iemniak Polski 2008 nr 3 1
Ź
Ź
ŹR
R
R
Ó
ÓD
Ó
D
DŁ
Ł
ŁA
A
A
O
O
O
D
D
D
P
PO
P
O
O
R
R
R
N
NO
N
O
OŚ
Ś
ŚC
C
C
I
I
I
N
N
N
A
A
A
Z
Z
ZA
A
A
R
R
R
A
A
A
Z
Z
Z
Ę
Ę
Ę
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
A H
A
A
I
I
I
I
I
I
C
C
C
H
H
W
W
W
Y
Y
Y
K
K
K
O
O
O
R
R
R
Z
Z
Z
Y
Y
Y
S
S
S
T
T
T
A
A
A
N
N
N
I
I
I
E
E
E
W
W
W
H
H
H
O
O
O
D
D
D
O
O
O
W
W
W
L
L
L
I
I
I
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
A
A
A
mgr Beata TatarowskaIHAR, Zakład Genetyki i Materiałów Wyjściowych Ziemniaka w Młochowie 05-831 Młochów, b.tatarowska@ihar.edu.pl
araza ziemniaka wywoływana jest przez organizm grzybopodobny – Phy-tophthora infestans – obecnie zalicza-ny do królestwa Chromista, gromady Oomy-cota, klasy Oomycetes, rzędu Pythiales i rodziny Pythiaceae (Kryczyński i in. 2002). Atakuje i niszczy rośliny w okresie wegetacji, jak również powoduje gnicie bulw podczas przechowywania (Świeżyński, Zimnoch-Guzow-ska 2001). W skali światowej prze-ciętne straty plonu spowodowane przez za-razę ziemniaka ocenia się na 8-10%, a w naszym kraju wynoszą one od 22 do 57% (Kapsa 2007).
W Polsce kosztownej ochronie chemicz-nej, przy niedostatecznej liczbie zabiegów, poddawanych jest około 40% upraw ziem-niaka. Dlatego też w rejonach szczególnego zagrożenia zarazą uprawa odmian odpor-nych jest jedną ze skuteczniejszych metod ograniczania strat plonu i jednocześnie ograniczającą nakłady finansowe producen-tów ziemniaków. Wśród 136 zarejestrowa-nych w Polsce odmian ziemniaka można wyróżnić 3 jadalne i 16 skrobiowych z pod-wyższoną odpornością naci na P. infestans.
Ziemniak jest reprezentowany przez po-nad 200 gatunków (Hawkes 1994), z których szereg zidentyfikowano jako źródła odporno-ści na zarazę. Źródła odpornoodporno-ści na zarazę ziemniaka pozostawały nieznane hodowcom aż do początku zeszłego wieku, kiedy to w USA rozpoczęto prace nad wykorzystaniem odporności z heksaploidalnego (6x = 72) gatunku Solanum demissum. Przekazanie odporności z tego gatunku do tetraploidal-nych (4x = 48) materiałów hodowlatetraploidal-nych od-było się na drodze skomplikowanych
krzy-żowań. S. demissum był pierwszym gatun-kiem szeroko wykorzystanym w hodowli od-pornościowej ziemniaka. Z gatunkiem tym wiązano duże nadzieje uzyskania postępu w hodowli odpornościowej, gdyż wykryto w nim 11 genów głównych (geny R) warunkujących odporność na zarazę ziemniaka (Black i in. 1953). Obecnie większość europejskich mian ziemniaka otrzymanych w hodowli od-pornościowej na zarazę ma w swoim pocdzeniu geny S. demissum. W polskiej ho-dowli odpornościowej także wykorzystywano S. demissum, który ma swój udział w pocho-dzeniu np. odmiany Bzura i Lawina.
W tym samym czasie rozpoczęto prace nad identyfikacją odporności na zarazę wśród wielu innych gatunków ziemniaka. W roku 1906 Radcliff Salaman zaobserwował wysoki poziom odporności na zarazę w S. endinense. W kolejnych latach odporność na zarazę ziemniaka stwierdzono w obrębie takich gatunków jak: S. bulbocastanum, S. berthaultii, S. cardiophyllum, S. caripense, S. circaeifolium, S. chacoense, S. chiquidenum, S. ehrenbergii, S. fendleri, S. hjertingii, S. hougasii, S. iopetalum, S. microdontum, S. mochiquense, S. multidissectum, S. oxycar-pum, S. polytrichon, S. phureja, S. pinnati-sectum, S. papita, S. polyadenium, S. pau-cissectum, S. sparsipilum, S. stoloniferum,S. tuberosum ssp. andigena, S. tarijense, S. quimense, S. vernei i S. verrucosum. Część z nich przez wielu autorów została poddana, poza charakterystyką fenotypową, badaniom genetycznym, pozwalającym poznać geny niosące wysoki poziom odporności na P. infestans (tab. 1).
