Widok Wpływ warunków oświetlenia i stymulacji wzrokowej na strukturę układu wzrokowego i mózgu oraz na fizjologię i zachowanie się owadów

J

K

, E

J. G

, M

K

i A

S

Instytut Biologii Doœwiadczalnej im. M. Nenckiego PAN Pasteura 3, 02-093 Warszawa

e-mail: j.korczynska@nencki.gov.pl e.godzinska@nencki.gov.pl m.kieruzel@nencki.gov.pl a.szczuka@nencki.gov.pl

WP£YW WARUNKÓW OŒWIETLENIA I STYMULACJI WZROKOWEJ NA STRUKTURÊ UK£ADU WZROKOWEGO I MÓZGU ORAZ NA FIZJOLOGIÊ I ZACHOWANIE SIÊ

OWADÓW WSTÊP

Wp³yw warunków oœwietlenia oraz stymu-lacji wzrokowej na fizjologiê izachowanie siê owadów ju¿ od wielu lat stanowi przedmiot licznych badañ fizjologów i etologów. Nasz obecny artyku³ omawia przede wszystkim zja-wiska o charakterze plastycznoœci rozwojowej, a w szczególnoœci modyfikacje behawioralne oraz stosunkowo trwa³e zmiany strukturalne w obrêbie narz¹dów wzroku i centralnego uk³adu nerwowego, powstaj¹ce w wyniku eks-pozycji na okreœlone warunki oœwietlenia maj¹cej miejsce we wczesnym okresie ¿ycia

owada. W przypadku owadów

prze-chodz¹cych przeobra¿enie zupe³ne, takich jak muchówki (Diptera), czy te¿ b³onkówki (Hy-menoptera), okresem tym s¹ pierwsze dni

¿y-cia imaginalnego, czyli pierwsze dni po wyklu-ciu siê postaci dojrza³ej (imago) z poczwarki. Natomiast w przypadku owadów prze-chodz¹cych przeobra¿enie niezupe³ne, takich jak prostoskrzyd³e (Orthoptera), których larwy ju¿ w pierwszym stadium przypominaj¹ minia-turki osobników doros³ych, okresem tym s¹ pierwsze dni po wykluciu siê larwy z jaja. Przedstawimy te¿ wybrane dane dotycz¹ce krótkotrwa³ych, przejœciowych efektów wa-runków oœwietlenia na zachowanie siê i stan fi-zjologiczny owada. Szczególn¹ uwagê poœwiê-cimy zjawisku habituacji, czyli przywykania, oraz zjawisku adaptacji sensorycznej za-chodz¹cej w odpowiedzi na aktualnie pa-nuj¹ce warunki oœwietlenia.

MODYFIKACJE BEHAWIORALNE O CHARAKTERZE ZMIAN PLASTYCZNYCH INDUKOWANE PRZEZ WARUNKI OŒWIETLENIA PANUJ¥CE WE WCZESNYM OKRESIE ¯YCIA OWADA

Wp³yw warunków oœwietlenia panuj¹cych w pocz¹tkowym okresie ¿ycia na póŸniejsze za-chowanie siê owada jest udokumentowany przez liczne prace, w których badano owady nale¿¹ce do wielu ró¿nych grup systematycz-nych. Szczególnie dobrze poznany zosta³ wp³yw tego czynnika na mechanizmy

orienta-cji przestrzennej owadów. Jednym z takich me-chanizmów jest fototaksja, czyli ruch ukierun-kowany wzglêdem kierunku padania œwiat³a. Fototaksja pozytywna wi¹¿e siê z ruchem ku œwiat³u, negatywna — z ruchem w przeciwnym kierunku (HEYMER1977). Nale¿y jednak wspo-mnieæ, ¿e w ujêciu niektórych badaczy ka¿da

Numer 2-3 (259-260)

Strony

259–270

taksja, a wiêc tak¿e i fototaksja, to tylko pozy-cyjna reakcja organizmu, czyli zorientowanie osi cia³a pod okreœlonym k¹tem w stosunku do kierunku dzia³ania bodŸca. Tak rozumianej tak-sji mo¿e, oczywiœcie, towarzyszyæ lokomocja w kierunku bodŸca b¹dŸ te¿ w kierunku przeciw-nym, ale nale¿y wtedy mówiæ o tzw. zachowa-niu siê taktycznym lub o elazji (m. in. KÜHN

1919; JANDER 1963; CHMURZYÑSKI 1968, 1973a, b; SADOWSKI i CHMURZYÑSKI 1989).

Jak siê wydaje, deprywacja œwietlna we wczesnym okresie ¿ycia nie zaburza u owadów zdolnoœci do wykazywania fototaksji. Efektu ta-kiego nie zaobserwowano ani u much z gatun-ku Boettcherisca peregrina, przebywaj¹cych w sta³ej ciemnoœci podczas pierwszych 4 - 6 dni ¿ycia imaginalnego (MIMURA 1986), ani te¿ u muszek owocowych z gatunku Drosophila

me-lanogaster (wywil¿na kar³owata),

hodowa-nych w sta³ej ciemnoœci podczas pierwszych 4 dni po wykluciu z poczwarki (HIRSCH i wspó³aut. 1990). Natomiast u œwierszczy z ga-tunku Gryllus bimaculatus, owadów prze-chodz¹cych przeobra¿enie niezupe³ne, ekspo-zycja na sta³¹ ciemnoœæ podczas pierwszych dni po wykluciu siê z jaja nie zaburza, co praw-da, zdolnoœci do wykazywania fototaksji, opóŸ-nia jednak moment pojawieopóŸ-nia siê jej w rozwo-ju ontogenetycznym osobnika (MEILLE i wspó³aut. 1994).

