Widok Rola mezo- i makrofauny w funkcjonowaniu gleby

D

W

, A

K

i M

S

Dziekanów Leœny k. Warszawy 05-092 £omianki

e-mail: ekolog@warman.com.pl

ROLA MEZO- I MAKROFAUNY W FUNKCJONOWANIU GLEBY*

WSTÊP

Do niedawna ma³o interesowano siê faun¹ glebow¹. Dobrze poznana i powszechnie doce-niana jest jedynie rola d¿d¿ownic, ale s¹ to zwierzêta doœæ wymagaj¹ce. Potrzebuj¹ one gleby o wysokiej wilgotnoœci i, ze wzglêdu na d³ugi cykl ¿yciowy, pozostawionej przez d³u¿-szy czas w spokoju. Niewiele ich jest zazwyczaj w glebach uprawnych. St¹d bardzo wa¿na jest wiedza o dzia³alnoœci innych zwierz¹t. W ni-niejszym artykule k³adziemy nacisk na znacze-nie stawonogów i wazonkowców, nale¿¹cych do mezo- (zwierzêta o œrednicy od 0,2 do 2 mm), jak i makrofauny glebowej (o œrednicy cia³ > 2 mm) (Ryc. 1).

Wymienione zwierzêta stanowi¹ ³¹cznie od 0,3 do 0,5% biomasy wszystkich organizmów glebowych i do 7,5% biomasy ca³ej fauny w ¿y-znych lasach (DUNGER 1983). Od¿ywiaj¹ siê g³ównie martwymi szcz¹tkami roœlin i zwierz¹t, grzybami, glonami lub mniejszymi od siebie zwierzêtami. Pomimo stosunkowo ma³ej biomasy omawianych tu zwierz¹t glebowych, coraz czêstsza jest opinia, ¿e spe³niaj¹ one istotn¹ rolê jako regulatory sk³adu chemiczne-go i struktury materii organicznej oraz szybko-œci jej rozk³adu. Najczêszybko-œciej stwierdza siê, ¿e obecnoœæ du¿ych stawonogów stymuluje roz-wój mikroorganizmów i powoduje zmiany w

udziale poszczególnych grup w ca³ym zespole (HANLONi ANDERSON1980, STRIGANOVA1980, ANDERSON i wspó³aut. 1985, GUNNARSON i TUNLID 1986, COÛTEAUX i BOTTNER 1994,

FROUZi wspó³aut. 1999). Obserwuje siê jednak tak¿e przeciwstawne efekty, hamowanie roz-woju mikroflory przez makrostawonogi (WARDLE i LAVELLE 1997, WOLTERS 2000).

Numer 1

(254)

Strony 105–114

*Artyku³ zosta³ opracowany na podstawie referatu wyg³oszonego dn. 7 IX 2001 na Ogólnopolskim Sympozjum Mikrobiologicznym pt. „Aktywnoœæ drobnoustrojów w ró¿nych œrodowiskach”, zorganizowanym przez Katedrê Mikrobiologii Wydzia³u Rolniczego Akademii Rolniczej im. H. Ko³³¹taja w Krakowie. Udzia³ w konferencji by³ fi-nansowany z projektu grantowego KBN 6 PO4F 02816 oraz 6 PO4F 03820.

Ryc. 1. Mezo- i makrofauna glebowa (Rys. Olejni-czak).

Niniejszy artyku³ zawiera porównanie li-czebnoœci i biomasy ró¿nych grup organi-zmów glebowych, przyk³ady wp³ywu zmian

za-chodz¹cych w œrodowisku na niektóre grupy fauny oraz kierunki oddzia³ywania mezo- i ma-krofauny na w³aœciwoœci gleby.

LICZEBNOŒÆ I BIOMASA ORGANIZMÓW GLEBOWYCH

Warto zacz¹æ od przedstawienia zagêszcze-nia i biomasy ró¿nych grup organizmów glebo-wych (Tabela 1).

Najbardziej znane spoœród zwierz¹t glebo-wych s¹, jak wspomniano, d¿d¿ownice. W przeciêtnej glebie ³¹kowej jest ich oko³o150 na m2w ca³ym profilu gleby. Liczba makrostawo-nogów, takich jak paj¹ki, mrówki, wiêkszoœæ chrz¹szczy i larw ró¿nych owadów jest podob-na, ³¹cznie mo¿e ich byæ kilkaset na m2. Zagêsz-czenie drobnych zwierz¹t nale¿¹cych do mezo-fauny, zaliczanych do mikrostawonogów, ta-kich jak skoczogonki i roztocze, oraz larwy

drobnych muchówek, mierzy siê ju¿ w tysi¹cach. W przyk³adowej glebie ³¹kowej by³o ich ³¹cznie 54 tysi¹ce na m2(BLAIRi wspó³aut.

2000). To oczywiœcie bardzo ma³o w porówna-niu np. z nicieniami, których s¹ miliony, a tym bardziej mikroflor¹, której liczebnoœæ mo¿e siêgaæ 1014komórek na m2(EDWARDS2000). Gdy jednak rozpatruje siê nie liczbê osobni-ków, a ich biomasê, ró¿nice nie s¹ ju¿ tak znacz-ne. I tak, na badanych przez zespó³ Zak³adu Ekologii Gleby Instytutu Ekologii PAN ³¹kach na SuwalszczyŸnie najwiêksza by³a biomasa d¿-d¿ownic — oko³o 6,5 g s.m. m–2, w porównaniu

Tabela 1. Zakresy liczebnoœci wybranych grup organizmów glebowych oraz zakresy biomasy i tur-nover za sezon

