Zapis kopalny grzybów i organizmów grzybopodobnych
Kazimierz Kopczyñski*
Fossil record of fungi and pseudofungi. Prz. Geol.,54: 231–237.
S u m m a r y. The fossil record of fungi is now available from all Phanerozoic periods. In this paper, the most impor-tant and interesting taxa from subsequent periods were reviewed, to elucidate recognition of some of directions of fungal and pseudofungal evolution in changing paleoecosystems. In the three decades since the publication of the classical Pirozynski’s paper (1976), many new taxa of fossil fungi have been discovered. Our knowledge of their relationships with other co-existing organisms has also expanded. Records of fossil Oomycota and Chytridiomycota are known from Precambrian. According to Retallack (1994), some of Ediacaran fossils can be interpreted as lichens. All presently known main groups of fungi were represented in the Paleozoic. Records of Glomales (Redecker et al., 2000) in Ordovician rocks seems to have a special significance for research on the evo-lution of mycorrhiza. This group of fungi can be respected as potential partners of mycorrhizal interactions with first terrestrial plants. Great diversity of fungi existed during the Mesozoic. During the Cenozoic (the only time span with fungal fossils reported from Poland), with diversification of climatic conditions and development of plant assemblages, they achieved the present stage of development.
Key words: fossil fungi, fossil pseudofungi, fossil lichens
Istnieje wiele hipotez na temat pochodzenia grzybów (Fungi) i grzybopodobnych (Chromista oraz Protista) (Michael i in., 1983; Müller & Loeffler, 1987; Cava-lier-Smith, 1987; Schüßler i in., 2001). Obecnie prowadzi siê szerokie badania w celu rozró¿nienia i scharaktery-zowania taksonów z tych grup.
Interesuj¹c¹ hipotezê, dotycz¹c¹ skamienia³oœci pre-kambryjskich, mog¹c¹ rzuciæ nowe œwiat³o na pochodze-nie wczesnych przodków grzybów, przedstawi³ Teyssédre (2003). W formacji Tuanshanzi w Chinach znaleziono ska-mienia³oœci Chuaria, Tawuia i Longfengshania, datowane na ok. 1700 mln lat temu (Zhu & Chen, 1995; Teyssédre, 2003), które zinterpretowano jako trzy ró¿ne taksony glo-nów. Zdaniem Teyssédre mamy tu do czynienia z trzema stadiami rozwojowymi, tego samego osobnika. Zgodnie z jego propozycj¹ nie chodzi tu jednak, jak wczeœniej s¹dzo-no, o glony. Analogia, któr¹ rozpatruje, dotyczy nie-wielkiej ¿yj¹cej wspó³czeœnie grupy organizmów grzy-bopodobnych–siatkotrzonkoroœli (Dictyosteliomycota, Pro-tista). Organizmy te w stanie wegetatywnym s¹ pe³zakami od¿ywiaj¹cymi siê na sposób zwierzêcy. Gdy zaczyna bra-kowaæ substancji od¿ywczych, osobniki ³¹cz¹ siê tworz¹c pseudoplasmodium, przypominaj¹ce Tawuia, przy za³o¿e-niu, i¿ zosta³o sp³aszczone wskutek kompresji. Pseudopla-smodium mo¿e siê poruszaæ, gdy znajdzie odpowiednie pod³o¿e przyczepia siê, wznosi do góry i zmienia kszta³t. Na rozszerzonej na pod³o¿u podstawie znajduje siê trzone-czek, a na nim zarodnia (= sporangium, sporokarp) kulista, pod³u¿na lub gruszkowata. Podobieñstwo tej zarodni, która w wyniku kompresji przybra³a formê sp³aszczonego liœcia do Longfengshania jest, zdaniem Teyssédre, ude-rzaj¹ce. Kiedy zarodnia osi¹ga dojrza³oœæ uwalniaj¹ siê gamety, które ³¹cz¹ siê w zygotê. Zygota przyci¹ga do sie-bie otaczaj¹ce j¹ pe³zaki, wch³ania je i w miarê zwiêksza-nia swej objêtoœci, staje siê makrocyst¹, przypominaj¹c¹ Chuaria.
Dictyosteliomycota s¹ spokrewnione ze œluzowcami (Myxomycota, Protista). Skamienia³oœci z Chin mog³yby reprezentowaæ organizm podobny do wspólnego przodka zwierz¹t i grzybów. Wed³ug Teyssédre ten wspólny przo-dek oddzieli³ siê 2 mld lat temu od przodka roœlin, a ga³¹Ÿ,
która prowadzi do Myxomycota oddzieli³a siê 1700 mln lat temu.
Interesuj¹ca dyskusja toczy siê odnoœnie wystêpowa-nia porostów w prekambrze (Retallack, 1994, 1995; Waggoner, 1995). Najstarsze skamienia³oœci organizmów tkankowych — zespó³ du¿ych, s³abo zachowanych, zró¿-nicowanych pod wzglêdem morfologicznym, lecz raczej prosto zbudowanych, meduzo- i robakokszta³tnych istot, znanych jako fauna z Ediacara — pochodz¹ z Australii i datowane s¹ na 590–550 mln lat temu. Najwczeœniejsze stanowiska, poza Australi¹, znajduj¹ siê w Namibii, Nowej Funlandii, Anglii, Ukrainie i Rosji. Choæ niektórzy suge-ruj¹, ¿e fauna ediakarañska by³a kuriozalna pod wzglêdem ekologicznym — z³o¿ona bowiem ze zwierz¹t nie maj¹cych otworu gêbowego, przewodu pokarmowego i odbytu, ¿yj¹ca pokarmem wytworzonym przez endosym-biotyczne mikroorganizmy — zdaniem innych reprezentu-je ona standardowy zespó³ heterotrofów (Schopf, 2002).
Interpretacja skamienia³oœci z Ediacara jako zwierz¹t, które ¿y³y w symbiozie z chemosyntetyzuj¹cymi lub foto-syntetyzuj¹cmi mikroorganizmami jest krytykowana przez Retallacka (1994). Twierdzi on, ¿e mamy tu do czynienia z symbioz¹, ale innego rodzaju, mianowicie z symbioz¹ glonów i grzybów. Dowodzi on tego m.in. na podstawie analizy wytrzyma³oœci na kompresjê skamienia³ych orga-nizmów z Ediacara. Organizmy te okazuj¹ siê byæ bardzo odporne na zgniatanie. Metazoa o miêkkich cia³ach nie wykazywa³yby takiej odpornoœci. Porosty natomiast zawieraj¹ g³ównie chitynê, która jest podstawowym sk³adnikiem œcian komórkowych tak¿e grzybów, u których stanowi najwa¿niejszy element decyduj¹cy o w³aœciwoœciach mechanicznych œcian. Interpretacja „poro-stowa”, zdaniem Retallacka (1994) mo¿e wyjaœniæ tak¿e wiele innych aspektów budowy, rozmiarów i habitatu orga-nizmów z Ediacara. Teoria ta nie jest jednak powszechnie akceptowana (Waggoner, 1995).
