Laurencja Szała1
, Teresa Cegielska-Taras1, Elżbieta Adamska2, Zygmunt Kaczmarek2 1 Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin – PIB, Oddział w Poznaniu
2 Instytut Genetyki Roślin Polskiej Akademii Nauk
Adres korespondencyjny autora – L. Szała, e-mail: lszala@nico.ihar.poznan.pl DOI: 10.5604/12338273.1196689
Ocena interakcji genotypowo-
środowiskowej
plonu nasion populacji linii DH rzepaku ozimego
otrzymanych z mieszańców F
1krzyżowania odwrotnego*
Evaluation of genotype-environment interaction of the seed yield
of DH line population of winter oilseed rape from F
1hybrids
of reciprocal crosses
Słowa kluczowe: interakcja genotypowo-środowiskowa, plon, linie DH, rzepak ozimyStreszczenie
Celem współczesnej hodowli rzepaku ozimego jest tworzenie odmian o wysokim potencjale plonowania i odznaczających się szeroką zdolnością adaptacyjną do zróżnicowanych warunków glebowych i klimatycznych. Analizę interakcji linii DH rzepaku ozimego i ich form rodzicielskich ze środowiskami oraz ocenę stabilności plonowania przeprowadzono na podstawie wyników uzys-kanych w trzech sezonach wegetacyjnych na polu doświadczalnym Instytutu Genetyki Roślin PAN w Cerekwicy. Łączna analiza wariancji wykazała istotne zróżnicowanie w plonowaniu pomiędzy genotypami, jak również istotne różnice w plonach w poszczególnych latach. W oparciu o oceny efektów głównych badanych genotypów stwierdzono, że 13 linii DH odznaczało się wyższym plonem od średniej ogólnej doświadczenia, lecz tylko w czterech przypadkach efekt główny był statystycznie istotny. Znacząco niżej od średniej ogólnej plonowało 7 linii DH i jedna z form rodzicielskich – odmiana Californium. Żadna z linii o istotnie wyższym lub niższym efekcie głównym nie wykazała istotnej interakcji ze środowiskiem, natomiast u 6 linii plonujących na poziomie średniej ogólnej takie interakcje wystąpiły. Przeprowadzenie analizy regresji liniowej umożliwiło określenie charakteru interakcji poszczególnych genotypów ze środowiskiem i wyróżnienie linii intensywnych i eksten-sywnych. Dodatkowych informacji o zachowaniu się podwojonych haploidów rzepaku ozimego w trzech sezonach wegetacyjnych dostarczyło badanie struktury interakcji genotypowo-środo-wiskowej za pomocą analizy składowych głównych.
Na podstawie przeprowadzonych badań wyselekcjonowano dwie bardzo stabilne linie DH CW-48 i DH WC-42 plonujące istotnie wyżej od średniej ogólnej. Natomiast najwyżej plonująca linia DH CW-36 okazała się linią wysoce wrażliwą na warunki środowiska i została określona jako linia intensywna. Oszacowany kontrast między populacjami CW i WC wykazał, że linie pochodzące z populacji CW przewyższały plonem te pochodzące z populacji WC.
* Praca została częściowo wykonana w ramach projektu MRiRW zadanie 47.
Key words: genotype-environment interaction, yield, DH lines, oilseed rape
Abstract
The purpose of present breeding of winter oilseed rape is to develop varieties with high yield potential and widely adapted to different soil and climate conditions. The analysis of the interaction of winter oilseed rape of DH lines and their parental forms with environments and evaluation of the yield stability was carried out on the basis of the results obtained from the field experiments conducted in three vegetation periods in the experimental field of the Institute of Plant Genetics PAS in Cerekwica. The combined analysis of variance revealed significant differences in seed yielding between genotypes as well as significant differences in seed yield in individual years. On the basis of the assessment of the main effects of studied genotypes, it was found that the thirteen genotypes were characterized by a higher yield than the overall mean of the experiment, but the main effect was statistically significant only for the four DH lines. Seven DH lines and one of the parental forms – cv. Californium yielded much lower than the value of overall mean. None of the lines with significantly higher or lower main effect showed significant interaction with the environment, while in the six lines which yielded on the level of overall mean such interactions occurred. The analysis of linear regression allowed determination of the nature of individual genotypes interaction with the environment and identification of intensive or extensive lines. A study of the structure of the genotype-environment interaction using principal components analysis provided additional information about the behavior of doubled haploids of oilseed rape in three environments. Based on the study, two very stable lines DH-CW-48 and DH-WC-42 yielding significantly higher than the overall mean have been selected. In contrast, the highest yielding DH line – CW-36 was identified as a line highly sensitive to environmental conditions, and defined as an intensive line. The estimate of contrast between CW and WC populations for mean seed yield indicated that the lines which originated from CW population exceeded those which originated from WC population.