Grupy organizmów Liczebnoœæ* (osobniki m-2) Turnover** biomasy na sezon Biomasa** (g s.m. m-2) Mikroorganizmy Bakterie 1013 2–3 50–75 Grzyby 1010-1011 0,75 70–270 Mikroorganizmy ogó³em 1013-1014 120–345 Bezkrêgowce Mikrofauna Nicienie 106 2–4 0,15–0,4 Mezofauna Roztocze 103–104 2–3 0,2–0,8 Skoczogonki 103–104 2–3 0,02–0,05 Wazonkowce 103 ? 0,1–0,8 Makrofauna D¿d¿ownice 10–103 3 2,5–5

Inne (mezo- i makrofauna) 102–104 1–10

Fauna ogó³em 106 2,97–7,05

*W glebach ró¿nych ekosystemów l¹dowych (DUNGER1983); ** na ³¹kach i w agroekosystemach bezorkowych (COLEMAN1994, NOWAKi PILIPIUK1997, BLAIRi wspó³aut. 2000)

do masy skoczogonek i roztoczy — 1,3 g oraz larw muchówek 0,36 g (KAJAK i WASILEWSKA

1997) (Tabela1). Warto zwróciæ uwagê, ¿e tur-nover, wielkoœæ, która informuje o tym, ile razy w ci¹gu sezonu nastêpuje wymiana biomasy, wed³ug podanych tu wartoœci jest podobna u mikroorganizmów i zwierz¹t, pomimo bardzo zró¿nicowanego minimalnego czasu trwania jednej generacji (Tabela1).

Bardzo znacz¹ce mog¹ byæ ró¿nice zagêsz-czenia i biomasy bezkrêgowców zale¿ne od ro-dzaju gleby. Wielkie zmiany mog¹ nastêpowaæ tak¿e w tej samej glebie pod wp³ywem dzia³al-noœci ludzkiej. Przyk³adem mog¹ byæ np. ró¿ni-ce w liczebnoœci skoczogonek zaobserwowane w Dolinie Tomanowej w Tatrach (Ryc. 2) i w czarnoziemach pól uprawnych w po³udnio-wych Czechach (Ryc. 3) (RUSEK2000). Badania w Tatrach prowadzono w ró¿nych wystê-puj¹cych tam zbiorowiskach roœlinnych w ko-ñcu lat 60. i powtórzono w latach 90. Zagêsz-czenie skoczogonek (Collembola) w pierw-szym okresie na 16 badanych stanowiskach uk³ada³o siê w zakresie od 3600 do 8000 osob-ników na m2. W latach 90. na wiêkszoœci stano-wisk stwierdzono znaczny wzrost liczebnoœci. Wynosi³a ona od ok. 80000 do 300000 osobni-ków na m2. Na poszczególnych stanowiskach nast¹pi³ przyrost od 1,3 do 48 razy. Przyrost nast¹pi³ tak¿e w liczbie znalezionych gatun-ków, choæ ju¿ nie tak znaczny — zakresy liczby gatunków wynosi³y poprzednio 10–14, a obec-nie 13–24. Jest to obec-niew¹tpliwy efekt ocieplania siê klimatu, przesuwania siê wy¿ej stref roœlin-noœci i postêpuj¹cej eutrofizacji siedlisk. Naj-wiêksze zmiany wyst¹pi³y w œrodowiskach

po-przednio oligotroficznych i by³y spowodowa-ne zwiêkszonym dop³ywem azotu, co przyczyni³o siê do przekszta³cenia zbiorowisk roœlinnych i zespo³ów zwierz¹t glebowych.

W przeciwieñstwie do zjawiska obserwo-wanego w Tatrach, na terenach uprawnych stwierdzono dramatyczne zmniejszenie liczeb-noœci Collembola, od ponad 40000–60000 m-2 na pocz¹tku lat 60., do zaledwie 800–4200 pod koniec tej dekady (Ryc. 3). Liczba gatunków, która pierwotnie wynosi³a ponad 30, spad³a do 4–5 (RUSEK2000).Takie obni¿enie liczebnoœci by³o efektem intensywnej uprawy i stosowania œrodków ochrony roœlin. Nie tylko

skoczogon-Ryc. 2. Zmiany zagêszczenia i liczby gatunków skoczogonek (Collembola) w Tatrach na trzech wybranych, spoœród szesnastu analizowanych stanowisk — porównanie danych z r. 1968 i 1990 (wg RUSEK 2000).

Ryc. 3. Zmiany zakresów (mini-mum i maksi(mini-mum) zagêszczeñ Collembola na polach pod wp³ywem intensyfikacji upra-wy (wg RUSEK 2000).

ki, ale te¿ inne grupy zwierz¹t glebowych, w tym d¿d¿ownice, zareagowa³y podobnym za³amaniem liczebnoœci. W wyniku tych zmian nast¹pi³y bardzo niekorzystne przekszta³cenia

gleby. Zmieni³a siê mikrostruktura, zmniejszy³a iloœæ porów, a wiêc mo¿liwoœæ przesi¹kania wody i penetrowania korzeni w g³¹b gleby (RUSEK 2000).

BEZPOŒREDNIE I POŒREDNIE ODDZIA£YWANIE MEZO- I MAKROFAUNY NA W£AŒCIWOŒCI GLEBY

Bezkrêgowce w istotny sposób wp³ywaj¹ na glebê zarówno przez swoj¹ aktywnoœæ ru-chow¹, jak te¿ poprzez sieæ wspó³zale¿noœci z mikroorganizmami. Wzajemne zale¿noœci fau-ny i mikroflory glebowej bywaj¹ bardzo skom-plikowane. Mo¿na je podzieliæ na bezpoœred-nie oraz poœredbezpoœred-nie i usystematyzowaæ w spo-sób pokazany na schemacie (Ryc. 4). Interakcje

te zosta³y opisane bardziej szczegó³owo w dal-szej czêœci niniejszego artyku³u.

