Wykorzystanie galasów w lubuskich buczynach do edukacji. Materiały i scenariusz

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Wykorzystanie galasów

w lubuskich buczynach

do edukacji

Materiały i scenariusz

Wprowadzenie

Województwo Lubuskie charakteryzuje się wysoką lesistością, jednakże głównym gatunkiem lasotwór-czym jest sosna pospolita. Niemniej spotyka się lokal-nie inne zbiorowiska roślinne niż bory. Wśród nich są buczyny, które w Lubuskim zmieniają swą charaktery-stykę od południa, gdzie zaznaczają się jeszcze wpływy buczyny sudeckiej, ku północy, gdzie niżowa buczyna przechodzi w  buczynę pomorską. Co więcej, buczyny te, są obejmowane różnymi formami ochrony. Buczyny, podobnie jak buki uprawiane pod okapem przez leśni-czych, stanowią miejsce bytowania owadów tworzących galasy, czyli indukowane przez organizm obcy wyrośla roślinne. W przypadku buka zwyczajnego (Fagus

sylva-tica) są to muchówki z rodziny pryszczarkowatych (Ce-cidomyiidae) – hartigiolówka bukowa Hartigiola annu-lipes oraz garnusznica bukowa Mikiola fagi. Ich galasy,

obok inaczej zbudowanych wyrośli tworzonych przez różne organizmy, mogą posłużyć jako cenne i wartoś-ciowe urozmaicenie ścieżek dydaktycznych. Wśród

eko-mgr Sebastian Pilichowski:

Wydział Nauk Biologicznych, Uniwersytet Zielonogórski

turystów, tj. ludzi świadomie korzystających z zasobów przyrody celem nieinwazyjnej turystyki (aczkolwiek tu-rystyka zawsze nosi znamiona inwazyjności), dostrzega się niekiedy zaciekawienie „guzami”, znajdowanymi przez nich na różnych częściach roślin. Wskazane by-łoby po pierwsze uświadamianie ludzi zainteresowa-nych przyrodą, czym są galasy. Po drugie zagadnienie ekologii galasów może posłużyć jako pretekst do sze-roko pojętej edukacji przyrodniczej na wielu polach, np. ewolucjonizmu, pasożytnictwa, ekologii parazyto-idów, znaczenia gospodarczego galasów w hodowli lasu i wielu innych. W tym celu, do niniejszej pracy załączo-ny został przykładowy scenariusz lekcyjzałączo-ny.

Ekoturystyka

W  świetle stale wzrastającej eksploatacji środowi-ska przez ludzi, narasta potrzeba rozszerzania edukacji o środowisku i przyrodzie w całej strukturze społeczeń-stwa. Tylko wówczas możliwe będzie spełnienie założeń strategii zrównoważonego rozwoju, która – uogólniając – sugeruje świadome korzystanie z  zasobów natural-nych w szerokim znaczeniu w taki sposób, aby każde kolejne pokolenie mogło z nich korzystać na podobnym poziomie. Jednakże wzrastające uprzemysłowienie, li-czebność populacji ludzkiej i  konsumpcjonizm, przy często agresywnej urbanizacji, powodują likwidację zieleni, konflikty z dzikimi zwierzętami, czy zwątpie-nie w opizwątpie-nie przyrodników na temat traconych w po-wyższy sposób elementów przyrodniczych. Swoistym narzędziem mogącym wspomóc budowanie świado-mości przyrodniczej u ludzi jest ekoturystyka, tzn. tu-rystyka związana z naturą, wpływająca na działalność lokalną tak, by mieszkańcy brali udział w  przemyśla-nym zarządzaniu dysponowaprzemyśla-nymi zasobami przyrod-niczymi. Te zaś mogą być udostępniane niewielkim grupom turystów, co ma skutkować rozwojem

(Zarę-ba, 2008). Ekoturystyka stanowi wyzwanie dla współ-czesnych przyrodników, czy zarządców obszarów, nie tylko chronionych. Już dziś jesteśmy w stanie wskazać przykłady, gdzie kontrolowane udostępnienie cennych miejsc – np. obszarów występowania goryli w Rwandzie – diametralnie podnosi przychód finansowy generujący środki na działania pro środowiskowe, jak również lo-kalne (Nielsen i Spenceley, 2011). Oczywiście nie moż-na dopuścić do moż-nadmiernej eksploatacji turystycznej wspomnianych miejsc z  uwagi na płoszenie zwierząt, zadeptywanie cennych zbiorowisk roślinnych, śmiece-nie i inne szkodliwe działania. Możliwe, że ryby z rzeki Sucuri zostają poddane coraz większemu stresowi wy-nikającemu właśnie z lokalnej ekoturystyki w Brazylii (Lima i wsp., 2014). Jednakże tylko żywe lekcje przyro-dy uzupełnione multimedialnymi prezentacjami, a nie przez nie zastąpione oraz zachęcanie do odwiedzania cennych miejsc może wzbudzić w  ludziach pozytyw-ne emocje, a dalej zbudować zrozumienie dla wartości przyrodniczych. Ekoturystyka umożliwia zaangażowa-nie wielu zmysłów w poznawaniu przyrody, stąd istotne wydaje się zwrócenie szczególnej uwagi na wzbogaca-nie ścieżek przyrodniczych o nowe tablice i przystanki, publikowanie broszur informacyjnych, przewodników i ogólnodostępnych opracowań tak, aby trafiały do jak najszerszej grupy ludzi, niezależnie od płci, wieku i za-wodu.

Buczyny

Buczyny (Fagion sylvaticae) stanowią lasy liściaste o dominującym udziale buka zwyczajnego (Fagus

syl-vatica L.). Matuszkiewicz (2002 a) wyróżnia cztery

po-dzwiązki buczyn obejmujące szereg jednostek niższego rzędu, tj. zespołów, na terenie Polski. Warto przy tym zaznaczyć, że w Polsce przebiega północno-wschodnia granica zasięgu występowania buka zwyczajnego

w Eu-SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

ropie, jednakże do dziś nie wyjaśniono przyczyny coraz rzadszego występowania lub braku buków na wscho-dzie kraju i  dalej poza nim. Badacze próbują tłuma-czyć tę niewiadomą na różne sposoby (analiza danych meteorologicznych, kwestie historyczne – zdobywanie nowych terenów po ustąpieniu lodowców itd.) (Matusz-kiewicz, 2002 b).

