Ochrona
WYROŚLAK PEREŁKOWY (NACOBBUS ABERRANS (THORNE)
THORNE ET ALLEN (SENSU LATO) – NICIEŃ STWARZAJĄCY
POTENCJALNE ZAGROŻENIE DLA UPRAW ZIEMNIAKA W EUROPIE
drWitold Karnkowski
Główny Inspektorat Inspekcji Ochrony Roślin i Nasiennictwa Centralne Laboratorium, ul. Żwirki i Wigury 73, 87-100 Toruń
e-mail: w.karnkowski@piorin.gov.pl
yroślak perełkowy (Nacobbus aberrans (Thorne) Thorne et Allen (sensu lato) jest w Polsce organizmem szkodliwym pod-legającym obowiązkowi zwalczania (rozpo-rządzenie ministra rolnictwa i rozwoju wsi z dnia 26 marca 2004 r. w sprawie zapobiega-nia wprowadzaniu i rozprzestrzezapobiega-nianiu się organizmów szkodliwych (Dz. U. nr 61 z 13.04.2004, poz. 571). Najważniejszym ży-wicielem tego nicienia jest ziemniak. Poraża także wiele innych roślin, wliczając w to bu-raki, kapustę, oberżynę, pomidor, paprykę, tytoń, marchew, dynię, ogórek, sałatę, groch, fasolę, goździki, kaktusy i różne rośliny dziko rosnące. W literaturze jako żywicieli szkodni-ka wymieniono łącznie 84 gatunki roślin z 18 rodzin botanicznych.
Zauważono zróżnicowane preferencje pokarmowe w populacjach szkodnika rozwi-jających się na różnych żywicielach. Kiedyś mówiono tu o „rasach”. Obecnie mówi się raczej o trzech grupach populacji rozwijają-cych się na różnych roślinach:
1. Grupa buraka cukrowego – obejmuje populacje porażające burak cukrowy, lecz nie ziemniaki. Znane są one z obszarów nizinnych w Argentynie i z USA (Nebraska i północno-zachodnia część obszarów leżą-cych nad Pacyfikiem) oraz prawdopodobnie występują w Ekwadorze;
2. Grupa ziemniaka – obejmuje populacje porażające ziemniaki, a także buraki cukro-we, lecz nie atakujące papryki. Populacje te występują w wysokogórskich rejonach An-dów w Argentynie, Boliwii, Chile, Peru, a ponadto w Meksyku;
3. Grupa fasoli – obejmuje populacje po-rażające fasolę i paprykę, lecz nie atakujące
ziemniaka i buraka cukrowego. Populacje te zostały stwierdzone w Meksyku.
Reasumując powyższe informacje, należy stwierdzić, że na ziemniaku wyroślak pereł-kowy notowany był jak dotąd tylko w Amery-ce Południowej (strefa Andów w Argentynie, Boliwii, Chile, Ekwadorze i Peru). Mimo zna-lezienia populacji z „grupy ziemniaczanej” w Meksyku, w kraju tym nie stwierdzono wy-stępowania szkodnika na ziemniakach. No-towany jest on także w USA (głównie na buraku cukrowym), a w Meksyku głównie na pomidorze. Znane są też doniesienia o wy-stąpieniu szkodnika w Indiach (niepotwier-dzone) i Chinach. Spośród krajów europej-skich gatunek ten został odnotowany w la-tach 50. w Holandii (jedno ognisko) oraz w latach 60. w Wielkiej Brytanii (kilka ognisk). W obu krajach znaleziono go w szklarnio-wych uprawach pomidora. Wszystkie ogni-ska zostały zlikwidowane i od tego czasu wyroślaka perełkowego nie notowano więcej w Europie. Jak dotąd nie został on wykryty w materiale roślinnym importowanym do Pol-ski.