W przeciwieñstwie do ogólnej zdolnoœci do wykazywania fototaksji, zdolnoœæ do wyka-zywania fototaksji w odpowiedzi na œwiat³o o okreœlonej d³ugoœci fali mo¿e w bardzo silny sposób zale¿eæ od wczesnego doœwiadczenia badanych osobników. U robotnic pszczo³y miodnej (Apis mellifera), wyhodowanych w warunkach deprywacji od œwiat³a o krótkiej d³ugoœci fali, zaobserwowano os³abienie reak-cji fototaktycznej wykazywanej w odpowiedzi na takie w³aœnie œwiat³o ultrafioletowe pod-czas testów w labiryncie Y, w którym jedno ra-miê prowadzi³o do Ÿród³a œwiat³a, a drugie znajdowa³o siê w ciemnoœci. Os³abienie reakcji fototaktycznej na œwiat³o ultrafioletowe zaob-serwowano równie¿ u starszych robotnic schwytanych w terenie ju¿ po osi¹gniêciu przez nie stadium rozwojowego zbieraczki i przez 10 nastêpnych dni hodowanych w wa-runkach deprywacji od œwiat³a o krótkiej d³ugoœci fali. Efekt ten by³ jednak znacznie s³ab-szy ni¿ w przypadku pszczó³ poddawanych ta-kiej deprywacji pocz¹wszy od pierwszych dni ¿ycia imaginalnego.Stwierdzono te¿, ¿e zmia-ny zachowania badazmia-nych pszczó³ nie by³y

sko-relowane z istotnymi zmianami wra¿liwoœci siatkówki ich oczu na ultrafiolet (HERTEL

1982).

Nieco inne skutki poci¹ga za sob¹ deprywa-cja pszczó³ od œwiat³a o d³ugiej d³ugoœci fali. U pszczó³ wyhodowanych w warunkach ekspo-zycji na œwiat³o ultrafioletowe zaobserwowa-no modyfikacje zachowania analogiczne do tych, jakie opisano w przypadku pszczó³ wyho-dowanych w warunkach deprywacji od œwiat³a ultrafioletowego, a mianowicie os³abienie wra-¿liwoœci na œwiat³o zielone podczas testów w labiryncie Y. Tym razem jednak efektom beha-wioralnym towarzyszy³ równie¿ wybiórczy spadek liczby synaps pomiêdzy fotoreceptora-mi siatkówki odbieraj¹cyfotoreceptora-mi œwiat³o zielone i komórkami monopolarnymi p³ytki lamina w p³atach wzrokowych mózgu, a tak¿e wyni-kaj¹ca z tego redukcja aktywnoœci elektrofizjo-logicznej komórek monopolarnych wykazywa-nej w odpowiedzi na œwiat³o zielone (HERTEL

1983).

Deprywacja œwietlna we wczesnym okresie ¿ycia imaginalnego mo¿e poci¹gaæ zasob¹ nie tylko zmiany elementarnych odpowiedzi owa-dów na œwiat³o, ale równie¿ modyfikacje ich odpowiedzi na wzorce wzrokowe. U much z gatunku Boettcherisca peregrina rozwój zdol-noœci do rozró¿niania wzorców wzrokowych przebiega w sposób prawid³owy jedynie wte-dy, je¿eli podczas pierwszych 5 dni ¿ycia imagi-nalnego s¹ one eksponowane na œwiat³o oraz przebywaj¹ w œrodowisku bogatym w ró¿no-rodne wzorce wzrokowe (MIMURA 1986, 1987a, b). Podobnie, u muszki owocowej Dro-sophila melanogaster deprywacja œwietlna

podczas pierwszych czterech dni ¿ycia imagi-nalnego powoduje zmianê preferencji wykazy-wanych podczas testów wyboru wzorców wzrokowych (ró¿nych uk³adów czarnych pio-nowych pasków na jasnym tle). Osobniki wy-hodowane w sta³ej ciemnoœci wybieraj¹ paski szersze. Efektu tego nie obserwuje siê u osob-ników deprywowanych w wieku póŸniejszym, od 4 do 10 dnia ¿ycia imaginalnego (HIRSCHi wspó³aut. 1990).

U muszki owocowej (Drosophila

melano-gaster) warunki oœwietlenia panuj¹ce podczas

pierwszych czterech dni ¿ycia imaginalnego maj¹ te¿ bardzo istotny wp³yw na póŸniejsze zachowania rozrodcze. Samce, które w tym okresie przebywa³y w sta³ej ciemnoœci przegry-waj¹ podczas konkurencji o samice z samcami hodowanymi w warunkach dobowego cyklu œwiat³a i ciemnoœci (12 godz. œwiat³a i 12 godz.

ciemnoœci, LD 12:12). Stwierdzono te¿, ¿e muszki wyhodowane w okreœlonych warun-kach oœwietlenia (sta³e œwiat³o, sta³a ciemnoœæ lub LD 12:12) preferuj¹ jako partnerów seksu-alnych osobniki wyhodowane w takich sa-mych jak one warunkach. Efekt ten wynika ze z³o¿onych modyfikacji behawioralnych wystê-puj¹cych zarówno u samców, jak i u samic. Co ciekawe, samce wyhodowane w warunkach LD 12:12 odnosz¹ wy¿szy sukces kopulacyjny ni¿ samce wyhodowane w sta³ej ciemnoœci nie tylko wtedy, gdy kojarz¹ siê z samicami w wa-runkach ekspozycji na œwiat³o, ale równie¿ wtedy, gdy ich zachowania godowe maj¹ miej-sce w sta³ej ciemnoœci. Przewaga samców wy-hodowanych w warunkach LD 12:12 musi mieæ wiêc zwi¹zek z zachowaniami nie wyma-gaj¹cymi udzia³u procesów wzrokowych (BARTH i wspó³aut. 1997a). Byæ mo¿e istotn¹ rolê odgrywa tu wêch. Okazuje siê bowiem, ¿e reakcje Drosophila melanogaster na bodŸce wêchowe mog¹ zale¿eæ od warunków oœwie-tlenia, w jakich muszki zosta³y wyhodowane. Muszki wyhodowane w warunkach LD 12:12 reaguj¹ na octan etylu oraz benzaldehyd wzro-stem amplitudy EAG (elektroantenogramu) w bardzo wyraŸnym rytmie oko³odobowym. Ryt-micznoœæ odpowiedzi na te bodŸce zanika jed-nak w czwartym dniu ekspozycji na sta³e œwiat³o (KRISHNAN i wspó³aut. 1999). Nie jest jednak do koñca jasne, czy efekt ten ma charak-ter plastycznej zmiany zachowania, gdy¿ sta³e œwiat³o znane jest z tego, ¿e wywiera na rytmy owadów desynchronizuj¹cy wp³yw nie maj¹cy charakteru plastycznych zmian rozwojowych (patrz „Habituacja do œwiat³a i wp³yw sta³ego oœwietlenia na fizjologiê i zachowanie owa-dów”).