W  województwie lubuskim buczyny nie występu-ją w  sposób ciągły, tj. są rozerwane i  często wchodzą w skład obszarowych form ochrony przyrody i sieci Na-tura 2000, m.in.1_:

• Buczyny Łagowsko-Sulęcińskie (Natura 2000) wchodzące w  obręb Rezerwatu Nad Jeziorem Trześniowskim, Rezerwatu Buczyna Łagowska, a przy tym Łagowsko-Sulęcińskiego Parku Krajo-brazowego (kwaśne buczyny L-F, żyzne buczyny

Dg-F, Go-F),

• żyzne buczyny niżowe Parku Krajobrazowego „Łuk Mużakowa”,

• Rezerwat „Bukowa Góra” w  gminie Bobrowniki, koło Nowej Soli (kwaśne buczyny L-F),

• Rezerwat „Buczyna Szprotawska” z  lasami o  ce-chach buczyny karpackiej,

• Rezerwat „Buki Zdroiskie” (buczyna pomorska M-F), • Obszary Natura 2000:

• Buczyna Szprotawsko-Piotrowicka (żyzna buczy-na sudecka) (kwaśne buczyny L-F, żyzne buczyny

Dg-F, Go-F),

• Broniszów (kwaśne buczyny L-F), • Las Żarski (kwaśne buczyny L-F),

• Lasy Bierzwnickie (kwaśne buczyny L-F, żyzne bu-czyny Dg-F, Go-F),

• Nowosolska Dolina Odry (kwaśne buczyny L-F), • Puszcza Barlinecka (kwaśne buczyny L-F, żyzne

buczyny Dg-F, Go-F),

1 Dane dostępne na portalu http://obszary.natura2000.org.pl, stro-nach internetowych właściwych parków krajobrazowych i specy-fikacjach obszarów sieci Natura 2000.

• Stara Dąbrowa w Korytach (kwaśne buczyny L-F, żyzne buczyny Dg-F, Go-F).

L-F = Luzulo-Fagenion

Dg-F = Dentario glandulosae-Fagenion Go-F = Galio odorati-Fagenion M-F = Melico-Fagetum

Galasy

Galasy (cecidia) to wyrośla powstające z  roślinnej tkanki gospodarza na skutek obecności i  aktywności organizmu obcego. Są dwie główne szkoły definiujące galasy. Pierwsza stosuje ten termin do wszystkich wyro-śli, tj. pochodzenia mikrobiologicznego (wirusy, bakte-rie, grzyby) oraz zwierzęcego (nicienie, roztocze, owady itd.) (zoocecidia). Druga zaś galasami nazywa wyrośla wyłącznie odzwierzęce, z kolei znaczna część badaczy zawęża ów termin do wyrośli tworzonych przez stawo-nogi (Redfern, 2011a).

Wśród owadów zdolność ta pojawiła się niezależnie w  kilku grupach systematycznych (m.in. błonkówki, muchówki, chrząszcze) (Hardy i  Cook, 2010) prowa-dząc do niezwykle ciekawych związków na linii zwie-rzę – roślina, w dużej mierze oczekujących na zbadanie. Rodzinę pryszczarkowatych (Cecidomyiidae) (muchów-ki Diptera) charakteryzują przedstawiciele o  niewiel-kim rozmiarze ciała, stosunkowo długich odnóżach i czułkach. Przynajmniej cztery gatunki pryszczarków związane są z  bukiem zwyczajnym w  Polsce:

Harti-giola annulipes Hartig 1839, Mikiola fagi Hartig 1839, Contarinia fagi Rübsaamen 1921 oraz Phegomyia fa-gicola Kieffer 1901 (Skuhravá i  Skrzypczyńska, 1983).

Dwa pierwsze tworzą specyficzne gatunkowo galasy na wierzchniej stronie blaszek liści buków. W przypadku

M. fagi (garnusznica bukowa) wyrośla są stożkowego

kształtu, rozdęte – gdy dojrzałe (Jensen, 1948; Urban, 2000; Redfern, 2011b), natomiast galasy H.

annuli-pes (hartigiolówka bukowa) charakteryzują się nieco

mniejszymi rozmiarami i  „włoskami” (Rohfritsch, 1971; Skrzypczyńska, 2008; Redfern, 2011 b). „Włoski” te i gruba ściana wyrośli M. fagi uważane są za strategie obronne przed drapieżnikami, pasożytami i parazyto-idami (Urban, 2000; Stone i  Schönrogge, 2003). Oba owady mają podobne cykle życiowe o  następującym przebiegu. Jesienią, zanim opadną liście, dojrzałe galasy same odcinają się od blaszki liściowej i zimują w ściółce. Wiosną, gdy zaczynają się rozwijać pąki buków, dorosłe owady (przepoczwarczenie następuje w galasie, zazwy-czaj wiosną – dane dla M. fagi (Urban, 2000) opusz-czają zimowe schronienia, odnajdują partnera, kopu-lują, następnie wiosną samica składa jaja na pąkach lub w ich pobliżu (Urban, 2000; Skrzypczyńska, 2008). Z  jaj wylęgają się larwy zamieszkujące wnętrze liścia. Po udanym wniknięciu, na spodzie liścia pojawia się niewielkie wybrzuszenie (nieco inne u obu gatunków), po czym na wierzchniej stronie rozpoczyna się wzrost i rozwój galasa, a wraz z nim larwy (Rohfritsch, 1971; Urban, 2000). W  przypadku hartigiolówki i  garnusz-nicy jeden galas zamieszkuje jedna larwa (Rohfritsch, 1971; Urban, 2000; Redfern, 2011b). Omawiane gatun-ki charakteryzuje pewien fenomen, którego przyczyny starają się zgłębić cecidolodzy i inni przyrodnicy – geo-metryczność i powtarzalność kształtu galasów. W jaki sposób powstaje galas? Co jest bodźcem inicjującym, a co prowadzi do jego wzrostu i rozwoju? Wreszcie – co prowadzi do zatrzymania tych procesów? Z  czego wynika gatunkowa specyficzność galasów, tak ścisła zazwyczaj, że po galasie można rozpoznać gatunek go powodujący? Pytania te należy pomnożyć przez liczbę układów galasotwórca – gospodarz. Stąd, badania nad fizjologicznymi, ekologicznymi, genetycznymi, ewo-lucyjnymi czy innymi aspektami są zajmujące. Śmiało można powiedzieć, że na temat galasów z każdym ro-kiem wiemy coraz więcej, ale wciąż nie wiemy nic przy tym, co chcielibyśmy wiedzieć.