W paleozoiku istnia³y ju¿ wszystkie g³ówne grupy grzybów (Truswell, 2000). Paleozoiczny zapis kopalny Basidiomycota potwierdzony zosta³ przez wielu autorów (Dennis, 1969; Truswell, 1996; Redecker i in., 2000; Blac-kwell, 2000). Dywergencja Basidiomycota z Ascomycota — mog³a nast¹piæ b¹dŸ we wczesnym paleozoiku (Truswell, 1996), b¹dŸ w póŸnym prekambrze (Redecker i in., 2000; Blackwell, 2000). Rozwa¿ano pochodzenie Basidiomycota od przedstawiciela Ascomycota podobnego
*Uniwersytet £ódzki, Wydzia³ Nauk o Wychowaniu, ul. Smugowa 10/12, 91-433 £ódŸ; annskl@wp.pl
do wspó³czesnych Taphrinales (Truswell, 2000). Taphri-nales wieloma swymi cechami ró¿ni¹ siê od pozosta³ych Ascomycota. W cyklu ¿yciowym tych grzybów wystêpuje dikariofaza (faza paso¿ytnicza pod wzglêdem pokarmo-wym i fizjologicznym), co zbli¿a je do niektórych Basidio-mycota. Od pozosta³ych Ascomycota ró¿ni¹ siê równie¿ rozwojem i budow¹ worków (Müller & Loeffler, 1987). Glomales nale¿¹ce do Glomeromycota (Schüßler i in., 2001) znane s¹ z ordowiku (Redecker i in., 2000), ale uwa-¿a siê, ¿e wyodrêbni³y siê ju¿ w prekambrze (Truswell, 2000). Zdaniem innych np.Cavalier-Smitha (1987) i Schüßlera i in. (2001), Basidiomycota i Ascomycota byæ mo¿e mia³y wspólnego przodka, którym nie by³ ani grzyb workowy ani podstawkowy.
Du¿a ró¿norodnoœæ grzybów zaznaczy³a siê w mezozoiku. W paleogenie i neogenie, wraz ze wzrostem zró¿nicowania klimatu i bujnym rozwojem roœlinnoœci, osi¹gnê³y one stan rozwoju zbli¿ony do dzisiejszego (Truswell, 2000).
Obecnie dysponujemy zapisem kopalnym grzybów ze wszystkich okresów geologicznych. Prezentacja wa¿niejszych i bardziej interesuj¹cych taksonów z poszczególnych okresów mo¿e przybli¿yæ niektóre kierun-ki w jakierun-kich ewoluowa³y grzyby i organizmy grzybopodob-ne w zmieniaj¹cych siê paleoekosystemach.
Prekambr
Zapis kopalny grzybopodobnych lêgniowych (Oomy-cota) z wczesnego proterozoiku budzi liczne zastrze¿enia i jest kwestionowany (Pirozynski & Malloch, 1975; Pirozynski, 1976). Tyler i Barghoorn (1954) donieœli o odkryciu w rogowcu, w Ontario (Kanada), sprzed 1300 mln lat, prostych form podobnych do Zygomycota. Przy-nale¿noœæ tych skamienia³oœci do grzybów jest równie¿ kwestionowana (Pirozynski & Malloch, 1975; Müller & Loeffler, 1987). PóŸnoprekambryjskie grzybopodobne lêgniowe budz¹ mniej zastrze¿eñ (Pirozynski, 1976). Prawdopodobnie nale¿a³y one do roztoczkowców (Saprolegniales, Oomycota), które obecnie zalicza siê do królestwa Chromista (Cavalier-Smith, 1987; Wojewoda, 1998). Grzyby l¹dowe oddzieli³y siê od wodnych nale¿¹cych do grzybów skoczkowych (Chytridiomycota) w póŸnym prekambrze lub wczesnym paleozoiku (Truswell, 1996; Barbee & Taylor, 1993).
Jeœli interpretacja Retallacka (1994) odnoœnie skamie-nia³oœci z Ediacara okaza³aby siê s³uszna, to pierwsze poro-sty (Lichenes) mo¿na by³oby datowaæ na póŸny proterozoik
.
Kambr
Chytridiomycota z fragmentów skorupek zwierz¹t morskich datuje siê na kambr. Z tego okresu jest znany tak¿e przedstawiciel Saprolegniales spokrewniony ze wspó³czesnym z rodzaju Leptolegnia (Pirozynski, 1976).
Ordowik
W dolomitach formacji Guttenberg œrodkowego ordo-wiku z Wisconsin w USA znaleziono skamienia³oœci grzy-bów, które by³y zdeponowane w p³ytkim morskim œrodowisku 460–455 mln lat temu. Skamienia³e strzêpki i zarodniki bardzo przypominaj¹ wspó³czesne arbuskularne mikoryzowe Glomales, nale¿¹ce do grzybów k³êbiako-wych (Glomeromycota) — (Redecker i in., 2000). Te ska-mienia³oœci wskazuj¹, ¿e grzyby podobne do Glomales wystêpowa³y w czasie, kiedy florê l¹dow¹ tworzy³y
msza-ki. Zdaniem Wilkinsona (2001), który bada³ ewolucjê mikoryz, Glomales z ordowiku mog³y tworzyæ mikoryzê z ówczesnymi mszakami.
Sylur
Zgodnie z hipotez¹ Pirozynskiego i Mallocha (1975) roœliny l¹dowe powstawa³y w wyniku symbiozy ziem-nowodnych glonów i grzybopodobnych sylurskich Oomy-cota. Po odkryciu ordowickich Glomales, zdolnych — jak siê przypuszcza — tworzyæ zwi¹zki mikoryzowe z pierwszymi roœlinami l¹dowymi, tak¿e ta grupa grzybów mog³a odegraæ znacz¹c¹ rolê w paleoœrodowisku syluru.
Do pierwotnych roœlin telomowych (Telomophyta) nale¿a³y ryniofity (Rhyniophyta), które pojawi³y siê w sylurze. Znanym przedstawicielem tej grupy jest kuksonia (Cooksonia). Roœlina ta okryta by³a epiderm¹ ze szparka-mi, co dowodzi, ¿e ros³a niew¹tpliwie na l¹dzie. Roœliny l¹dowe mog³y powstaæ z zielenic typu tarczow³osa (Coleo-chaete). Bior¹c jednak pod uwagê, ¿e sporofit roœlin telo-mowych to zupe³nie nowa struktura (u tarczow³osa sporofitu jeszcze nie ma), trzeba przyj¹æ, ¿e mszaki (przy-najmniej niektóre) maj¹ce bardzo prosty sporofit, mog¹ byæ pierwszymi roœlinami, które pojawi³y siê na l¹dzie. Proste ryniofity typu kuksonii by³yby, w takim ujêciu, rezultatem ewolucji sporofitów tych pramszaków (Szwey-kowscy, 2003). Do niedawna postulowano odwrotny kieru-nek ewolucji: sporofity mszaków stanowi³yby, wed³ug tego pogl¹du, rezultat procesów redukcji sporofitu ryniofi-tów (Szweykowscy, 2003). W tym kontekœcie znaczenia nabiera przypuszczenie, ¿e Glomales tworzy³y zwi¹zki symbiotyczne z pramszakami. Podobne do mikoryzy zwi¹zki grzybów z mszakami znane s¹ obecnie. Wszystkie wspó³czesne Glomales tworz¹ mikoryzy arbuskularne, a takie w³aœnie spotyka siê u mszaków. W tym miejscu warto zaznaczyæ, i¿ w Polsce, w Górach Œwiêtokrzyskich, odkry-to ostatnio kuksoniê (Bodzioch i in., 2003). Roœliny od pocz¹tku swej ewolucji zale¿a³y od grzybów, inaczej — jak zauwa¿aj¹ Pirozynski i Malloch (1975) — nie skolo-nizowa³yby l¹du. Kuksonia te¿ najprawdopodobniej mia³a swoich partnerów mikoryzowych, np. Glomales. Zw³asz-cza, ¿e studia nad ¿yj¹cymi Glomales i spokrewnionymi z nimi formami kopalnymi, wskazuj¹ na ró¿norodnoœæ œro-dowisk, w których mog¹ wystêpowaæ oraz na du¿¹ zmien-noœæ gatunkow¹ (Wagner & Taylor, 1981), a tak¿e na szerokie rozmieszczenie geograficzne i brak specyficzne-go partnera mikoryzowespecyficzne-go (Arnolds, 1992).