U œwierszczy z gatunku Gryllus

bimacula-tus hodowanych w sta³ej ciemnoœci pocz¹wszy

od stadium jaja zaobserwowano równie¿ zabu-rzenia tzw. skototaksji, czyli tendencji do pod¹¿ania w kierunku ciemnych wzorców na jasnym tle. Œwierszcze wyhodowane w warun-kach LD 12:12 z regu³y (w 85%) wykazuj¹ zdol-noœæ do orientacji opartej na skototaksji ju¿ w pierwszym stadium larwalnym. Natomiast tyl-ko 20% œwierszczy wyhodowanych w sta³ej ciemnoœci wykazuje skototaksjê po osi¹gniê-ciu tego wieku. Osobniki wyhodowane w sta³ej ciemnoœci oraz w warunkach LD 12:12 upodabniaj¹ siê do siebie pod tym wzglêdem dopiero po osi¹gniêciu pi¹tego stadium larwal-nego. Nawet w tym stadium u œwierszczy wy-hodowanych w sta³ej ciemnoœci obserwuje siê

jednak trwa³e zaburzenia zachowania eksplo-racyjnego i mechanizmów fiksacji wzrokowej. Osobniki takie wykazuj¹, co prawda, zdolnoœæ do pod¹¿ania w kierunku wzorców wzroko-wych sk³adaj¹cych siê z ciemnych pionowzroko-wych pasków na jasnym tle, ale znacznie wolniej do-chodz¹ do celu (LAMBIN i wspó³aut. 1990, MEILLE i wspó³aut. 1994). Stwierdzono rów-nie¿, ¿e orientacja œwierszczy z gatunku G.

bi-maculatus jest tym bardziej zaburzona, im

wczeœniej mia³a miejsce ich ekspozycja na wa-runki sta³ej ciemnoœci. Najsilniejsze efekty poci¹ga za sob¹ ekspozycja na sta³¹ ciemnoœæ maj¹ca miejsce pocz¹wszy od stadium jaja. Na-tomiast zachowanie œwierszczy umieszczo-nych w ciemnoœci dopiero w wieku 1-2 dni od chwili wyklucia siê z jaja jest zbli¿one do zacho-wania osobników wyhodowanych w warun-kach LD 12:12 (LAMBIN i CHARII 1991).

Wp³yw warunków oœwietlenia panuj¹cych we wczesnym okresie ¿ycia imaginalnego na dalszy rozwój behawioralny osobnika by³ bada-ny tak¿e u mrówek. Robotnice pospolitej rudej mrówki leœnej, mrówki æmawej (Formica

polyctena), maj¹ w zasadzie aktywnoœæ dzienn¹, choæ mog¹ opuszczaæ gniazdo tak¿e w nocy (ROSENGREN 1977a, b). Doœwiadcze-nie, podczas którego mrówki z tego gatunku pobrane z mrowiska w stadium poczwarki przetrzymywano w gniazdach sztucznych przez pierwsze szeœæ miesiêcy ¿ycia imaginal-nego w sta³ej ciemnoœci lub w naturalnym ryt-mie oœwietlenia dziennego wykaza³o, ¿e osob-niki te wyraŸnie preferuj¹ przebywanie w ciemnoœci, niezale¿nie od tego, w jakich wa-runkach oœwietlenia zosta³y wyhodowane. Jed-nak¿e robotnice hodowane przez pierwsze pó³ roku w warunkach naturalnego rytmu oœwietlenia dziennego unika³y œwiat³a w mniejszym stopniu ni¿ mrówki przetrzymywa-ne podczas tego okresu w sta³ej ciemnoœci. Eks-pozycja na œwiat³o w okresie pierwszych sze-œciu miesiêcy ¿ycia imaginalnego wywo³a³a wiêc u robotnic F. polyctena os³abienie wro-dzonej preferencji ciemnoœci (KORCZYÑSKA i GODZIÑSKA 1992).

W kolejnej serii eksperymentów poœwiêco-nych temu zagadnieniu zbadano wp³yw wa-runków oœwietlenia panuj¹cych we wczesnym okresie ¿ycia imaginalnego na póŸniejsze za-chowania robotnic afrykañskiej mrówki gma-chówki, Camponotus melanocnemis (K OR-CZYÑSKA i GODZIÑSKA 1995, 2000; K OR-CZYÑSKA2001). Mrówki z tego gatunku s¹ naj-czêœciej aktywne tylko w nocy, chocia¿

niektó-re osobniki mog¹ przechodziæ tak¿e na aktyw-noœæ dzienn¹ (Déjean, informacja ustna). W do-œwiadczeniach badano robotnice minor (czyli robotnice o stosunkowo niewielkich rozmia-rach cia³a i ma³ej g³owie) oraz tzw. nanitiki (czyli szczególnie ma³e robotnice minor z pierwszej kohorty wiekowej potomstwa królo-wej-za³o¿ycielki).