FAUNA GLEBOWA A STRUKTURA GLEBY

Bardzo istotny, a przewa¿nie pomijany jest wp³yw zwierz¹t na strukturê gleby, na wiel-koœæ wystêpuj¹cych w glebie kanalików i po-rów ró¿nej wielkoœci, a tak¿e na agregatow¹ strukturê gleby. Sieæ przestrzeni wewn¹trz gle-by decyduje o mo¿liwoœci wch³aniania, utrzy-mywania i magazynowania wody przez glebê. Szczególnie du¿o badañ tego problemu

prowa-dzono na terenach pó³pustynnych, gdzie rola zwierz¹t by³a najbardziej bezsporna (ELDRIDGE

1993, WAGNER i wspó³aut. 1997, WHITFORD

2000). W Sahelu przeprowadzone zosta³y eks-perymenty, które polega³y na usuwaniu termi-tów z pewnych poletek przez dzia³anie dieldri-nu (SARR i wspó³aut. 2001). Stwierdzono, ¿e 60% makroporów gleby powsta³o dziêki tym

zwierzêtom. Przesi¹kanie by³o prawie 2 razy szybsze w obecnoœci termitów (Ryc. 5). Podob-ne wyniki osi¹gniêto w doœwiadczeniach prze-prowadzonych na pustyni Chihuahuan w Sta-nach Zjednoczonych (WHITFORD2000). Zbli¿-ony wp³yw na glebê maj¹ te¿ mrówki (ELDRIDGE1993). Na poletkach z mrowiskami, w pó³pustynnym, zalesionym terenie w Austra-lii, czterokrotnie wiêksze by³o œrednie prze-si¹kanie wody opadowej w g³¹b gleby, ni¿ w te-renach bez mrowisk. Równoczeœnie produkcja roœlinna by³a kilkakrotnie wiêksza przy obec-noœci tych owadów. Tak¿e w œrodowiskach do-brze uwilgotnionych, mrówki mog¹ istotnie

zmieniaæ w³aœciwoœci gleby. W glebie mrowisk na ³¹kach torfowisk niskich stwierdzono zmniejszenie gêstoœci objêtoœciowej o 29–36%, a wilgotnoœci gleby o 2–17% (PÊTAL

1998). Mrówki i termity powoduj¹ powstawa-nie mozaiki mikroœrodowisk w glebie i przy-czyniaj¹ siê do plamistego rozmieszczenia ro-œlinnoœci na danym terenie. Tak¿e mezofauna zmienia strukturê gleby. Zaliczane do niej wa-zonkowce, w eksperymencie laboratoryjnym, istotnie wp³ywa³y na zwiêkszenie tempa prze-si¹kania wody w glebie zmieszanej ze œció³k¹, w porównaniu z analogiczn¹ gleb¹ bez wazon-kowców (VANVLIET i wspó³aut. 1998).

Jak ju¿ wspominano, najwiêcej badañ tego rodzaju przeprowadzono w terenach pustyn-nych, na termitach i mrówkach. Dzia³anie in-nych, wystêpuj¹cych w naszych glebach bez-krêgowców jest zbli¿one, ale s³abiej udoku-mentowane. Fauna glebowa, przy niekorzyst-nych warunkach panuj¹cych na powierzchni, przemieszcza siê w g³¹b profilu glebowego tworz¹c kanaliki. Stwierdzono, ¿e np. Collem-bola, przy przesychaniu górnej warstwy gleby wêdruj¹ w dó³ i doœæ szybko, po kilku godzi-nach, gdy wilgotnoœæ wzroœnie, powracaj¹ na powierzchniê. Zdolnoœci niektórych zwierz¹t do przetwarzania struktury gleby sta³y siê po-wodem, ¿e wiele grup bezkrêgowców okreœla siê jako „in¿ynierów gleby”.

ROZPRZESTRZENIANIE MIKROORGANIZMÓW

Mikroorganizmy zu¿ywaj¹ substrat punkto-wo i stopniopunkto-wo nastêpuje starzenie siê po-szczególnych kolonii. Nawet grupy obdarzone zdolnoœci¹ poruszania siê maj¹, w zwi¹zku ze swoimi niewielkimi rozmiarami, bardzo ogra-niczon¹ mo¿liwoœæ przemieszczania siê w œro-dowisku glebowym. Wa¿n¹ rolê jako „œrodek transportu” dla drobnoustrojów pe³ni fauna glebowa i epigeiczna. Dziêki ruchliwym bez-krêgowcom aktywnie poszukuj¹cym nowych Ÿróde³ pokarmu, mikroorganizmy maj¹ mo-¿noœæ zasiedlania nowych skupisk materii or-ganicznej w sposób bardziej celowy, ni¿ ma to miejsce przy wyp³ukiwaniu ich przez wodê, czy przenoszeniu przez wiatr wraz z cz¹stkami gleby. Zarówno formy przetrwalnikowe bakte-rii i spory grzybów, jak i formy wegetatywne, s¹ rozprzestrzeniane przez zwierzêta jako nie-strawione resztki pokarmu oraz jako pasa¿ero-wie na gapê na popasa¿ero-wierzchni ich cia³. Bezkrê-gowce glebowe przyczyniaj¹ siê m.in. do

roz-siewania grzybów mikoryzowych. Obecnoœæ spor tych grzybów stwierdzono w ok. 30% spo-œród 335 badanych przewodów pokarmowych ró¿nych bezkrêgowców. Trzeba jednak przy-znaæ, ¿e najwiêksze, potwierdzone doœwiad-czalnie znaczenie dla rozsiewania grzybów mi-koryzowych, maj¹ d¿d¿ownice (Rabatin i Stin-ner 1988, Reddel i Spain 1991 za COÛTEAUX i BOTTNER 1994).