Dewon
Ryniofity (Rhyniophyta) pojawi³y siê w póŸnym sylurze, ale optimum swego wystêpowania osi¹gnê³y we wczesnym i œrodkowym dewonie. Do dobrze poznanych ich dewoñskich przedstawicieli z torfowiska w Rhynie w Szkocji nale¿¹ rodzaje: rynia (Rhynia), aglaofiton (Agla-ophyton) i horneofiton (Horne(Agla-ophyton). Selosse i Le Tacon (1998) opisuj¹ mikoryzê arbuskularn¹ u Rhynia major. Gatunek ten zosta³ pocz¹tkowo w³¹czony do Rhynia, jed-nak nowsze badania wykaza³y, ¿e roœlina ta by³a na tyle odmienna od rynii, ¿e utworzono dla niego nowy rodzaj — Aglaophyton (Szweykowscy, 2003). Aglaophyton major by³ prawdopodobnie sporofitem i p³o¿y³ siê po pod³o¿u — œwiadcz¹ o tym grupy chwytników znajduj¹ce siê w ró¿-nych miejscach ³odygi (Szweykowscy, 2003). Na chwytni-kach (ryzoidach) znaleziono dobrze zachowane arbuskule, które mog³y powstaæ wskutek symbiozy z Glomales (Selosse & Le Tacon, 1998).
Inn¹ dobrze poznan¹ roœlin¹ znalezion¹ w formacji skalnej w Rhynie jest asteroksylon (Asteroxylon mackiei), który po dok³adniejszym zbadaniu okaza³ siê zwi¹zany z lini¹ rozwojow¹ wid³aków i obecnie nie nale¿y ju¿ do podgromady ryniofitów. Wed³ug obecnej klasyfikacji aste-roksylon jest zaliczony do klasy wid³aków jednakozarod-nikowych (Lycopsida) i do rzêdu prawid³akowców (Drepanophycales = Asteroxylales) (Szweykowscy 2003). W korze pierwotnej k³¹czy asteroksylona stwierdzono sta³e wystêpowanie strzêpek Palaeomyces asteroxyli (Oomycota), co wskazuje na mikoryzê (Szafer & Kosty-niuk, 1962).
Z torfowiska w Rhynie pochodzi tak¿e dobrze udoku-mentowany zapis kopalny porostów. Dewoñskie porosty okreœla siê jako cyjanoporosty (Cyanolichenes), gdy¿ w symbiozie z grzybami ¿y³y cyjanobakterie — sinice (Tay-lor i in., 1995). Warto tutaj nadmieniæ, ¿e obecnie ¿yj¹cy geosyfon (Geosiphon pyriforme) tworzy symbiozê z cyja-nobakteriami, które egzystuj¹ wewn¹trz komórek grzyba. Warto dodaæ, ¿e tak¿e glony i grzyby tworzy³y w dewonie swoist¹ grupê plechowców — glonogrzybów (Algomyce-tes). Niektórzy nie traktuj¹ ich jeszcze jako typowych porostów (Szafer & Kostyniuk, 1962), inni zaœ nale¿¹cy do tej grupy Spongiophyton sp.— odkryty we wczesnym dewonie w Ameryce Pó³nocnej — zaliczaj¹ do porostów (Stein i in., 1993).
W dewonie wystêpowa³y tak¿e Chytridiomycota (Tay-lor i in., 1994), Ascomycota (Tay(Tay-lor i in., 1999) i Basidio-mycota (Taylor & Osborn, 1996). Przedstawiciel Chytridiomycota by³ saprotrofem na Aglaophyton major i przypomina³ ¿yj¹cych przedstawicieli Blastociadiales (Chytridiomycota), w szczególnoœci rodzaj Allomyces (Taylor i in., 1994).
W dewonie istnia³y ju¿ wszystkie g³ówne interakcje grzybów z innymi organizmami, a wiêc mikoryza, sapro-trofizm i paso¿ytnictwo (Taylor & Osborn, 1996).
Karbon
Bogaty zapis kopalny roœlinnoœci tego okresu umo¿li-wi³ tak¿e poznanie grzybów wchodz¹cych w interakcje z karboñskimi roœlinami.
Z koñcem dewonu ryniofity wyginê³y bezpowrotnie. Miejsce ich zajê³y formy nowe, nale¿¹ce ju¿ wy³¹cznie do wy¿szych klas paprotników. Wœród wid³akowych (Lycophyta) endomikoryzê stwierdzono u lepidofitów (Lepidophytales), skrzypowych (Sphenopsida), kalami-tów (Calamitaceae), poza tym u paproci nasiennych (Lygi-nopteridopsida) i kordaitów (Cordaitopsida). Z tego okresu pochodz¹ grzyby nale¿¹ce do Chytridiomycota, Zygomycota i Basidiomycota, a tak¿e paso¿ytnicze Oomy-cota (Pirozynski ,1976).
Znany z póŸnego karbonu Palaeosclerotium pusillum, wykazuje cechy zarówno Basidiomycota, jak i Ascomyco-ta. Na ok. 310 mln lat temu datuje siê pierwsze rdzowce (Puccinales) — (Truswell, 1996). Rdzowce nale¿¹ wpraw-dzie do grzybów podstawkowych (Basidiomycota), ale obecnie w wyniku badañ molekularnych i ultrastruktural-nych widaæ coraz wyraŸniej odrêbnoœæ rdzowców od innych przedstawicieli podstawkowych, np. budowa por w septach przypomina raczej workowce (Szweykowscy, 2003).
Perm
Z koñca paleozoiku pochodzi charakterystyczna grupa roœlin — glosopterydowce (Glossopteridales) —
zimno-lubne paprocie nasienne obejmuj¹ce roœliny wystêpuj¹ce tylko na obszarze Gondwany oraz nieliczne, znane tak¿e z pocz¹tku mezozoiku. Roœliny te mia³y postaæ drzew o wysmuk³ym pniu i dobrze uformowanej koronie oraz znaczny przyrost wtórny na gruboœæ. Wiele spoœród tych pni wykazuje symptomy próchniczej dzia³alnoœci grzy-bów. W ich drewnie bowiem znajduj¹ siê charakterystycz-ne wg³êbienia do 3 cm d³ugoœci, w których znaleziono strzêpki grzybów Basidiomycota, co mo¿e wskazywaæ na ich funkcjê w rozk³adzie drewna. Glosopterydowce stano-wi³y bardzo wa¿ny sk³adnik flory Gondwany, tworz¹c tam rozleg³e lasy. Delignifikacja drewna wtórnego odbywaj¹ca siê przy udziale grzybów mia³a du¿e znaczenie dla ówczesnego paleoœrodowiska, a symptomy ich dzia³ania bardzo przypominaj¹ te, które obserwujemy we wspó³czesnych ekosystemach leœnych (Truswell, 1996).