Doœwiadczenia te pozwoli³y na ustalenie, ¿e robotnice C. melanocnemis wykazuj¹ siln¹ preferencjê ciemnoœci niezale¿nie od warun-ków oœwietlenia, w jakich by³y hodowane we wczesnym okresie ¿ycia imaginalnego. Jedna-k¿e ekspozycja na rytm oœwietlenia LD 12:12 podczas pierwszego miesi¹ca ¿ycia imaginal-nego powoduje u nich istotne os³abienie spon-tanicznej preferencji do przebywania w ciem-noœci. Efekt ten jest trwa³y, gdy¿ utrzymuje siê po miesi¹cu spêdzonym przez mrówki w sta³ej ciemnoœci. Natomiast ekspozycja na LD 12:12 w drugim miesi¹cu ¿ycia imaginalnego nie wywo³uje u tych mrówek zmian preferencji warunków oœwietlenia. A wiêc, w rozwoju on-togenetycznym robotnic C. melanocnemis ist-nieje tzw. faza wra¿liwa, podczas której pod wp³ywem warunków œrodowiskowych mog¹ zachodziæ trwa³e modyfikacje wrodzonych preferencji warunków oœwietlenia (K OR-CZYÑSKA i GODZIÑSKA 1995, KORCZYÑSKA

2001).

Doœwiadczenia te wykaza³y równie¿, ¿e percepcja bodŸców chemicznych pozostawia-nych przez mrówki w strefach znapozostawia-nych kolonii zmniejsza tendencjê robotnic C.

melanocne-mis do unikania stref oœwietlonych. Efekt ten

jest przy tym silniejszy w przypadku robotnic minor wyhodowanych w sta³ej ciemnoœci ni¿ w przypadku robotnic minor, które podczas

pierwszego miesi¹ca ¿ycia imaginalnego prze-bywa³y w warunkach LD 12:12, natomiast w ogóle nie wystêpuje u nanitików wyhodowa-nych w sta³ej ciemnoœci. Warunki oœwietlenia, w jakich przebywa³y mrówki we wczesnym okresie ¿ycia imaginalnego, mog¹ wiêc wp³ywaæ równie¿ na odpowiedzi mrówek na bodŸce chemiczne sygnalizuj¹ce strefê znan¹ kolonii, i to w odmienny sposób u ró¿nych ko-hort wiekowych (KORCZYÑSKA i GODZIÑSKA

2000, KORCZYÑSKA 2001).

Wykazano te¿, ¿e u robotnic C.

melanocne-mis w okresie poprzedzaj¹cym œmieræ roœnie

tendencja do przebywania w strefach oœwietlo-nych. Efekt ten wystêpuje nieco wczeœniej u mrówek, które we wczesnym okresie ¿ycia imaginalnego by³y hodowane w warunkach LD 12:12, ni¿ u osobników wyhodowanych w wa-runkach sta³ej ciemnoœci, i to niezale¿nie od tego, czy ekspozycja na œwiat³o mia³a miejsce w pierwszym, czy w drugim miesi¹cu ¿ycia imagi-nalnego (KORCZYÑSKA 2001).

Na marginesie, chcia³ybyœmy podkreœliæ, ¿e w literaturze poœwiêconej ontogenezie zacho-wania siê i uk³adu nerwowego owadów specy-ficzny okres, w czasie którego zachodz¹ zmia-ny rozwojowe o charakterze plastycznoœci be-hawioralnej i strukturalnej, okreœla siê nie tyl-ko u¿ytym przez nas terminem„faza wra¿liwa”, lecz równie¿ jako „okres krytyczny” (m. in.

CNAANI i wspó³aut. 2000, PYZA 2002) lub „okres wra¿liwy” (np. DJIÉTO-LORDONi DÉJEAN

1999). Najszerszym pojêciem na okreœlenie specyficznego okresu, podczas którego mog¹ zachodziæ okreœlone procesy biologiczne (nie tylko wpajanie) jest pojêcie„okna czasowego” (m. in. MC CLUSKEY 1992, BLOCH i HEFETZ

1999, STRASSMANN 2001).

ZMIANY STRUKTURALNE W FOTORECEPTORACH INDUKOWANE PRZEZ WARUNKI OŒWIETLENIA PANUJ¥CE WE WCZESNYM OKRESIE ¯YCIA OWADA

Warunki oœwietlenia mog¹ indukowaæ u owadów nie tylko modyfikacje behawioralne, lecz równie¿ powa¿ne i nieodwracalne (pla-styczne) zmiany strukturalne w fotorecepto-rach. Zmiany takie s¹ obserwowane zarówno w fotoreceptorach oczu z³o¿onych, jak i przyo-czek. I tak, u afrykañskiej szarañczy pustynnej,

Schistocerca gregaria, d³ugotrwa³a

(oœmioty-godniowa) deprywacja œwietlna, zastosowana pocz¹wszy od pierwszego stadium larwalnego, poci¹ga za sob¹ zarówno odwracalne zmiany w strukturze mikrovilli rabdomu (czyli prêcika wzrokowego usytuowanego centralnie

wew-n¹trz ommatidium i utworzonego ze œciœle przylegaj¹cych do siebie tzw. rabdomerów sta-nowi¹cych œwiat³oczu³e czêœci komórek siat-kówki), jak i nieodwracalne zmiany pro-wadz¹ce do trwa³ego obni¿enia wra¿liwoœci oka na œwiat³o, obejmuj¹ce dezorganizacjê struktury rabdomu oraz wzrost liczby ommati-diów posiadaj¹cych zredukowan¹ liczbê ko-mórek siatkówki tworz¹cych rabdom (BLOOMi ATWOOD 1981). Natomiast u œwierszczy z ga-tunku Gryllus bimaculatus hodowanych przez ca³y okres rozwoju zarodkowego i larwalnego w sta³ej ciemnoœci równie¿ wystêpuj¹

zaburze-nia struktury rabdomu, lecz jednoczeœnie zwiê-ksza siê liczba ommatidiów w oku i poszerza siê pole widzenia, co umo¿liwia zwierzêciu lepsze wykorzystanie dostêpnego œwiat³a (DERUNTZ i wspó³aut. 1994). Trwa³e podwy¿-szenie wra¿liwoœci oka na œwiat³o i na kontrast œwietlny opisano równie¿ u much z gatunku

Musca domestica hodowanych w warunkach

sta³ej ciemnoœci podczas pierwszych 5 dni ¿y-cia imaginalnego. W przypadku samców tego gatunku dla wywo³ania tego efektu wystarczy tylko 1-2 dniowa deprywacja œwietlna w okre-sie tu¿ po wyjœciu z poczwarki (DEIMELi KRAL

1992).