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Część samic parazytoidów składa jaja w  czerwcu i  lipcu, zaś ich larwy zimują na różnych etapach roz-woju wewnątrz galasów. Część z nich hamuje odcinanie się galasów od liści, część zaś zimuje w galasach odcię-tych naturalnie od blaszki liścia. Z racji, że parazytoidy mogą gatunkowo-zależnie wykazywać różne strategie składania jaj i  rozwoju swych larw, tak też wpływają na ostateczną wielkość galasów. Często małe galasy, których wzrost i rozwój uległ zatrzymaniu, są nosicie-lami larw parazytoidów, a ponieważ w wyniku swych potrzeb rozwojowych zabiły lub żerowały na zabitych wcześniej przez samicę larwach pryszczarków, zniknął czynnik powodujący rozwój galasów (larwa pryszczar-ka). Zazwyczaj w jednym porażonym galasie znajduje się jedna larwa parazytoida. Istnieją przypadki, że sa-mice różnych gatunków skadają jaja w jednym galasie. W pewnych układach jedna z larw wygrywa konkuren-cję, powodując śmierć tej drugiej, w  innych układach dwa gatunki mogą koegzystować. Oba przykłady opisu-je Urban (2000): i) Aprostocetus elongatus zawsze zabija

Torymus cultriventris, ii) Torymus cultriventris i Omp-hale lugens mogą koegzystować. Wartym

podkreśle-nia jest tu wyścig zbrojeń: galasy M. fagi i H. annulipes wykazują różne strategie obronne. Cechą utrudniającą składanie jaj wewnątrz galasów garnusznicy bukowej jest gruba i twarda ściana galasów, zaś u hartigiolówki są to włoski. Oczywiście część parazytoidów doskonale sobie radzi ze wspomnianymi zabezpieczaniami, pod-czas gdy inne są przez nie ograniczane (np. O. lugens atakuje częściej galasy męskie, zatem mniejsze i o cień-szej ścianie). Warto zaznaczyć przy tym, że parazytoida-mi w generalnym już ujęciu nie należy zawężać jedynie do błonkówek, gdyż np. wśród muchówek znajdziemy również gatunki będące parazytoidami (Sieredziński, 2013). Z  ekologicznego punktu widzenia stanowi to przykład konwergencji. Podobnie jak sama umiejętność indukowania galasów m.in. w  obrębie różnych grup

owadów (m.in. muchówki, błonkówki, wciornastki, mszyce, ochojniki), ale i roztoczy.

Edukujące galasy w lubuskich buczynach

(potencjał)

Bezsprzecznie poziom świadomości przyrodniczej w społeczeństwie polskim utrzymuje się na niskim po-ziomie. Stąd daleko do zrozumienia, a dalej poszano-wania przyrody pod każdą postacią. Zachęcenie eko-turystów do obserwacji rozmaitych zjawisk i procesów zachodzących naturalnie oraz przystępne podanie wie-dzy inicjującej chęć poszukiwania dalszych informacji powinno stanowić trzon edukacji przyrodniczej. Space-rujący po lesie turyści nie wykazują znajomości zagad-nienia ekologii organizmów galasujących, co nie wydaje się dziwne, skoro galasami zajmuje się niewielka grupa badaczy w skali kraju. Podstaw na ich temat oczekujemy jedynie od biologów, leśników i ogrodników.

Jednakże galasy stanowią wdzięczny obiekt obser-wacji, mogący posłużyć za temat lekcji przyrody czy biologii w terenie (Pilichowski, 2013) i nierzadko wzbu-dzają zaciekawienie – czym są te „guzy” na gałęziach, pniach, liściach itd.? Zapoznanie ekoturystów z tema-tem organizmów indukujących galasy, wskazując na ścisłe relacje z  gospodarzem i  wpływ na niego, może okazać się przyczynkiem do budowania zaciekawienia przyrodą i jej słabiej rozpowszechnianymi aspektami. Lubuskie buczyny leżą na terenach objętych różnymi formami ochrony, a  przy tym chętnie odwiedzanych przez turystów z wielu względów. Stąd wydaje się na-turalnym zapoznać ich z wyroślami znajdowanymi na bukach, tym bardziej, że dwa gatunki muchówek z ro-dziny pryszczarkowatych indukują wzrost i rozwój ła-twych do odróżnienia galasów na wierzchniej stronie blaszki liścia. Dlaczego nie wzbogacić istniejących już ścieżek dydaktycznych o  choćby pojedynczą tablicę

podającą podstawowe informacje na temat galasów? Można wówczas oprzeć się na krótkich opisach biolo-gii obu gatunków, tj. Mikiola fagi i Hartigiola annulipes, graficznym zobrazowaniu cykli życiowych i  zdjęciach przedstawiających galasy, przekroje dojrzałych galasów z  larwami wewnątrz oraz imagines. Cennym byłoby wzbogacenie takiej tablicy o fotografie innych galasów występujących na danym obszarze.

Celem edukacji szkolnej oraz akademickiej istnieje wiele zagadnień towarzyszących, na które warto zwró-cić uwagę.

Mechanizmy obronne roślin

Reakcja nadwrażliwa (Hypersensitive Reaction, HR) objawiająca się przebarwieniem części liścia wo-kół galasów (ale i  pasożytów mikrobiologicznych, czy innych nieproszonych gości), najpierw na kolor żółty, następnie na brązowy lub szary, wskazujących nekro-zę (Klement, 1967; Iakimova, 2005). Jest to mechanizm zamierania komórek w najbliższym sąsiedztwie obcych organizmów, mający odciąć je od dostaw pokarmu i wody (Fernandes, 2003) oraz/lub uniemożliwić dalsze rozprzestrzenianie się (np. bakterii) (Klement, 1967; Ia-kimova, 2005).

Parazytoidy (szczególny przypadek drapieżnictwa na pograniczu z pasożytnictwem)

Niezwykle ciekawe zagadnienie ekologiczne. Wśród całej bioróżnorodności błonkówek (Insecta; Hymeno-ptera) znane są gatunki, u  których samica wyszukuje larwy innych owadów, by złożyć w nich (endoparazytoi-dy) lub na nich (ektoparazytoi(endoparazytoi-dy) swe jaja (Urban, 2000; Bonet, 2009; Piekarska-Boniecka i wsp., 2009). Następ-nie wylęgnięte młode żywią się swym gospodarzem (np. pędrakiem chrząszczy, larwą pryszczarka zamiesz-kującą galas). Larwy koinobiontycznych parazytoidów nie zatrzymują rozwoju gospodarza, jednak zazwyczaj

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

doprowadzają do jego śmierci, gdy dojrzeją do pewnego stadium. Z kolei idiobiontyczne larwy żywią się sparali-żowanym lub zabitym wcześniej przez samicę gospoda-rzem (Bonet, 2009). Szczególnie latem i wczesną jesienią możliwe jest obserwowanie błonkówek chodzących po liściach buków, szukających właśnie galasów H.

annuli-pes i M. fagi (jak również innych gospodarzy, np. larwy

motyli). Te zaś nie są bezbronne. Galasy H. annulipes na pewnym etapie stają się owłosione, zaś ściany galasów

M. fagi są znacznie grubsze niż u hartigiolówki. Jest to

zatem klasyczny przykład wyścigu ewolucyjnego, warty uwypuklenia z uwagi na ścisłe dopasowanie tych grup organizmów. Należy dodać przy tym, że przyzwyczaje-ni do identyfikowaprzyzwyczaje-nia parazytoidów jako błonkówek, zapomina się o  np.  o  parazytoidalnych muchówkach i ich równie cennej roli jako potencjalnych czynników biologicznego zwalczania szkodników (Sieredziński, 2013).