Chocia¿ pojawienie siê pierwszych Basidiomycota datuje siê na prekambr (Blackwell, 2000), to najwczeœniej-sze dobrze udokumentowane skamienia³oœci tych grzybów pochodz¹ dopiero z prze³omu karbonu i permu (390 mln lat temu). S¹ to grzybnie ze sprz¹¿kami (Redecker i in., 2000; Blackwell, 2000), znane tylko u nielicznych gatunków Ascomycetes. Natomiast u Basidiomycota formowanie siê sprz¹¿ek stanowi zwykle etap przed wykszta³caniem podstawek (Müller & Loeffler, 1987).
Trias
Do charakterystycznych dla mezozoiku roœlin nale¿a³y benetyty (Cycadeoideopsida) o du¿ych pierzastych liœciach, bardzo podobnych do tych u sagowców (Cycadopsida). Liœcie benetytów i sagowców mo¿na odró¿niæ jedynie na podstawie szczegó³ów budowy aparatów szparkowych. To podobieñstwo sprawia³o, ¿e przez wiele lat s¹dzono, ¿e wszystkie mezozoiczne szcz¹tki liœci pojedynczo pierzasto z³o¿onych nale¿a³y do sagowców. Dziœ wiemy, ¿e wiêk-szoœæ tych liœci nale¿a³a do benetytów (Szweykowscy, 2003). Dlatego te¿ dane o kopalnych grzybach z tego okresu, choæ podawane niekiedy w powi¹zaniu z sagowca-mi, mog³y faktycznie dotyczyæ benetytów.
Spoœród k³êbiakowych (Glomeromycota) opisano z triasu grzyby z rodzajów Glomus i Gigaspora. Liczne z nich wspó³¿yj¹ z korzeniami roœlin, tworz¹c mikoryzê wezykularno-arbuskularn¹ (Schüßler i in., 2001). Grzyby te znaleziono na korzeniach benetytów (Selosse & Le Tacon, 1998).
Na pierzastych liœciach Pterophyllum sp. znaleziono apotecjum i worki (Taylor & Osborn, 1996). Workowce wytwarzaj¹ce owocniki miseczkowate lub talerzykowate (apotecjum = miseczka = apothecium), które podczas dojrzewania ods³aniaj¹ warstwê rodzajn¹ (hymenium), by³y kiedyœ zaliczane do klasy miseczniaków (Discomyce-tes). Dziœ uwa¿a siê, ¿e apotecja powstawa³y wielokrotnie, niezale¿nie w obrêbie ró¿nych, bli¿ej niespokrewnionych linii rozwojowych. Dlatego klasa miseczniaków — choæ niekiedy wyodrêbniana — jest taksonem sztucznym (Müller & Loeffler, 1987). Jeœli interpretacja skamie-nia³oœci odkrytych na liœciach Pterophyllum sp. jest w³aœci-wa, to dowodzi³oby to istnienia tych grzybów workowych ju¿ w triasie.
Spoœród Basidiomycota opisano ze œrodkowego triasu z Queensland w Australii Eopolyporoides kuklei, jako saprotrofa na pniach benetytów (Truswell, 1996). Z Antarktydy pochodzi sporokarp (owocnik grzybów), utworzony z zarodni i otaczaj¹cych j¹ wegetatywnych
strzêpek Endochretophora sp., o nie ustalonym pokre-wieñstwie z grzybami wspó³czesnymi (Truswell, 1996). Z triasu Antarktydy s¹ znane tak¿e w³osowce (Trichomyce-tes) — grzyby w³¹czane do sprzê¿niakowych (Zygomyco-ta), wyspecjalizowanych paso¿ytów stawonogów. Odkryto strzêpki tych grzybów po³¹czone z kutikul¹ owa-da (Taylor & Osborn, 1996).
W triasie zatem wystêpowa³y zarówno grzyby mikory-zowe, saprotroficzne, jak i paso¿yty zwierz¹t oraz roœlin.
Jura
Znany z jury jest rodzaj araukaria (Araucaria), s¹ to roœliny iglaste z rodziny ig³awowatych (Araucariaceae). Na drewnie araukarii odkryto w Patagonii Phellinites degiustoi (Pirozynski, 1976), który Michael i in. (1983) uznali za najstarsz¹ kopaln¹ hubê (Basidiomycota).
Kreda
Zapis kopalny grzybów z kredy wskazuje na wzrost ró¿norodnoœci Ascomycota (Pirozynski, 1976), obecne by³y równie¿ w tym okresie Basidiomycota (Truswell, 1996). Z Kanady jest znany rodzaj Palambages (Deutero-mycota) — (Pirozynski, 1976).
Z kredy pochodz¹ najwczeœniejsze œlady ektomikory-zy. Zarejestrowano ektomikoryzowe interakcje miêdzy grzybami i korzeniami ówczesnych drzew iglastych. Mikoryzy te s¹ identyczne z formowanymi wspó³czeœnie na korzeniach sosnowatych (Pinaceae) — (Taylor & Osborn, 1996; Truswell, 1996). Szcz¹tki kopalne, jakie zalicza siê do rodziny sosnowatych s¹ znane od okresu kre-dy. By³a to jednak ju¿ wówczas silnie zró¿nicowana grupa roœlin. S¹dzi siê w zwi¹zku z tym, ¿e sosnowate musia³y powstaæ wczeœniej, prawdopodobnie na pocz¹tku mezo-zoiku (Szweykowscy, 2003). Gleba, na której ros³y te drze-wa nie zawiera³a, jak siê przypuszcza, zbyt wiele nutrien-tów. Ektomikoryza mog³a wiêc odegraæ decyduj¹c¹ rolê w ekspansji sosnowatych.
Paleocen
Kalgutkar (1997) podaje prawie 30 gatunków grzybów z póŸnego paleocenu i wczesnego eocenu z Kanady. Gatun-ki opisane przez niego nale¿¹ g³ównie do Hyphomycetes (Deuteromycota) i Ascomycota. Na szczególn¹ uwagê zas³uguj¹ rodzaje Pesavis i Ctenosporites (Deuteromyco-ta). Palinolodzy wykorzystuj¹ zarodniki tych grzybów w stratygrafii jako skamienia³oœci przewodnie.