Biologia i objawy porażenia
Cykl rozwojowy wyroślaka perełkowego jest podobny do cyklu rozwojowego guzaków Me-loidogyne sp. (patrz Ziemniak Polski 2002 nr 4). Samice składają jaja wewnątrz korzeni roślin żywicielskich (i bulw ziemniaka) do gala-retowatych woreczków. W jednym woreczku może znajdować się od 37 do 833 jaj. Osob-niki młodociane J2 wnikają do korzeni, a w
wypadku ziemniaków także do bulw, są one jednak w stanie opuścić tkankę roślinną i za-atakować inne korzenie lub bulwy. Około 70%
osobników młodocianych wylęga się w tempe-raturze 20-25oC. W korzeniach i bulwach osobniki młodociane żerują, a po trzykrotnym linieniu przekształcają się w samice lub sam-ce. Osobniki młodociane drugiego, trzeciego i czwartego stadium oraz niedojrzałe samice są formami migrującymi. Mogą one penetrować korzenie oraz przenikać do gleby i atakować inne korzenie. Po przeniknięciu do korzeni osobniki młodociane przemieszczają się w ich obrębie, w największym stopniu w temperatu-rze otoczenia 15-25°C. Wylinka osobników młodocianych J2, a następnie J3, odbywa się
w korzeniach lub glebie. W podobnych miej-scach linieją osobniki młodociane J4 do
osobników dorosłych.
Zarówno samce, jak i młode samice są ro-bakowate i mają zdolność ruchu, nie kopulują jednak ze sobą. Samce spotyka się w korze-niach lub glebie. Z czasem samice osiadają w korzeniu, przestają się poruszać i zaczynają grubieć, przyjmując kształt wrzecionowaty. Dojrzałe samice tkwią nieruchomo w tkance korzeni lub bulw. Pod wpływem enzymów trawiennych wytwarzanych przez nicienie na-stępują zmiany biochemiczne w tkankach korzeni i tworzą się tzw. komórki olbrzymie, wskutek czego dochodzi do przerostu tkanki i powstania charakterystycznych narośli - gu-zowatości (rys. 1). W naroślach tych znajdują się osobniki młodociane i samice wyroślaka. W odróżnieniu od uszkodzeń powstałych w wyniku żerowania guzaków narośle wywołane przez N. aberrans na korzeniach ziemniaka są
często mniejsze, zaokrąglone, wyraźnie od-dzielone od siebie, swoim wyglądem przypo-minają perełki i często wyrastają z nich korze-nie boczne (rys. 1). Każda narośl zawiera tylko jedną samicę. Na pomidorach i papryce narośle są bardziej wydłużone, natomiast na burakach spłaszczone, a każda z nich zawiera kilka samic. Przy silnym porażeniu narośle układają się na korzeniach w formie „pacior-ków różańca”, co jest szczególnie widoczne na ziemniakach (rys. 1). Oprócz narośli na porażonych korzeniach obserwuje się brązo-we plamy oraz zamieranie drobnych korzeni bocznych. Na bulwach ziemniaka nicienie przenikają do miąższu zaledwie na głębokość 1-2 mm pod skórkę i zwykle nie powodują żadnych widocznych zewnętrznych objawów porażenia. Nicienie znajdujące się na bulwach zachowują żywotność i mogą skutecznie przyczynić się do zainfekowania pola. Jest to bardzo istotne, gdyż porażone bulwy mogą być uznane za zdrowe (brak objawów pora-żenia) i jako takie przeznaczone do sadzenia, co sprzyja dalszemu rozwojowi szkodnika.
Rozwój jednego pokolenia nicienia, w za-leżności od temperatury i żywiciela, trwa 28-95 dni. Na przykład w temperaturze 20-25oC
na ziemniakach trwa on 48 dni. W ziemi i korzeniach nicienie mogą przetrwać 12 mie-sięcy w temperaturze 13o
C, a w suchej gle-bie o wilgotności 7-9% nawet 2 lata. Nicień jest odporny na niską temperaturę i jest w stanie przeżyć rok w temperaturze -13°C.
Rys. 1. Korzenie roślin ziemniaka pochodzących z Boliwii porażone przez wyroślaka perełkowego (fot. Wojciech Zieliński)
Wyroślak perełkowy może być przeno-szony wraz z bulwami ziemniaka, korzeniami spichrzowymi buraka cukrowego, marchwi oraz ukorzenionymi sadzonkami roślin żywi-cielskich, z podłożem uprawowym, resztkami gleby na maszynach rolniczych, kołach po-jazdów, a także na obuwiu, kopytach zwie-rząt itp.
Morfologia
Oznaczając znalezione nicienie, należy zwrócić szczególną uwagę na cechy pozwa- lające na odróżnienie wyroślaka perełkowego od pokrewnego gatunku Nacobbus dorsalis oraz guzaków (Meloidogyne spp.), gdyż nicie- nie te także powodują powstawanie guzowa- tych narośli.
