Widok Fauna gleby a procesy mineralizacji i akumulacji materii organicznej

A

K

Centrum Badañ Ekologicznych PAN (dawniej Instytut Ekologii PAN) Dziekanów Leœny

Konopnickiej 1, 05-092 £omianki e-mail: annakajak@poczta.onet.pl

FAUNA GLEBY A PROCESY MINERALIZACJI I AKUMULACJI MATERII ORGANICZNEJ 50 LAT BADAÑ NAD EKOLOGI¥ GLEBY W INSTYTUCIE EKOLOGII PAN

DAWNE CZASY — REGULACJA LICZEBNOŒCI Gdy siêgam do prac z pocz¹tków istnienia

Zak³adu Ekologii PAN, to jest z lat 50. i pocz¹tków lat 60. ubieg³ego wieku, zdumiewa rozmach, nowoczesnoœæ i pomys³owoœæ podjê-tych tematów. Mo¿na œmia³o powiedzieæ, ¿e w owym czasie nasze badania mog³y wytyczaæ kierunek prac ekologicznych na œwiecie.

W tym pocz¹tkowym okresie g³ównym za-daniem badañ by³o poszukiwanie i ocena me-chanizmów prowadz¹cych do regulacji liczeb-noœci zwierz¹t. Chodzi³o o znalezienie czynni-ków decyduj¹cych o tym, ¿e liczebnoœæ popula-cji utrzymuje siê w okreœlonych granicach, na jakie zezwalaj¹ zasoby œrodowiska i zdolnoœæ reprodukcji populacji. By³o to z regu³y poszuki-wanie dowodów potwierdzaj¹cych hipotezê, a nie jedynie opis zjawisk.

W. KACZMAREK (1953, 1961, 1963) posta-wi³ tezê, ¿e bardzo wa¿nym mechanizmem w regulacji liczebnoœci jest zale¿noœæ miêdzy ru-chliwoœci¹ a zagêszczeniem zwierz¹t. Ten pro-blem by³ przez niego i wspó³pracowników ana-lizowany w badaniach, przeprowadzonych w kilku ekosystemach leœnych, na ró¿nych gru-pach makrofauny gleby (GRÜM1965, ZIMKA

1966, STACHURSKI1968, W. KACZMAREK1978). Do analiz ruchliwoœci i penetracji terenu przez faunê wykorzystano dwa rodzaje pu³apek: (i)

³owi¹ce bezkrêgowce poruszaj¹ce siê w

œció³ce, wkopane w taki sposób, ¿e ich górna krawêdŸ znajdowa³a siê równo z powierzchni¹

ziemi i (ii) analogiczne pu³apki wkopane g³êbiej, ³owi¹ce zwierzêta przemieszczaj¹ce siê wewn¹trz gleby. Uzyskane wyniki zosta³y po-równane z danymi o zagêszczeniu zwierz¹t, które uzyskiwano przez wycinanie prób gleby ró¿nymi pobierakami, a nastêpnie wyp³aszanie z nich zwierz¹t w specjalnych, s³u¿¹cych do tego celu aparatach.

W szeregu prac poœwiêconych makrofau-nie gleby zosta³a zastosowana podobna meto-da. Z regu³y badania by³y prowadzone w kilku œrodowiskach, kontrastowych pod wzglêdem takich warunków œrodowiskowych jak: wilgot-noœæ, zasoby pokarmowe, zawartoœæ próchni-cy itp. Stanowiska porz¹dkowano w ci¹g wzglêdem g³ównej, ró¿nicuj¹cej w³aœciwoœci. Na tym tle przedstawiano liczebnoœæ, inten-sywnoœæ penetracji, ruchliwoœæ poszczegól-nych populacji, wzglêdnie zespo³ów zwierz¹t, a tak¿e ca³ej wystêpuj¹cej makrofauny.

Wykazano, ¿e wraz ze zwiêkszaniem siê liczby gatunków, maleje ogólna liczebnoœæ zwierz¹t. Mniejsza liczebnoœæ fauny jest

kom-pensowana przez wzmo¿on¹ ruchliwoœæ

(Ryc.1). Œwiadczy to o stosunkach konkuren-cyjnych miêdzy gatunkami.

Ruchliwoœæ zwierz¹t w sposób bardzo czu³y, precyzyjniej ni¿ inne wskaŸniki, reaguje na zmiany w œrodowisku. I tak np. intensyw-noœæ penetrowania terenu przez drapie¿ce, le-piej ni¿ ich liczebnoœæ i produkcja, informuje o

Numer 2-3 (259-260)

Strony

341–355

tendencjach sukcesyjnych. W kolejnych sta-diach sukcesji ekosystemów leœnych bardzo re-gularnie zmniejsza³a siê intensywnoœæ penetra-cji œció³ki przez drapie¿ce, w miarê wzrostu pe-netracji przez sapro- i fitofagi (Ryc. 2) (W. KACZMAREK 1978).

W oddzia³ywaniach bezpoœrednich miêdzy populacjami, jakie zachodz¹ na przyk³ad miê-dzy drapie¿c¹ a ofiar¹, regulacja dokonuje siê dziêki temu, ¿e wzrost ruchliwoœci drapie¿cy,

powoduje zmniejszenie siê ruchliwoœci ofiary, i odwrotnie. W oddzia³ywaniach poœrednich, konkurencyjnych, zachodz¹cych poprzez œro-dowisko, z regu³y okazywa³o siê, ¿e pokarm jest g³ównym czynnikiem, o który konkuruj¹ ze-spo³y drapie¿ców.

W badaniach nad zwierzêtami drapie¿nymi gleby i œció³ki bardzo przydatny okaza³ siê po-dzia³ na 3 grupy: (1) hemizoofagi — zwierzêta wielo¿erne, które ¿ywi¹ siê g³ównie, ale nie wy³¹cznie, pokarmem zwierzêcym, istotny udzia³ maj¹ te¿ dodatki pochodzenia roœlinne-go (tu zaliczono mrówki), (2) euzoofagi — zwierzêta wy³¹cznie drapie¿ne (np. paj¹ki) i (3) parazoofagi — zwierzêta o przewadze po-karmu pochodzenia roœlinnego w tym tak¿e detrytusu (np. chrz¹szcze z rodziny drutow-ców). Hemizoofagom – zwierzêtom eurytowym, mog¹cym od¿ywiaæ siê ró¿norakim po-karmem, przypisano kluczow¹ rolê w regulacji zageszczenia wszystkich wystêpuj¹cych w da-nym œrodowisku zwierz¹t drapie¿nych, lub okresowo drapie¿nych, o podobnej wielkoœci. Spoœród tej grupy rekrutowa³y siê gatunki do-minuj¹ce. Panuj¹ce warunki decyduj¹ przede

wszystkim o rozmieszczeniu w³aœnie najlicz-niejszego na danym terenie gatunku. Inne do-stosowuj¹ swoj¹ liczebnoœæ i ruchliwoœæ do

obecnoœci dominantów. W wyniku tych

Ryc. 1. Zmiany ruchliwoœci makrofauny ze wraz wzrostem liczby osobników. Dane ze œció³ki i gle-by w trzech stanowiskach leœnych (symbole ozna-czaj¹ numery stanowisk (wg W. KACZMAREK 1963).

Ryc. 2. Penetracja œció³ki i gleby przez makrofaunê nale¿¹c¹ do trzech grup troficznych – fitofagów (Ph), saprofagów (S) i zoofagów (Z) w eutrofizuj¹cym (czarna strza³ka) i oligotrofizuj¹cym (szara strza³ka) ci¹gu sukcesyjnym (wg W. KACZMAREK 1978).

VmP — Vaccinio myrtylli- Pinetum, PQ — Pineto-Quercetum, TC — Tilio-Carpinetum, CeA — Carici elongatae- Al-netum, Ce — Circaeo-Alnetum

wspó³zale¿noœci zarówno liczebnoœæ jak i pe-netracja terenu przez ca³¹ makrofaunê podle-ga³y mniejszym wahaniom, ni¿ poszczególne sk³adowe, tzn. tworz¹ce makrofaunê popula-cje czy zespo³y. Doprowadzi³o to do wniosku o kompensowaniu wzrostów liczby osobników w jednych grupach zwierz¹t, przez zmniejsnie siê liczebnoœci innych, a wiêc o za-chodz¹cej regulacji liczebnoœci.

Postawiona zosta³a te¿ jeszcze inna, wa¿na teza, mianowicie, ¿e w zrównowa¿onych uk³adach troficznych wielkoœæ produkcji jest ewolucyjnie zbilansowana z wielkoœci¹ eksplo-atacji. Tak wiêc, intensywnoœæ spasania roœlin-noœci jest dopasowana do wielkoœci produkcji pierwotnej, tylko nadwy¿ki produkcji nad bio-mas¹ s¹ usuwane przez roœlino¿erce. Stopieñ eksploatacji pokrywa siê z mo¿liwoœciami re-generacyjnymi roœlinnoœci (W. KACZMAREK

1969). W ekosystemach leœnych eksploatacja nie wywo³uj¹ca zak³óceñ wynosi od 5–10% produkcji roœlinnej, w ekosystemach trawia-stych z wypasem byd³a, wielkoœæ ta mo¿e siê-gaæ 30–45%, a w œrodowisku wodnym, gdzie producentami s¹ glony – znacznie wiêcej, po-nad 70%. Istnieje wiêc wspó³zale¿noœæ miêdzy liczebnoœci¹ roœlino¿erców a wielkoœci¹ pro-dukcji roœlinnej. Jedn¹ z dróg zabezpie-czaj¹cych zachowanie tej równowagi jest dzia³anie zró¿nicowanego uk³adu drapie¿ców. Dziêki istnieniu takich wspó³zale¿noœci uk³ad zachowuje stabilnoœæ.