Ziemniak Polski 2008 nr 3 2
Tabela 1
Gatunki Solanum wykorzystywane jako źródło odporności na zarazę ziemniaka w hodowli odpornościowej
Gatunki Solanum Poziom ploidalności (liczba chromosomów) Zlokalizowane R-geny Wykryte QTL Pochodzenie S. berthaultii 2x = 24 Rber Rpi-ber - Boliwia S. bulbocastanum 2x = 24 Rpi-blb1 Rpi-blb2 Rpi-blb3 Rpi- abpt RB Rblb - Meksyk S. caripense 2x = 24 - + Boliwia S. circaeifolium 2x = 24 - - Boliwia S. chacoense 2x = 24 - - Argentyna, Boli-wia, Paragwaj, Urugwaj S. demissum 6x = 72 R1 R2 R3 R3a, R3b R6 R7 - Meksyk S. microdontum 2x = 24 - + Boliwia, Argentyna S. mochiquense 2x = 24 Rpi-mct1 (Rpi-moc1) - Peru S. paucissectum 2x = 24 - + Peru
S. phureja 2x = 24 Rpi-phu1 + Boliwia
S. pinnatisectum 2x = 24 Rpi-pnt1 (Rpi1) - Meksyk
S. polyadenium 2x = 24 - - Meksyk S. stoloniferum 4x = 48 - - Meksyk S. tuberosum 4x = 48 R10 R11 + Chile S. tarijense 2x = 24 - Boliwia, Argentyna S. vernei 2x = 24 - + Boliwia, Argentyna S. verrucosum 2x = 24 - + Meksyk
Nie wszystkie wymienione powyżej ga-tunki ziemniaka, pomimo wysokiego pozio-mu odporności na zarazę, udało się wyko-rzystać w hodowli odpornościowej, gdyż jest to zazwyczaj proces długofalowy i trudny. Spośród 35 gatunków Solanum niosących odporność na P. infestans i wymienionych w ankiecie przeprowadzonej w 2002 roku w 25
krajach zajmujących się hodowlą odporno-ściową 13 było powszechnie używanych jako donory odporności. Wśród nich znalazły się: S. bulbocastanum, S. berthaultii, S. chaco-ense, S. demissum, S. hougasii, S. iopeta-lum, S. microdontum, S. phureja, S. pinnati-sectum, S. stoloniferum, S. tuberosum ssp.
iemniak Polski 2008 nr 3 3
andigena, S. vernei oraz S. verrucosum (Zimnoch-Guzowska, Flis 2002).
Wprowadzanie do materiałów hodowla-nych odporności z dzikich gatunków Sola-num odbywa się różnymi metodami, zależnie od poziomu ploidalności oraz nierzadko wy-stępujących barier krzyżowalności. Jedną z metod są krzyżowania typu 4x-2x, 2x-4x lub 2x-2x z wykorzystaniem gamet o niezredu-kowanej liczbie chromosomów. W wypadku pojawienia się barier krzyżowalności są praktykowane krzyżowania pomostowe lub metody biotechnologiczne, jak hybrydyzacja somatyczna. Przykładem zastosowania krzyżowań pomostowych do transferu od-porności z dzikich gatunków do S. tubero-sum jest otrzymanie wysoko odpornych z ło-żonych mieszańców S. tuberosum ssp. tube-rosum z S. bulbocastanum – S. pinnatisec-tum – S. polytrichon – S. tuberosum oraz z S. verrucosum – S. etuberosum – S. pinnati-sectum – S. tuberosum, jak również z S. acaule – S. bulbocastanum – S. phureja – S. tuberosum (ABPT) (Hermsen 1982). Na dro-dze somatycznej hybrydyzacji wprowadzono do S. tuberosum odporność na zarazę ziem-niaka pochodzącą z S. pinnatisectum i S. bulbocastanum.
Od wielu lat w oddziale IHAR w Młocho-wie są prowadzone prace nad wyselekcjo-nowaniem rodów diploidalnych i tetraploidal-nych charakteryzujących się wysokim po-ziomem odporności naci i bulw na P. infe-stans, wykorzystywanych następnie w ho-dowli odpornościowej realizowanej równole-gle na obu poziomach ploidalności. Gatunki S. stoloniferum i S. demissum są szeroko wykorzystywane jako źródła odporności w syntezie form rodzicielskich na poziomie tetraploidalnym. Podjęto próby wykorzysta-nia jako źródła odporności na zarazę ziem-niaka testera Blacka (R9), którego odpor-ność do tej pory nie została przełamana przez polskie populacje P. infestans (Zim-noch-Guzowska i in. 2000). W Młochowie w syntezie diploidalnych form rodzicielskich gatunki S. phureja, S. microdontum, S. ver-rucosum oraz mieszaniec S. stenotomum x S. phureja były od lat wykorzystywane jako donory odporności na zarazę ziemniaka. Na szczególną uwagę zasługuje źródło S. ste-notomum x S. phureja, w którym Śliwka i inni (2006) zidentyfikowali gen Rpi-phu1
deter-minujący wysoką odporność naci i bulw na zarazę. Odporność z tego źródła z sukce-sem została wprowadzona do materiałów hodowlanych w krzyżowaniach generatyw-nych. W pracach młochowskich odporność na zarazę pochodzącą z S. microdontum i S. verrucosum także przekazano na poziom tetraploidalny.