Znaczenie gospodarcze

Wśród bogactwa gatunków tworzących galasy, znaj-dujemy takie, których i) nie sposób nazwać szkodni-kiem, ii) mogące stać się nim przy masowej gradacji, iii) albo wybitnie niszczące swych gospodarzy. Garnusz-nica bukowa wymieniona została w  bazie plantwise (www.plantwise.org dostęp 28.09.2014) jako potencjal-ny szkodnik młodych buków przy sezonowym wzroście liczebności galasów. Podobną ocenę można znaleźć na temat hartigiolówki bukowej (Skrzypczyńska, 2008). Zdecydowanie jednak złą opinią obarczone są ochojni-ki (Adelgidae). Pluskwiaochojni-ki te szczególnie przystosowały się odżywiania się na roślinach iglastych i wiele gatun-ków tworzy charakterystyczne wyrośla. Galasy te ros-nąc i rozwijając się, deformują pędy i mogą prowadzić do osłabienia lub śmierci gospodarza, co obniża jakość i produkcję np. drzewek świątecznych (Borowski, 1997; Kosibowicz, 2008; Ravn i wsp., 2013)

Hartigiola annulipes, Mikiola fagi, lubuskie buki

W 2014 roku autor odbył wyjazdy do wskazanych poniżej miejsc, potwierdzając występowanie obu ga-tunków tworzących galasy na liściach buków zwy-czajnych. Część z nich posiada miejscowości o bardzo rozwiniętej bazie turystycznej (Łagów, Łęknica). Do większości z nich łatwo dojechać samochodem, jedynie „Bukowa Góra” w  Bobrownikach (gmina Otyń) oraz lubuski fragment „Lasów Bierzwnickich” mogą spra-wić pewne problemy z zaparkowaniem. Niemniej jed-nak wszystkie wskazane miejsca posiadają wyznaczone szlaki turystyczne.

Buczyny odznaczają się znacznymi walorami edu-kacyjnymi z uwagi na różny charakter ukształtowania terenu, np. przez lodowiec – Łagów i m.in. moreny czo-łowe, rynny polodowcowe, czy człowieka w Paku Kra-jobrazowym „Łuk Mużakowa”. Dostrzega się również mozaikę siedlisk zwierzęcych i zbiorowisk roślinnych, przy zróżnicowaniu fitocenotycznym buczyn, anali-zując je od położonych w południowym Lubuskim do tych na północy (punkt 2.). Wiele z nich zlokalizowa-nych jest obszarowo w pobliżu cieków lub zbiorników wodnych, co umożliwia szeroko rozumiane obserwacje hydrobiologiczne, ornitologiczne i inne.

Inne galasy

Z racji, że buki znajdują się w podszycie innych zespo-łów leśnych niż buczyny oraz z uwagi na występowanie gatunków domieszkowych w  buczynach, możliwe jest prowadzenie zajęć i opracowanie tablic dotyczących in-nych gatunków. Wśród najpopularniejszych znajdziemy: • rewiś dębowy (Neuroterus quercusbaccarum) Lin-naeus, 1758. Błonkówka z rodziny galasówek (Cy-nipidae). Wyrośla powszechne na liściach dębów szypułkowych i bezszypułkowych (Quercus robur,

Q. petraea).

• ochojnik świerkowo-modrzewiowy (Adelges

lari-cis Vallot, 1836). Pluskwiak z rodziny

ochojniko-watych (Adelgidae). Do rozwoju potrzebuje mo-drzewia europejskiego (Larix decidua) i  świerka pospolitego (Picea abies). Tworzy szyszkowate ga-lasy jedynie na pędach świerków. Pokolenie bytu-jące na modrzewiach nie indukuje wyrośli.

• kloszowiec olchowy (Eriophyes inangulis Nalepa, 1919). Roztocze z rodziny szpecielowatych (Eriop-hyidae). Jak nazwa wskazuje, galasy znajdują się na liściach olszy, wzdłuż nerwu głównego.

• różkowiec lipowy (Eriophyes tilliae Pagenstecher, 1857). Szpeciel (rodzina Eriophyidae). Charakte-rystyczne sterczące, spiczaste wyrośla na blaszce liścia lip.

Oczywiście bogactwo galasów w  lasach jest dość wysokie, co więcej wyrośla te nie występują jedynie na drzewach i krzewach. Niemniej są one łatwiejsze do wy-patrzenia i śledzenia niż galasy rozwijające się na rośli-nach zielnych.

Miejsce Miejscowość

Natura 2000 „Las Żarski” Łaz, Żary

Natura 2000 „Stara Dąbrowa w Korytach” Koryta Natura 2000 „Lasy Bierzwnickie” Osiek Natura 2000 „Buczyna Szprotawsko-Piotrowicka” Szprotawka Łagowsko-Sulęciński Park Krajobrazowy wraz z:

- Rezerwat „Nad Jeziorem Trześniowskim” - Rezerwat „Buczyna Łagowska”

Łagów Park Krajobrazowy „Łuk Mużakowa” Łęknica

Rezerwat „Bukowa Góra” Bobrowniki

Tabela 1. Lubuskie buczyny objęte formami ochrony przyrody lub włączone do sieci Natura 2000

odwiedzone przez autora w 2014 roku celem sprawdzenia obec-ności dwóch gatunków pryszczarków (Cecidomyiidae) tworzących galasy na liściach buka zwyczajnego (Fagus sylvatica). Na wymie-nionych obszarach zostały wykazane oba gatunki, tj. Hartigiola annulipes oraz Mikiola fagi.

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Ryc. 1. Hartigiola annulipes – hartigiolówka bukowa. Fot.: Autor

Ryc. 2. Mikiola fagi – garnusznica bukowa. Fot.: Autor Ryc. 3. Przykładowa błonkowka parazytoidalna (samica z długim pokładełkiem). Fot.: Autor

Ryc. 5. Składanie jaj, prawdopodobnie przez M. fagi. Fot.: Autor Ryc. 4. Schemat pokroju ciała pryszczarka. Ryc.: Autor

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Grupa docelowa: uczniowie szkół

ponadgimnazjal-nych, uczniowie uczestniczący w zajęciach pozalekcyj-nych np. kołach biologiczpozalekcyj-nych.