Podczas próby rewizji rodzaju Nacobbus przeprowadzonej 1970 r. uznano, że gatunki opisane pod nazwami Nacobbus batatiformis Thorne et Schuster, N. serendipticus Fran-klin, N. serendipticus bolivianus Lordello, Zamith et Boock i N. aberrans sensu stricto nie różnią się morfologicznie. Obecnie uwa-ża się, że mamy do czynienia z gatunkiem zbiorowym N. aberrans sensu lato, który nie jest jednolity i obejmuje dwie lub więcej form nicieni. Najistotniejsze cechy morfologiczne
różnych stadiów rozwojowych wyroślaka pe-rełkowego są następujące:
Osobniki młodociane drugiego stadium
(J2) mają długość 0,32-0,38 mm. Sztylet jest
wyraźnie wykształcony, długości 11-13 µm. Ogon jest zaokrąglony na końcu. Na polach bocznych występują 4 linie.
Niedojrzałe samice (rys. 2 A, B) dorastają do 0,71-0,93 mm, a ich sztylet ma długość 21-25 µm. Wulwa (otwór płciowy) znajduje się prawie na końcu ciała. Głowa nie jest wyraźnie oddzielona od reszty ciała, a ogon jest zaokrąglony na końcu. Na polach bocznych występują 4 linie.
Ciało dojrzałych samic (rys. 2 C) jest wrzecionowate, lekko zaostrzone na końcu, barwy kremowobiałej. Jego długość wynosi 0,8-1,4 mm. Sztylet z wyraźnymi guzikami u nasady, długości 20-24 µm. Jajowód jest pojedynczy, a wulwa znajduje się w pobliżu końca ciała.
Samce (rys. 2 D, E) są robakowate,
długości 0,71-0,92 mm. Przypominają wyglądem niedojrzałe samice. Ogon jest krótki, łukowato zgięty, a torebka kopulacyjna (tzw. bursa) obejmuje cały ogon. Sztylet ma długość 23-27 µm.
Rys. 2. Wyroślak perełkowy
A niedojrzała samica – przednia część ciała B niedojrzała samica – tylna część ciała C dojrzała samica
D samiec – przednia część ciała E samiec – tylna część ciała (według Maggenti 1981)
Znaczenie gospodarcze
Wyroślak perełkowy jest poważnym szkodni-kiem ziemniaka w regionach andyjskich uprawy tej rośliny w Ameryce Południowej. Nicień poraża większość upraw ziemniaka w Peru, Boliwii i Argentynie. W wyniku żerowa-nia na korzeżerowa-niach wyroślak przyczyżerowa-nia się do osłabienia wzrostu i rozwoju roślin, a tym samym do wytwarzania mniejszej liczby bulw o zmniejszonych rozmiarach w porównaniu z roślinami zdrowymi. W Peru straty w zbio-rach na zainfekowanych polach sięgają 60%. W Boliwii przeciętne straty w zbiorach ziem-niaków wywołane przez wyroślaka perełko-wego oceniono na 44,5%, przy czym plony odmian tworzących duże bulwy mogą być obniżone w większym stopniu, nawet o 66,5%. Straty w produkcji ziemniaków po-wstałe w wyniku żerowania szkodnika w Bo-liwii w sezonie wegetacyjnym 1998/99 oce-niono na 52 miliony dolarów amerykańskich. W zachodniej części Stanów Zjednoczo-nych wyroślak perełkowy wywołuje straty w uprawach buraka cukrowego. W stanie Ne-braska, gdzie nicień poraża około 32% upraw tej rośliny, notowano spadek plonu buraków cukrowych nawet o 90%.
W Meksyku wyroślak perełkowy powoduje straty w uprawach fasoli (w wysokości 18-36%) oraz pomidora (50-60%). Pojawienie się tego nicienia w szklarniowych uprawach pomidora w Holandii i Wielkiej Brytanii nie przyczyniło się do istotnego spadku plonów tych roślin.
Zwalczanie
W walce z wyroślakiem perełkowym można stosować zabiegi chemiczne polegające na wprowadzaniu do gleby nematocydów i fu-migantów. W Ameryce Południowej do zwal-czania szkodnika w uprawach ziemniaka najczęściej stosuje się preparaty organofos-forowe i karbaminiany.
Znacznie częściej na polach zasiedlonych przez wyroślaka stosuje się odpowiedni pło-dozmian, tak aby przez okres 4-6 lat na da-nym polu nie uprawiać roślin żywicielskich szkodnika. Znane są odmiany ziemniaka odporne na nicienia, które coraz częściej uwzględnia się w zmianowaniu. W Boliwii na polach zainfekowanych stosuje się czterolet-ni system uprawy. Płodozmian ten obejmuje w kolejnych latach odporne odmiany ziem-niaka, jęczmień, łubin lub bobik i w końcu
odmiany ziemniaka, które są tolerancyjne (czyli wykazują częściową odporność) lub podatne na wyroślaka.