Eocen
Korzenie sosny (Pinus sp.) z eocenu zachowa³y dobrze udokumentowany zapis kopalny ektomikoryzy (Selosse & Le Tacon, 1998). Obecnoœæ grzybni w komórkach kory i korzeni metasekwoi (Metasequoia), mog³aby œwiadczyæ o ektomikoryzie, jednak brak sieci Hartiga wskazuje, ¿e nie chodzi³o o grzyby ektomikoryzowe, ale raczej saprotrofy. Korzenie sosny natomiast zachowa³y sieæ Hartiga, a kopalny grzyb, który tworzy³ ektomikoryzê z sosn¹, jest porównywa-ny do wspó³czesporównywa-nych z rodzaju piestrówka (Rhizopogon). Piestrówkowce (Rhizopogonales) to grzyby podstawkowe podziemne, o kulistych, jajowatych lub bulwiastych owocni-kach, tworz¹ce ektomikoryzê z drzewami iglastymi, szcze-gólnie z sosn¹ (Taylor & Osborn, 1996). Czêœæ grzybów mikoryzowych ma zdolnoœæ wytwarzania enzymów rozk³adaj¹cych zwi¹zki organiczne, podobnie jak saprotrofy,
poza tym — na co zwracaj¹ uwagê Hibbett i in. (2000) — mikoryzy cechuje niestabilnoœæ i stanowi¹ one ewolucyjnie dynamiczne powi¹zania. Dlatego trudno jest niejednokrotnie, na podstawie zapisu kopalnego, okreœliæ czy mamy do czy-nienia z mikobiontem czy saprotrofem.
Z eocenu pochodz¹ tak¿e grzyby epifityczne (Zastaw-niak, 1968; Truswell, 1996). W wêglu brunatnym w Geiseltal w Niemczech zachowa³y siê strzêpki i konidiofo-ry podobne do znanych u wspó³czesnych gatunków pêdzla-ka (Penicillium) — (Zastawniak, 1968).
Interesuj¹c¹ skamienia³oœæ z póŸnego eocenu stanowi owocnik grzyba podstawkowego z blaszkami, doskonale zachowany w bursztynie, odkryty na Dominikanie. Wa¿y³ 0,5 grama, mia³ 9 mm wysokoœci i kapelusz o œrednicy 6 mm. Podobne tworz¹ czernid³aki (Coprinus), nale¿¹ce do rzêdu pieczarkowców (Agaricales). Poniewa¿ jednak nie mo¿na go by³o zakwalifikowaæ do ¿adnego znanego rodzaju, utworzono dla niego nowy rodzaj — Coprinites i umieszczono w rodzinie czernid³akowatych (Coprinaceae) — (Poinar & Singer, 1990).
Oligocen
W oligocenie powszechne by³y grzyby z rodzaju Calli-mothallus (Ascomycota) — (Truswell, 1996).
W z³o¿ach wêgla brunatnego Australii znaleziono perytecjum podobne do wystêpuj¹cego u wspó³czesnego Hypoxylon truncatum (Truswell, 1996). Perytecjum (=perithecium=otocznia) jest to owocnik grzybów worko-wych kulisty, gruszkowaty lub butelkowaty, na szczycie z otworkiem, wyrastaj¹cy oddzielnie lub w skupieniach i pogr¹¿ony w podk³adce. Wnêtrze perytecjum wype³niaj¹ worki z zarodnikami. Wspó³czeœnie rodzaj drewniak (Hypoxylon) reprezentuj¹ gatunki nadrzewne (Gumiñska & Wojewoda, 1985).
Innym ciekawym rodzajem oligoceñskim odkrytym w Ameryce Pó³nocnej by³o Geastrum (Truswell, 1996). Rodzaj ten nale¿y do Basidiomycota. Gwiazdoszowce (Geastrales), do których zalicza siê gwiazdosza (Geastrum), to grzyby naziemne, reprezentowane obecnie przez ok. 25 gatunków. Grzyby te posiadaj¹ charaktery-styczne kuliste owocniki, os³oniête endoperydium i gwiaŸ-dziœcie pêkaj¹ce wywiniête egzoperydium (Gumiñska & Wojewoda, 1985).
Miocen
Gwiazdoszowce s¹ znane równie¿ z miocenu, szcze-gólnie dobrze zachowa³o siê Geastrum florissantensis (Pirozynski, 1976).
W Polsce znaleziono dobrze zachowane okazy bardzo podobne do wspó³czesnego hubiaka pospolitego Fomes fomentarius (Skirgie³³o, 1961). Ten grzyb podstawkowy ¿yje na ¿ywych i martwych drzewach liœciastych.
Doskonale zachowane mioceñskie stanowisko w stanie Idaho (USA) dostarczy³o bogatego zapisu kopalnego grzy-bów epifitycznych. Zanaleziono tam przedstawicieli Phragmothyrites, Stomiopeltites (Ascomycota), Entopelta-cites (Deuteromycota). Phragmothyrites sp. paso¿ytowa³ na Persea, Lithocarpus, Betula i Magnolia. Stomiopeltites by³ znaleziony na Betula, Smilax, Zeusiphoides, a Entopel-tacites sp. znaleziono na liœciach Persea. Znaleziska te maj¹ du¿e znaczenie dla podtrzymania interpretacji dotycz¹cej ciep³ego i wilgotnego œrodowiska w ówczesnym ekosystemie (Carlie i in., 2001).
Niewiele jest znanych kopalnych porostów z mezozoiku i kenozoiku. Mioceñskie porosty z rodzaju Lobaria zosta³y odkryte w Kalifornii (MacGinitie, 1937).
Pliocen
Jednym z najwczeœniej opisanych taksonów w stanie Idaho (USA) by³ Fomes idahoensis bardzo przypominaj¹cy wspó³czesnego pniarka obrze¿onego Fomi-topsis pinicola (Pirozynski, 1976).
Znaczenie stratygraficzne dla pliocenu Meksyku mia³y powszechnie wystêpuj¹ce zarodniki Exesisporites sp. (Deuteromycota).
Plejstocen
Na Alasce znaleziono 3 gatunki grzybów podstawkowych plejstoceñskich, wystê-puj¹ce równie¿ wspó³czeœnie: lakownicê lœni¹c¹ Ganoderma lucidum i sp³aszczon¹ G. lipsiense, nale¿¹ce do lakownicowców (Ganodermatales) oraz kurzawkê o³owian¹ Bovista plumbea (Pirozynski, 1976). Pierwszy grzyb wyrasta na drewnie drzew liœciastych, drugi na ¿ywych drzewach liœciastych (rza-dziej iglastych) oraz na martwych pniach i pniakach. Kurzawka o³owiana jest przedsta-wicielem purchawkowców (Lycoperdales) i roœnie gromadnie na pastwiskach, ugorach, ³¹kach i polanach górskich (Gumiñska & Wojewoda, 1985).