DRAPIE¯NICTWO I SPASANIE

Wp³yw ¿erowania zwierz¹t na mikroorga-nizmach jest czêsto niejednoznaczny, mo¿e prowadziæ do zmniejszenia, lub przeciwnie, do zwiêkszenia liczebnoœci populacji ofiar, albo te¿ niczego w liczebnoœci nie zmieniaæ. Jed-nym z mechanizmów stymuluj¹cych wzrost li-czebny zespo³ów mikroorganizmów pod wp³ywem spasania, s¹ wydzieliny, wydaliny i martwe osobniki populacji drapie¿cy. Dzia³aj¹ one na populacje potencjalnych ofiar, jak za-strzyk sk³adników od¿ywczych, zw³aszcza azo-tu i fosforu, w które ubogie s¹ celulozowo-li-gninowe resztki roœlinne.

Mikroflora ma mo¿liwoœæ szybkiego nadro-bienia powsta³ych strat i mo¿e byæ liczniejsza po ¿erowaniu, ni¿ przed nim. Zale¿y to od in-tensywnoœci spasania (Hanlon i Anderson 1979 za COÛTEAUXi BOTTNER1994) i od dostê-pu do sk³adników pokarmowych. Mo¿na okre-œliæ optimum liczebnoœci fauny spasaj¹cej, przy którym nastêpuje równowaga miêdzy efektem wy¿erania i stymulacji (COÛTEAUX i BOTTNER

1994). Stwierdzono (Warnock i wspó³aut. 1982, Moore i wspó³aut. 1985 za COÛTEAUX i

Ryc. 5. Szybkoœæ przesi¹kania wody na poletkach z termitami i bez termitów (wg WHITTFORDA 2000).

BOTTNER1994), ¿e Collembola i inne mikrosta-wonogi mog¹ oddzia³ywaæ niekorzystnie na ektomikoryzê, prowadz¹c do upoœledzenia po-bierania fosforu przez roœliny, zw³aszcza w wa-runkach jego niedoboru.

Zwierzêta wp³ywaj¹ nie tylko na liczeb-noœæ, ale tak¿e na sk³ad mikroflory. Poprzez wybiórczoœæ pokarmow¹ „promuj¹” pewne grupy mikroorganizmów. Niektóre gatunki zwierz¹t wybieraj¹ np. okreœlone gatunki grzy-bów. Skoczogonka Onychiurus latus (Collem-bola) poprzez wy¿eranie grzyba Marasmius androsaceus powoduje, ¿e traci on swoj¹ do-minuj¹c¹ rolê w rozk³adzie œció³ki na rzecz in-nego grzyba — Mycena galopus. Z kolei zast¹pienie preferowanych grzybów innymi powoduje zmniejszenie wzrostu i p³odnoœci spasaj¹cego je zwierzêcia. Czêsto decyduje nie tylko gatunek spasanego organizmu (Parkin-son i wspó³aut. 1979, Moore i wspó³aut. 1985 za COÛTEAUX i BOTTNER 1994), ale równie¿ jego kondycja i wiek (Booth i Anderson 1979, Bengtsson i Rundgren 1983, Leonard 1984, Moore i wspó³aut. 1988 za COÛTEAUX i BOTTNER 1994). Stwierdzono na przyk³ad, ¿e skoczogonka Folsomia candida woli m³ode, aktywne metabolicznie strzêpki grzybów oraz grzyby rosn¹ce na bogatych w azot pod³o¿ach. Preferencje pokarmowe mog¹ te¿ wynikaæ z produkcji toksyn przez niektóre mikroorgani-zmy (Parkinson i wspó³aut. 1979 za COÛTEAUX

i BOTTNER 1994).

ROLA FAUNY GLEBOWEJ W ROZK£ADZIE MATERII ORGANICZNEJ

Zwierzêta glebowe spe³niaj¹ wa¿n¹ funkcjê w rozk³adzie materii organicznej, g³ównie dziê-ki powi¹zaniom z mikroorganizmami. S¹dzi siê nawet, ¿e dla mikroorganizmów, które stano-wi¹ tu czynnik sine qua non, zwierzêta s¹

ko-niecznym bodŸcem pobudzaj¹cym do

dzia³ania. LAVELLE (2000) porówna³ mikroor-ganizmy do Œpi¹cej Królewny, która musi zo-staæ obudzona przez Piêknego Ksiêcia (zwie-rzêta), ¿eby sta³a siê aktywna. Spasanie wzmaga aktywnoœæ metaboliczn¹ mikroorganizmów, przyspiesza turnover wêgla i mineralizacjê azo-tu. To dzia³anie jest bardziej widoczne, ni¿ wp³yw zwierz¹t na biomasê drobnoustrojów. W badaniach nad rozk³adem œció³ki iglastej stwierdzono na przyk³ad, ¿e w obecnoœci To-mocerus minor (Collembola) i Philoscia mu-scorum (Ispopda) wzrasta aktywnoœæ

dehydro-genazy, celulazy i dyfuzja CO2oraz zawartoϾ

azotanów i fosforanów wymiennych (Ro-elofsma 1990, Hedlund i wspó³aut. 1991 za COÛTEAUX i BOTTNER 1994).

Mechanizmy tego aktywizuj¹cego od-dzia³ywania fauny na drobnoustroje glebowe s¹ wielorakie i zostan¹ omówione poni¿ej. Ogromne znaczenie dla udostêpnienia mikro-organizmom nowych zasobów pokarmowych ma mieszanie i rozdrabnianie przez faunê dop³ywaj¹cej do gleby materii organicznej. Nie bez znaczenia jest ponadto fakt, ¿e zwierzêta penetruj¹ce glebê przemieszczaj¹ mikroorga-nizmy.