Poszukiwaniom mechanizmów regulacji liczebnoœci w obrêbie wybranych grup sapro-fagów lub drapie¿ców poœwiêcono szereg prac (M. KACZMAREK1963, 1973, 1975; GRÜM1959, 1965, 1971; STACHURSKI 1968, 1972; ZIMKA

1971, 1974). I tak, w badaniach nad liczebno-œci¹ Collembola (M. KACZMAREK 1963, 1973, 1975) przedstawione zosta³y reakcje szeregu dominuj¹cych gatunków na wilgotnoœæ gleby — w okresach niedoboru lub nadmiaru wilgot-noœci. Pozwoli³o to wydzieliæ grupy gatunków ró¿nie reaguj¹cych na ten czynnik — oligowa-lentnych i poliwaoligowa-lentnych. Te pierwsze zale¿¹ od warunków siedliskowych, drugie od liczeb-noœci gatunków oligowalentnych. Konkuren-cja okaza³a siê najsilniejsza w optymalnych wa-runkach wilgotnoœciowych, co przejawia siê w

przestrzennym unikaniu gatunku

domi-nuj¹cego liczebnie, przez pozosta³e (W. KACZMAREK 1975).

Bardzo pomys³owa jest praca S TACHUR-SKIEGO (1968), który wykaza³ zale¿noœæ miê-dzy liczebnoœci¹, emigracj¹ i œmiertelnoœci¹ w

populacji stonóg, a wszystko rozgrywa³o siê na tle konkurencji o pokarm i przestrzeñ na kê-pach olsu. Wykorzystano fakt, ¿e w ci¹gu roku, w zale¿noœci od poziomu wód gruntowych, zmienia siê objêtoœæ wynurzonych kêp, a wiêc i mo¿liwoœci emigracji i zasoby pokarmu dla analizowanych zwierz¹t.

Warto zwróciæ uwagê jeszcze na trzy prace doktorskie dotycz¹ce drapie¿ców. BREYMEYER

(1966), w swojej rozprawie analizowa³a kon-kurencjê miêdzy kilkoma grupami drapie¿nej makrofauny [(paj¹ki (Araneae), mrówki (For-micidae), chrz¹szcze z rodziny biegaczowa-tych (Carabidae) i kusakowabiegaczowa-tych (Staphylini-dae), kosarze (Opiliones), pareczniki (Chilopo-da,)] penetruj¹cymi œció³kê w Puszczy Kampi-noskiej. Zastosowa³a, jako metodê po³owu zwierz¹t, pu³apki pozwalaj¹ce na wyznaczenie rytmiki dobowej tej penetracji. Okaza³o siê, ¿e istnieje tendencja do wymijania siê szczytów penetracji miêdzy du¿ymi paj¹kami, mrówka-mi i chrz¹szczamrówka-mi z rodziny biegaczowatych. Z postêpuj¹c¹ sukcesj¹ wzrasta³a równomier-noœæ wykorzystania doby. W wieloletnich la-sach penetracja by³a przez ca³y okres doby

po-dobna, podczas gdy w m³odych lasach wystê-powa³y okresy prawie ca³kowitego braku ak-tywnoœci i okresy nasilonej akak-tywnoœci tych drapie¿nych stawonogów (Ryc. 3).

W dwóch pracach analizowany by³ pokarm drapie¿ców — praca KAJAK(1965) poœwiecona sk³adowi pokarmu paj¹ków sieciowych i ZIMKI

(1974) dotycz¹ca pokarmu ¿ab. Ofiarami obu tych grup zwierz¹t jest fauna zwi¹zana z gleb¹; Ryc. 3. Porównanie rytmu dobowego penetracji terenu przez drapie¿ne stawonogi w ekosyste-mach na ró¿nych etapach sukcesji (wg B REY-MEYERA1966).

Stanowiska: D — ³¹ka z zespo³u Stellario- Deschampsie-tum caespitosae, Ml — fragmenty olsu porastaj¹cego ³¹kê z rzêdu Molinietalia, PQm — w wy¿szych partiach Carpinion betuli, w ni¿szych — Alnus glutinosa, VPin — Vaccinio-myrtilli Pinetum, PQs — Pino-Quercetum. Dane z pu³apek opró¿nianych w godzinach 3, 9, 17, 21, 24. D³ugoœæ wskazówek zegara oznacza intensyw-noœæ penetracji w danej porze. Warto zwróciæ uwagê, ¿e wraz z sukcesj¹ penetracja jest bardziej równomier-nie roz³o¿ona w ci¹gu doby.

saprofagiczne muchówki, s¹ najczêstszym po-karmem paj¹ków, ruchliwa fauna dna lasu — pokarmem ¿ab. Badania KAJAKwykaza³y, ¿e w sieci ³owi¹ siê muchówki bezpoœrednio po wy-locie. Iloœæ owadów z³owionych danego dnia jest œciœle skorelowana z wielkoœci¹ produkcji osobników doros³ych przypadaj¹c¹ na dany dzieñ, a nie z wielkoœci¹ ich zagêszczenia dane-go dnia, czy nawet z intensywnoœci¹ przelotów (KAJAK i OLECHOWICZ1969, KAJAK 1977).

S¹dzê, ¿e omówione tu prace dotychczas siê nie zestarza³y, zawieraj¹ hipotezy, które zo-sta³y dobrze, przynajmniej w wielu z nich, udo-wodnione. G³oszone wówczas pogl¹dy s¹ wci¹¿ jak najbardziej aktualne. Nale¿y wiêc za-pytaæ dlaczego pozosta³y czêsto nieznane. Nie-które z nich zosta³y napisane kulawym jêzy-kiem angielskim, co mo¿e czêœciowo t³uma-czyæ niepowodzenia, nie rozumiem jednak dla-czego te wyniki nie znalaz³y siê w polskich

podrêcznikach ekologii. Mo¿e zbyt ma³o uwagi poœwiêcono wspó³pracy z innymi oœrodkami w Polsce, w których wówczas ekologia dopie-ro zaczyna³a siê dopie-rozwijaæ, zbyt ma³o by³o te¿ wyst¹pieñ na zjazdach i konferencjach.

Nastêpny chronologicznie okres badañ — Miêdzynarodowy Program Biologiczny zosta-nie omówiony w opracowaniu Andrzejew-skiej (w przygotowaniu do druku), dlatego nie zatrzymujê siê tu na omawianiu uzyska-nych wówczas wyników, choæ w wielu rozmo-wach powtarza siê opinia, ¿e by³ to okres naj-wiêkszego rozkwitu Instytutu Ekologii i cho-cia¿ wiele prac z tego okresu dotyczy³o œrodo-wiska glebowego. Trzeba zaznaczyæ, ¿e prace by³y poœwiêcone g³ównie ocenie wielkoœci

konsumpcji i produkcji ró¿nych grup

zwierz¹t na tle wielkoœci dop³ywu energii oraz porównaniu ró¿nych ekosystemów pod tym wzglêdem.

KOORDYNACJA — WIELKIE PROGRAMY — NAWO¯ENIE, ODWODNIENIE TORFOWISK Na pocz¹tku lat 70., a wiêc po okresie

Miê-dzynarodowego Programu Biologicznego,

wkroczyliœmy w epokê wielkich programów. By³y one po czêœci kontynuacj¹ badañ po-przedniego okresu. Podobnie jak wówczas przyœwieca³a im idea koordynacji badañ pro-wadzonych przez ró¿ne oœrodki w Polsce i ana-lizowania ca³ych ekosystemów, uwzglêdnienia kluczowych procesów jakie w nich zachodz¹.