Czas zajęć terenowych: 60–120 minut.

Czas zajęć laboratoryjnych: 60–90 minut (wrzesień

– październik, skrajnie listopad) oraz 60-120 minut (wiosna).

Termin zajęć terenowych: wczesna jesień (wrzesień –

październik, skrajnie listopad).

Charakter zajęć: długoterminowy (zajęcia terenowe,

laboratoryjne, hodowla i inkubacja galasów).

Zalecane wyposażenie w  terenie: lupa, notatnik,

ołówek, koperty papierowe.

Zalecane wyposażenie laboratoryjne i odczynniki:

lupa, notatnik, ołówek, binokular, alkohol etylowy 70%.

Podstawa programowa:

IV etap edukacyjny – zakres podstawowy: A. Cele ogólne.

II. Rozumowanie i interpretacja.

Uczeń interpretuje informacje i  wyjaśnia zależ-ności przyczynowo-skutkowe między faktami, formułuje wnioski, ocenia i wyraża opinie na te-mat omawianych zagadnień współczesnej biolo-gii, zagadnień ekologicznych i środowiskowych B. Cele szczegółowe.

1) opisuje różnorodność biologiczną na poziomie […] gatunkowym i ekosystemowym[...]. IV etap edukacyjny – zakres rozszerzony:

A. Cele ogólne.

I. Poznanie świata organizmów żywych na różnych poziomach organizacji życia.

Uczeń opisuje, porządkuje i  rozpoznaje organi-zmy, przedstawia i  wyjaśnia procesy i  zjawiska biologiczne

[...]

III. Pogłębienie znajomości metodyki badań biolo-gicznych.

Uczeń rozumie i stosuje terminologię biologicz-ną; planuje, przeprowadza i dokumentuje obser-wacje [...], formułuje wnioski z  przeprowadzo-nych obserwacji [...].

B. Cele szczegółowe.

IV. Przegląd różnorodności organizmów.

1. Zasady klasyfikacji i identyfikacji organizmów. Uczeń:

2) porządkuje hierarchicznie podstawowe rangi taksonomiczne.

11. Zwierzęta bezkręgowe. Uczeń:

9) rozróżnia […] owady oraz porównuje środo-wiska życia, budowę i czynności życiowe tych grup.

VII. Ekologia.

3. Zależności międzygatunkowe. Uczeń:

1) przedstawia źródło konkurencji międzygatun-kowej, jakim jest korzystanie przez różne orga-nizmy z tych samych zasobów środowiska. IX. Ewolucja.

5. Pochodzenie i rozwój życia na Ziemi. Uczeń: 3) opisuje warunki, w  jakich zachodzi radiacja

adaptacyjna oraz ewolucja zbieżna; podaje przykłady konwergencji i dywergencji; identy-fikuje konwergencje i dywergencje na podsta-wie schematu, rysunku, opisu itd.;

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Opis zajęć

Scenariusz zakłada dwie części zajęć. Pierwsza z nich odbywa się w terenie, zaś druga w szkole, przy czym uczniowie powinni zapoznać się z materiałem dy-daktycznym przed wyjściem w teren. Warto konsulto-wać wizyty w lasach z właściwym leśniczym.

A. Część terenowa

Mimo że część parazytoidów opuszcza galasy już w czerwcu, warto rozpocząć zajęcia we wrześniu. Czynności nauczyciela

1) Słowo wstępne na temat ekoturystyki. 2) Słowo wstępne na temat buczyn. 3) Omówienie zadań uczniów.

4) Nadzorowanie prac terenowych uczniów. 5) Weryfikacja i ocena rezultatów pracy uczniów. Czynności uczniów

1) Obserwacja liści buków (rosnących w podroście, a w przypadku buków dojrzałych – liści rosnących na konarach opuszczonych do ziemi) i wyszukiwanie kro-czących po nich dorosłych, uskrzydlonych błonkówek. Wśród nich uczniowie znajdą przedstawicieli różnych rodzin: i) będących przypadkowymi gośćmi, ii) mogą-cych wyszukiwać gąsienice motyli – również tych żeru-jących na liściach bukowych lub iii) będących właściwy-mi parazytoidawłaściwy-mi omawianych muchówek, tworzących galasy na liściach buków. Warto przyjrzeć się im i in-nym owadom, szczególnie, aby dostrzec różnice po-między muchówkami, a  błonkówkami. Najprostszą, a zarazem najszybszą do zauważenia cechą są skrzydła drugiej pary u muchówek, które są drobne, przekształ-cone w przezmianki (haltery). Z kolei błonkówki posia-dają dwie pary skrzydeł błoniastych, gdzie druga para (powierzchniowo mniejsza od pierwszej) zaopatrzona

jest w haczyki umożliwiające przyczep z pierwszą parą skrzydeł. Uczeń dostrzeże też, że błonkówki niemal stale kroczą po liściach, rzadko zatrzymują się, jedy-nie przelatują między liśćmi, ewentualjedy-nie salwują się ucieczką odlatując przestraszone. Warto przyjrzeć się z lupą galasom, gdyż na niektórych szczytach lub ścia-nach bocznych widać otworki, przez które dorosłe błon-kówki wybranych gatunków opuszczają galas. Szczęś-ciem byłoby zobaczyć błonkówkę będącą parazytoidem podczas opuszczania galasa po dojrzeniu. Niemniej, warto przyjrzeć się takim zmianom w  galasach, jak wspomniane wyżej otworki. Należy też podkreślić wy-raźnie, że na liściach buków uczeń znajdzie błonkówki będące parazytoidami względem omawianych galaso-twórczych owadów, jak również względem innych rośli-nożerców (np. gąsienic motyli).

Uczeń dokumentuje obserwacje notatkami, zdję-ciami, filmem nagranym kamerą lub telefonem (liczba spotkanych błonkówek, galasy z wygryzionymi otwora-mi – rysunki, inne ciekawe spostrzeżenia).

Uczniowie zbierają liście z galasami i galasy, które naturalnie odcinają się od liści (jesień), np. w liczbie 300 sztuk każdego gatunku (praca w 15- lub 20-osobowej grupie) do papierowych kopert. Zbioru nie można do-konywać na obszarach przyrody prawnie chronionej, dotyczy to również pomników przyrody.