TRWA£E ZMIANY NEUROANATOMICZNE ZACHODZ¥CE W MÓZGU OWADÓW POD WP£YWEM WARUNKÓW OŒWIETLENIA PANUJ¥CYCH WE WCZESNYM OKRESIE ¯YCIA

Warunki oœwietlenia panuj¹ce we wcze-snym okresie ¿ycia wywieraj¹ równie¿ istotny wp³yw na procesy rozwojowe zachodz¹ce w mózgu owadów. Istotne efekty zaobserwowa-no przede wszystkim na poziomie protocere-brum, a w szczególnoœci w obrêbie p³atów wzrokowych (bocznej, parzystej czêœci proto-cerebrum, po³¹czonej z jednej strony z oczami z³o¿onymi, a z drugiej strony tworz¹cej po³¹czenia z cia³em centralnym i cia³em grzyb-kowatym), w ciele centralnym (wewnêtrznej czêœci protocerebrum) oraz w ró¿nych rejo-nach cia³a grzybkowatego (czêœci protocere-brum odgrywaj¹cej kluczow¹ rolê w proce-sach uczenia siê i pamiêci oraz integracji ró¿ne-go rodzaju bodŸców sensorycznych).

Wp³yw warunków oœwietlenia na rozwój p³atów wzrokowych przebadano przede wszystkim u ró¿nych muchówek. Badania te wykaza³y, ¿e u muszki owocowej, wzrost objê-toœci zewnêtrznych p³ytek p³atów wzroko-wych (tzw. p³ytek lamina) zachodzi g³ównie w pierwszym dniu ¿ycia imaginalnego, niezale-¿nie od doœwiadczeñ wzrokowych osobnika. Deprywacja œwietlna podczas pierwszych czte-rech dni po wykluciu siê z poczwarki powodu-je powodu-jednak trwa³e zmniejszenie siê objêtoœci p³atów wzrokowych, a szczególnie p³ytki lami-na i p³ytki lobularnej, a tak¿e skrócenie siê za-koñczeñ aksonów komórek siatkówki. Co cie-kawe, trwa³e efekty poci¹ga za sob¹ ju¿ szeœcio-godzinna deprywacja œwietlna podczas tego okresu (BARTH i wspó³aut. 1997b). U muchy domowej, Musca domestica, w pierwszym dniu ¿ycia imaginalnego zwiêksza siê liczba tzw. synaps zwrotnych w p³ytce lamina, ale na-stêpnie w okresie do ósmego dnia ¿ycia imagi-nalnego ich liczba znacznie spada. Efekty te wystêpuj¹ niezale¿nie od warunków oœwietle-nia zastosowanych w tym okresie, ale u much

eksponowanych podczas pierwszych czterech dni ¿ycia imaginalnego na œwiat³o ci¹g³e lub migocz¹ce selektywny spadek liczby synaps zwrotnych jest znacznie silniejszy ni¿ w

przy-padku osobników, które podczas tego okresu przebywa³y w ciemnoœci. W rezultacie, przeby-wanie w sta³ej ciemnoœci podczas pierwszych dni ¿ycia imaginalnego prowadzi do wzrostu liczby synaps zwrotnych w porównaniu z osobnikami, które podczas tego okresu by³y hodowane w warunkach ekspozycji na œwiat³o ci¹g³e lub migocz¹ce (KRALi MEINERTZHAGEN

1989).

U muchy Boettcherisca peregrina jedno-oczna deprywacja œwietlna przez co najmniej piêæ pierwszych dni ¿ycia imaginalnego powo-duje spadek aktywnoœci neuronalnej w siat-kówce i p³acie wzrokowym po stronie depry-wowanej, rozpoczynaj¹cy siê pomiêdzy 6 a 10 dniem deprywacji. Efekt ten wystêpuje rów-nie¿ wtedy, jeœli jednooczna deprywacja œwietlna ma miejsce w okresie póŸniejszym (pocz¹wszy od szóstego dnia), choæ jest wtedy znacznie przesuniêty w czasie i ujawnia siê do-piero pomiêdzy 21 a 25 dniem ¿ycia imaginal-nego (MIMURA 1988).

Warunki oœwietlenia mog¹ równie¿ wp³ywaæ na przebieg rozwoju ontogenetycz-nego cia³a centralontogenetycz-nego w mózgu owadów. Ob-jêtoœæ cia³a centralnego muszki Drosophila melanogaster zwiêksza siê w ci¹gu pierwszych 48 godzin po wyjœciu z poczwarki niezale¿nie od zastosowanych warunków oœwietlenia. W

warunkach ekspozycji na sta³e œwiat³o proces ten jest jednak szybszy ni¿ w warunkach sta³ej

ciemnoœci (BARTHi HEISENBERG 1997). U mu-chy Boettcherisca peregrina jednooczna de-prywacja œwietlna, wywo³uj¹ca zmiany aktyw-noœci neuronalnej w obrêbie siatkówki i p³ata wzrokowego, nie powoduje jednak istotnych zmian w obrêbie centralnej czêœci mózgu (MIMURA 1988).

Podczas rozwoju ontogenetycznego cen-tralnego uk³adu nerwowego owadów obser-wuje siê równie¿ daleko id¹ce zmiany w struk-turze cia³a grzybkowatego. Zmiany rozwojowe zachodz¹ce w obrêbie stadium imago zale¿¹ od dwóch czynników: procesów dojrzewania

zwi¹zanych z wiekiem oraz indywidualnych doœwiadczeñ osobniczych (DURST i wspó³aut. 1994, FAHRBACHi wspó³aut. 1998).I tak, musz-ki owocowe przetrzymywane w sta³ym œwietle przez pierwsze cztery dni ¿ycia imaginalnego maj¹ wiêksz¹ objêtoœæ tzw. kielichów cia³a grzybkowatego ni¿ osobniki hodowane w tym samym czasie w sta³ej ciemnoœci. Efekt taki mo-¿na te¿ zaobserwowaæ u much deprywowa-nych jednoocznie w ipsilateralnym kielichu ich cia³a grzybkowatego (czyli w kielichu znaj-duj¹cym siê po tej samej stronie co oko, które by³o deprywowane). Efekt ten ma wiêc zwi¹zek z aktywacj¹ dróg wzrokowych, a nie jest indukowany przez hormony, gdy¿ w tym ostatnim przypadku nie powinien siê ograni-czaæ jedynie do kielicha ipsilateralnego. Zwi¹zek tego efektu z aktywacj¹ dróg wzroko-wych potwierdza równie¿ i to, ¿e nie obserwu-je siê go u œlepych mutantów D. melanogaster (BARTH i HEISENBERG 1997).