NAWO¯ENIE MINERALNE — WP£YW NA EKOSYSTEM

Wa¿nym tematem podjêtym przez nas by³y badania wp³ywu intensywnego nawo¿enia mi-neralnego na ekosystem. Zosta³y one przepro-wadzone na ³¹kach PGR-Bródno, po³o¿onego na obrze¿ach Warszawy, trwa³y od 1972 do 1974 r. Koordynatorem by³ Tadeusz Traczyk. Dziêki swojemu urokowi osobistemu potrafi³ zachêciæ kilka oœrodków do wspó³pracy. W³¹czy³o siê do tych badañ szereg gleboznaw-ców i chemików z SGGW — Zbigniew Czerwiñ-ski, Zygmunt BrogowCzerwiñ-ski, Ignacy £akomiec, Je-rzy Pracz, Krystyna Czarnowska i Alina Kusiñ-ska. Przy projektowaniu poletek doœwiadczal-nych zaanga¿owany by³ Instytut Melioracji i U¿ytków Zielonych. Badaniami objêto wiêk-szoœæ komponentów ekosystemu — glebê, ro-œlinnoœæ, mikroorganizmy oraz najliczniejsze grupy zwierz¹t. Tam po raz pierwszy

stwierdzi-liœmy, ¿e gdy ekosystem poddawany jest stre-som, nastêpuje w nim to, co póŸniej zosta³o na-zwane przez prof. Trojana „gor¹czk¹ ekosyste-mu”, to znaczy przebudowa struktury ze-spo³ów, zmierzaj¹ca w kierunku zmniejszania siê rozmiarów organizmów. Prowadzi to do przyspieszenia szeregu procesów, g³ównie do przyspieszonej mineralizacji materii, kosztem retencji (Tabela 1) (TRACZYK 1976, 1978; PÊTAL 1983, 1987). To samo zjawisko zosta³o potem wykazane w badaniach odwodnionych torfowisk (PÊTAL 1991, PÊTAL i STACHURSKI

1991b).

Pod wp³ywem nawo¿enia nast¹pi³ a¿ cztero-krotny wzrost plonu nadziemnych czêœci roœlin, i populacji ¿eruj¹cych tam roœlino¿erców. Rów-noczeœnie zmniejszy³a siê biomasa korzeni, a ta-k¿e du¿ych saprofagów — humifikatorów i dra-pie¿ców (Tabela 1). Mimo, ¿e zawartoœæ pier-wiastków podawanych w nawo¿eniu wzros³a, w tkankach roœlin i zwierz¹t, nie uchroni³o to jednak ekosystemu ³¹kowego przed wyp³ukiwa-niem pierwiastków do wód gruntowych.

W tym okresie Instytut spotka³ ogromny cios. Rzeczywist¹ przyczyn¹ wydarzeñ by³y, jak s¹dzê, zbyt dobre stosunki Instytutu z nauk¹

za-chodni¹, wyrobione dziêki wspó³pracy

nawi¹zanej w czasie Miêdzynarodowego Pro-gramu Biologicznego. Ta wspó³praca bardzo nie podoba³a siê ówczesnym w³adzom. Podjêto dzia³ania, które zmusi³y do odejœcia z Instytutu

kilku bardzo cennych osób, o cechach przywódczych. Powsta³a wtedy wyrwa nie da³a siê zasklepiæ. Instytut nigdy wiêcej nie mia³ te¿ Dyrektora tak oddanego jego sprawom, jak jego pierwszy Dyrektor, Profesor Kazimierz Petrusewicz.

KONSEKWENCJE ODWODNIENIA TORFOWISK

Kolejnym du¿ym programem koordynowa-nym przez Instytut by³y badania skutków od-wodnienia torfowisk w dolinie Biebrzy. G³ów-nym projektodawc¹ tych badañ by³ prof. Hen-ryk Okruszko z Instytutu Melioracji i U¿ytków Zielonych, który zainicjowa³ wspó³pracê kilku-nastu instytucji z ró¿nych stron Polski. Objêto badaniami geologiê doliny, warunki

klimatycz-ne, wody powierzchniowe i podziemne,

w³aœciwoœci gleb, zbiorowiska roœlinne, ze-spo³y zwierz¹t. Dziêki wspó³pracy wielu osób z ró¿nych specjalnoœci mo¿liwe by³o wszech-stronne badanie przemiany torfowisk. Nie trze-ba dodawaæ, ¿e koordynacja prac tak du¿ego zespo³u by³a bardzo trudna. Powierzono j¹ Zak³adowi Ekologii Gleby IEPAN, który po-wsta³ w 1978 r. a ja zosta³am jego kierowni-kiem. Problem wêz³owy MRII/15, w którym mieœci³y siê te badania przypada³ na okres 1976–1980.

Badania biebrzañskie trwa³y z przerwami, a¿ do 1998 r. i w kolejnych fazach obejmowa³y inne fragmenty doliny i inne zagadnienia. Bar-dzo intensywnie rozwija³y siê na terenie torfo-wiska Wizna w latach 1994–1995, dziêki w³¹czeniu ich do europejskich badañ torfo-wisk, finansowanych przez Komisjê Euro-pejsk¹ (3-ci Program Ramowy), a koordynowa-nych przez dr Berwyna Williamsa z Macauley Land Use Research Institute z Aberdeen (Wiel-ka Brytania). Koordynatorem tematu prowa-dzonego w Polsce — Rola zwierz¹t

bezkrêgo-wych w mineralizacji wêgla i azotu

(ERBCIPDCT 930029), by³a Joanna Pêtal. Badania torfowisk, prowadzone przez Zak³ad Ekologii Gleby, rozpoczête w 1978 r.,

dotyczy³y zmian nastêpuj¹cych wraz z

up³ywem czasu od odwodnienia, w przebiegu procesu mineralizacji torfu i w biocenozie. Wiadomo, ¿e nagromadzony przez tysi¹clecia torf ulega po odwodnieniu gwa³townemu murszeniu. Jak szybko ten proces postêpuje w ró¿nych warunkach i w jaki sposób mo¿na go hamowaæ, to by³y podstawowe pytania, na któ-re szukano odpowiedzi. Dziêki temu, ¿e pierw-sze odwodnienia doliny rozpoczêto ju¿ w XIX w., a nastêpnie kilkakrotnie rozszerzano ich obszar, mo¿na by³o stosuj¹c metodê chronose-kwencji, porównaæ ze sob¹ rozwój biocenozy w ci¹gu kilku pierwszych lat bezpoœrednio po Tabela 1. Zmiany w biocenozie ³¹ki pod wp³ywem intensywnego nawo¿enia mineralnego NPK (680 kg ha–1) (wg PÊTAL 1983)

odwodnieniu, ze stanem po up³ywie kilkuna-stu, kilkudziesiêciu oraz 100 lat trwania sukce-sji wtórnej. Mo¿na te¿ by³o przeœledziæ prze-bieg zjawisk w glebach wywodz¹cych siê z tor-fów o ró¿nej genezie, a wiêc powsta³ych z ró¿-nych zbiorowisk roœlinró¿-nych — turzycowisk, rozwijaj¹cych siê w strefie zalewów lub me-chowisk w mniej ¿yznej strefie bez zalewowej, czy te¿ z olsów wystêpuj¹cych na brzegach do-liny.

Zagospodarowanie naturalnych torfowisk powoduje zasadnicze zmiany w warunkach sie-dliskowych. Nastêpuje przede wszystkim zmia-na kierunku sukcesji — przewaga procesów mi-neralizacji materii organicznej nad jej produk-cj¹ i akumulaproduk-cj¹, zamiana roœlinnoœci bagien-nej na zbiorowiska z przewag¹ traw, wyd³u¿e-nie okresu aktywnoœci organizmów i powiêk-szenie przestrzeni objêtej ich penetracj¹. W pierwszym okresie, bezpoœrednio po zagospo-darowaniu powierzchnia torfowisk nie jest jeszcze zadarniona, spoœród zwierz¹t wystê-puj¹ tylko te grupy, które s¹ przystosowane do odbywania wêdrówek, takie jak mszyce (Aphi-doidea), muchówki (Diptera), piewiki (Auche-norrhyncha), a wiêc ruchliwe zwierzêta piêtra nadziemnego. Wolniej postêpuje regeneracja fauny glebowej. Potrzeba co najmniej trzech lat, aby biomasa tej fauny osi¹gnê³a poziom spotykany na ³¹kach u¿ytkowanych od wielu lat. W pocz¹tkowym okresie, jedynie organi-zmy, które wzmagaj¹ mineralizacjê materii, a wiêc mikroorganizmy i nicienie mikrobo¿erne osi¹gaj¹ liczebnoœæ blisk¹ wystêpuj¹cej na wie-loletnich ³¹kach. Znaczna jest te¿ aktywnoœæ enzymów glebowych (KAJAKi wspó³aut. 1985, 1991c; WASILEWSKA1991). Sprzyja to szybkie-mu ubywaniu torfu, tym bardziej, ¿e w pierw-szym okresie zawiera on najwiêcej sk³adników ³atwo rozk³adalnych. Uwolnione sk³adniki mi-neralne nie mog¹ byæ w pe³ni wykorzystane przez s³abo rozwiniêt¹ roœlinnoœæ, czy retendo-wane przez ubogie zespo³y zwierz¹t. Wiele produktów rozk³adu ekosystem traci na skutek wymywania, wywiewania lub ulatniania siê do atmosfery.