B. Część do przeprowadzenia w klasie / laboratorium biologicznym

Czynności nauczyciela

1) Nadzorowanie prac laboratoryjnych uczniów. 2) Weryfikacja i ocena rezultatów pracy uczniów. Czynności uczniów

1) Część zebranych galasów garnusznicy (np.  60) uważnie przeciąć wzdłuż długiej osi, starając się nie

uszkodzić znajdującej się wewnątrz larwy. Ponieważ galasy garnusznicy są generalnie większe niż hartigio-lówki, zalecana jest praca na nich.

Uczniowie nacinają galasy o różnej wielkości, oglą-dają pod binokularem larwy. Rysują i  porównują je – które należą do garnusznicy, a  które do błonkówek będących parazytoidami? Larwy mogą być konserwo-wane w  alkoholu etylowym (70%) i  przechowykonserwo-wane w probówkach Eppendorfa.

2) Pozostałe, zebrane jesienią galasy uczniowie po-zostawiają w  pojemnikach z  cienką warstwą ściółki, gdzie będą zimować do wiosny, najlepiej na dworze, chronione od mrozu (lekko zagłębić pojemnik, za-pewnić ściółkę). Pojemniki otwarte nakryć gazą i spiąć gumką, dno pojemnika podziurkować, by zapewnić od-pływ gromadzącej się rosy i deszczówki. Dobrze jest, by galasy garnusznicy zimować osobno od hartigiolówki. .

Wiosną (kwiecień – maj) obserwować pojemniki. Wyhodowane osobniki garnusznicy i hartigiolówki od-łowić, zatruć i zakonserwować alkoholem, oglądać pod binokularem. Po okresie wyjścia osobników dorosłych, obejrzeć pozostałe galasy i  przeprowadzić sekcję, jak w  punkcie 1). Zebrać poczwarki błonkówek będących parazytoidami, obejrzeć pod binokularem i narysować. Dorosłe muchówki i  poczwarki błonkówek zachować zakonserwowane w alkoholu etylowym 70%.

Zadanie dla uczniów

Jaki odsetek galasów wydał dorosłe muchówki? Ja-kie są straty? Jaki odsetek galasów zamieszkiwały para-zytoidy? Wprowadzić dane do arkusza na komputerze i wygenerować stosowny wykres kołowy.

Wśród wyhodowanych parazytoidów z  galasów

M. fagi, Urban (2000) na podstawie doświadczeń

włas-nych i cytowawłas-nych wymienia przedstawicieli rodzin Eu-lophidae, Eupelmidae, Pteromalidae oraz Torymidae.

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Badacz, chcąc oznaczać błonkówki powinien od-znaczać się wysoką wiedzą w tym zakresie i dyspono-wać stosownymi kluczami, stąd wystarczającym wydaje się, by na poziomie szkoły ponadgimnazjalnej zaklasy-fikować jedynie parazytoidy do błonkówek. Niemniej, opiekun ćwiczeń mający szerszą wiedzę z  powodze-niem może uszczegóławiać poszczególne rangi takso-nomiczne.

Wątki poboczne

A. Charakterystyka lasu bukowego. W tym zakresie można: a) pobrać wierzch ściółki i  porównać jej odczyn

w  roztworze wodnym z  odczynem ściółki boru sosnowego,

b) dysponując luksomierzem można porównać wa-runki świetle przy pełnym ulistnieniu latem z zu-bożonym jesienią oraz z borem sosnowym, c) scharakteryzować piętra lasu (czy podszyt jest

bo-gaty?).

B. Dyskusja ekoturystyczna

a) uczniowie wskazują w miejscu badań terenowych złe praktyki wobec przyrody, wskazują możli-we rozwiązania. Najbardziej klasyczny przykład: śmiecenie (z  czego wynika? brak kultury lu-dzi, braku śmietników, czy niezorganizowanego opróżniania śmietników?). Inne przykłady: rady-kalna wycinka trzcinowisk, wypalanie pól i  łąk, umieszczanie elementów zabawowych w  pobliżu miejsc lęgowych ptaków, wrażenie „czystego lasu”, tzn. pozbawionego powalonych drzew będących miejscem bytowania, rozwoju i rozmnażania wielu organizmów.

C. Inne galasy:

a) szukając galasów na bukach, mimowolnie na-potyka się inne, zazwyczaj pospolite galasy (podrozdział„inne galasy” niniejszej pracy). Przy pomocy Internetu i  literatury można zlecić ucz-niom próby oznaczenia ich, a  przede wszystkim zapoznania się z  czynnikiem tworzącym galas (jaki rząd owadów, jaka grupa roztoczy?);

b) dokumentacja – fotografowanie i  rysowanie ga-lasów na poszczególnych gatunkach, następnie stworzenie plakatu, gazetki szkolnej itd.;

c) zapoznanie się przy pomocy Internetu i literatury z  problematyką niektórych galasów w  uprawach leśnych i szkółkarstwie (galasy ochojników, defor-mujące pędy świerków).

D. Parazytoidy – praca z literaturą:

a) do walki z  jakimi popularnie uważanymi za szkodnikami owadami można stosować parazyto-idy (np. gąsienice bielinka kapustnika),

b) jakie są przystosowania parazytoidów do wyko-rzystywania innych gatunków dla swego rozwo-ju? (samice gąsieniczników posiadają wydłużone pokładełko, niektóre tak bardzo, by móc odnaleźć nim żerującą w drewnie larwę chrząszcza; stoso-wanie neurotoksyn; gatunki związane z galasami – dopasowanie się do biologii porażanego gatunku, wielkość ciała dopasowana do wielkości galasa).

Spodziewane efekty

• Kształtowanie postawy więzi, zrozumienia i  po-trzeby ochrony przyrody dzięki zajęciom tereno-wym.

• Poznanie głównych założeń ekoturystyki, uświa-domienie własnej roli i możliwości wpływania na lokalną przyrodę i jej stan wśród uczniów.

• Zapoznanie się z podstawowymi informacjami na temat buczyn.

• Zaznajomienie uczniów ze specyficznym zagad-nieniem, jakim są nienaturalne wyrośla roślinne – galasy, na przykładzie zoocecidiów owadzich. • Pogłębienie wiedzy o zjawisku pasożytnictwa

(pa-razytoidy – organizmy drapieżne stojące na pogra-niczu pasożytnictwa i drapieżnictwa) i potencjal-nej roli niektórych pasożytów w walce biologiczi potencjal-nej z owadami postrzeganymi jako szkodniki.

• Pogłębienie wiedzy o ewolucji zbieżnej: parazytoi-dy w obrębie różnych rodzin błonkówek, parazyto-idy klasycznie postrzegane jako błonkówki i mniej znane – wśród muchówek (literatura), zdolność indukowania galasów wśród różnych rzędów owa-dów i innych stawonogów (roztocze).