ROZDRABNIANIE SUBSTRATU

Wa¿nym mechanizmem przyczyniaj¹cym siê do przyspieszania rozk³adu szcz¹tków orga-nicznych przez mezofaunê, a zw³aszcza makro-faunê, jest rozdrabnianie substratu. Nastêpuje dziêki temu zwiêkszanie powierzchni detrytu-su i przez to udostêpnianie go mikroorgani-zmom. W eksperymentach z woreczkami œció³kowymi stwierdzono, ¿e rozdrabnianie materia³u roœlinnego przez mezofaunê zwiêk-sza tempo rozk³adu o 4–69% (SEASTED 1984). Stwierdzono np., ¿e Julus scandinavus na-le¿¹cy do dwuparców zwiêksza stopieñ roz-drobnienia miliony razy (COÛTEAUXi BOTTNER

1994). Równoczeœnie wskazuje siê te¿ na dzia³anie zmierzaj¹ce w przeciwnym kierunku. Koprolity du¿ych zwierz¹t glebowych maj¹ po-wierzchniê w stosunku do masy mniejsz¹ ni¿ œció³ka, z której powsta³y (WEBB1977). Bardzo istotny jest udzia³ zespo³u du¿ych bezkrêgow-ców glebowych w dekompozycji trudno rozk³adalnej materii organicznej. Czêsto udzia³ ten jest widoczny dopiero w kolejnych latach rozk³adu, co wymaga d³ugotrwa³ych badañ (COÛTEAUX i BOTTNER1994, TIANi wspó³aut. 1997, BRUSSARD 1998, WOLTERS 2000).

MINERALIZACJA MATERII ORGANICZNEJ

Nawet niewielki dop³yw nowej, ³atwo rozk³adalnej materii organicznej takiej, jak na przyk³ad martwe cia³a bezkrêgowców, mo¿e stymulowaæ mineralizacjê zawartej w glebie starej frakcji materii o du¿ej zawartoœci lignin. Przyspieszenie zachodzi dziêki interakcjom miêdzy zwierzêtami a mikroflor¹ wystêpuj¹c¹ w glebie, odchodach i przewodach

pokarmo-wych zwierz¹t (WARDLE i LAVELLE 1997, WOLTERS 2000). Œwie¿e odchody bezkrêgow-ców zawieraj¹ szeœciokrotnie wiêksz¹ biomasê mikroorganizmów w porównaniu z otaczaj¹c¹ gleb¹ i stanowi¹ zaczyn pobudzaj¹cy rozwój mikroorganizmów w trudno-rozk³adalnym substracie. Na przyk³ad, w przewodzie pokar-mowym Folsomia candida (Collembola) stwierdzono piêciokrotny wzrost liczebnoœci bakterii chitynolitycznych w porównaniu z otaczaj¹c¹ gleb¹. Podobne zjawisko wystêpuje u Oniscus asellus (Isopoda) (COÛTEAUX i BOTTNER 1994). Dop³ywaj¹ca, nowa materia spe³nia rolê zap³onu okreœlanego w literaturze anglojêzycznej jako „hot spot”, gdzie skupia siê dzia³alnoœæ organizmów (GRIFFITHS 1994, BRUSSARD1998, SZANSER2000a). W badaniach mikro- i mezokosmosowych1 stwierdzono na podstawie oceny produkcji CO2, ¿e rozk³ad

œció³ki o niskiej zawartoœci azotu zostaje przy-spieszony i wzmo¿ony, gdy w rozk³adzie uczestniczy zespó³ z³o¿ony nie tylko z mikroor-ganizmów i pierwotniaków, ale te¿ nicieni, skoczogonek i stonóg (COÛTEAUX i BOTTNER

1994). Przy rozk³adzie œció³ki bogatej w azot, obecnoœæ tych wiêkszych zwierz¹t nie mia³a wp³ywu na szybkoœæ mineralizacji. W wyniku oddzia³ywania z³o¿onego zespo³u zwierz¹t, ju¿ po 4–6 miesi¹cach ma miejsce wy¿sza dyfuzja CO2ze œció³ki o niskiej wyjœciowo zawartoœci

azotu (Ryc. 6). Znalaz³o to potwierdzenie w na-szych badaniach, gdzie po 6–10 miesi¹cach od wy³o¿enia œció³ki, w wariancie z nieograniczo-nym dostêpem makrostawonogów stwierdzo-no, istotnie wy¿sz¹ dyfuzjê CO₂, ni¿ w warian-cie bez tej penetracji (Wojewoda, niepubliko-wane).

W mezokosmosowych eksperymentach te-renowych stwierdzono, ¿e zarówno penetro-wanie œció³ki przez stawonogi (i pozostawia-nie przez pozostawia-nie szcz¹tków i odchodów), jak i samo nawo¿enie odchodami owadów zwiêk-sza³o istotnie tempo ubywania œció³ki. Po 20-tu miesi¹cach by³o ono wiêksze odpowiednio o 10,6 i 8,6% w porównaniu z wariantami bez pe-netracji fauny i bez nawo¿enia odchodami owadów (SZANSER 2000a, b).

W terenowych i laboratoryjnych badaniach przeprowadzanych w mikro- i mezokosmo-sach stwierdzono istotny wp³yw du¿ych stawo-nogów i wazonkowców na uwalnianie

pier-wiastków biogennych ze œció³ki (BOLGER. 2000, SZANSER 2000a) i z gleby (ANDERSON i wspó³aut. 1985, BRIONESi wspó³aut. 1998). Na przyk³ad w obecnoœci wazonkowców uwalnia-nie N ze œció³ki iglastej by³o zwiêkszone o po-nad 50% (BOLGERi wspó³aut. 2000), a w obec-noœci du¿ych stawonogów mineralizacja N by³a wiêksza o ok. 40% (SZANSER 2000a).