W miarê up³ywu lat, stopniowo procesy mi-neralizacji przebiegaj¹ wolniej, biomasa fauny powiêksza siê i znacznie przekracza wielkoœæ osi¹gan¹ w naturalnych torfowiskach (Ryc. 4, 5). Zmiany nastêpuj¹ce w liczebnoœci i struk-turze troficznej organizmów œwiadcz¹ o stop-niowym stabilizowaniu siê biocenoz, o mniej-szej podatnoœci na zmiany. Wyrazem tych ten-dencji jest postêpuj¹cy, z up³ywem czasu,

wzrost liczby gatunków, zmniejszanie siê stop-nia dominacji, wzrost biomasy zwierz¹t stymu-luj¹cych procesy humifikacji, a tak¿e biomasy drapie¿ców i ich udzia³u w ca³kowitej bioma-sie, zmniejszanie siê natomiast biomasy nicieni mikrobo¿ernych. Z up³ywem lat nastêpuj¹ te¿ zmiany wielkoœci zwierz¹t, ubywaj¹ drobne zwierzêta nale¿¹ce do mikrofauny, o krótkich

Ryc. 5. Zmiany biomasy fauny glebowej w ci¹gu 100 lat od odwodnienia torfowiska (wg KAJAKi OKRUSZKO 1990, MAKULCA 1991, WASILEWSKIEJ 1991).

Ryc. 4. Zmiany biomasy fauny glebowej (mg su-chej masy m–2) w pierwszych latach po odwod-nieniu torfowiska (wg KAJAK i wspó³aut. 1985, KAJAK1989) na tle danych o szybkoœci ubywania torfu (M) (wg EGGELSMANA1976).

cyklach ¿yciowych i szybkiej przemianie mate-rii, które przyczyniaj¹ siê do przyspieszenia procesów rozk³adu, a roœnie biomasa zwierz¹t wiêkszych, nale¿¹cych do mezo- i makrofauny. Wykazane tak¿e zosta³y zmiany strategii ¿ycio-wych w obrêbie poszczególnych grup zwierz¹t nastêpuj¹ce z up³ywem lat. U nicieni na przyk³ad, ma miejsce zastêpowanie gatunków najdrobniejszych, o najszybszej przemianie materii i du¿ej p³odnoœci, przez wiêksze. Do-brze kategoryzuje wielkoœæ tych przemian, tzw. wskaŸnik dojrza³oœci zespo³u, który roœnie bardzo regularnie z up³ywem czasu od odwod-nienia (WASILEWSKA2002). Jest to wskaŸnik in-formuj¹cy o fazie sukcesji, wprowadzony przez BONGERSA (1990) do analizowania zmian w zespo³ach nicieni. Gatunkom nadaje siê rangi w skali od 1 do 5 w oparciu o takie ce-chy jak wielkoœæ, p³odnoœæ, d³ugoœæ ¿ycia, przy-stosowanie do ¿ycia w zmiennych warunkach. Najni¿sze rangi nadaje siê najmniejszym gatun-kom kolonizatorów, najbardziej odpornym na zak³ócenia. Suma udzia³ów gatunków o ró¿-nych rangach decyduje o wielkoœci wskaŸnika.

Badania powtórzone na tych samych stano-wiskach po up³ywie 15-tu lat potwierdzi³y wczeœniejsze wnioski uzyskane drog¹ porów-nania stanowisk odwodnionych w ró¿nym cza-sie (KAJAKi wspó³aut 1984, 1985; A NDRZEJEW-SKA1991; PÊTAL1991, 1999; KAJAK, OKRUSZKO

1990 1991c; WASILEWSKA1991, 2002; KAJAKi PÊTAL 2001).

Stwierdzono, ¿e zmiennoœæ liczebnoœci fau-ny glebowej jest w glebach torfowych bardzo du¿a, w porównaniu z ³¹kami na glebach mine-ralnych. Œrednie zagêszczenie d¿d¿ownic za rok mog³o wahaæ siê w tym samym miejscu w kolejnych latach dziesiêciokrotnie (KAJAK i OKRUSZKO 1990). Podobnego rzêdu wahania

wykazano te¿ w grupie skoczogonek Collem-bola (KACZMAREK1991). Podstawowym czyn-nikiem decyduj¹cym o liczebnoœci organi-zmów na torfowiskach jest wilgotnoœæ gleby. Wzrost wilgotnoœci powoduje istotne zmniej-szenie intensywnoœci wydzielania CO₂z gleby, liczebnoœci mikroflory i drobnych zwierz¹t glebowych (przede wszystkim nicieni). Na za-sadzie kompensacji wzrasta równoczeœnie

li-czebnoœæ roœlino¿erców zwi¹zanych z

warstw¹ nadziemn¹ (PÊTAL 1991b).

Jednym z przejawów procesu murszenia torfu jest mineralizacja materii organicznej, ale te¿ zachodz¹ca równoczeœnie humifikacja. Wiêksz¹ zawartoœæ kwasów fulwowych i humi-nowych stwierdza siê w silnie zmursza³ych tor-fach, czyli w tych wywodz¹cych siê z torfów olesowych lub szuwarowych, ni¿ w s³abo zmursza³ych wywodz¹cych siê ze zbiorowisk niskich turzyc (OKRUSZKO i KOZAKIEWICZ

1973, OKRUSZKO1976). Wydaje siê to dziwne kiedy siê weŸmie pod uwagê bardzo ma³¹ bio-masê du¿ych bezkrêgowców glebowych sty-muluj¹cych humifikacjê materii w tych przesu-szonych murszach olesowych o zaawansowa-nym rozk³adzie. Zagadkê pozwalaj¹ rozwik³aæ dane o faunie glebowej naturalnych torfowisk. Otó¿ w zbiorowiskach Carici elongatae

Alne-tum, z których powstaj¹ torfy olesowe,

wystê-puje bogata fauna glebowa, bogata miêdzy in-nymi w d¿d¿ownice i inne bezkrêgowce, przy-czyniaj¹ce siê do humifikacji materii. Dziêki temu wystêpuje du¿a zawartoœæ zwi¹zków hu-musowych w glebach, które siê z tych torfów wywodz¹. St¹d te¿ wiêksza ich zawartoœæ w sta-rych warstwach torfu podœcie³aj¹cych mursz, ni¿ w nowych, znajduj¹cych siê na powierzch-ni (KAJAK i PÊTAL 2001).

EKSPERYMENTY TERENOWE

ZNACZENIE DRAPIE¯NYCH STAWONOGÓW W ROZK£ADZIE ŒCIÓ£KI

Badaniom glebowym od dawna towarzy-szy³y eksperymenty pozwalaj¹ce wyjaœniæ pyta-nia, jakie nasuwa³y badania terenowe. Ide¹ tych eksperymentów terenowych by³o, ¿eby prowadz¹c je jak najmniej zmieniæ warunki, w których ¿yj¹ analizowane zwierzêta, ¿eby mierz¹c rolê którejœ z grup organizmów nie zak³ócaæ ich normalnego funkcjonowania.

Jednym z zagadnieñ, któremu poœwiecono wiele badañ by³o okreœlenie znaczenia, w go-spodarce ekosystemu, drapie¿nych

stawono-gów, penetruj¹cych powierzchniê ziemi, ta-kich jak chrz¹szcze biegaczowate, mrówki, paj¹ki. W ekologii œwiatowej ca³y impet badañ nad drapie¿cami zosta³ skierowany na poszuki-wanie mo¿liwoœci regulacji, czy te¿ redukcji li-czebnoœci roœlino¿erców. Powsta³y tomy opra-cowañ i przeprowadzono wiele eksperymen-tów poœwiêconych mo¿liwoœci zapobiegania lub szybkiego zwalczania gradacji szkodników. Drapie¿nictwo na saprofagach jakoœ nikogo nie interesowa³o, mimo, ¿e procesy rozk³adu s¹ równie wa¿ne jak procesy produkcji. Dotyczy to zw³aszcza ekosystemów l¹dowych, gdzie

wiêkszoœæ materii roœlinnej (60–90%) nie jest zjadana w postaci ¿ywej tkanki, lecz ulega rozk³adowi w glebie. Badania efektów nawo¿e-nia mineralnego, a w jeszcze wiêkszym stopniu badania odwodnionych torfowisk zwróci³y nasz¹ uwagê na zjawisko ubywania materii or-ganicznej gleby i na potrzebê zahamowania, czy choæby spowolnienia tego procesu. Po-wsta³o pytanie, czy drapie¿ce mog¹ wywieraæ wp³yw na to zjawisko. Przegl¹d danych litera-tury wykaza³, ¿e je¿eli ró¿ne œrodowiska l¹dowe ustawi siê w szereg, od ¿yznych, w któ-rych szybko odbywa siê mineralizacja materii, po ubogie, gdzie ona zachodzi powoli, to oka¿e siê, ¿e bardzo regularnie udzia³ drapie¿ców wzrasta wraz ze spowalnianiem tego procesu