W Polsce w osadach doliny Wis³y pod Tarnobrzegiem znaleziono czarniaka pospo-litego Cenococcum geophilum (Krauss i in., 1965). Jest to podziemny grzyb konidialny zaliczany do Deuteromycota. Wystêpuje w
A B C D E F G H 50 µm 50 µm 50 µm 50 µm 50 µm 50 µm 50 µm 50 µm 23 65 135 203 250 290 355 410 438 510 545 Basidiomycota ( ) Ascomycota ( Deuteromycota ( Fomes idahoensis Phragmothyrites,Stomiopeltites) Entopeltacites, Exesisporites) Basidiomycota ( ) Ascomycota ( Deuteromycota ( ) Coprinites, Geastrum Callimothallus) Pesavis, Ctenosportites Deuteromycota ( ) ró¿norodne Ascomycota Palambages
Basidiomycota (Phellinites degiustoi)
Glomeromycota ( ) Zygomycota ( ) Ascomycota ( ) Basidiomycota ( ) Gigaspora, Glomus Trichomycetes Discomycetes Eopolyporoides kuklei
Basidiomycota (grzybnia ze sprz¹¿kami) (290mln) Basidiomycota (Puccinales) (o cechach poœrednich Ascomycota i Basidiomycota) Zygomycota Palaeosclerotium pusillum Chytrydiomycota, Ascomycota Oomycota ( Lichenes (Cyanolichenes, ) Paleomyces asteroxyli) Spongiophyton Oomycota Glomerymycota (Glomales) (460mln) Oomycota (Saprolegniales) Chytridiomycota Lichenes (?) mikopaso¿yty mycoparasites ektomikoryza ectomycorrhiza endomikoryza, saprotrofizm, paso¿ytnictwo, symbioza endomycorrhiza saprotrophism, parasitism, symbiosis paso¿yty zwierz¹t animal parasites PALEOZOIK PALEOZOIC MEZOZOIK MESOZOIC KENOZOIK CENOZOIC PROTEROZOIK PROTEROZOIC KAMBR CAMBRIAN ORDOWIK ORDOVICIAN SYLUR SILURIAN DEWON DEVONIAN KARBON CARBONIFEROUS PERM PERMIAN TRIAS TRIASSIC JURA JURASSIC KREDA CRETACEOUS PALEOGEN PALEOGENE NEOGEN NEOGENE
Tab. 1. Wybrane taksony i grupy ekologiczne grzybów i grzybopodobnych w skali czasu geologicznego. Zielona czcionka — grupy ekologiczne
Table 1. Stratigraphic distribution of selected taxon and ecological groups of fossil fungi and pseudofungi. Green font — ecological groups
Ryc. 1. Kopalne zarodniki i strzêpki Glomales z
ordowiku (A–C, E–G) i zarodniki pochodz¹ce od wspó³czesnych Glomales (D, H); Redecker i in., 2000
Fig. 1. Fossil spores and hyphae from the
Ordovician (A–C, E–G) and spores formed by extant glomalean fungi (D,H); Redecker i in., 2000
lasach iglastych i liœciastych, na torfowiskach, czêsto w s¹siedztwie gatunków z rodzaju Elaphomyces (£awrynowicz, 1988).
Holocen
Do holoceñskich grzybów podstawkowych odkrytych w Polsce, g³ównie na Pomorzu, nale¿¹: gmatwek dêbowy Daedalea quercina (Klichowska, 1960a, 1961a), hubiak pospolity Fomes fomentarius (Klichowska, 1960b), czyreñ ogniowy Phellinus igniarius (Klichowska, 1961a). S¹ to grzyby nadrzewne (huby). Z okolic Wroc³awia jest znana stu³ka (Coltricia sp.) — (Klichowska, 1961b). Rodzaj ten nale¿y do rodziny szczecinkowcowatych (Hymenochaeta-ceae) i podobnie jak huby oraz lakownicowate (Ganoderma-taceae) odkryte w plejstocenie by³ w³¹czany do rzêdu bezblaszkowców (Aphyllophorales) — (Gumiñska & Wojewoda, 1985). Z holocenu jest znany równie¿ czarniak pospolity (Krauss i in., 1965).
Dyskusja i wnioski
W niniejszym artykule przedstawiono rys zapisu kopalnego grzybów i organizmów grzybopodobnych, z uwzglêdnieniem wszystkich okresów geologicznych. Takie ujêcie w literaturze polskiej nie by³o prezentowane. Stanowi w³asne ujêcie na podstawie ró¿norodnych publi-kacji, doniesieñ naukowych i materia³ów przegl¹dowych. Na tej podstawie sporz¹dzi³em schemat ukazuj¹cy dystry-bucjê wa¿niejszych grup systematycznych i ekologicznych w skali czasu geologicznego oraz umiejscowienie odkry-tych bardziej interesuj¹cych taksonów grzybów w poszczególnych okresach geologicznych.
Porównuj¹c klasyczn¹ ju¿ pracê Pirozynskiego (1976) z póŸniejszymi, widaæ, i¿ w ci¹gu ostatnich 30 lat odkryto wiele nowych taksonów grzybów kopalnych. Wzbogaci³a siê tak¿e wiedza o ich interakcjach z innymi organizmami (White & Taylor, 1989; Elsik i in., 1990; Sherwood-Pike, 1991; Currah & Stockey, 1991; Kirk i in., 2001; i inni). Kalgutkar (1997) opisa³ 73 gatunki grzybów kopalnych z paleogenu i neogenu, zaliczonych do 38 rodzajów. Truswell (1996) dokona³a przegl¹du australijskich grzybów kopal-nych, g³ównie mezozoicznych oraz z paleogenu i neogenu. Kalgutkar i Jansonius (2000) przedstawili przegl¹d 950 gatunków grzybów kopalnych nale¿¹cych do 230 rodzajów. Zaproponowano tak¿e utworzenie nowych rodzajów i uporz¹dkowano synonimy, zaprezentowano krótkie wpro-wadzenie do paleomikologii oraz podano podstawy miko-logii dla palinologów i metody badañ py³ków roœlin i zarodników przydatny mikologom. Przeprowadzono tak¿e dyskusjê dotycz¹c¹ morfologii zarodników grzybów ze szczególnym uwzglêdnieniem cech zarodników grzybów kopalnych. G³ówn¹ czêœæ pracy stanowi opis taksonomicz-ny rodzajów i gatunków. Publikacja ta stanowi przede wszystkim praktyczny przewodnik pomocny w oznaczaniu grzybów kopalnych i ukazuje zarazem stopieñ zaawanso-wania wspó³czesnych badañ paleomikologicznych. Uwzglêdnia ona przede wszystkim grzyby kenezoiku, w du¿ej mierze pochodz¹ce z Kanady.
W Polsce doniesienia o grzybach kopalnych s¹ nielicz-ne i odnosz¹ siê tylko do kenozoiku. Zarodniki grzybów z oligocenu opisa³a Grabowska (1965), z miocenu Mamczar (1960), Stuchlik (1964), Oszczypko i Stuchlik (1972), a z
pliocenu Stachurska i in. (1957). Autorzy ci nie podaj¹ do jakich gatunków nale¿a³y znalezione zarodniki. Kopalne grzyby z rodzajów Fomes (Basidiomycota), Meliola i Tre-matosphaerites (Ascomycota), pochodz¹ce z neogenu, opi-sa³a Skirgie³³o (1961). Klichowska (1960a, 1960b, 1961a, 1961b) i Krauss i in. (1965) przedstawili doniesienia o grzybach z plejstocenu i holocenu, takich jak: Ganoderma lucidum, G. lipsiense, Daedalea quercina, Fomes fomenta-rius, Phellinus igniafomenta-rius, Bovista plumbea (Basidiomyco-ta) oraz Cenococcum geophilum (Deuteromyco(Basidiomyco-ta).