PROCESY HUMIFIKACJI

Trochê wiêcej uwagi nale¿y poœwiêciæ za-gadnieniu roli zwierz¹t w tworzeniu materii organicznej gleby — próchnicy, ze wzglêdu na ogromne znaczenie tej materii dla retencji wody i sk³adników pokarmowych. Dane do-tycz¹ce wp³ywu zwierz¹t glebowych na proce-sy humifikacji, je¿eli pomin¹æ d¿d¿ownice, s¹ bardzo sk¹pe. Oprócz d¿d¿ownic, uznanymi

1

Mikro- i mezokosmosy s¹ to ró¿nych rozmiarów pojemniczki wype³nione pod³o¿em, gleb¹ lub œció³k¹, pozwa-laj¹ce na manipulacjê sk³adem zasiedlaj¹cych je organizmów i obserwacjê ich wzajemnych oddzia³ywañ oraz wp³ywu badanych grup na przebieg wybranych procesów.

Ryc. 6. Sumaryczna produkcja CO2ze œció³ek ró¿-ni¹cych siê C:N przy manipulacji sk³adem ze-spo³u organizmów glebowych (wg COÛTEAUX i BOTTNERA 1994).

humifikatorami s¹ larwy muchówek, skoczo-gonki, wazonkowce, mechowce, dwuparce i stonogi (KONONOVA 1968, RUSEK 1975, KOZLOVSKAJA 1976, STRIGANOVA 1980, DUNGER 1983).

Uwa¿a siê, ¿e ca³y detrytus dop³ywaj¹cy do gleby przechodzi przynajmniej raz przez prze-wód pokarmowy ró¿nych zwierz¹t i ¿e ich od-chody tworz¹ praktycznie ca³¹ warstwê próch-nicy glebowej (BAL 1970, RUSEK 1975, SEASTEDT2000). Zwierzêta glebowe od¿ywiaj¹ siê pokarmem o niskiej jakoœci, musz¹ wobec tego konsumowaæ znaczne iloœci i du¿o odrzu-caæ. Asymilacja pokarmu wynosi 10-40%, reszta wraca do œrodowiska w postaci ekskremen-tów. Od tego, jakie zwierzêta wystêpuj¹ w da-nej glebie, zale¿y iloœæ i sk³ad ekskrementów, a w konsekwencji sk³ad próchnicy (BAL 1970, RUSEK 1975, PONGE 1991, MARTIN i MARINISSEN 1993). Dziêki mieszaniu trudno rozk³adalnej materii organicznej z cz¹stkami mineralnymi gleby, jakie zachodzi w przewo-dzie pokarmowym, powstaj¹ trwa³e koprolity. Tworz¹ one agregaty glebowe ró¿nej wielko-œci. Pocz¹tkowo, w ci¹gu pierwszych tygodni, koprolity ulegaj¹ szybkiemu rozk³adowi, ale póŸniej proces ten zostaje zahamowany. Nie-dawno przeprowadzone badania sugeruj¹, ¿e korzenie roœlin i strzêpki grzybów mikoryzo-wych tworz¹ sieæ, w której zatrzymuj¹ siê mi-kro- i makroagregaty, a tym samym przyczy-niaj¹ siê do stabilizowania materii organicznej (JASTROW 1996, BEAREi wspó³aut. 1997).

Eks-krementy pewnych grup zwierz¹t bardzo szyb-ko ulegaj¹ rozk³adowi, inne pozostaj¹ przez d³ugi czas niezmienione. Wiadomo na przyk³ad, ¿e zbite odchody mechowców (Ori-batida) s¹ bardziej trwa³e ni¿ odchody innych zwierz¹t i znacznie d³u¿ej pozostaj¹ w glebie nie roz³o¿one (RUSEK 1975, HANSEN 2000).

W szeregu naszych doœwiadczeñ tereno-wych prowadzonych w mezokosmosach sta-raliœmy siê oceniæ wp³yw du¿ych stawono-gów na akumulacjê materii organicznej (KAJAKi wspó³aut. 2000). Po 20-tu miesi¹cach eksperymentu z rozk³adem œció³ki w pod³o¿u wariantu dostêpnego dla tych zwierz¹t nast¹pi³ przyrost iloœci wêgla o 85 kg na ha w porównaniu z wariantem bez ich penetracji. Przyrost wêgla kwasów humusowych (C kwa-sów huminowych i C kwakwa-sów fulwowych) by³ ponad dwukrotnie wiêkszy w pod³o¿u uk³adu dostêpnego dla makrostawonogów ni¿ w uk³adzie zamkniêtym dla penetracji tych zwierz¹t (SZANSER 2000a).

Istotnym efektem przejœcia resztek roœlin-nych przez przewody pokarmowe bezkrêgow-ców s¹ zmiany w sk³adzie zasiedlaj¹cych je mi-kroorganizmów — znaczne zwiêkszenie bioma-sy bakterii w stosunku do grzybów. Nawet w kwaœnych, zdominowanych przez grzyby gle-bach, dziêki dzia³alnoœci fauny glebowej czêœæ materii organicznej przechodzi przez fazê o du¿ej aktywnoœci bakterii, z czasem generacji wynosz¹cym kilka godzin (Anderson 1988 za COÛTEAUX i BOTTNER 1994).