(Ryc. 6) (KAJAK 1977). St¹d zrodzi³a siê idea eksperymentalnego sprawdzenia, czy obficie penetruj¹ce œció³kê drapie¿ne stawonogi wy-wieraj¹ wp³yw na przebieg rozk³adu materii. Przeprowadzono badania, które polega³y na za-stosowaniu izolatorów eliminuj¹cych penetra-cjê tych zwierz¹t z fragmentów ³¹ki. Pozwoli³o to porównaæ przebieg rozk³adu materii w miej-scach, gdzie odbywa³a siê normalna penetracja przez drapie¿ce i tam, gdzie penetracja by³a zmniejszona. Wszystkie izolatory zrobione sta³y z takiej samej, gêstej siatki. Czêœæ z nich zo-sta³a zaopatrzona w okienka, przez które mog³a

wnikaæ ca³a makrofauna, poruszaj¹ca siê po wierzchni ziemi, inne by³y takich okienek po-zbawione. Cylindrycznym pobierakiem wyci-nano 15-to centymetrowej d³ugoœci walce gle-by, wk³adano je do izolatorów i nastêpnie umieszczano w tych samych otworach, z któ-rych zosta³y wyjête. Bardzo dbano o to, ¿eby in-gerencja w uk³ad by³a taka sama, we wszyst-kich porównywanych wariantach ekspery-mentu. W izolatorach zamkniêtych, nie pene-trowanych przez makrofaunê, zwiêksza³a siê li-czebnoœæ potencjalnych ofiar drapie¿ców. Zawsze by³a to grupa zwierz¹t najliczniejsza w danym okresie i œrodowisku. Eksperyment po-zwala³ okreœliæ powi¹zania pokarmowe miê-dzy zjadaj¹cymi a zjadanymi. Chodzi³o jednak o to, ¿eby oceniæ nie tylko zmiany nastêpuj¹ce w liczebnoœci ofiar, ale konsekwencje tych zmian

w procesach rozk³adu. Podczas

krótko-trwa³ych eksperymentów trudno wychwyciæ stosunkowo niewielkie ró¿nice w zawartoœci substancji organicznej gleby, ze wzglêdu na du¿¹ zmiennoœæ przestrzenn¹. Powsta³ wiêc pomys³, aby zastosowaæ jednakowe pod³o¿e we wszystkich wariantach eksperymentu, na tyle ubogie, ¿eby ka¿dy przyrost zawartoœci próchnicy mo¿na by³o zarejestrowaæ. Zastoso-wano jako pod³o¿e piasek, póŸniej piasek z do-mieszk¹ gliny. Dla dok³adniejszego przeanali-zowania rozk³adu wprowadzone zosta³y œciœle okreœlone co do wielkoœci i sk³adu gatunkowe-go nawa¿ki œció³ki i umieszczone na

po-wierzchni piasku lub gleby (KAJAK i

JAKUBCZYK 1976; KAJAK i wspó³aut. 1991d, 2000; SZANSER2001). Ubogie pod³o¿e zosta³o wykorzystane nie tylko w doœwiadczeniach z drapie¿cami, ale wszêdzie tam, gdzie przed-miotem analiz by³y zmiany rozk³adu materii — a wiêc w ocenach znaczenia ró¿norodnoœci runi ³¹kowej i znaczenia pasów leœnych dla krajo-brazu pól uprawnych (KAJAK i wspó³aut. 1991a; KAJAK i WASILEWSKA 1992, 1997; BOGDANOWICZi SZANSER1997; SZANSERw dru-ku; WOJEWODA i RUSSEL w druku).

Eksperymenty nad wp³ywem drapie¿ców na rozk³ad materii zosta³y po raz pierwszy prze-prowadzone w 1973 r. na poletkach, gdzie ana-lizowano wp³yw nawo¿enia mineralnego na ekosystem ³¹kowy (KAJAK i JAKUBCZYK 1976, 1977). Prowadzono je nastêpnie na kilku ró¿-nych ³¹kach, wed³ug zbli¿onego schematu (KAJAK i wspó³aut. 1991a, 2000, KAJAK 1997; SZANSER 2001). Zawsze bardzo trudnym mo-mentem by³o za³o¿enie eksperymentu. Nale-¿a³o bowiem w krótkim czasie pobraæ i odpo-Ryc. 6. Zale¿noœæ miêdzy szybkoœci¹ rozk³adu

œció³ki, wyznaczon¹ przez stosunek C/N w liœ-ciach, a intensywnoœci¹ oddychania (kcal m–2rok–1) drapie¿ców (P) w porównaniu z oddy-chaniem saprofagów (D). Wykorzystano dane z 8 ekosystemów leœnych, 5 ³¹kowych, 1 pola upraw-nego (wg KAJAK i JAKUBCZYK 1977).

wiednio wkopaæ ponownie kilkaset walców gleby. Wymaga³o to wspó³pracy kilku osób i dobrej pogody.

W izolatorach niedostêpnych dla

drapie¿-ców penetruj¹cych powierzchniê ziemi

stwierdzano najczêœciej wiêksze zagêszczenia takich zwierz¹t, jak wazonkowce i skoczogon-ki. Najtrudniejszy i najbardziej zaskakuj¹cy okaza³ siê eksperyment przeprowadzony w

la-tach 1992/1993. Panowa³a wówczas niebywa³a susza. Podjête próby podlewania poletka spa-li³y na panewce. Roœlinnoœæ wiêd³a, a fauna gle-bowa, która bardzo ceni sobie wilgotn¹ glebê, stawa³a siê nieliczna. Drapie¿ce pocz¹tkowo odpowiedzia³y na ten stan rzeczy wzmo¿on¹ penetracj¹, ale póŸniej i one siê „za³ama³y”. By³o ich znacznie mniej, ni¿ zwykle. Inne zwie-rzêta ni¿ poprzednio sta³y siê ofiarami drapie-¿ców; by³y to mszyce ¿eruj¹ce na korzeniach (Anoecia corni) i grzybo¿erne roztocze

(Ty-rophagus sp.) (Ryc. 7). Wp³yw du¿ych

drapie-¿nych stawonogów na zawartoœæ materii orga-nicznej, we wszystkich kolejnych eksperymen-tach pozosta³ niezmienny; z regu³y

wystêpo-wa³a wiêksza zawartoœæ materii organicznej gleby przy zachowanej penetracji terenu przez drapie¿ce (Ryc. 8). Zastanawiaj¹c siê nad me-chanizmami tego zjawiska wyci¹gniêto wnio-sek, ¿e badane drapie¿ce najczêœciej redukuj¹ liczebnoœæ zwierz¹t grzybo¿ernych, stymuluj¹ dziêki temu rozwój grzybów, kosztem bakterii. Grzyby, jak dowodzi szereg autorów (MOORE

1994, HU i wspó³aut. 1995, BEAREi wspó³aut. 1997), przyczyniaj¹ siê do akumulacji wêgla w pod³o¿u.

W d³ugookresowych eksperymentach

stwierdziliœmy, ¿e wp³yw makrofauny na rozk³ad materii wzrasta z up³ywem czasu. Po oko³o dwu latach od wy³o¿enia œció³ki, nastê-puje przyspieszenie jej ubywania w wariantach penetrowanych przez makrofaunê z³o¿on¹ g³ównie z du¿ych stawonogów. Jedn¹ z przy-czyn tego zjawiska by³o pozostawianie przez zwierzêta martwych cia³ i odchodów, a wiêc Ryc.7. Zale¿noœæ miêdzy intensywnoœci¹

pene-tracji terenu przez Araneae (A) i Carabidae (B) a zagêszczeniem Acarina w izolatorach otwartych (wg KAJAK i wspó³aut. 2000).

t – wspó³czynnik korelacji Kendalla.

Ryc. 8. Zawartoœæ wêgla w górnej warstwie pia-sku, umieszczonego w izolatorach otwartych — penetrowanych przez makrofaunê i zamkniêtych — nie dostêpnych dla penetracji (wg KAJAK i wspó³aut. 2000).

Ryc. 9. Zale¿noœæ szybkoœci ubywania œció³ki od iloœci szcz¹tków i odchodów bezkrêgowców Dane z eksperymentu terenowego (wg SZANSERA 2001).

³atwo rozk³adalnej materii, która aktywizuje mikroorganizmy i stymuluje rozk³ad zale-gaj¹cej œció³ki (Ryc. 9) (SZANSER 2001, WOJEWODA i wspó³aut. 2002).

MANIPULACJA LICZEBNOŒCI¥ D¯D¯OWNIC, MROWISKA, PRZENOSZENIE GLEBY

Manipulacja zastosowana w opisanych wy-¿ej eksperymentach polega³a na niedopuszcze-niu do izolatorów zwierz¹t pewnej kategorii wielkoœci. Kolejne eksperymenty dotyczy³y oceny roli zwierz¹t poprzez zwiêkszanie ich obsady. W analogicznych do poprzednio opisa-nych walcach gleby zwiêkszono liczbê d¿d¿o-wnic (MAKULEC 2002). Dziêki tej metodzie okaza³o siê, ¿e pod wp³ywem d¿d¿ownic ro-œnie biomasa mikroorganizmów, aktywnoœæ enzymów glebowych, przyspiesza rozk³ad ce-lulozy. Zmniejszy³a siê natomiast pod ich wp³ywem liczebnoœæ nicieni bakterio¿ernych i skoczogonek. Przy wysokich zagêszczeniach d¿d¿ownic przyspieszona zostaje mineraliza-cja materii organicznej torfu (Ryc. 10).