W cia³ach grzybkowatychmózgu D. mela-nogaster zachodz¹ jednak równie¿ zmiany zwi¹zane wy³¹cznie z dojrzewaniem i niezale-¿ne od wczesnego doœwiadczenia osobnika. Jak to stwierdziliBARTHi HEISENBERG(1997), w ci¹gu pierwszych szeœciu godzin ¿ycia imagi-nalnego wzrost objêtoœci kielichów cia³a grzybkowatego zachodzi zarówno u much eks-ponowanych na sta³e œwiat³o, jak i u osobni-ków hodowanych w warunkach sta³ej ciemno-œci. Podobne zjawisko wspó³istnienia zmian struktury cia³a grzybkowatego indukowanych przez doœwiadczenia osobnicze oraz poja-wiaj¹cych siê jako funkcja wieku opisano te¿ u robotnic pszczo³y miodnej (Apis mellifera). U owadów tych wystêpuje zjawisko tzw. poliety-zmu wiekowego, czyli podzia³u pracy opartego na ró¿nicach wiekowych pomiêdzy osobnika-mi (OSTER i WILSON 1978). M³ode robotnice uczestnicz¹ wpierw w pracach wewn¹trz gniazda, a dopiero nastêpnie przechodz¹ do ak-tywnoœci na zewn¹trz gniazda; przejœcie to zna-ne jest te¿ jako tzw. zmiana statusu behawioral-nego (FÉNÉRON i JAISSON 1995, FAHRBACH i wspó³aut. 1998). Towarzyszy mu ca³y szereg zmian fizjologicznych a nawet anatomicznych, obejmuj¹cych, miêdzy innymi, modyfikacje ak-tywnoœci licznych gruczo³ów wydzielania zew-nêtrznego, masy cia³a, metabolizmu w czasie lotu, poziomu hormonów (w szczególnoœci, hormonu juwenilnego) i percepcji niektórych bodŸców zewnêtrznych, a tak¿e pojawienie siê oko³odobowej rytmiki aktywnoœci lokomoto-rycznej oraz zmiany neurochemiczne i

neuro-anatomiczne w obrêbie centralnego uk³adu nerwowego (ROBINSON 2002). Te ostatnie zmiany obejmuj¹ przede wszystkim wzrost ob-jêtoœci kielichów cia³ grzybkowatych (okreœla-ny te¿ czêsto jako wzrost objêtoœci neuropilu cia³ grzybkowatych), wynikaj¹cy ze zwiêksze-nia liczby rozga³êzieñ dendrytycznych i po³¹czony ze zmniejszeniem objêtoœci zajmo-wanej przez cia³a neuronów, tzw. komórek Ke-nyona (WITHERS i wspó³aut. 1993, DURST i wspó³aut. 1994, ROBINSON i wspó³aut. 1997, FARRIS i wspó³aut. 2001, ROBINSON 2002).

Wp³yw doœwiadczenia osobniczego oraz kontekstu spo³ecznego na zmiany struktury cia³a grzybkowatego towarzysz¹ce zmianie sta-tusu behawioralnego osobnika badano u pszczo³y miodnej pos³uguj¹c siê metod¹ tzw. kolonii sk³adaj¹cych siê z pojedynczej kohorty wiekowej (ROBINSONi wspó³aut. 1989, 1997). W takiej kolonii, zawieraj¹cej tylko m³ode ro-botnice w tym samym wieku, czêœæ pszczó³ zo-staje zbieraczkami ju¿ w trzecim dniu ¿ycia, a nie po up³ywie trzech tygodni, jak to ma miej-sce w normalnej kolonii. Gdy takiezbieraczki, po osi¹gniêciu przez nie wieku 11 dni, porów-nano z opiekunkami w tym samym wieku, stwierdzono u nichwzrost objêtoœci zarówno tzw. wargi (ang. lip), czêœci kielicha cia³a grzyb-kowatego odbieraj¹cej informacjê pochodz¹c¹ z p³atów czu³kowych, jak i tzw. ko³nierzyka (ang. collar), czêœci kielicha cia³a grzybkowate-go odbieraj¹cej informacjê pochodz¹c¹ z p³atów wzrokowych. Jak siê wydaje, przyczyn¹ tych zmian jest wiêcdoœwiadczenie nabywane przez zbieraczki w œrodowisku znacznie bogat-szym, zw³aszcza w bodŸce wzrokowe, ni¿ wa-runki panuj¹ce we wnêtrzu ula (DURST i wspó³aut. 1994).