WNIOSKI

Sieæ zale¿noœci miêdzy ró¿nymi grupami or-ganizmów glebowych jest tak gêsta i spl¹tana, ¿e czêsto niezbêdne jest stosowanie uproszczo-nych uk³adów, m.in. wspomniauproszczo-nych wy¿ej mez-okosmosów dla wyjaœnienia funkcji poszczegól-nych grup. Takie eksperymenty daj¹ jednak uproszczony obraz tego, co naprawdê dzieje siê w glebie. Jedynie wspólne, kilkuletnie badania

prowadzone przez gleboznawców, mikrobiolo-gów i zoolomikrobiolo-gów gleby w warunkach zbli¿onych do naturalnych, mog¹ prowadziæ do stopniowe-go wnikania w te zawi³oœci.

Przeprowadzone w ostatnich latach do-œwiadczenia zwracaj¹ uwagê, ¿e zwierzêta gle-bowe spe³niaj¹ w tej sieci nieproporcjonalnie du¿¹ rolê w stosunku do ich biomasy.

THE ROLE OF MEZO- AND MACROFAUNA IN SOIL FUNCTIONING S u m m a r y

In the last decade soil invertebrates are consid-ered as “webmasters” in terrestrial ecosystems. It was found that interactions between soil faunal and mi-crobial communities are extremely important for de-composition rate and nutrient cycling. The impact of

soil invertebrates on soil structure is so significant, that they are reckoned as ecosystem engineers. Groups of invertebrates of relatively large size (meso-and macrofauna) stimulate humification of organic matter. It was found that drastic decrease in the

den-sity of soil fauna, as a result of intensive agriculture causes decrease in soil fertility. Our article focuses mainly on the role of arthropods and enchytraeids, basing on literature and our own studies. The role of earthworms has been omitted in our considerations because it has been well known and appreciated. The investigations indicate, however, the importance of the other taxa of soil fauna, especially in habitats too dry, too wet or too often disturbed, where the

num-ber of earthworms is low. The knowledge of the im-portance of particular groups of fauna has consider-ably widened recently. Many experiments, consisting in elimination or enrichment of a system with se-lected groups of fauna, and the influence of such changes on soil processes, have been made. The inter-disciplinary research on the role of soil fauna and microflora are strongly recommended.

LITERATURA ANDERSONJ. M., HUISHS. A., INESONP., LEONARDM. A.,

SPLATT P. R., 1985. Interactions of invertebrates,

microorganisms and tree roots in nitrogen and mineral element fluxes in deciduous woodland soil [W:] Ecological Interactions in Soil. A. H.,

FITTER, D. J. READ, M. B. USHER(red.), 377–392. BAL. L., 1970. Morphological investigations in two

mo-derhumus profiles and the role of the soil fauna in their genesis, Geoderma 4, 5–36.

BEAREM. H., HUS., COLEMANP. F., HENDRIXP. F., 1997.

Influences of mycelial fungi on soil aggregation and organic matter storage in conventional and no-tillage soils. Appl. Soil Ecol. 8, 211–219.

BLAIRJ. M., TODDT. C., CALLAHAMM. A. 2000. Responses

of grassland soil invertebrates to natural and an-thropogenic disturbances [W:] Invertebrates as Webmasters in Ecosystems. COLEMAN D. C. HENDRIXP. F. (red.). Wallingford, New York, CABI Publishing, 43–71.

BOLGERT. M., HENEGHANL. J., NEVILLEP., 2000.

Inverte-brates and nutrient cycling in coniferous forest ecosystems: spatial heterogeneity and conditiona-lity. [W:] Invertebrates as Webmasters in Ecosys-tems. COLEMAN D. C. HENDRIX P. F. (red). Wal-lingford, New York, CABI Publishing, 255–269. BRIONESM. J. I., CARREIRAJ., INESONP., 1998. Cognettia

sphagetorum (Enchytreidae) and nutrient cyc-ling in organic soils: a microcosm experiment.

Appl. Soil Ecol. 9, 289–294.

BRUSSARDL., 1998. Soil fauna, guilds, functional

gro-ups and ecosystem processes. Appl. Soil Ecol. 9,

123–135.

COLEMAND. C., 1994. Compositional analysis of

micro-bial communities: is there room in the middle?

[W:] Beyond the Biomass. K. RITZ, J. DIGHTON, K. E. GILLER(red.). British Society of Soil Science (BSSS), A Wiley-Sayce Publication, 201–220.

COÛTEAUXM. M., BOTTNERP. 1994. Biological

interac-tions between fauna and the microbial communi-ty in soils. [W]: Beyond the Biomass. RITZ K., DIGHTON J., GILLERK. E. (red.). British Society of Soil Science (BSSS), A Wiley-Sayce Publication, 159–172.

DUNGERW., 1983. Tiere im Boden. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt.

EDWARDS C. A., 2000. Soil invertebrate controls and

microbial interactions in nutrient and organic matter dynamics in natural and agroecosystems.

[W:] Invertebrates as Webmasters in Ecosystems, COLEMAN D. C., HENDRIX P. F. (red.). New York, CABI Publishing, Wallingford, 141–159.

ELDRIDGED. J., 1993. Effects of ants on sandy soils in

se-mi-arid eastern Australia: local distribution of nest entrances and their effect on infiltration of water. Austr. J. Soil Res. 31, 509–518.

FROUZ J., ŠANTRUCKOVA H., ELHOTTOVA D., 1999. The

effect of bibionid larvae feeding on the microbial community of litter and reconsumed excrements.