W Młochowie prowadzi się również prace nad poszukiwaniem nowych źródeł odporno-ści na zarazę ziemniaka. W latach 1999- -2003 przebadano odporność na P. infestans 700 klonów należących do 24 gatunków ziemniaka (Jakuczun, Wasilewicz-Flis 2004). Stwierdzono, że donorami wysokiej odpor-ności na zarazę mogą być klony należące do S. berthaultii, S. kurtzianum, S. michoaca-num, S. ruiz-ceballozii oraz S. pinnatisectum. Trwają prace nad wprowadzaniem odporno-ści z tych źródeł do S. tuberosum na pozio-mie diploidalnym.
W różnych ośrodkach na świecie, także w Młochowie, prowadzi się badania molekular-ne mające na celu identyfikację genów od-porności na zarazę ziemniaka oraz ich loka-lizację na chromosomach ziemniaka. Do chwili obecnej określono położenie siedmiu z jedenastu genów R. Zlokalizowane geny R oraz QTL (Quantitative Trait Loci – loci cech ilościowych) warunkujące odporność ziem-niaka na zarazę w dzikich i uprawnych ga-tunkach Solanum przedstawiono w tabeli 1. Hodowla odpornościowa ziemniaka na P. infestans ma długą historię. Mimo to wyho-dowanie nowoczesnej odmiany odpornej na zarazę, spełniającej wysokie wymagania użytkowe, wciąż stwarza problemy. Wynika to z właściwości zarówno ziemniaka, jak i patogenu, którego szczególną cechą jest duża zmienność. Wydaje się, że wykorzy-stanie szerokiej zmienności genetycznej, jakiej dostarczają liczne gatunki ziemniaka, z jednoczesnym zastosowaniem badań mole-kularnych genów i mechanizmów obronnych rośliny, pozwoli przyspieszyć postęp hodow-lany w tworzeniu odmian o trwałej odporno-ści na zarazę.
Literatura
1. Black W., Mastenbroek C., Wills W.R., Petersen L.C. 1953. A proposal for an international nomencla-ture of rase of Phytophthora infestans and of genes controlling immunity of Solanum demissum derivatives.
Ziemniak Polski 2008 nr 3 4
– Euphytica 2: 173-179; 2. Hawkes J.G. 1994. Origins of cultivated potatoes and species relationships. [W:] Bradshaw J.E., Mackay G.R. Potato Genetics. CAB International, Wallingford, UK: 3-42; 3. Hermsen J.G.T. 1982. Recent progress and future plans for utilizing Mexican wild species for pest and disease resistance. Conf. Lima 1980: 129-139; 4. Jakuczun H., Wasilewicz-Flis I. 2004. New sources of potato resistance to Phytophthora infestans at the diploid level. – Plant Breed. Seed Sci 50: 137-145; 5. Kapsa J. 2007. Zaraza ziemniaka nadal groźna? – Kurier. Mag. Bayer CropScience dla nowoczesnego rolnika
1/07: 4-9; 6. Kryczyński S., Majewski T.,
Marcin-kowska J., Mirzwa-Mróz E., Nowicki B., Paduch-Cichal E., Schollenberger M., Szynel S., Wakuliński W., Zamorski C. 2002. Choroby roślin w uprawach
rolniczych. Wyd. SGGW Warszawa: 54-68; 7. Śliwka
J., Jakuczun H., Lebecka R., Marczewski W., Ge-bhardt C., Zimnoch-Guzowska E. 2006. The novel, major locus Rpi-phu1 for late blight resistance maps to potato chromosome IX and is not correlated with long vegetation period. – Theor. Appl. Genet. 113: 685-695; 8. Świeżyński K.M., Zimnoch-Guzowska E. 2001. Breeding potato cultivars with tubers resistant to
Phy-tophthora infestans. – Potato Res. 44: 97-117; 9.
Zim-noch-Guzowska E., Flis B. 2002. Evaluation of resis-tance to Phytophthora infestans: A survey. In Late blight – managing the global threat. Conf. Hamburg, Germany: 37-47; 10. Zimnoch-Guzowska E., Sieczka M.T., Świeżyński K.M., Zarzycka H. 2000. Breeding potato cultivars with durable resistance to
Phyto-phthora infestans. Potato, Global Research and