Prac materia³owych, przegl¹dowych i dokonuj¹cych syntezy wyników badañ paleomikologicznych w polskiej literaturze jest bardzo ma³o. Niewielkim przyczynkiem jest praca Turnau (1984) o roli grzybów w procesie powsta-wania roœlin l¹dowych. Bior¹c pod uwagê liczbê prac ukazuj¹cych siê w Polsce z paleobotaniki i paleozoologii, dysproporcja jest tu ogromna, nawet jeœli siê uwzglêdni wyj¹tkowo ograniczone mo¿liwoœci identyfikacji zapisu kopalnego grzybów i organizmów grzybopodobnych. Brak prac materia³owych i przegl¹dowych w tym zakresie powoduje, ¿e jedynie wzmiankuje siê o nich w polskich publikacjach mikologicznych lub paleobotanicznych, nie mówi¹c ju¿ o pracach popularnonaukowych. A przecie¿ grzyby ciesz¹ siê w naszym kraju du¿ym zainteresowa-niem. Polska nale¿y do krajów mikofilnych, gdzie grzyby zbiera siê, a ich znajomoœæ wœród grzybofilów — jak wykaza³y badania — nie jest ma³a (Kopczyñski & £awry-nowicz, 2000). Wiedzê o grzybach kopalnych mo¿na prze-kazywaæ przystêpnie i interesuj¹co równie¿ uczniom i studentom oraz szerszemu gronu odbiorców. Liczê, ¿e niniejszy artyku³ wype³ni lukê w tym zakresie. Mo¿e byæ przydatny paleontologom i mikologom, a tak¿e nauczycie-lom biologii.
Wzajemne przenikanie siê ró¿nych dyscyplin wiedzy zaowocowa³o ju¿ niejednokrotnie dobrymi wynikami. Badania grzybów kopalnych mog¹ wnieœæ wiele do zrozu-mienia przyrody jako ca³oœci oraz historii jej rozwoju.
Przegl¹d wyników badañ dotycz¹cych paleoekologii grzybów wskazuje na ich donios³¹ rolê w kszta³towaniu siê paleoekosystemów (Kopczyñski, 2004). Szczególnie wa¿ny jest ich udzia³ w procesie wyjœcia roœlin na l¹d. Mikoryza okaza³a siê wtedy strategi¹ sukcesu (Pirozynski & Malloch, 1975). Zgodnie z ich hipotez¹ pierwsze roœliny l¹dowe powsta³y dziêki symbiozie ziemnowodnych glo-nów i sylurskich Oomycota. Grzybopodobne lêgniowe (Oomycota) nale¿¹ obecnie do królestwa Chromista. Odkrycie w ska³ach ordowiku Glomales (Glomeromycota) — (Redecker i in., 2000) wydaje siê mieæ szczególne zna-czenie dla badañ nad ewolucj¹ mikoryzy. Po ich odkryciu wysuniêto hipotezê, ¿e to w³aœnie ta grupa grzybów two-rzy³a póŸniej zwi¹zki mikoryzowe z pierwszymi roœlinami l¹dowymi i pozwoli³a im opanowaæ to œrodowisko. Prze-mawia za tym równie¿ fakt, ¿e wspó³czesne Glomales tworz¹ endomikoryzy. Znane s¹ tak¿e ich zwi¹zki miko-ryzowe z mszakami, co nabiera szczególnego znaczenia przy rozpatrywaniu Glomales jako ewentualnych partne-rów mikoryzowych pierwszych roœlin l¹dowych.
Wybitny peleontolog i filozof francuski Teilhard de Chardin (1993) pisa³, i¿ œwiat stanowi biologiczn¹ czaso-przestrzeñ i twierdzi³, ¿e nie mo¿na niczego postrzegaæ inaczej jak cz¹stkê tej czasoprzestrzeni. Grzyby i grzybo-podobne s¹ powi¹zane ogromnie z³o¿on¹ sieci¹ zale¿noœci
z ca³¹ przyrod¹, z jej biologiczn¹ czasoprzestrzeni¹. Struk-tura i dynamika tej sieci nie mog¹ byæ dobrze poznane bez wnikliwych badañ paleontologicznych tych organizmów.
Literatura
ARNOLDS E. 1992 — Ecological studies on ectomycorrhizal fungi: an introduction. Giornale Botanico Italiano, 126: 765–778.
BERBEE M.L. & TAYLOR J.W. 1993 — Dating the true fungi. Cana-dian Journal of Botany, 71: 1114–1127.
BLACKWELL M. 2000 — Terrestrial life-fungal from the start? Science, 289: 1884–1885.
BODZIOCH A., KOZ£OWSKI W. & POP£AWSKA A. 2003 — A Cooksonia — type flora from the Upper Silurian of the Holy Cross Mountains, Poland. Acta Palaeontologica Polonica, 48: 653–656. CARLIE P., TAYLOR T.N., TAYLOR E. & REMBER W.C. 2001 — Fossil fungi from the Miocene of Idaho. Botany 2001 Abstracts, Bota-nical Society of America, 71.
CAVALIER-SMITH T. 1987 — The origin of fungi and pseudofungi, [W:] Rayner i in. (ed.) — Evolutionary biology of the fungi: 339–353. CURRAH R.S. & STOCKEY R.A. 1991 — A fossil smut fungus from the anthers of an Eocene angiosperm, Nature, 350: 698–699.
DENNIS R.L. 1969 — Fossil mycelium with clamp connections from the Middle Pennsylvanian. Science, 163: 670–671.
ELSIK W.C. EDIGER V.S. & BATI Z. 1990 — Fossil fungal spores: Anatolinites nov. gen. Palynology, 14: 91–103.
GRABOWSKA I. 1965 — O œrodkowooligoceñskim wieku i³ów toru-ñskich na podstawie analizy sporowopy³kowej. Kwart. Geol., 9: 815–836.
GUMIÑSKA B. & WOJEWODA W. 1985 — Grzyby i ich oznaczanie. Pañstwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leœne.
HIBBETT D.S., GILBERT L-B. & DONOGHUE M. J. 2000 — Evo-lutionary instability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes. Nature, 407: 506–508.
KALGUTKAR R. M. 1997 — Fossil fungi from the lower Tertiary Iceberg Bay Formation, Eukeka Sound Group, Axel Heiberg Island, Northwest Territories, Canada. Rev. Palaeobot. Palynology, 97: 197–226.
KALGUTKAR R. M. & JANSONIUS J. 2000 — Synapsis of fossil fungal spores, mycelia and fructifications. American Association Stra-tigraphic Palynologists Foundation, Contributions Series Number, 39, Texas.
KIRK P. M., CANNON P.F., DAVID J.C. & STALPERS J.A. (ed.) 2001 — Dictionary of the fungi. CABI Publishing.
KLICHOWSKA M. 1960a — Szcz¹tki roœlinne wykopalisk archeolo-gicznych w województwie szczeciñskim. Przyroda Polski Zachodniej, 4: 11–18.
KLICHOWSKA M. 1960b — Znaleziska roœlinne ze starego Ko³obrzegu. Sprawozdania Archeologiczne, t. 11: 97–101. KLICHOWSKA M. 1961a — Wczesnoœredniowieczne szcz¹tki roœlinne odkryte w Wolinie na stanowiskach wykopaliskowych w latach 1953–1955. Mat. Zachodnio-Pomorskie — t. 7: 457–462. KLICHOWSKA M. 1961b — Wyniki badañ materia³ów botanicznych z prac wykopaliskowych na Ostrowie Tumskim we Wroc³awiu w latach 1950–1955. Spraw. Archeologiczne, t. 12: 111–121.