O tym, ¿e zmiany struktury cia³ grzybkowa-tych s¹ zwi¹zane nie tylko z nabywaniem do-œwiadczenia, lecz tak¿e z wiekiem owada œwiadczy z kolei fakt, ¿e u robotnic, u których doœwiadczalnie wymuszono pe³nienie funkcji opiekunki jeszcze w wieku 21 dni (w którym w warunkach normalnych pszczo³y takie powin-ny ju¿ przejœæ do funkcji zbieraczek pokarmu pracuj¹cych na zewn¹trz gniazda) objêtoœæ neuropilu cia³a grzybkowatego by³a wiêksza ni¿ u opiekunek w wieku normalnym, a wiêc w ósmym dniu ich ¿ycia imaginalnego (WITHERSi wspó³aut. 1995). Dane te dowodz¹ jednoznacz-nie, ¿e wzrost objêtoœci neuropilu cia³a grzyb-kowatego nie wymaga przejœcia od aktywnoœci wewn¹trz gniazda do prac na zewn¹trz gniaz-da, lecz jest tak¿e funkcj¹ wieku pszczo³y. Aby

zjawisko to mog³o zajœæ, nie jest równie¿ nie-zbêdna ani ekspozycja pszczo³y na œwiat³o ani jej kontakty z innymi robotnicami. Wzrost ob-jêtoœci neuropilu cia³a grzybkowatego (w po-równaniu ze stanem obserwowanym u pszczó³ œwie¿o po wykluciu z poczwarki) zaobserwo-wano bowiem tak¿e u robotnic, które przez pierwszych siedem dni ¿ycia imaginalnego ho-dowano w warunkach sta³ej ciemnoœci i pozba-wiono kontaktów spo³ecznych. W cia³ach grzybkowatych takich pszczó³ wzros³a nie tyl-ko objêtoœæ wargi i tyl-ko³nierzyka kielichów, lecz

tak¿e tzw. ³ody¿ki (ang. peduncle), czêœci cia³a grzybkowatego wysy³aj¹cej impulsy do innych struktur mózgu. U robotnic, które przez pierw-szych siedem dni ¿ycia imaginalnego hodowa-no w warunkach deprywacji œwietlnej i depry-wacji od wszelkich kontaktów spo³ecznych, rozrostowi neuropilu nie towarzyszy³a jednak redukcja objêtoœci cia³ komórek Kenyona (FAHRBACHi wspó³aut. 1998), maj¹ca z regu³y miejsce podczas przechodzenia pszczo³y od ak-tywnoœci wewn¹trz gniazda do pe³nienia roli zbieraczki (WITHERS i wspó³aut. 1993).

HABITUACJA DO ŒWIAT£A I WP£YW STA£EGO OŒWIETLENIA NA FIZJOLOGIÊ I ZACHOWANIE OWADÓW

Wp³yw warunków oœwietlenia na zachowa-nie siê owadów zachowa-nie ma wy³¹czzachowa-nie charakteru trwa³ych, plastycznych zmian rozwojowych: odpowiedzi owadów na œwiat³o mog¹ siê zmie-niaæ równie¿ w sposób nietrwa³y. Do takich odwracalnych zmian nale¿y, miêdzy innymi, habituacja do okreœlonych warunków oœwie-tlenia. Habituacja (przywykanie) bywa definio-wana ró¿nie przez ró¿nych autorów zaj-muj¹cych siê tym zagadnieniem. Jedna z naj-czêœciej przyjmowanych definicji habituacji mówi, ¿e jest to proces stopniowego zmniej-szania siê i zaniku reakcji na czêsto i wielokrot-nie powtarzaj¹cy siê bodziec wielokrot-nie maj¹cy istot-nego znaczenia dla zwierzêcia. Efekty habitu-acji nie s¹ trwa³e: przerwa w dzia³aniu bodŸca prowadzi do dyshabituacji, to znaczy odnowy uprzednio wygaszonej reakcji. Habituacjê uwa-¿a siê za prost¹ formê uczenia (SADOWSKI i CHMURZYÑSKI 1989, KUPFERMANN 1991, IMMELMANNi BEER1992), choæ niektórzy auto-rzy zaliczaj¹ j¹ raczejdo przejawów elastyczno-œci behawioralnej (HAMMER i MENZEL 1994).

Zjawisko habituacji do okreœlonego rodza-ju bodŸca œwietlnego lub wzrokowego jest u owadów powszechnie obserwowane w wa-runkach hodowli laboratoryjnych. I tak, na przyk³ad wiadomo ju¿ od dawna, ¿e gdy w labo-ratorium gniazdo mrówek jest eksponowane na œwiat³o, wiêkszoœæ robotnic przyzwyczaja siê do takich warunków i po pewnym czasie za-chowuje siê normalnie (WHEELER 1910, DOBRZAÑSKA 1959, HÖLLDOBLER i WILSON

1990). Jednak¿e nawet pomimo habituacji do œwiat³a mrówki mog¹ zachowaæ preferencjê ciemnoœci (SKAIFE 1961, AYRE 1971).

Ekspozycja na sta³e œwiat³o mo¿e prowa-dziæ do habituacji, lecz mimo wszystko czêsto wywiera niekorzystny wp³yw na stan

fizjolo-giczny i zachowanie owadów. U wielu gatun-ków owadów opisano desynchronizuj¹cy wp³yw ekspozycji na sta³e œwiat³o na rytmy bio-logiczne (CYMBOROWSKI 1987, 1998). Zabu-rzenia rytmiki aktywnoœci ruchowej wystê-puj¹ce w odpowiedzi na przed³u¿on¹, kilku-dniow¹ ekspozycjê na œwiat³o sta³e opisano, miêdzy innymi, u muchy Calliphora vicina (HONG i SAUNDERS1994) oraz u larwy motyla

Spodoptera litoralis (WÊSIERSKI 2000). Przed³u¿ona ekspozycja na sta³e œwiat³o przy-æmione (o bardzo niskim natê¿eniu) powoduje natomiast wyd³u¿enie okresu rytmu aktywno-œci u much z gatunków Calliphora vicina (HONG i SAUNDERS 1994) i Delia antiqua (WATARIi ARAI1999). U mrówek-gmachówek z gatunku Camponotus rufipes zu¿ycie tlenu wykazuje wyraŸn¹ rytmikê oko³odobow¹ w warunkach sta³ej ciemnoœci oraz LD 12:12, ale nie wykazuje rytmicznych oscylacji w warun-kach ekspozycji na œwiat³o sta³e (TAKAHASHI -DEL-BIANCO i wspó³aut. 1992). Robotnice ru-dych mrówek leœnych z rodzajuFormica rufa równie¿ wykazuj¹ wyraŸne oko³odobowe ryt-my aktywnoœci lokomotorycznej w warunkach LD 12:12 lub LD 18:6, ale w sta³ym œwietle ryt-mika aktywnoœci jest u nich s³abo wyra¿ona, a najczêœciej wrêcz zanika. Podobne efekty ob-serwuje siê u robotnic tego gatunku równie¿ w sta³ej ciemnoœci, co wskazuje na egzogenny charakter ich rytmów aktywnoœci (ROSENGREN

1977b; ROSENGREN i FORTELIUS 1986; NORTH

1987, 1993).