Wart wzmianki jest te¿ inny eksperyment przeprowadzony na walcach gleby na terenie odwodnionych torfowisk. Zastanawialiœmy siê nad tym, czy mo¿na przyspieszyæ stan równo-wagi miêdzy dop³ywem a rozchodowaniem materii organicznej oraz czy uda siê spowolniæ procesy mineralizacji torfu, je¿eli szybciej nast¹pi opanowanie gleby przez bezkrêgowce. Próbowaliœmy to zrobiæ przenosz¹c glebê z nowo odwodnionego torfowiska, w której bra-kowa³o wiêkszych zwierz¹t, na teren dwóch ³¹k wieloletnich. Okaza³o siê, ¿e przeniesienie, bezpoœrednio po odwodnieniu, walców bar-dzo ¿yznej gleby w teren o obfitej faunie powo-duje gwa³towny rozwój w niej zwierz¹t. Osi¹gaj¹ one liczebnoœæ kilkakrotnie wiêksz¹ ni¿ w glebie wieloletniej ³¹ki, w której te walce zosta³y umieszczone. Po up³ywie roku gleba odwodnionego torfowiska traci swoj¹ atrakcyj-noœæ. Przeniesiona w analogiczny sposób w drugim roku po odwodnieniu wykazuje naj-czêœciej mniejsze zagêszczenia, ni¿ w otocze-niu, do którego j¹ przeniesiono. Rozk³ad œció³ki i murszenie torfu w tej przeniesionej glebie zachodzi³o jednak równie szybko, a na-wet szybciej, ni¿ na ³¹ce wieloletniej i ni¿ na po-zbawionej zwierz¹t ³¹ce macierzystej.

Ciekawe by³o œledzenie zasiedlania walców

gleby, niemal pozbawionych wiêkszych

zwierz¹t, po przeniesieniu na bogat¹ pod tym wzglêdem ³¹kê wieloletni¹. Przeanalizowano to

na przyk³adzie skoczogonek. W tej grupie ga-tunki nale¿¹ce do kolonizatorów, które szybko opanowuj¹ nowy teren, po przeniesieniu wraz z gleb¹ na ³¹kê wieloletni¹ drastycznie zmniej-sza³y liczebnoœæ w porównaniu z gleb¹ macie-rzyst¹, ale zachowa³y wiêksz¹ liczebnoœæ ni¿ w otoczeniu. Gatunki stosunkowo liczne w obu œrodowiskach, ale obficiej reprezentowane na wieloletniej ³¹ce, zwiêksza³y liczebnoœæ w prze-niesionych walcach gleby. Trzecia grupa, gatun-ki nieliczne lub nieobecne na nowej ³¹ce, o du-¿ej liczebnoœci w glebie ³¹ki wieloletniej, w ci¹gu kilku miesiêcy po przeniesieniu gleby, sta³y siê w niej dominantami. Stopniowo nastê-powa³o wiêc upodabnianie siê sk³adu gatunko-wego i struktury liczebnoœci zespo³u przenie-sionego do gleby otoczenia. Stopieñ podobie-ñstwa gatunkowego (wskaŸnik Marczewskie-go-Steinhausa) miêdzy gleb¹ przeniesion¹ w pierwszym roku a gleb¹ ³¹ki wieloletniej, w któ-rej j¹ umieszczono wyniós³ po kilku miesi¹cach 50%; w drugim roku podobieñstwo gleby prze-niesionej wzros³o do 59% (KAJAK i wspó³aut. 1991b, KAJAK i M. KACZMAREK 1994).

Taka translokacja walców gleby i procesy zasiedlania zwróci³y uwagê na mo¿liwoœæ za-stosowania metody „szczepienia” gleby odpo-wiednimi gatunkami przy prowadzeniu rekul-tywacji torfowisk, co pozwoli³oby zachowaæ niektóre gin¹ce gatunki.

Dla oceny wp³ywu zwierz¹t na œrodowisko nie zawsze potrzebny jest eksperyment. Przy analizie oddzia³ywania mrówek na procesy gle-bowe wykorzystana zosta³a mo¿liwoœæ porów-nania przetworzonej przez mrówki gleby mro-wisk, z t¹, znajduj¹c¹ siê w otoczeniu.

Jak wykaza³y badania prowadzone na ³¹kach (mineralnych i hydrogenicznych) mro-wisko bardziej sprzyja mineralizacji ni¿ humifi-kacji materii organicznej. Œwiadczy o tym mniejsza w glebie mrowisk ni¿ w otoczeniu, za-wartoœæ wêgla, wiêcej kationów wymiennych w kompleksie sorpcyjnym, wiêksza aktywnoœæ mikrobiologiczna (CZERWIÑSKI i wspó³aut. 1971; JAKUBCZYK i wspó³aut. 1972; PÊTAL i KUSIÑSKA 1994; PÊTAL 1997, 1998). W œrodo-wiskach ¿yznych ró¿nice miêdzy wielkoœci¹ tych parametrów w mrowiskach i otoczeniu s¹ mniejsze ni¿ w œrodowiskach ubo¿szych. Zwra-ca równie¿ uwagê selektywne oddzia³ywanie tych samych gatunków mrówek na grupy fizjo-logiczne mikroflory glebowej w ró¿nych œro-dowiskach. Czasem stymuluj¹ one rozwój ogól-nej liczby bakterii i grzybów hamuj¹c rozwój promieniowców (CZERWIÑSKI i wspó³aut.

1971), kiedy indziej aktywnoœæ grzybów i mi-kroorganizmów celulolitycznych, hamuj¹c ak-tywnoœæ bakterii, w tym tak¿e promieniowców (PÊTAL i wspó³aut. 1992).

W kilku opracowaniach zwrócono uwagê na wp³yw wielkoœci kolonii mrówek na niektó-re w³aœciwoœci gleby (PÊTAL1980, 1997, 1998; PÊTAL i wspó³aut. 1992; PÊTAL i KUSIÑSKA

1994). Od wielkoœci spo³eczeñstw gatunków z

rodzaju Myrmica zale¿y struktura gniazd. Przy ich powiêkszaniu zwiêksza siê porowatoœæ i w œlad za tym zmniejsza gêstoœæ objêtoœciowa gle-by. W du¿ych spo³eczeñstwach zwiêkszony

jest dop³yw do gniazd materii organicznej bo-gatej w zwi¹zki azotowe. Z wielkoœci¹ tego dop³ywu dodatnio skorelowana jest wilgot-noœæ gleby i aktywwilgot-noœæ niektórych grup mikro-flory, a tak¿e iloœæ uwalnianych w procesie mi-Rys 10. Wp³yw d¿d¿ownic na szybkoœæ mineralizacji oraz na biomasê mikroflory i fauny (wg MAKULCA 2002).

neralizacji pierwiastków oraz ich zawartoœæ w kompleksie sorpcyjnym gleby. Zwiêkszona po-rowatoœæ i napowietrzenie gleby mrowisk, w porównaniu z otoczeniem, sprzyjaj¹ wyp³uki-waniu rozpuszczalnych i ruchliwych jonów metalicznych i jonów azotu. Wynika st¹d, ¿e mrowiska, ró¿nicuj¹c procesy glebowe, przy-czyniaj¹ siê do wzrostu mozaikowatoœci (hete-rogennoœci) ekosystemu.

Wp³yw mrówek na fizyczne, chemiczne oraz biotyczne warunki glebowe porównano, miêdzy torfowiskami ró¿ni¹cymi siê genez¹

torfu, stosuj¹c wielowymiarowe techniki staty-styczne. Stwierdzono, ¿e na wszystkie badane cechy gleby maj¹ wp³yw spo³eczeñstwa mró-wek — ich liczebnoœæ i konsumpcja. W glebie mrowisk zmianie podlegaj¹ iloœci i relacje miê-dzy tymi cechami. Stwierdzono zw³aszcza silny wp³yw mrówek na aktywnoœæ mikrobiolo-giczn¹ i iloœæ uwolnionych w trakcie minerali-zacji pierwiastków. Natomiast sk³ad iloœciowy frakcji zwi¹zków humusowych by³ bardziej za-le¿ny od typu torfu (Ryc. 11).

ZAKOÑCZENIE Nasze badania dotyczy³y, najogólniej rzecz

ujmuj¹c, roli zwierz¹t glebowych w procesach rozk³adu materii i powi¹zañ miêdzy zwierzêta-mi a zwierzêta-mikroflor¹. Te zagadnienia by³y przez lata w literaturze œwiatowej niedoceniane. Dopie-ro w ostatnim dziesiêcioleciu zwrócono

uwa-gê, ¿e chocia¿ procesy ¿yciowe zwierz¹t znacz¹ niewiele w ca³kowitej gospodarce ekosyste-mu, to dziêki rozlicznym powi¹zaniom ich zna-czenie jest czêsto bardzo du¿e (LAVELLE2000, WARDLE i GILLER 1996, ANDREN i wspó³aut. 1999, WOLTERS 2000).

Ryc. 11. Diagram RDA przedstawiaj¹cy zale¿noœæ miêdzy cechami gleby mrowisk a spo³eczeñstwami mrówek (wg PÊTAL i wspó³aut. 2003).