Wstęp
W analizie wyników serii doświadczeń hodowlanych lub odmianowych naj-bardziej interesująca, z punktu widzenia oceny stabilności i zdolności adaptacyjnej badanych genotypów, jest interakcja genotypowo-środowiskowa (GE). Niejednakowe fenotypowe reakcje roślin na czynniki środowiskowe, takie jak temperatura, wilgot-ność i rodzaj gleby lub poziom żyzności, obserwowane w różnych miejscach i latach wynikają z interakcji zachodzącej pomiędzy genotypem i środowiskiem. Interakcja genotypowo-środowiskowa jest więc jednym z najważniejszych elementów oceny genotypów w procesie hodowli roślin. Uwzględnia różną reakcję roślin na zmienne warunki środowiska związane z klimatem i żyznością gleby. Za najbardziej pożą-dane w hodowli, a później w uprawie, uważa się odmiany o szerokiej zdolności adaptacyjnej, plonujące stosunkowo wysoko niezależnie od pogody i siedliska.
Szerokie badania na temat stabilności plonowania i przydatności poszczegól-nych odmian do uprawy w danym środowisku prowadzono dla zbóż, a zwłaszcza dla pszenicy (Oleksiak i Mańkowski 2003, Weber i Zalewski 2006, Bujak i Tratwal 2011), żyta (Dopierała i in. 2003, Bujak i in. 2006) i jęczmienia (Bujak i in. 2003, Kaczmarek i in. 2004, Oleksiak i Mańkowski 2007). Odmiany rzepaku ozimego pod kątem stabilności plonowania badali na podstawie doświadczeń porejestro-wych Kaczmarek i in. (2003) oraz Bujak i in. (2008), natomiast analizę plonu
wy-branych linii DH rzepaku ozimego przedstawili Adamska i in. (2000). Interesującą propozycję oceny form rodzicielskich na podstawie plonu mieszańców F1
przed-stawili Kaczmarek i in. (2015), przeprowadzając między innymi analizę interakcji mieszańców, linii męskosterylnych i restorerów ze środowiskiem.
Celem pracy była ocena wpływu interakcji genotypowo-środowiskowej na plonowanie linii DH rzepaku ozimego, dwóch populacji, które te linie tworzyły oraz form rodzicielskich mieszańców F1, z których te linie otrzymano.
Materiał i metody
Materiał do badań stanowiły dwie populacje podwojonych haploidów uzys-kane z mieszańców pokolenia F1 powstałych z krzyżowania odwrotnego pomiędzy
odmianą Californium i wywodzącą się z odmiany Wotan linią DH W-15 oraz formy rodzicielskie. 22 linie DH stanowiące populację CW zostały wyprowadzone z mieszańca: odm. Californium × DH W-15, a 16 linii DH otrzymanych z mie-szańca: DH W-15 × odm. Californium utworzyło populację WC.
Doświadczenia polowe, obejmujące 38 linii DH i formy rodzicielskie mieszań-ców F1, założono w układzie bloków losowanych kompletnych w trzech
powtórze-niach i prowadzono w trzech sezonach wegetacyjnych: 2007/2008, 2008/2009 i 2009/2010 na polu doświadczalnym Instytutu Genetyki Roślin PAN w Cerekwicy k. Poznania. Wielkość poletek we wszystkich doświadczeniach była jednakowa i wynosiła 4,2 m2. Przyjęto normę wysiewu 100 nasion na m2
. Rzepak zbierano jednofazowo za pomocą kombajnu poletkowego.
W tabeli 1 przedstawiono warunki meteorologiczne, jakie panowały w czasie prowadzenia doświadczeń. W poszczególnych latach warunki wzrostu i rozwoju roślin były zróżnicowane. Sezony wegetacyjne 2007/08 i 2008/09 charaktery-zowały się długą, ciepłą jesienią i łagodną zimą. Różniły się natomiast rozkładem opadów. W pierwszym sezonie wegetacyjnym najniższe opady wystąpiły w maju, a w następnym – w kwietniu. Sezon 2009/10 charakteryzował się bardzo niskimi opadami w okresie siewów i wschodów rzepaku ozimego, surową zimą i wysokimi opadami w maju podczas kwitnienia roślin i zawiązywania łuszczyn.
Analizę struktury interakcji genotypowo środowiskowej linii DH dla plonu nasion przeprowadzono za pomocą programu SERGEN (Caliński i in. 1998).