KOPCZYÑSKI K. 2004 — Rola grzybów w kszta³towaniu siê paleo-ekosystemu, [W:] Muszer J. (red.) — Zapis paleontologiczny jako wskaŸnik paleoœrodowisk — Materia³y z XIX Konferencji Naukowej Paleobiologów i Biostratygrafów. Pol. Tow. Geol., Wroc³aw: 76–78 KOPCZYÑSKI K. & £AWRYNOWICZ M. 2000 — Polskie regional-ne nazwy grzybów. [W:] Lisiewska M. & £awrynowicz M. (red.) — Monitoring grzybów. Pol. Tow. Botan., Poznañ–£ódŸ.
KRAUSS A., MYCIELSKA-DOWGIA££O E. & SZCZEPANEK K. 1965 — Wstêpne wyniki badañ nad wiekiem osadów doliny Wis³y pod Tarnobrzegiem. Prz. Geol., 6: 275–279.
£AWRYNOWICZ M. 1988 — Workowce (Ascomycetes), Jeleniako-we (Elaphomycetales), TrufloJeleniako-we (Tuberales), [W:] Flora polska. Roœli-ny zarodnikowe Polski i ziemi oœcienRoœli-nych. Grzyby (Mycota), t. 18, Instytut Botaniki PAN. PWN, Warszawa–Kraków.
MACGINITIE H. D. 1937 — The flora of the Weaverville beds of Tri-nity County, California, with descriptions of the plant-bearing beds. Cornegie Institution of Washington Publications, 465: 131.
MAMCZAR J. 1960 — Wzorcowy profil œrodkowego miocenu Polski œrodkowej. Biul. Inst. Geol., 324: 157.
MICHAEL E., HENNIG B. & KREISEL H. 1983 — Abstammung und Evolution der Pilze. Fossile Pilze, [W:] Handbuch für Pilzfreunde, Band V, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
MÜLLER E. & LOEFFLER W. 1987 — Zarys mikologii. Pañstwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leœne.
OSZCZYPKO N. & STUCHLIK L. 1972 — Miocen s³odkowodny Kotliny S¹deckiej. Wyniki badañ geologicznych i palinologicznych. Acta Palaeobotanica, 13: 137–156.
PIROZYNSKI K. A. 1976 — Fossil fungi. Ann. Rev. Phytopathology, 14: 237–246.
PIROZYNSKI K. A. & MALLOCH D. W. 1975 — The origin of land plants: a matter of mycotrophism. BioSystems, 6: 153–164.
POINAR G. O. & SINGER R. 1990 — Upper Eocene gilled mushro-om frmushro-om the Dmushro-ominican Republic. Science, 248: 1099–1101. REDECKER D., KODNER R. & GRAHAM L. E. 2000 — Glomale-an fungi from the OrdoviciGlomale-an. Science, 289: 1920–1921.
RETALLACK G. J.1994 — Were the Ediacaran fossils lichens? Paleobio-logy, 20: 523–544.
RETALLACK G. J. 1995 — Ediacaran lichens — a reply to Waggo-ner. Paleobiology, 21: 398–399.
SCHOPF J.W. 2002 — Kolebka ¿ycia. PWN, Warszawa.
SCHÜßLER A., SCHWARZOTT D. & WALKER C. 2001 — A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycolo-gical Res., 105: 1413–1421.
SELOSSE M-A. & LE TACON F. 1998 — The land flora: a photo-troph-fungus partnership? Tree, 13: 15–20.
SHERWOOD-PIKE M.A. 1991 — Fossilas as keys to evolution of fungi. BioSystems, 25: 121–129.
SKIRGIE££O A. 1961 — Flora kopalniana Turowa ko³o Bogatyni II. Pr. Muzeum Ziemi, 4: 5–12.
STACHURSKA A., DYJOR S. & SADOWSKA A. 1957 — Plioceñski profil z Ruszowa w œwietle analizy botanicznej. Kwart. Geol., 11: 353–371.
STEIN W. E., HARMON G. D. & HUEBER F. M. 1993 — Spon-giophyton from the Lower Devonian of North America reinterpreted as a lichen. Amer. J. Botany, 80: 93.
STUCHLIK L. 1964 — Analiza py³ków osadu mioceñskiego z Rypi-na. Acta Palaeobotanica, 5: 3–111.
SZAFER W. & KOSTYNIUK M. 1962 — Zarys paleobotaniki. PWN, Warszawa.
SZWEYKOWSCY A. i J. (red.) 2003 — S³ownik botaniczny. Wiedza Powszechna.
TAYLOR T. N., REMY W. & HASS H. 1994 — Allomyces in the Devonian. Nature, 367: 601.
TAYLOR T. N., HASS H., REMY W. & KERP H. 1995 — The oldest fossil lichen. Nature, 378: 244.
TAYLOR T. N. & OSBORN J. M. 1996 — The importance of fungi in shaping the paleoecosystem. Rew. Palaeobot. Palynology, 90: 249–262.
TAYLOR T. N., HASS H. & KERP H. 1999 — The oldest fossil asco-mycetes. Nature, 399: 648.
TEILHARD DE CHARDIN P. 1993 — Pisma, t. 4. Instytut Wydawni-czy PAX, Warszawa.
TEYSSÉDRE B. 2003 — Chuaria, Tawuia, Longfengshania. Trois classes de fossiles précambriens pour un même taxon. Comptes Rendus Palevol, 2: 503–508.
TRUSWELL E. M. 2000 — The fossil record of the fungi in Australia and the Australasian region, [W:] Orchard A. E. (ed.) Fungi of Austra-lia. Australian Biological Resource Study, Canbera, v. 1A: 321–34. TURNAU K. 1984 — Rola grzybów w procesie powstawania roœlin l¹dowych. Wiadomoœci Botaniczne, 28: 41–44.
TYLER S. H. & BARGHOORN E. S. 1954 — Ossurence of structu-rally preservewed plants in the Precambrian rocks of the Canadian Shield. Science, 119: 606–608.
WAGGONER B. M. 1995 — Ediacaran lichens: a critique. Paleobio-logy, 21: 393–397.
WAGNER C. A. & TAYLOR T. N. 1981 — Evidence for endomy-corrhizae in Pennsylvanian age plant fossils. Science, 212: 562–563. WHITE J.F. & TAYLOR T.N. 1989 — A trichomycete-like fossil from the Triassic of Antarctica. Mycologia, 81: 643–646.
WILKINSON D. M. 2001 — Mycorrhizal evolution. Trends in Eco-logy & Evolution, 16: 64–65.
WOJEWODA W. 1998 — Grzyby [W:] Jura C., Krzanowska H. (ed.) — Encyklopedia biologiczna, t. 4, Wydawnictwo OPRES, Kraków. ZASTAWNIAK E. 1968 — Flora eoceñska wêgli brunatnych z Geisel-tal. Wszechœwiat, 12: 302–304.
ZHU S. & CHEN H. 1995 — Megascopic multicellular organisms from the 1700 — million-year-old Tuanshanzi Formation in the Jixian Area, North China. Science, 270: 620–622.
Praca wp³ynê³a do redakcji 14.12.2004 r. Akceptowano do druku 26.04.2005 r.