Prowadzone są prace nad stworzeniem odmian roślin przynajmniej częściowo od-pornych na wyroślaka. Dotyczą one przede wszystkim ziemniaków, papryki, pomidora i fasoli.
W praktyce na obszarach występowania szkodnika stosuje się jego integrowane zwalczanie (Integrated Pest Management). Obejmuje ono: sadzenie zdrowych sadze-niaków wysokiej jakości, wykorzystywanie odpornych odmian ziemniaka lub wykazują-cych tolerancję na szkodnika, nawożenie obornikiem, wczesną orkę, usuwanie chwa-stów i samosiewów ziemniaka, zwalczanie chemiczne, czteroletni płodozmian (patrz wyżej) oraz palenie porażonych korzeni ziemniaków po zbiorze. Zwalczanie to jest znacznie skuteczniejsze niż w wypadku za-stosowania tylko jednej spośród wymienio-nych metod.
Potencjalne zagrożenie dla upraw ziemniaka na terytorium Polski
Analizując warunki klimatyczne na obsza-rach występowania szkodnika, szczególnie w rejonie Andów w Ameryce Południowej, można stwierdzić, że byłby on w stanie roz-wijać się na ziemniakach i burakach cukro-wych w strefie klimatu umiarkowanego w Europie, a ponadto w szklarniowych upra-wach warzyw (zwłaszcza pomidora) na tym kontynencie. W Polsce ziemniaki są jedną z najważniejszych roślin uprawnych. Dlatego w razie przeniknięcia szkodnika do krajo-wych upraw tej rośliny prawdopodobne jest, że spowoduje on znaczne straty gospodar-cze. Obowiązujący zakaz sprowadzania do Polski sadzeniaków z krajów nieeuropejskich oraz brak importu ziemniaków konsumpcyj-nych i przemysłowych z tych krajów ograni-cza możliwość zawleczenia szkodnika. Naj-bardziej realna wydaje się możliwość prze-niknięcia nicienia wraz z importowanymi sa-dzonkami pomidora. Wyroślak prawdopo-dobnie byłby w stanie rozwijać się zarówno w gruntowych, jak i szklarniowych uprawach tej rośliny. Oczywiście w takim wypadku ist-nieje możliwość przedostania się go, wraz z podłożem czy resztkami roślinnymi, na pola, gdzie są lub mają być uprawiane ziemniaki.
Należy dodać, że nawet lokalne wystą-pienie wyroślaka perełkowego w krajowych uprawach może przyczynić się do ograni-czeń w eksporcie ziemniaków, buraków cu-krowych, warzyw korzeniowych i sadzonek różnych roślin żywicielskich do większości krajów Europy i wielu krajów nieeuropej-skich. W takim wypadku konieczne będzie niezwłoczne podjęcie zabiegów zwalczania wyroślaka. Ochrona upraw szklarniowych wydaje się łatwiejsza, gdyż nicienia można skutecznie zwalczyć, wymieniając podłoże. Natomiast jeśli wyroślak wystąpi w uprawach gruntowych, wtedy trzeba będzie przepro-wadzić cały kompleks zabiegów.
Literatura
1. Baldwin J.G. Cap G. B. 1992. Systematics of
Na-cobbus, the false root-knot nematode. [W:]
Nematol-ogy from Molecule to Ecosystem. F.J. Gommers, P.W.Th. Maas (red.). European Society of Nematolo-gists, Invergowrie, Dundee, Scotland: 101-112;
2 Jatala P. 1991. Reniform and false root-knot
nema-todes, Rotylenchulus and Nacobbus spp. [W:] Manual of Agricultural Nematology. W.R. Nickle (red.), Marcel Dekker, Inc. New York: 509-528; 3. Maggenti. 1981. General Nematology, Springer Verlag, New York;
4. Mazanilla-López R.H., Costilla M.A., Doucet M., Franco J., Inserra R.N. Lehman P.S., Cid del Prado-Vera, I., Souza R.M., Enans K. 2002. The genus
Nacobbus Thorne&Allen,1944 (Nematoda,
Praty-lenchidae): systematics, distribution, biology and man-agement. – Nematropica 32: 149-227