Wyniki
Analizę interakcji indywidualnych linii DH rzepaku ozimego ze środowis-kami oraz ocenę stabilności plonowania przeprowadzono na podstawie wyników uzyskanych w trzech sezonach wegetacyjnych. Średnie wartości dla plonu nasion przedstawiono w tabeli 2. Najwyższy plon dla badanych 40 genotypów uzyskano
Tabela 1 Układ średnich temperatur powietrza i poziom opadów w Cerekwicy w okresie wegetacji rzepaku ozimego w latach 2007–2010 — Monthly average air temperature and
precipitation in Cerekwica during the growing season of winter oilseed rape in 2007–2010
Miesiąc Month Temperatura powietrza Air temperature (ºC) Opady Precipitation (mm) 2007/2008 2008/2009 2009/2010 2007/2008 2008/2009 2009/2010 Sierpień — August 18,0 17,8 17,4 38,6 68,8 11,6 Wrzesień — September 13,2 13,3 13,5 29,3 21,3 5,6 Październik — October 8,1 9,2 6,6 24,4 38,7 35,1 Listopad — November 3,2 4,4 4,8 32,7 13,9 18,9 Grudzień — December 1,1 -0,7 -2,2 26,1 13,3 18,6 Styczeń — January 1,5 -3,8 -8,3 58,2 11,0 27,0 Luty — February 1,9 -1,4 -3,4 19,8 14,0 10,7 Marzec — March 3,5 2,4 2,1 47,4 26,3 27,5 Kwiecień — April 7,6 9,7 7,0 73,9 4,1 8,0 Maj — May 13,7 12,1 11,1 9,8 24,4 60,4 Czerwiec — June 17,3 14,7 16,2 20,4 57,1 12,7 Lipiec — July 19,5 18,0 19,5 55,0 61,3 70,7 Średnia roczna temperatura
The average annual temperature
9,2 8,5 7,0
Suma opadów w roku
The annual precipitation 442,8 354,5 303,1
Tabela 2 Średnie wartości plonów (dt·ha-1
) linii DH i form rodzicielskich uzyskane w trzech sezonach wegetacyjnych — Mean yield values (dt·ha-1) of DH lines and parental forms obtained in three growing seasons
Nr No.
Genotyp
Genotype
Środowiska (lata) — Environments (years) Średnia
Mean 2007/08 2008/09 2009/10 1 CW-8 34,68 22,92 23,68 27,09 2 CW-9 31,95 19,63 21,51 24,36 3 CW-16 34,43 26,89 22,62 27,98 4 CW-32 35,41 24,08 18,69 26,06 5 CW-33 31,30 27,58 24,84 27,90 6 CW-36 49,91 28,69 28,54 35,72 7 CW-41 34,65 26,19 24,84 28,56 8 CW-46 43,60 28,13 27,34 33,02 9 CW-47 37,70 31,35 25,67 31,57 10 CW-48 36,81 27,32 23,95 29,36 11 CW50 26,18 24,17 20,09 23,48
Nr No.
Genotyp
Genotype
Środowiska (lata) — Environments (years) Średnia
Mean 2007/08 2008/09 2009/10 12 CW-55 34,53 25,20 21,10 26,94 13 CW-59 34,52 24,42 20,37 26,43 14 CW-60 41,87 28,39 24,94 31,73 15 CW-70 36,32 32,46 24,06 30,95 16 CW-87 35,31 30,46 17,81 27,93 17 CW-89 44,49 31,68 22,18 32,78 18 CW-102 31,84 24,39 18,09 24,77 19 CW-105 39,80 29,02 23,09 30,64 20 CW-109 36,42 24,21 25,87 28,83 21 CW-111 34,44 23,59 22,42 26,85 22 CW-115 36,00 26,72 22,62 28,45 23 WC-3 34,79 24,36 22,14 27,10 24 WC-15 34,17 23,28 22,30 26,58 25 WC-21 35,73 26,71 21,99 28,14 26 WC-35 35,84 27,84 28,69 30,79 27 WC-42 39,08 30,44 27,02 32,18 28 WC-45 31,79 25,02 19,46 25,43 29 WC-46 32,70 20,19 22,45 25,11 30 WC-51 29,18 23,24 19,23 23,88 31 WC-53 43,85 30,18 27,85 33,96 32 WC-55 38,36 25,37 25,22 29,65 33 WC-64 31,55 27,60 20,24 26,47 34 WC-66 36,70 25,99 24,04 28,91 35 WC-68 41,57 23,17 24,74 29,83 36 WC-85 32,49 26,34 21,04 26,62 37 WC-88 31,55 21,62 21,99 25,72 38 WC-89 36,37 24,30 25,67 28,80 39 CAL 33,60 21,30 20,13 25,01 40 W-15 32,84 26,94 24,02 27,93
Średnia dla populacji CW
Mean for CW population 36,46 26,70 22,92 28,70
Średnia dla populacji WC
Mean for WC population 35,36 25,35 23,38 28,03
Średnia ogólna — Overall mean 35,85 26,03 23,05 28,34
w sezonie 2007/08 (35,92 dt·ha-1), w pozostałych dwóch sezonach linie plonowały
znacznie niżej, na poziomie 26,03 dt·ha-1 w sezonie 2008/09 i 23,03 dt·ha-1
w sezonie 2009/2010. W pierwszym roku badań najwyżej plonowała linia CW-36 (49,91 dt·ha-1). Linia ta charakteryzowała się także najwyższym średnim plonem
Wstępne analizy wariancji indywidualnych doświadczeń wykazały wysoce istotną zmienność średnich plonu linii DH (P ˂ 0,01) w doświadczeniach z sezonów 2008/09 i 2009/10 oraz istotną (P ˂ 0,05) w pierwszym roku badań (tab. 3). Łączna analiza wariancji wykazała istotne zróżnicowanie w plonowaniu pomiędzy genotypami, jak również istotne różnice w plonach w poszczególnych latach, przy czym zmienność pomiędzy latami była większa niż pomiędzy liniami (tab. 4).