• Rozwijanie umiejętności prowadzenia obserwacji biologicznych, rozumianych jako połączenie ana-liz terenowych i laboratoryjnych.

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Karty pracy

Uwaga. Przed wykonaniem zadań należy obejrzeć uważnie i przeanalizować wygląd obiektów biologicznych na załączonych zdjęciach.

Zad. 1.

Narysuj galas garnusznicy bukowej (Mikiola fagi Hartig) i hartigiolówki bukowej (Hartigiola annulipes Hartig) w skali 1:1.

Mikiola fagi Hartigiola annulipes

Zad. 2.

Porównaj galasy garnusznicy bukowej (M. fagi) i hartigiolówki bukowej (H. annulipes):

Cecha Garnusznica _bukowa Hartigiolówka _bukowa

Ile komór ma galas?

Gdzie się tworzy galas?

Cecha ochronna galasu: Czy galas zazwyczaj de-formuje blaszkę liścia?

Zad. 3.

Parazytoidy to organizmy stojące niejako na po-graniczu pasożytnictwa i drapieżnictwa. Wykorzystują inne organizmy jako źródło pokarmu dla swego potom-stwa. Parazytoidy dzielimy głównie na 1) ektoparazy-toidy i  endoparazyektoparazy-toidy (jaja składane na ofierze lub

do ciała ofiary) oraz na 2) parazytoidy koinobiontyczne

i idiobiontyczne (larwy żywią się rozwijającym się

go-spodarzem i zabijają go dopiero na pewnym etapie lub larwy żywią się zabitą lub sparaliżowaną wcześniej przez matkę ofiarą). Przedstawiciele różnych rodzin

błonkó-wek są parazytoidami, również wobec garnusznicy i hartigiolówki. Wówczas ich larwy karmią się larwami garnusznicy lub hartigiolówki. Oceń jakie zależności ekologiczne występują pomiędzy podanymi niżej orga-nizmami oraz zaznacz, kto korzysta (+) i kto traci (-):

Buk zwyczajny – buk zwyczajny Buk zwyczajny – garnusznica bukowa Buk zwyczajny – hartigiolówka bukowa Garnusznica bukowa – garnusznica bukowa Hartigiolówka bukowa – hartigiolówka bukowa Garnusznica bukowa – hartigiolówka bukowa Garnusznica / hartigio-lówka – parazytoid Parazytoid – parazytoid

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Sporządź notatkę z ćwiczeń terenowych. Napisz datę i miejsce ćwiczeń, liczbę zebranych liści z galasami, licz-bę galasów H. annulipes i M. fagi. Przeprowadź sekcję galasów M. fagi wzdłuż długiej osi, następnie narysuj larwy znalezione w galasach M. fagi po oglądnięciu ich pod binokularem.

Zad. 5.

We wrześniu lub październiku złap komara i muchę domową, zakonserwuj je w alkoholu etylowym. Następnie, gdy uzyskasz dorosłe osobniki M. fagi lub H. annulipes (patrz zad. 6.), narysuj je i porównaj (oglądaj pod powiększeniem – binokular). Zarówno komar, mucha domowa, jak i garnusznica i hartigiolówka to muchówki. Oceń, kogo bardziej przypomina garnusznica/hartigiolówka – muchę domową czy komara.

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Przygotuj hodowlę galasów. Najlepiej dokonać tego w pojemnikach z dziurkowanym dnem i wieku z drob-nooczkową siatką (np. gaza) lub z siatką drobnooczko-wą spiętą gumka recepturką. W  pojemniku powinny zostać umieszczone galasy jednego gatunku (garnusz-nica bukowa lub hartigiolówka bukowa) i  przykryte cienką warstwą ściółki. Hodowlę należy prowadzić na dworze, by zapewnić warunki zbliżone do naturalnych.

Wiosną, gdy strzelają pąki buków, z galasów o pra-widłowo zamkniętym cyklu życiowym wydostają się garnusznice i  hartigiolówki. W  późniejsztm terminie, począwszy od czerwca, galasy są opuszczane przez do-rosłe parazytoidalne błonkówki kilkumilimetrowej długości.

Zarówno garnusznice, hartigiolówki, jak i  parazy-toidy należy odłowić i zakonserwować w alkoholu ety-lowym. Owady te należy oglądnąć pod binokularem (z  uwagi na kilkumilimetrowe rozmiary ciała), nary-sować i porównać budowę ciała garnusznicy i hartigio-lówki wobec parazytoidalnych błonkówek (porównaj skrzydła, sylwetkę, czułki).

Zad. 7.

Podaj systematykę poniższych owadów:

Królestwo Typ Gromada Rząd Rodzina

Dotyczy parazytoidalnych błon-kówek z różnych rodzin

Rodzaj

Gatunek Mikiola fagi Hartigiola annulipes

Zad. 8.

Konwergencja i paralelizm to pojęcia ewolucjonistyczne, związane z tzw. ewolucją zbieżną, tj. prowadzącą do po-wstania podobnych cech i modyfikacji u różnych grup organizmów: daleko spokrewnionych (konwergencja) lub bliżej spokrewnionych (paralelizm).

Podczas zajęć terenowych rozejrzyj się za galasami na liściach: 1) dębów szypułkowych i/lub bezszypułkowych (głównie galasy błonkówek z rodziny galasówkowatych Cynipidae), 2) lip (najczęściej różkowe galasy roztoczy z rodzi-ny szpecielowatych Eriophyidae) oraz na pędach świerków (pluskwiaki z rodziz rodzi-ny ochojnikowatych Adelgidae). Podob-nie jak przy bukach, obserwuj opadające konary i drzewa rosnące w podszycie. Galasy zbierz i zachowaj.

Narysuj uproszczone drzewo filogenetyczne, gdzie na dwóch konarach rozmieścisz: i) M. fagi, ii) H. annulipes, iii) błonkówki z rodziny galasówkowatych Cynipidae, iv) ochojnikowate Adelgidae oraz v) roztocze z rodziny szpecielowa-tych Eriophyidae. Jak sądzisz, czy zdolność tworzenia galasów ma charakter zbieżnej ewolucji?

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Odpowiedzi do zadań w karcie pracy

Zad. 1.

Uczeń wykonuje rysunki po dokładnym obejrzeniu i analizie wyglądu obiektów biologicznych na załączo-nych zdjęciach. Zad. 2. Cecha Garnusznica bukowa Hartigiolówka bukowa

Ile komór ma galas? 1 1

Gdzie się tworzy galas? Wierzch blaszki liścia

Wierzch blaszki liścia Cecha ochronna galasu: włoski Gruba ściana Czy galas zazwyczaj

de-formuje blaszkę liścia?