Pedobiologia 43, 221–230

GRIFFITHS B. S., 1944. Microbial-feeding nematodes

and protozoa in soil: Their effects on microbial ac-tivity and nitrogen mineralization in decomposi-tion hotspots and the rhizosphere. Plant and Soil

164, 25–33

GUNNARSONT., TUNLIDA., 1986. Recycling of fecal

pel-lets in isopods: microorganisms and nitrogen compounds as potential food for Oniscus asellus L. Soil Biol. Biochem. 18, 595–600.

HANLONR. D. G., ANDERSONJ. M., 1980. Influence of

ma-croarthropod feeding activities on microflora in decomposing oak leaves. Soil Biol. Biochem. 12,

255–261.

HANSEN, R. A., 2000. Effects of habitat complexity and

composition on a diverse litter microarthropod assemblage. Ecology 81, 1120–1132.

JASTROWJ. D., 1996. Soil aggregate formation and the

accrual of particulate and mineral-associated or-ganic matter. Soil Biol. Biochem. 28, 665–676.

KAJAK A., WASILEWSKAL., 1997. Changes in meadow

ecosystems as consequence of secondary suc-cession and plant diversity (synthesis of rese-arch). Ekol. pol. 45, 839–859.

KAJAK A., KUSIÑSKA A., STANUSZEK S., STEFANIAK O., SZANSERM., WASYLIKA., WASILEWSKAL., 2000. Effects

of macroarthropods on organic matter content in soil. Pol. J. Ecol. 48, 339–354.

KONONOVAM. M., 1968. Substancje Organiczne Gleby,

Ich Budowa, W³aœciwoœci i Metody Badañ.

PWRiL.

KOZLOVSKAJAL S., 1976. Rol Pocvennych

Bespozvonoc-nych v Transformacii Organiceskogo Veszczestva Bolotnych Pocv. Nauka, Leningrad.

LAVELLEP., 2000. Ecological challenges for soil science. Soil Sci. 165, 73–86.

MARTIN A., MARINISSEN J. C. Y., 1993. Biological and

physico-chemical processes in excrements of soil animals. Geoderma 56, 331–347.

NOWAKE., PILIPIUKI., 1997. The influence of drainage

on Enchytreids (Enchytraeidea, Oligocheta) of fens in the Biebrza ice-marginal valley. Ecol. pol.

PÊTALJ., 1998. The influence of ants on carbon and

ni-trogen mineralization in drained fen soils. Appl.

Soil Ecol. 9, 271–275.

PONGEJ. F., 1991. Succession of fungi and fauna

du-ring decomposition of needles in a small area of Scots pine litter. Plant and Soil 138, 99–113.

RUSEKJ., 1975. Die bodenbildende Funktion von

Col-lembolen und Acarina. Pedobiologia 15, 299–308.

RUSEKJ., 2000. Soil invertebrate species diversity in

na-tural and disturbed environments [W:] Inverte-brates as Webmasters in Ecosystems. COLEMAND. C., HENDRIX P. F. (red). Wallingford, New York, CABI Publishing, 233–252.

SARRM., AGBOGBAC., RUSSELL-SMITHA., MASSED., 2001.

Effects of soil faunal activity and woody shrubs on water infiltration rates in a semiarid fallow of Senegal. Appl. Soil Ecol. 16, 283–290.

SEASTEDTT. R., 1984. The role of microarthropods in

de-composition and mineralization processes. Annu.

Rev. Entomol. 29, 25–45.

SEASTEDTT. R., 2000. Soil fauna and controls of carbon

dynamics: comparisons of rangelands and forests across latitudinal gradients [W:] Invertebrates as Webmasters in Ecosystems. COLEMAN D. C, HENDRIXP. F. (red.). Wallingford, New York, CABI Publishing, 293–312.

STRIGANOVAB. R., 1980. Pitanije Pocvennych

Saprofa-gov. Nauka, Moskva.

SZANSERM., 2000a. Rozk³ad œció³ki trawiastej

modyfi-kowany aktywnoœci¹ epigeicznej fauny makro-stawonogów. Rozprawa doktorska, Instytut

Ekolo-gii PAN, Dziekanów Leœny.

SZANSERM., 2000b. Decomposition of grass (Dactylis

glomerata) litter in a field experiment –

biomani-pulation of epigean predators’ number. Pol. J.

Ecol. 48, 283–297.

TIANG., BRUSSAARDL., KANGB. T., SWIFTM. J., 1997. Soil

fauna-mediated decomposition of plant residues under constrained environmental and residue quality conditions. [W:] Driven by Nature: Plant Litter Quality and Decomposition. CADISCH G., GILLERK. E. (red.). CAB International, Wallingford, 125–134.

VAN VLIET P. C. J., RADCLIFFE D. E., HENDRIX P. F., COLEMAND. C., 1998. Hydraulic conductivity and

pore-size distribution in small microcosms with and without enchytreids (Oligochaeta). Appl. Soil

Ecol. 9, 277–282.

WAGNERD., BROWNM. J. F., GORDOND. M., 1997.

Harve-ster and nests, soil biota, and soil chemistry.

Oeco-logia 112, 232–236.

WARDLED. A., LAVELLEP., 199. Linkages between soil

biota, plant litter quality and decomposition [W:] Driven by Nature: Plant Litter Quality and De-composition. CADISCHG., GILLERK. E (red.). CAB In-ternational, Wallingford, 107–124.

WEBBD. P., 1977. Regulation of deciduous forest litter

decomposition by soil arthropod feces. [W:} The Role of Arthropods in Forest Ecosystems. MATTSON W. J. (red.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 57–69.

WITFORDW. G., 2000. Keystne arthropods as

webma-sters in desert ecosystems. [W:] Invertebrates as Webmasters in Ecosystems. COLEMAN D. C, HENDRIXP. F. (red.). Wallingford, New York, CABI Publishing, 25–41.

WOLTERSV., 2000. Invertebrate control of soil organic