Tabela 3 Wyniki wstępnej analizy wariancji dla indywidualnych doświadczeń — Results of preliminary
analysis of variance for individual trials
Środowiska (lata) Environments (years) Genotypy — Genotypes Statystyka F F-statistic stopnie swobody degrees of freedom średni kwadrat mean square 2007/08 39 68,31 1,86 2008/09 28,12 2,80 2009/10 22,24 3,54
Wartości krytyczne — Critical values:
F0,05 1,60
F0,01 1,94
Tabela 4 Wyniki ogólnej analizy wariancji dla plonu linii CW, WC i komponentów rodzicielskich
Results of overall analysis of variance for yield of CW lines, WC lines and parental components Źródło zmienności Source of variation Liczba stopni swobody Degree of freedom Suma kwadratów Sum of squares Średni kwadrat Mean square Statystyka F F-statistic Wartość krytyczna F Critical F value 0,05 0,01 Środowiska — Environments 2 3631,86 1815,92 281,12 3,04 4,70 Genotypy — Genotypes 39 970,56 24,89 3,14 1,59 1,86 Genotypy × środowiska Genotypes × environments 78 617,91 7,92 1,23 1,34 1,52
Regresja względem środowiska
Regression on environments 39 348,18 8,93 Odchylenie od regresji Regression deviation 39 269,74 6,92 1,07 1,45 1,69 Błąd doświadczeń Experimental error 220 1421,20 6,46
Oceniając średnią wysokość plonowania poszczególnych genotypów na podstawie ich efektów głównych stwierdzono, że 13 linii DH: CW-36, CW-46, CW-47, CW-48, CW-60, CW-70, CW-89, CW-105, WC-35, WC-42, WC-53, WC-68 i WC-88 odznaczało się wyższym plonem od średniej ogólnej, lecz tylko w czterech przypadkach (CW-47, CW-48, WC-42, WC-53) efekt główny był statystycznie istotny (tab. 5). Znacząco niżej od średniej ogólnej plonowało siedem linii DH: CW-55, CW-59, CW-102, WC-3, WC-15, WC-45, WC-51 i odmiana Californium. Plony pozostałych genotypów nie różniły się istotnie od średniej. Żadna z linii o istotnie wyższym lub niższym efekcie głównym nie wykazała interakcji ze środowiskiem. Spośród 40 genotypów sześć linii wykazało istotne interakcje ze środowiskiem (latami). Były to linie DH: CW-36, CW-50, CW-87, CW-89, WC-64 i WC-68. Podjęto więc próbę wyjaśnienia interakcji poszcze-gólnych genotypów ze środowiskiem za pomocą regresji liniowej.
Tabela 5 Wyniki analizy interakcji genotypowo-środowiskowej dla plonu nasion linii CW, WC i form rodzicielskich — Results of analysis of genotype-environment interaction for yield
of CW lines, WC lines and parental components
Nr No. Genotyp Genotype Ocena efektu głównego Estimate of main effect Statystyka F dla F-statistic for Współczynnik Coefficient of Statystyka F dla F-statistic for efektu głównego main effect interakcji interaction regresji regression determinacji determination (%) regresji regression odchyleń deviations 1 CW-8 -1,25 1,33 0,56 -0,06 4,89 0,05 1,06 2 CW-9 -3,97 8,03 0,94 -0,08 4,89 0,05 1,78 3 CW-16 -0,36 0,08 0,75 -0,23 50,86 1,03 0,74 4 CW-32 -2,28 4,12 0,60 0,26 81,33 4,35 0,22 5 CW-33 -0,43 0,04 2,09 -0,53 96,44 27,08 0,15 6 CW-36 7,38 2,84 9,14 1,03 84,06 5,27 2,92 7 CW-41 0,22 0,02 1,02 -0,36 89,88 8,88 0,21 8 CW-46 4,69 4,56 2,30 0,45 62,78 1,69 1,71 9 CW-47 3,23 8,76 0,57 0,00 0,01 0,00 1,14 10 CW-48 1,02 60,33 0,01 -0,01 10,27 0,11 1,01 11 CW50 -4,86 2,61 4,30 -0,70 82,89 4,85 1,47 12 CW-55 -1,39 18,87 0,05 0,02 4,89 0,05 0,09 13 CW-59 -1,90 134,30 0,01 0,01 4,89 0,05 0,02 14 CW-60 3,39 7,01 0,78 0,33 98,61 71,02 0,02 15 CW-70 2,61 1,85 1,75 -0,19 14,72 0,17 2,99 16 CW87 -0,41 0,02 3,71 0,16 4,84 0,05 7,07 17 CW-89 4,45 2,54 3,71 0,62 75,57 3,09 1,81 18 CW-102 -3,57 12,88 0,47 -0,01 0,18 0,00 0,94 19 CW-105 2,30 3,92 0,64 0,25 68,00 2,12 0,41