Tak, szczególnie duży nie Zad.3. Buk zwyczajny – buk zwyczajny Konkurencja wewnątrzgatunkowa (- -) Buk zwyczajny

– garnusznica bukowa Roślinożerstwo (- +) Buk zwyczajny

– hartigiolówka bukowa Roślinożerstwo (- +) Garnusznica bukowa – garnusznica bukowa Konkurencja wewnątrzgatunkowa (- -) Hartigiolówka bukowa – hartigiolówka bukowa Konkurencja wewnątrzgatunkowa (- -) Garnusznica bukowa

– hartigiolówka bukowa Konkurencja międzygatunkowa (- -) Garnusznica /

hartigio-lówka – parazytoid Drapieżnictwo (- +)

Parazytoid – parazytoid Konkurencja (między- lub we-wnątrzgat.) (- -)

Zad. 5.

Przedstawiciele rodziny pryszczarkowatych (Ceci-domyiidae) – garnusznica i hartigiolówka przypomina-ją bardziej komara niż muchę domową. Są z komarem też bliżej spokrewnione.

Zad. 8.

Różne możliwości odpowiedzi dla różnego stopnia wnikliwości porządkowania taksonów. Schematy mają charakter ogólny, nie uwzględniają czasu odejść, a jedy-nie pokrewieństwo.

Zad. 7.

Podaj systematykę poniższych owadów:

Królestwo Zwierzęta

Typ Stawonogi

Gromada Owady właściwe / jawnoszczękie

Rząd Błonkówki Muchówki Rodzina Dotyczy parazyto-idalnych błonkówek z różnych rodzin Pryszczarkowate

Rodzaj Mikiola Hartigiola

Gatunek Mikiola fagi Hartigiola annulipes

SZK

OŁA

NA

UK

A

KR

Ó

TK

O

Bonet, A. 2009. Parasitoids wasps, natural enemies of insects. W: Tropical Biology and Conservation Management. Encyclopedia of Life Support Systems (EOLLSS). UNESCO, Eolss Publishers, Oxford, UK. 185-207.

Borowski, J. 1997. Przyczynek do poznania szkodników owadzich, żyjących na pączkach, igłach i młodych pędach obcych gatunków świerków. Sylwan 9, 21-27.

Fernandes, G. W., Duarte, H., Lüttge, U. 2003. Hypersensitivity of Fagus sylvatica L. against leaf galling insects. Trees 17, 407-411. Hardy, N. B., Cook, L. G. 2010. Gall-induction in insects: evolutionary

dead-end or speciation driver? BMC Evolutionary Biology 10: 257. Iakimova, E. T., Michalczuk, L., Woltering, E. J. 2005. Hypersensi-tive cell death in plants – its mechanisms and role in plant de-fence against pathogens. Journal of Fruit and Ornamental Plant Research 13, 135-158.

Jensen, P. B. 1948. Formation of Galls by Mikiola fagi. Physiologia Plantarum 1: 95-108.

Klement, Z. 1967. The Hypersensitive Reaction to infection by bacte-rial plant pathogens. Annual Review of Phytopathology 5, 17-44. Kosibowicz, M. 2008. Ocena zdrowotności upraw i młodników na

terenach poklęskowych w Górach Izerskich. Problemy zagospo-darowania ziem górskich 55, 85-97.

Lima, A. C., Assis, J., Sayanda, D., Sabino, J., Oliveira, R. F. 2014. Impact of ecotourism on the fish fauna of Bonito region (Mato Grosso do Sul State, Brazil): ecological, behavioural and physi-ological measures. Neotropical Ichtyology 12 (1), 133-143. Matuszkiewicz, J. M. 2002 a. 3.5. Lasy bukowe (związek Fagion

sylva-ticae). W: Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa, 192-232. Matuszkiewicz, J. M. 2002 b. 4.4.1. Związek lasów bukowych

z kli-matem oceanicznym. W: Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa, 314-320.

Nielsen, H., Spenceley, A. 2011. The success of tourism in Rwanda: Gorillas and More, 231-249, w: Chuhan-Pole, P., Angwafo, M. (red.). 2011. Yes Africa Can: Success stories from a dynamic con-tinent, The World Bank

Pilichowski, S.  2013. Galasy – teoria w  praktyce. Scenariusz lekcji biologii w terenie. Edukacja Biologiczna i Środowiskowa 4, 52-57. Ravn, H. P., Havill, N. P., Akbulut, S., Foottit, R. G., Serin, M., Er-dem, M., Mutun, S., Kenis, M. 2013. Dreyfusia nordmannianae in Northern and Central Europe: potential for biological control and comments on its taxonomy. Journal of Applied Entomology 137, 401-417.

Redfern, M. 2011 a. Chapter 1. The nature of galls. W: Plant Galls. Collins, UK, 1-15.

Redfern, M. 2011 b. Gall midge pouches. W: Plant Galls. Collins, UK, 146-152.

Rohfritsch, O. 1971. Developpement Ceciden et Role du Parasite dans Quelques Galles D’Arthropodes. Marcelia 37 (4): 233-339. Sieredziński, E. 2013. Parazytoidalne muchówki jako czynniki

biolo-gicznej kontroli. Dipteron 29: 15-21.

Skrzypczyńska, M. 2008. Masowy pojaw hartigiolówki bukowej Hartigiola annulipes (Hartig) (Diptera: Cecidomyiidae) na liś-ciach buka zwyczajnego Fagus sylvatica L. w Ojcowskim Parku Narodowym. Sylwan 2, 26-29.

Skuhravá, M., Skrzypczyńska, M. 1983. Przegląd pryszczarków (Ce-cidomyiidae, Diptera) Polski. Acta Zoologica Cracoviensia 26 (12): 387-420.

Stone, G. N., Schönrogge, K. 2003. The adaptive significance of in-sect gall morphology. TRENDS in Ecology and Evolution 18 (10): 512-522.

Urban, J. 2000. Beech Gall Midge (Mikiola fagi Htg.) and its Natural Enemies. Journal of Forest Science 4 (12): 543-568.

Zarządzenie nr 38/2013 Regionalnego Dyrektora Ochrony Środowi-ska w Gorzowie Wielkopolskim z dnia 16 grudnia 2013 r. w spra-wie ustanow spra-wienia planu ochrony dla rezerwatu „Bukowa Góra”.

Autor jest stypendystą w ramach Poddziałania 8.2.2 „Regionalne Strategie Innowacji”, Działania 8.2 „Transfer wiedzy”, Priorytetu VIII „Regionalne Kadry Gospodarki” Programu Operacyjnego Kapitał Ludzki współfinansowanego ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego Unii Europejskiej i z budżetu państwa