Strza³ki przedstawiaj¹ w³aœciwoœci gleby (linie ci¹g³e) oraz cechy spo³eczeñstw mrówek (liczba osobników, kon-sumpcja)(linie przerywane) Oœ 1 reprezentuje 91% zmiennoœci ca³kowitej a oœ 2–8% tej zmiennoœci. Zmienne: actinom — actinomycetes, amonif — amonifikatory, C-res — C we frakcji humin (residuum), cations — Ca++, Mg++, K+, Na+w wodnych ekstraktach, moist - % wilgotnoœci gleby, dehydr — aktywnoœæ dehydrogenazy, alc.ph — aktyw-noœæ fosfatazy alkalicznej, urease — aktywaktyw-noœæ ureazy, C-fa — C w kwasach fulwowych,N-NO₃— jony w ekstrak-tach wodnych, bact — bacterie, bulk dens-gêstoœæ objêtoœciowa gleby, C-ha- C w kwasach humusowych, N-NH₄— jony w ekstraktach wodnych, ex.bas — kationy wymienne, acid ph — aktywnoœæ fosfatazy kwaœnej.

Nale¿y na koniec zadaæ pytanie, czy ca³y nasz wysi³ek zmierzaj¹cy do rozwi¹zywania wa¿nych, jak nam siê wydawa³o, zagadnieñ, zo-sta³ zmarnowany. W momencie kiedy o tym pi-szê nastêpuje likwidacja Instytutu Ekologii PAN. Czêsto bardzo dobrzy pracownicy s¹ zwalniani i staj¹ siê nikomu niepotrzebni. Wie-lu Wie-ludzi, którzy z ró¿nych wzglêdów odeszli, chêtnie utrzyma³oby nadal wspó³pracê z Insty-tutem, ale nikt siê o to nie troszczy. Szkoda, ¿e u nas tak ma³o siê dba o wykszta³conych ludzi, mimo, a mo¿e w³aœnie dlatego, ¿e jesteœmy oto-czeni pustyni¹ kulturaln¹. Jest tendencja, ¿eby radykalnie zerwaæ ze wszystkim co by³o,

nieza-le¿nie od jego wartoœci. Jedyne wyjœcie widzê w napisaniu dobrego podrêcznika ekologii, w którym znajd¹ siê dokonania Instytutu.

Za cenne uwagi i uzupe³nienia maszynopi-su serdecznie dziêkujê moim kolegom: p. prof. dr hab. Elizie D¹browskiej-Prot, dr Marii Kacz-marek, dr Grzegorzowi Makulcowi, dr Ewie Nowak, Prof. dr hab. Joannie Pêtal-Figielskiej, dr Maciejowi Szanserowi, prof. dr hab. Lucynie Wasilewskiej, mgr Danucie Wojewodzie. Wyra-zy podziêkowania chcê wyraziæ tak¿e niezna-nemu recenzentowi za bardzo staranne prze-czytanie tekstu i wnikliwe uwagi.

INFLUENCE OF SOIL FAUNA ON PROCESSES OF MINERALIZATION AND HUMIFICATION OF ORGANIC MATTER

S u m m a r y The paper presents results of investigations done

in forest and grassland soils on: 1) the density control, 2) changes in soil fauna and soil processes as a conse-quence of management (NPK fertilizing, fen drainage) and 3) results of the field experiments on the influ-ence of soil fauna on organic matter mineralization and storage in soil. Ad. 1. In the first decade, mainly in-teractions among predatory macroarthropods were studied. The results showed that the mobility of popu-lations is a regulatory factor of the density and produc-tion of soil communities, and that activity-density of particular trophic groups reflects precisely their successional trends in ecosystems. The competition for food is the most important in soil communities. The dominant species, belonging as a rule to the group of eurytopic species play the main role as the regulat-ing factor in the community. The impact of these spe-cies on the density and mobility of other community

components is more important than changes in envi-ronmental conditions. Ad 2. The studies on the influ-ence of management on ecosystems were included in the broad programmes in which many specialists from varied scientific disciplines (pedology, plant and ani-mal ecology, climatology) were involved. The result points to the decrease in the species diversity and to the diminishing size of organisms as important effects of management intensification. Ad 3. Field exclusion experiments were carried out in mesocosms to ana-lyse the role of epigeic, mobile macroarthropod preda-tors in decomposition processes. The results suggest that predators reduced the numbers of mainly fungivorous mesofauna. As a consequence propor-tions between bacteria and fungi were changed, one of the possible consequences is the higher organic matter storage in the mesocosms accessible for preda-tors.

LITERATURA

ANDRENO., BRUSSARDL., CLARHOLMM., 1999. Soil orga-nism influence on ecosystem-level processes — by-passing the ecological hierarchy? Appl. Soil Ecol. 11, 177–188.

ANDRZEJEWSKA L. (red.). 1991. Peat grassland ecosys-tems. I. Soil and plants. Pol. Ecol. Stud. 17, 3–135. BEAREM. H., HUS., COLEMANP. F., HENDRIXP. F., 1997.

Influences of mycelial fungi on soil aggregation and organic matter storage in conventional and no-tillage soils, Appl. Soil Ecol. 8, 211–219. BOGDANOWICZL., SZANSERM., 1997. The decomposition

rate of Dactylis glomerata grass litter in meadow ecosystems differing in age and management. Ekol. Pol. 45, 647–663.

BONGERST., 1990. The maturity index: an ecological

measure of enviromental disturbance based on nematode species composition. Oecologia 83, 14–19.

BREYMEYERA., 1966. Relations between wandering spi-ders and other epigeic predatory Arthropoda. Ekol. Pol. 2, 27–71.

CZERWIÑSKIZ., JAKUBCZYKH., PÊTALJ., 1971. Influence of ant hills on the meadow soils. Pedobiologia 11, 277–283.

EGGELSMANNR., 1976. Peat consumption under influ-ence of climate, soil condition and utilization. 5-th Int. Peat Congress, NOT, Poznañ, 233–247. GRÜML., 1959. Sezonowe zmiany aktywnoœci

biega-czowatych (Carabidae). Ekol. Pol. 7, 255–268. GRÜML., 1965. The significance of the migration rate

of individuals in the regulation of intensity of pe-netration of the habitat by populations of two spe-cies of Carabidae: Carabus arcensis Hrbst and Pterostichus niger. Schall. Ekol. Pol. 13, 575–591. GRÜML., 1971. Spatial differentiation of the Carabus

HUS., COLEMAND. C., BEAREM. H., HENDRIXP. F., 1995. Soil carbohydrates in aggrading and degrading agroecosystems: influences of fungi and aggrega-tes. Agric. Ecosyst. Environ. 54, 77–88.

JAKUBCZYKH., PÊTALJ. CZERWIÑSKIZ., CHMIELEWSKIK., 1972. Ants as agents of the soil habitat changes. Ekol. Pol. 20, 153–161.

KACZMAREK M., 1963. Jahreszeitliche Quanti-tatsschwankungen der Collembolen verschiede-ner walbiotope der Puszcza Kampinoska. Ekol. Pol. 11, 127–139.

KACZMAREKM., 1973. Collembola in the biotopes of the Kampinos National Park distinguished accor-ding to the natural succession. Pedobiologia 13, 257–272.

KACZMAREKM., 1975. An analysis of Collembola com-munities in different pine forest environments. Ekol. Pol. 23, 265–293.

KACZMAREKM., 1991. Communities of Collembola in

rweclaimed organic soil formed of various types of peat. Pol. Ecol. Stud. 17, 221–247.

KACZMAREK W., 1953. Badania nad zespo³ami mró-wek leœnych. Ekol. Pol. 69–96.

KACZMAREKW., 1961. On the role of euryecious species in biocenotic regulation phenomena. Bull. Pol. Ac.: Biol. cl.II, 9, 41–45.

KACZMAREKW., 1963. An analysis of interspecific com-petition in communities of the soil macrofauna of some habitats in the Kampinos National Park. Ekol. Pol. 17, 421–484.

KACZMAREKW., 1969. Liczebnoœæ populacji a obfitoœæ pokarmu w zrównowazonych ³añcuchach tro-ficznych. Ekol. Pol. 15, 71–76.

KACZMAREKW., 1978. Die lokomotorische Aktivitat der Bodenfauna als Parameter der trophischen Struk-tur und der Sukzession von Waldokosystemen. Pedobiologia Bd. 18, 433–441.

KAJAKA., 1965. An analysis of food relations between the spiders-Ananeus cornutus clerck-and their prey in meadows. Ekol. Pol. 32, 717–764. KAJAK A., 1977. Drapie¿ce bezkrêgowe w

ekosyste-mach trawiastych. Wiad. Ekol. 23, 132–178 KAJAKA., 1989. Czy ubo¿enie fauny mo¿e wp³ywaæ na

zawartoœæ próchnicy w glebach uprawnych. Wiad. Ekol. 35,235–249.

KAJAKA., 1997. Effects of epigeic macroarthropods on grass litter decomposition in mown meadow. Agric. Ecosyst. Environ. 64, 53–63.

KAJAKA., OLECHOWICZE., 1969. The role of web spiders in elimination of Diptera in the meadow ecosys-tem. Bulletin du Museum National d’Histoire Natu-relle 41, 233–236.