Nr No. Genotyp Genotype Ocena efektu głównego Estimate of main effect Statystyka F dla F-statistic for Współczynnik Coefficient of Statystyka F dla F-statistic for efektu głównego main effect interakcji interaction regresji regression determinacji determination (%) regresji regression odchyleń deviations 20 CW-109 0,50 0,14 0,86 -0,08 4,89 0,05 1,63 21 CW-111 -1,49 7,30 0,14 -0,03 4,89 0,05 0,27 22 CW-115 0,11 0,11 0,05 0,01 2,71 0,03 0,10 23 WC-3 -1,24 30,01 0,02 0,00 0,00 0,00 0,05 24 WC-15 -1,75 9,28 0,16 -0,03 4,89 0,05 0,30 25 WC-21 -0,19 0,15 0,12 0,03 4,89 0,05 0,23 26 WC-35 2,45 2,12 1,35 -0,38 77,43 3,43 0,61 27 WC-42 3,85 75,08 0,09 0,06 30,31 0,43 0,13 28 WC-45 -2,91 9,14 0,44 -0,11 20,07 0,25 0,71 29 WC-46 -3,23 4,55 1,09 -0,09 4,89 0,05 2,07 30 WC-51 -4,46 14,22 0,66 -0,27 78,97 3,76 0,28 31 WC-53 5,63 10,71 1,41 0,39 76,67 3,29 0,66 32 WC-55 1,31 1,76 0,47 0,09 13,54 0,16 0,81 33 WC-64 -1,87 0,64 2,61 -0,35 33,97 0,51 3,44 34 WC-66 0,57 3,31 0,05 0,01 1,08 0,01 0,09 35 WC-68 1,49 0,37 2,88 0,45 49,81 0,99 2,89 36 WC-85 -1,71 2,47 0,57 -0,18 40,14 0,67 0,68 37 WC-88 2,62 3,97 0,82 -0,17 24,28 0,32 1,24 38 WC-89 0,44 0,12 0,75 -0,07 4,89 0,05 1,43 39 CAL -3,33 21,02 0,25 0,10 26,51 0,36 0,37 40 W-15 -0,41 0,09 0,86 -0,34 95,60 21,73 0,08 Wartości krytyczne — Critical values:
F0,10 8,53 2,34 39,86 2,74
F0,05 18,51 3,06 161,45 3,91
F0,01 98,50 4,76 4052,18 6,82
Tabela 5 zawiera współczynniki regresji i determinacji dla każdej linii oraz wartości statystyki F dla regresji i odchyleń dla regresji. Wykreślono proste regresji dla linii DH i form rodzicielskich, zaznaczając na osi y oceny efektów głównych (rys. 1). Ze względu na dużą liczbę badanych obiektów i w związku z tym małą czytelność tego rysunku, proste regresji niektórych interesujących linii DH o do-datnich efektach głównych przedstawiono na oddzielnych wykresach (rys. 2–5).
Rysunki 2 i 3 przedstawiają proste regresji linii DH wrażliwych na zmiany środowiskowe: CW-36 i WC-68. Obie linie należy zaliczyć do niestabilnych form intensywnych, dobrze plonujących w środowiskach sprzyjających osiąganiu wy-sokich plonów. Najsilniej tendencja ta zarysowała się u linii CW-36, dla której
statystyka F dla interakcji była najwyższa spośród badanych obiektów (F = 9,14) i wysoki był również współczynnik determinacji (R2
= 84,06%).
Rys. 1. Proste regresji efektów interakcyjnych wszystkich badanych genotypów względem środowiska — Regression lines of all tested genotypes with regard to environment
Rys. 2. Prosta regresji efektów interakcyjnych linii CW-36 względem środowiska
Rys. 3. Prosta regresji efektów interakcyjnych linii WC-68 względem środowiska
Regression of interaction of WC-68 line with regard to environment
Rys. 4. Prosta regresji efektów interakcyjnych linii CW-46 względem środowiska
Rys. 5. Prosta regresji efektów interakcyjnych linii CW-60 względem środowiska
Regression of interaction of CW-60 line with regard to environment
Proste regresji na rysunkach 4 i 5 dotyczą linii CW-46 i CW-60, linii z pozoru stabilnych, nie wykazujących bowiem istotnych interakcji ze środowiskiem. Jednak mogą być one w pewnym stopniu uważane za linie intensywne, gdyż plonowały najwyżej w najkorzystniejszym dla wegetacji rzepaku sezonie, a ich współczynniki regresji są dodatnie. Ponadto wartość statystyki F dla interakcji linii CW-46 ze śro-dowiskiem jest względnie wysoka (F = 2,30), natomiast dla linii CW-60 wyliczono najwyższy spośród badanych genotypów współczynnik determinacji (R2
= 98,61%). Dodatkowych informacji o zachowaniu się podwojonych haploidów rzepaku ozimego w trzech kolejnych sezonach wegetacyjnych dostarczyło badanie struk-tury interakcji genotypowo-środowiskowej za pomocą analizy składowych głów-nych. Na rysunku 6 rozmieszczono linie DH i formy rodzicielskie w układzie dwóch pierwszych składowych głównych. Odległość punktów oznaczających badane genotypy od początku układu jest miarą wielkości interakcji każdego z tych genotypów ze środowiskiem. Najbliżej początku układu znalazły się linie najbar-dziej stabilne: CW-48 (nr 10), CW-55 (nr 12), CW-59 (nr 13), CW-115 (nr 22), WC-3 (nr 23) i WC-66 (nr 34), natomiast linie niestabilne, wykazujące silną reakcję na warunki środowiskowe, znalazły się w znacznym oddaleniu od początku układu. Wśród nich można wymienić linie: CW-36 (nr 6), CW-50 (nr 11), CW-87 (nr 16) czy CW-89 (nr 17). Opierając się na wyznaczonych odległościach Mahala-nobisa utworzono dendryt najkrótszych połączeń, który połączył ze sobą najbar-dziej podobne do siebie linie pod względem reakcji na różne środowiska wyrażonej plonem nasion (rys. 7).
