dolnego karbonu, który osi¹ga³ wielkoœæ do 350 mm.
Wybór metody dla pozyskania najlepszego materia³u badawczego zale¿y równie¿ od stanu zachowania okazów i od facji. Jeœli okaz jest wype³niony miêkkim osadem wystar-czyæ mo¿e preparowanie mechaniczne ig³¹ preparacyjn¹. W innych przypadkach najlepsze efekty daje preparowanie che-miczne, polegaj¹ce na rozpuszczeniu ska³y otaczaj¹cej i uzy-skaniu skorupek z dobrze ods³oniêtymi elementami budowy zewnêtrznej i wewnêtrznej, z mo¿liwoœci¹ zbadania tak¿e odcisków czêœci miêkkich. Metodê chemiczn¹ dla ramie-nionogów pierwszy zastosowa³ Bell (1948), trawi¹c okazy kambryjskie w kwasie octowym. Skorupki fosforanowo-wa-pienne mo¿na tak¿e dobrze wypreparowaæ u¿ywaj¹c kwasu mrówkowego. Dla okazów skrzemionkowanych stosuje siê kwas fluorowodorowy lub solny. Do identyfikacji okazów, które nie mog¹ byæ preparowane chemicznie ani mechanicz-nie stosuje siê metodê szlifów seryjnych.
Uzyskiwane na przestrzeni lat wyniki zmieni³y rozu-mienie wielu „starych” rodzajów i umo¿liwi³y uporz¹dko-wanie chaosu w obrêbie wydzieleñ taksonomicznych. Okaza³o siê, ¿e okazy o podobnej zewnêtrznej morfologii skorupek mog¹ posiadaæ ró¿n¹ budowê wewnêtrzn¹ i w rzeczywistoœci przedstawiaj¹ ró¿ne gatunki. Wykazano tak¿e, ¿e zewnêtrznie ró¿ni¹ce siê skorupki, odnoszone do ró¿nych gatunków, mog¹ mieæ tê sam¹ budowê wewnêtrzn¹, co œwiadczy, ¿e nale¿¹ one tylko do jednego gatunku.
Obok niew¹tpliwych zalet, preparowanie chemiczne niesie te¿ z sob¹ pewne niebezpieczeñstwa. Z regu³y sko-rupki brzuszne i grzbietowe ró¿nych gatunków wystêpuj¹ w reziduum oddzielnie i w³aœciwe przyporz¹dkowanie ich sobie mo¿e sprawiaæ k³opot. Trawienie w kwasach ska³
wêglanowych mo¿e spowodowaæ korozjê pierwotnej struktury muszli. W przypadku delikatnych, czêsto spêka-nych skorupek chitynowo-fosforanowych usuniêcie matriksu ska³y grozi rozsypaniem okazu w gruz.
Ogromne znaczenie dla postêpu badañ ramienionogów mia³o u¿ycie mikroskopu elektronowego. Sta³o siê mo¿liwe szczegó³owe zbadanie detali budowy skorupek najbardziej istotne dla s³abo wczeœniej rozpoznanych gatunków o bar-dzo drobnych rozmiarach. Zosta³a rozpoznana mikrostruk-tura œcianki muszli ramienionogów. Poznanie budowy wewnêtrznej i budowy mikrostrukturalnej stanowi podsta-wê nowego podzia³u w zaszeregowaniu gatunku do odpo-wiedniej grupy systematycznej. Badania ramienionogów z zastosowaniem trawienia chemicznego i przy u¿yciu mikro-skopu elektronowego prowadzi³a w Polsce na pocz¹tku lat siedemdziesi¹tych G. Biernat, a nastêpnie W. Bednarczyk (Biernat, 1971, 1973; Biernat & Williams, 1970, 1971; Bed-narczyk & Biernat, 1978). Dotycz¹ one inarticulatów ordo-wickich. Du¿o nowych danych o sk³adzie mineralnym i mikrostrukturze kambryjskich ramienionogów bezzawiaso-wych wnios³a praca Ushatinskiej (1995).
Coraz powszechniejsze stosowanie preparowania che-micznego i mikroskopu elektronowego tak dalece zwielo-krotni³o liczbê gatunków, rodzajów i podrodzin, ¿e wymusi³o opracowanie nowej systematyki ramienionogów i wydanie nowego Treatise on Invertebrate Paleontology,
part Brachiopoda, którego kolejne tomy ukazuj¹ siê
pocz¹wszy od 1997 r.
Omówione metody badawcze maj¹ równie¿ du¿e zna-czenie dla badañ wczesnych stadiów ontogenezy ramienio-nogów — umo¿liwiaj¹ przeœledzenie budowy skorupki od samego jej pocz¹tku, poczynaj¹c od skorupki embrionalnej i larwalnej. W ostatnich latach bardzo ciekawe wyniki w tym zakresie uzyska³ Baliñski (1997), który zaobserwowa³ istotne ró¿nice w budowie protegulum lingulidów z górne-go dewonu, póŸnej kredy i u form wspó³czesnych. Pozwo-li³o mu to wysnuæ przypuszczenie, ¿e ró¿nice te s¹ wynikiem ró¿nic w szczegó³ach anatomicznych orga-nizmów, co przeczy powszechnie przyjmowanemu pogl¹dowi o konserwatyzmie ewolucyjnym lingulidów.
Literatura
BALIÑSKI A. 1997 — Evolution of the embryonic development in lin-gulid brachiopods. Acta Paleont. Pol., 42: 45–56.
BEDNARCZYK W. & BIERNAT G. 1978 — Inarticulate brachiopods from the Lower Ordovician of the Holy Cross Mountains, Poland. Acta Paleont. Pol., 23: 293–316.
BELL W.C. 1948 — Acetic acid etching technique applied to Cam-brian brachiopods. J. Paleont., 22: 101–102.
BIERNAT G. 1971 — On branched surface spines in some inarticulate brachiopods. Paleozoic perspectives: A paleont. tribute to G. Arthur Cooper. Smiths. Contr. Paleobiol., 3: 83–92.
BIERNAT G. 1973 — Ordovician inarticulate brachiopods from Poland and Estonia. Palaeont. Pol., 28.
BIERNAT G. & WILLIAMS A. 1970 — Ultrastructure of the protegu-lum of some acrotretide brachiopods. Palaeontology, 14: 491–502. BIERNAT G. & WILLIAMS A. 1971 — Shell structure of the siphono-tretacean Brachiopoda. Palaeontology, 14: 423–430.
HOLMER L.E. 1989 — Middle Ordovician phosphatic inarticulate brachiopods from Västergötland and Dalarna, Sweden. Fossils and Strata, 26: 1–172.
JENDRYKA-FUGLEWICZ B. 1992 — Analiza porównawcza ramie-nionogów z utworów kambru Gór Œwiêtokrzyskich i platformy pre-kambryjskiej w Polsce. Prz. Geol., 40: 150–155.
USHATINSKAJA G.T. 1995 — Drevnejshie linguliaty. Trudy Paleont. Inst. Ros. Akad. Nauk, 262: 3–90.
978
Przegl¹d Geologiczny, vol. 51, nr 11, 2003
*Pañstwowy Instytut Geologiczny, ul. Rakowiecka 4, 00-975 Warszawa