KAJAKA., JAKUBCZYKH. H., 1976. Trophic relationships of epigeic predators. Pol. Ecol. Stud. 2, 219–229. KAJAKA., JAKUBCZYKH., 1977. Experimental studies on

predation in the soil-litter interface. Ecol. Bull. 25, 493–496.

KAJAKA., OKRUSZKOH., 1990. Grasslands on drained peats in Poland. [W:] Managed Grasslands. B REY-MEYER A. (red.). Elsevier, Amsterdam, 213–253. KAJAK A., WASILEWSKA L., 1992. (red.). Ró¿norodnoœæ

roœlinnoœci i jej konsekwencje dla ekosystemu ³¹kowego. Ró¿nowiekowe ³¹ki Suwalszczyzny. SGGW-AR CPBP.04.10, 80, 336.

KAJAKA., KACZMAREKM., 1994. Could wetland soil fau-na be restored after restoration of fen habitats? Proc. Int. Symposium Conservation and Manage-ment of Fens, 428–436.

KAJAK A., WASILEWSKAL., 1997, Changes in meadow ecosystems as consequence of secondary suc-cession and plant diversity (synthesis of rese-arch). Ekol. Pol. 45, 839–859.

KAJAK. A., PÊTALJ., 2001. Drained fens: comparison of N mineralization processes and biotic structures after 15 and 30 years of secondary succession. Pol. J. Ecol. 49, 261–270.

KAJAKA., OKRUSZKO. H., PÊTALJ., 1984. Peatlands of the Biebrza valley, environmental conditions and changes under the influence of management. I. Environmental conditions of the valley and biota of intact peatlands. Pol. Ecol. Stud. 10, 237–474. KAJAKA., OKRUSZKOH., PÊTALJ., 1985. Peatlands of the

Biebrza valley, environmental conditions and changes under the influence of management. II. Transformations in biota after drainage. Pol. Ecol. Stud. 11, 1, 5–163.

KAJAKA., CHMIELEWSKI, K., KACZMAREK, M., R EMBIA£KOW-SKA, E., 1991a. Experimental studies on the effect of epigeic predators on matter decomposition pro-cesses in managed peat grasslands. Pol. Ecol. Stud. 17, 289–496.

KAJAK, A., CHMIELEWSKI, K., KACZMAREK, M., 1991b. Expe-rimental acceleration of animal succession in soil of a meadow developed on newly drained pe-atland. Pol. Ecol. Stud. 17, 311–332.

KAJAKA., ANDRZEJEWSKAl., CIESIELSKAZ., CHMIELEWSKIK., KACZMAREKM., MAKULECG., PÊTALJ., RYSZKOWSKAJ.,

STOPNICKIJ., SZANSERM., WASILEWSKAL., 1991c. Eko-logiczna analiza przemian zachodz¹cych na tor-fowiskach pod wp³ywem gospodarki. Zesz. Probl. PNR 372, 435–454.

KAJAKA., MAKULECG., BOGDANOWICZL., CHMIELEWSKIK., KACZMAREKM., KAJAKA., KUSIÑSKA A., STANUSZEKS., STEFANIAKO., SZANSERM., WASYLIKA., WASILEWSKA

L., 2000. Effect of macroarthropods on microbial and faunal numbers and organic matter content in soil, Pol. J. Ecol. 48, 339–354.

KUSIÑSKAA., £AKOMIECI., 1991. Experimental studies

on the decomposition of Dactylis glomerata L. grass litter on meadows varying in the complexity of vegetation. Ekol. Pol. 39, 113–134.

LAVELLEP., 2000. Ecological challenges for soil science. Soil Science 165, 73–86.

MAKULEC G., 2002. The role of Lumbricus rubellus Hoffm. in determining biotic and abiotic proper-ties of peat soils. Pol. J. Ecol. 50, 301–339. MOOREJ.C., 1994. Impact of agricultural practices on

soil food web structure: Theory and application. Agric. Ecosyst. Environ., 51, 239–248.

OKRUSZKOH 1976. Effect of land reclamation on orga-nic soils in Poland conditions. Zesz. Probl. 177, 159–204.

OKRUSZKOH., KOZAKIEWICZA., 1973. Humifikacja i mi-neralizacja jako elementy sk³adowe procesu mur-szenia gleb torfowych. Zesz. Probl. 221, 31–44. PÊTALJ., 1980. Ant populations, their regulation and

PÊTALJ., 1983. The effect of mineral fertilization on biocenotic structure and matter economy on me-adows. Ekol. Pol. 31, 913–929.

PÊTAL J., 1987. Wp³yw nawo¿enia mineralnego na struktury biocenotyczne i gospodarkê materi¹ w ekosystemie ³¹kowym. Zesz. Prob. PNR 307, 263–270.

PÊTALJ., 1991a. Peat grassland ecosystems. II. Bioceno-tic systems. Pol. Ecol. Stud. 17, 139–358.

PÊTALJ., 1991b. Biocenotic changes resulting from ma-nagement of peatbogs of various origin. Pol. Ecol. Stud. 17, 333–345.

PÊTALJ., 1997. The influence of ants on carbon and ni-trogen mineralization in drained fen soils. Appl. Soil Ecol. 9, 271–275.

PÊTALJ., 1998. The influence of ants on carbon and ni-trogen mineralization in drained fen soils. Appl. Soil Ecol. 9, 271–275.

PÊTALJ., 1999. Managed fens: N and C mineralization and biotic structures. Ecologie 30, 39–43. PÊTAL J. CHMIELEWSKI K., CZÊPIÑSKA-KAMIÑSKA H.,

KONECKA-BETLEYK., PÊTALJ., STACHURSKI T., 1991. Basic physical, chemical and biotic processes in meadow ecosystems on hydrogenous soils. Pol. Ecol. Stud. 17, 347–358.

PÊTALJ., KUSIÑSKAA., 1994. Fractional composition of organic matter in the soil of anthills and of the environment of meadows. Pedobiologia 38, 493–501.

KULIÑSKA D., 1992. Ant communities in relation to

changes of some properties of hydrogenic soils differently transformed. Ekol. Pol. 40, 553–576. PÊTALJ., CHMIELEWSKIK., KUSIÑSKAA., KACZOROWSKAR.,

STACHURSKIA., ZIMKAJ., 2003. Biological and

che-mical properties of fen soils affected by anthillls of Myrmica spp. Pol. J. Ecol. 51, 67–78.

STACHURSKIA., 1968. Emigration and mortality rates and the food shelter conditions of Lygidium hyp-norum L. (Isopoda). Ekol. Pol. 16, 445–459. STACHURSKIA.., 1972. Population density, biomass and

maximum natality rate and food conditions in L hypnorum L. (Isopoda). Ekol. Pol. 20, 185–198. SZANSERM., 2001. Rozk³ad œció³ki trawiastej

modyfi-kowany aktywnoœci¹ epigeicznej fauny

makro-stawonogów. Rozprawa doktorska, Instytut Ekolo-gii PAN Dziekanów Leœny.

SZANSERM., The effect of shelterbelt on colonization of the litter of adjacent fields by fauna. Pol. J. Ecol. (w druku).

TRACZYKT., 1976. The effect of intensive fertilization on the structure and productivity of meadow eco-systems. Pol. Ecol. Stud. 4, 5–332.

TRACZYKT., 1978. Matter cycling in meadow ecosys-tems in relation to intensive mineral fertilization. Pol. Ecol. Stud. 1, 5–282.

WARDLED. A., GILLERK. E., 1996. The quest for a con-temporary ecological dimension to soil biology. Soil. Biol. Biochem. 28, 1549–1554.

WASILEWSKAL., 1991. Long-term changes in

communi-ties of soil nematodes on fen peat meadows due to the time since their drainage. Ekol. Pol. 39, 59–104.

WASILEWSKAL., 1992. Participation of soil nematodes

in grass litter decomposition under diverse bioce-notic conditions of meadows. Ekol. Pol. 40, 75–100.

WASILEWSKA L., 2002. Post-drainage secondary suc-cession of soil nematodes on fen peat meadows in Biebrza Wetlands, Poland. Pol. J. Ecol. 50, 269–300.

WOJEWODAD., RUSSELS. (w druku). The impact of shel-terbelt on some soil properties and microbial ac-tivity in an adjacent crop field. Pol. J. Ecol. WOJEWODAD., KAJAKA., SZANSERM., 2002. Rola mezo- i

makrofauny w funkcjonowaniu gleby. Kosmos 51, 105–114.

WOLTERSV., 2000. Invertebrate control of soil organic matter stability. Biol. Fertil. Soils 31, 1–19. ZIMKAJ. R., 1966. Analiza wybiórczoœci dzia³ania ¿ab

(Rana arvalis Nills.) na makrofaunê œrodowisk leœnych. Ekol. Pol. 12, 169–174.

ZIMKAJ. R., 1971. Analysis of changes in the density of frogs (Rana arvalis Nilss.) under varying condi-tions of humidity and food resources in forest ha-bitats. Bull.Acad, Pol. Sci. Cl. II, 19, 479–484. ZIMKA J.R., 1974. Predation of frogs, Rana arvalis

Nilss., in different forest site conditions. Ekol. Pol. 22, 31–63.