Rys. 6. Rozmieszczenie genotypów i środowisk w układzie dwóch pierwszych składowych głównych — Distribution of genotypes and environments in the principal component space
Rys. 7. Dendryt najkrótszych połączeń pomiędzy genotypami — Dendrite of the shortest
Aby ocenić populacje CW i WC pod względem plonowania przeprowadzono testowanie porównań plonu nasion między populacjami i komponentami rodziciel-skimi w trzech środowiskach. Przedstawione w tabeli 6 oceny wartości kontrastu pomiędzy grupami wskazały, że w pierwszym sezonie wegetacyjnym populacja CW plonowała wyżej od populacji WC i form rodzicielskich. W drugim roku badań populacja CW plonowała nadal wyżej od populacji WC i odm. Californium, ale niżej od linii rodzicielskiej DH W-15, a w trzecim roku niżej i od populacji WC i od linii rodzicielskiej DH W-15. Najniżej plonującą okazała się odm. Californium, która we wszystkich trzech sezonach wegetacyjnych plonowała najniżej ze wszystkich testowanych grup, z wyjątkiem pierwszego roku badań, w którym wydała nieco wyższy plon od drugiej formy rodzicielskiej, linii DH W-15.
Tabela 6 Oceny i wyniki testowania kontrastów między populacjami CW, WC, odmianą Californium i linią DH W-15 dla plonu w trzech środowiskach (latach) — Estimates and results
of testing the contrast between the populations CW, WC, cv. Californium and DH line W-15 for yield in three environments (years)
Rodzaj kontrastu
Kind of contrast
Środowiska — Environments Średnia
Mean Statystyka F F-statistic 2007/2008 2008/2009 2009/2010 Populacja CW – populacja WC CW population – WC population 1,10 1,35 -0,47 0,66 1,39
Populacja CW – odm. Californium
CW population – cv. Californium
2,86 5,40 2,79 3,68 18,42
Populacja CW – DH W-15
CW population – DH line W-15
3,62 -0,24 -1,10 0,76 0,28
Populacja WC – odm. Californium
WC population – cv. Californium 1,76 4,05 3,30 3,04 20,16 Populacja WC – DH W-15 WC population – DH line W-15 2,52 -1,59 -0,64 0,10 0,01 Odm. Californium – DH W-15 Cv. Californium – DH line W-15 0,76 -5,46 -3,89 -2,86 2,34
Wartości krytyczne — Critical values:
F0,10 8,53
F0,05 18,51
F0,01 98,50
Przeprowadzono również analizę wariancji dla czterech grup roślin, czyli po-pulacji CW, popo-pulacji WC, odmiany Californium i linii DH W-15. Efekty główne badanych grup dla plonu w poszczególnych latach przedstawiono w tabeli 7. Populacja CW wysoko plonowała w pierwszym i drugim roku badań, a populacja WC plonowała na podobnym poziomie w pierwszym (najlepszym) i trzecim (najgorszym) środowisku. Natomiast linia rodzicielska DH W-15 plonowała
naj-niżej w pierwszym roku, a najwyżej w trzecim roku realizacji doświadczenia w porównaniu do pozostałych grup roślin. Chociaż analiza interakcji genotypowo-środowiskowej populacji CW i WC oraz form rodzicielskich dla plonu nasion nie wykazała istotnych różnic w reakcji grup na zmienne środowiska (tab. 8), to na podstawie efektów prostej regresji można ocenić populację CW jako niestabilną, plonującą wyżej w sprzyjających środowiskach. Również zachowanie form rodzi-cielskich można określić jako niestabilne: linia DH W-15 zachowywała się jak forma ekstensywna, a odmiana Californium jak forma intensywna (rys. 8).
Tabela 7 Ocena efektów głównych dla plonu nasion populacji CW, populacji WC, odmiany Californium i linii DH W-15 w trzech środowiskach (latach) — Estimate of main effects for
seed yield of CW population, WC population, cv. Californium and DH line W-15 in three environments (years)
Grupa — Group Środowiska (lata) — Environments (years) 2007/2008 2008/2009 2009/2010 Populacja CW — CW population 1,90 1,63 0,31 Populacja WC — WC population 0,79 0,28 0,77 Odm. Californium — cv. Californium -0,96 -3,77 -2,48 Linia DH W-15 — DH line W-15 -1,72 1,87 1,41
Tabela 8 Wyniki analizy interakcji genotypowo-środowiskowej populacji CW i WC oraz form rodzicielskich dla plonu nasion — Results of analysis of genotype-environment interaction
for yield of CW population, WC population and parental components
Grupa Group Ocena efektu głównego Estimate of main effect Statystyka F dla: F-statistic for: efektu głównego main effect interakcji interaction Populacja CW — CW population 1,30 6,80 0,36 Populacja WC — WC population 0,61 13,45 0,04 Odm. Californium — Cv. Californium -2,41 8,79 0,24 Linia DH W-15 — DH line W-15 0,52 0,21 0,46
Wartości krytyczne — Critical values:
F0,10 8,53 2,34
F0,05 18,51 3,06
Rys. 8. Proste regresji efektów interakcyjnych populacji CW, populacji WC, odm. Califor-nium i linii DH W-15 względem środowiska — Regression of interaction of population
CW, population WC, cv. Californium and DH W-15 line with regard to environment
Dyskusja
Współczesna hodowla rzepaku ozimego polega na tworzeniu odmian o wy-sokim potencjale plonowania, warunkujących wysoką wydajność ekonomiczną i charakteryzujących się względną stabilnością plonu w środowiskach docelowych. Plon nasion jest jedną z najbardziej złożonych cech i zależy od uwarunkowanego genetycznie potencjału plonotwórczego danej linii lub odmiany oraz od jej reakcji na warunki środowiskowe (Wójtowicz i Muśnicki 2001a, 2001b). Ocena wartości użytkowej materiałów hodowlanych na podstawie doświadczeń wielośrodowisko-wych umożliwia w pierwszej kolejności wybór genotypów najlepiej dostosowa-nych do większości warunków przyrodniczych danego rejonu, ale pozwala też wydzielić genotypy o wąskiej adaptacji, charakteryzujące się wysoką produktyw-nością, ale tylko w określonych warunkach.
Krzyżowanie pomiędzy odmianą Californium i linią DH W-15 miało na celu otrzymanie na drodze androgenezy dobrze plonujących segregantów. Aby dokonać właściwej oceny plonu i przeprowadzić szczegółową analizę interakcji genoty-powo-środowiskowej otrzymanych linii DH wykonano cykl trzyletnich doświad-czeń polowych w Cerekwicy. Uznanie lat za zmienne środowiska jest możliwe,
ponieważ każdy rok reprezentuje inne, odrębne warunki środowiskowe dla upra-wianych roślin (Oleksiak i Mańkowski 2003). Warunki klimatyczne panujące w badanych latach mają duży wpływ na udział środowiska w interakcji GE, a cha-rakter i stopień interakcji w poszczególnych środowiskach zależy raczej od wa-runków meteorologicznych panujących w danym roku niż od konkretnego miejsca doświadczenia (Drzazga i Krajewski 2001). Jest to zgodne z wynikami prezen-towanymi przez Wójtowicza (2013), który wykazuje większy udział zmienności sezonowej w zmienności całkowitej w czasie niż w przestrzeni i wskazuje na rolę warunków klimatycznych w oddziaływaniu na rozwój roślin uprawnych. Analizy statystyczne wykazały istotne zróżnicowanie między poszczególnymi latami prowadzenia doświadczeń. Najkorzystniejszym środowiskiem dla plonowania był pierwszy rok badań, charakteryzujący się najwyższymi opadami i najwyższą średnią temperaturą, a najgorszym – trzeci rok, o najniższych opadach i najniższej średniej temperaturze. Zmienne warunki atmosferyczne pozwoliły na wyselekcjonowanie spośród badanych genotypów czterech interesujących linii DH, plonujących istot-nie wyżej od średistot-niej ogólnej. W kolejnych latach wykazały one wysoką stabil-ność, nie wykazując interakcji ze środowiskiem i plonując proporcjonalnie wyżej (o ocenę efektu głównego tych linii) w stosunku do średniego plonu wszystkich genotypów. Obecnie, gdy następuje wzrost znaczenia gospodarczego rzepaku, a tym samym wzrost areału jego uprawy, linie stabilne, odznaczające się szeroką zdolnością adaptacyjną do zróżnicowanych warunków glebowych i klimatycznych są szczególnie cenione. Wyróżniono też kilka niestabilnych linii, spośród których trzy były liniami intensywnymi, reagującymi zwyżką plonów w sprzyjających warunkach środowiskowych. Ocena linii DH jako populacji wykazała, że kierunek krzyżowania może mieć wpływ na wysokość plonu otrzymanych linii. Chociaż analiza interakcji genotypowo-środowiskowej nie wykazała istotnych różnic mię-dzy populacjami otrzymanymi z mieszańców z odwrotnego krzyżowania, to efekt główny dla plonu był wyraźnie wyższy dla populacji CW.
Linie DH, które są podstawowym materiałem wyjściowym w hodowli twór-czej, ze względu na swą homozygotyczność uważane są za mało „plastyczne”. Jednak jak wykazały przedstawione badania, linie DH, podobnie jak odmiany, potrafią przystosować się do zmiennych warunków środowiska. Analizę plonu ośmiu linii DH rzepaku ozimego o zróżnicowanym pochodzeniu w reakcji na różne lata i miejscowości przeprowadzili wcześniej Adamska i in. (2000), określając badane genotypy jako stabilne, niestabilne i trudne do zdefiniowania. W badanych dwóch populacjach, liczących łącznie 38 linii DH i wywodzących się odmiany Californium oraz linii DH W-15, również wyróżniono genotypy wrażliwe i nie-wrażliwe na warunki środowiska, a także takie, których reakcję trudno prze-widzieć.
Podsumowanie
Przeprowadzone badania dowiodły, że linie DH, tworzące dwie populacje w obrębie jednej puli genetycznej mogą w różny sposób reagować na warunki środowiska. Pomimo swojej całkowitej homozygotyczności większość linii wy-kazała dużą zdolność adaptacyjną do zmieniających się warunków klimatycznych. Analiza genotypowo-środowiskowa umożliwiła wydzielenie genotypów stabilnych i niestabilnych, intensywnych i ekstensywnych, a także tzw. genotypów nieokreślo-nych, z pozoru stabilnieokreślo-nych, nie wykazujących bowiem istotnych interakcji ze środowiskiem, ale które mogą być uznane jako formy intensywne.
Literatura
Adamska E., Cegielska-Taras T., Kaczmarek Z. 2000. Analiza plonu wybranych linii DH rzepaku ozimego na podstawie dwuletniej serii doświadczeń wielokrotnych. Biul. IHAR, 216: 469-476. Bujak H., Dopierała A., Dopierała P., Nowosad K. 2006. Analiza interakcji
genotypowo-środo-wiskowej plonu odmian żyta ozimego. Biul. IHAR, 240: 151-160.
Bujak H., Jedyński S., Kaczmarek J., Kotecki A. 2008. Ocena stabilności plonowania populacyjnych i mieszańcowych odmian rzepaku ozimego. Biul. IHAR, 250: 261-271.
Bujak H., Kaczmarek J., Chrzanowska-Dróżdż B., Liszewska M. 2003. Interakcja genotypowo-środowiskowa plonowania jęczmienia ozimego na Dolnym Śląsku. Biul. IHAR, 226/227: 233-241.
Bujak H., Tratwal G. 2011. Ocena stabilności plonowania odmian pszenicy ozimej na podstawie doświadczeń porejestrowych w Polsce. Biul. IHAR, 260/261: 69-79.
Caliński T., Czajka S., Kaczmarek Z., Krajewski P., Siatkowski I. 1998. SERGEN. Statistical methodology and usage of the program SERGEN (Version 3 for Windows 95). Analysis of series of plant genetic and breeding experiments. IGR PAN, Poznań: 1-42.
Dopierała P., Bujak H., Kaczmarek J., Dopierała A. 2003. Ocena interakcji genotypowo-środowis-kowej plonu populacyjnych i mieszańcowych odmian żyta ozimego. Biul. IHAR, 230: 243-254. Drzazga T., Krajewski P. 2001. Zróżnicowanie środowisk pod względem stopnia interakcji w seriach
doświadczeń z pszenicą ozimą. Biul. IHAR, 218/219: 111-115.
Kaczmarek J., Kotecki A., Kotowicz L., Weber R. 2003. Interakcja genotypowo-środowiskowa plonowania odmian rzepaku ozimego w doświadczeniach PDO. Biul. IHAR, 226/227: 395-403. Kaczmarek Z., Adamski T., Surma K. 2004. Interakcja genotypowo-środowiskowa dla plonu dwu-
i sześciorzędowych linii DH jęczmienia. Biul. IHAR, 231: 313-320.
Kaczmarek Z., Woś H., Adamska E., Adamski T., Biliński R., Budzianowski G., Mańkowski Ł., Majchrzak E., Woś J., Szała L., Cegielska-Taras T., Trzeciak R. 2015. Ocena linii rodzicielskich rzepaku ozimego na podstawie plonu mieszańców z niekompletnego układu krzyżowania. Biul. IHAR, 277: 47-59.
Oleksiak T., Mańkowski D.R. 2003. Ocena stabilności plonowania wybranych odmian pszenicy ozimej na podstawie wyników badań ankietowych z lat 1990-2001. Biul. IHAR, 228: 3-10.
Oleksiak T., Mańkowski D.R. 2007. Stabilność plonowania i zdolność adaptacyjna odmian jęcz-mienia jarego do warunków Polski. Biul. IHAR, 246: 45-46.
Weber R., Zalewski D. 2006. Wpływ interakcji genotypowo-środowiskowej na plonowanie pszenicy ozimej. Biul. IHAR, 231: 33-42.
Wójtowicz M. 2013. Rola czynników środowiskowych i agrotechnicznych w kształtowaniu wielkości i jakości plonu rzepaku ozimego (Brassica napus L.). Monografie i rozprawy naukowe 45/2013: 1-111. IHAR-PIB. Radzików.
Wójtowicz M., Muśnicki Cz. 2001a. Udział komponentów struktury plonu w kształtowaniu plonu nasion podwójnie ulepszonych odmian rzepaku ozimego. Rocz. AR Pozn. CCCXXXV, Roln. 61: 105-121.
Wójtowicz M., Muśnicki Cz. 2001b. Zmienność i współzależność pomiędzy plonem nasion po-dwójnie ulepszonych odmian rzepaku ozimego a komponentami jego struktury. Rocz. AR Pozn. CCCXXXV, Roln. 61: 125-139.