U mrówek z gatunkówC. rufipes i F. rufa ekspozycja na sta³e œwiat³o wywiera ogólny hamuj¹cy wp³yw na aktywnoœæ i na zu¿ycie tlenu (ROSENGREN 1977b, TAKAHASHI-DEL -BIANCOi wspó³aut. 1992). Analogiczne streso-genne efekty ekspozycji na sta³e œwiat³o znane

s¹ równie¿ u innych owadów: karalucha

Peri-planeta americana iœwierszcza Acheta dome-sticus (HIRASHIMA i ETO 1993, GERM i KRAL

1995).

Ekspozycja na sta³¹ ciemnoœæ stwarza z ko-lei warunki deprywacji wzrokowej i w zwi¹zku z tym mo¿e wp³ywaæ na zachowanie owadów poprzez zmiany fizjologiczne w obrêbie uk³adu wzrokowego. Na przyk³ad, zarówno kil-kudniowa ekspozycja na warunki sta³ej

ciem-noœci, jak i ekspozycja na sta³e œwiat³o powodu-je wzrost poziomu dopaminy i serotoniny w oczach oraz p³atach wzrokowych œwierszcza domowego, Acheta domesticus. Pierwszy z tych efektów autorzy zinterpretowali jednak jako rezultat deprywacji wzrokowej, a drugi powi¹zali raczej ze stresogennym oddzia³ywa-niem ekspozycji na sta³e oœwietlenie (GERM i KRAL 1995).

ADAPTACJA SENSORYCZNA ZACHODZ¥CA NA POZIOMIE FOTORECEPTORÓW

Modyfikacje odpowiedzi owadów na œwiat³o mog¹ te¿ wynikaæ ze zjawiska adaptacji sensorycznej, czyli przejœciowych adaptacyj-nych zmian w obrêbie uk³adu wzrokowego po-jawiaj¹cych siê w odpowiedzi na aktualnie pa-nuj¹ce warunki oœwietlenia (HEYMER 1977, SADOWSKIi CHMURZYÑSKI1989). Badania pro-cesów adaptacji wzrokowej zachodz¹cych w fotoreceptorach oczu z³o¿onych mrówek wy-kaza³y, ¿e u gmachówek z rodzaju Camponotus oraz u grzybiarek, Atta sexdens, komórki siat-kówki w ommatidiach oka z³o¿onego po okre-sie adaptacji do ciemnoœci wykazuj¹ wiêksz¹ wra¿liwoœæ na œwiat³o ni¿ komórki adaptowa-ne do œwiat³a (VENTURA i wspó³aut. 1976, MENZI 1987). Zmiany te s¹ stosunkowo szyb-kie, gdy¿ u Atta sexdens oko jest w pe³ni przy-stosowane do widzenia w ciemnoœci ju¿ po 10 minutach.

U wielu gatunków mrówek stwierdzono równie¿ przemieszczanie siê ziaren pigmentu ekranuj¹cego w komórkach siatkówki za-chodz¹ce w wyniku adaptacji oka do warun-ków oœwietlenia. W ommatidiach oka przysto-sowanego do ciemnoœci rabdom, tzw. prêcik wzrokowy, otoczony jest przez du¿e wakuole, natomiast ziarna pigmentu rozmieszczone s¹ równomiernie w pozosta³ej czêœci cytoplazmy komórki. Ekspozycja oka na œwiat³o powoduje natomiast podzia³ du¿ych wakuoli na mniejsze i przemieszczanie siê ich do wnêtrza komórki siatkówki, a tak¿e koncentracjê ziaren pigmen-tu wokó³ rabdomu (MENZEL i LANGE 1971, MENZEL1972, MENZELiKNAUT1973, HERRLING

1975).

U mrówek z rodzaju Camponotus pro-wadz¹cych przynajmniej czêœciowo nocny tryb ¿ycia procesy adaptacji wzrokowej obej-muj¹ równie¿ adaptacyjne zmiany aparatu dioptrycznego oczu z³o¿onych. Pod wp³ywem ekspozycji na œwiat³o sto¿ek krystaliczny

ommatidium wyd³u¿a siê tworz¹c przewê¿e-nie w czêœci doœrodkowej, natomiast rabdom skraca siê i jednoczeœnie zwiêksza siê po-wierzchnia jego przekroju poprzecznego. Zmiany te s¹ równie¿ stosunkowo szybkie: apa-rat dioptryczny jest w pe³ni przystosowany do aktualnie panuj¹cych warunków oœwietlenia ju¿ w dwie godziny po ich zmianie (MENZI

1987).

Wykazano te¿ istnienie œcis³ych zwi¹zków pomiêdzy charakterem procesów adaptacji wzrokowej zachodz¹cych w oku z³o¿onym, a typem aktywnoœci dobowej badanego gatun-ku. Umrówek z gatunku Myrmecia gulosa, po-siadaj¹cych bardzo dobrze rozwiniêty uk³ad wzrokowy, nie stwierdzono wystêpowania ad-aptacyjnych zmian ultrastruktury œwiat³o-czu³ych b³on w fotoreceptorach (NICKEL i MENZEL 1976). W ommatidiach mrówek z ga-tunku Cataglyphis bicolor, prowadz¹cych wy³¹cznie dzienny tryb ¿ycia, jedynym mecha-nizmem adaptacji wzrokowej jest migracja pig-mentu ekranuj¹cego w komórkach wzroko-wych. U mrówek tych nie stwierdzono nato-miast wystêpowania adaptacyjnych zmian wra-¿liwoœci na œwiat³o komórek siatkówki, anite¿

zmian d³ugoœci i kszta³tu rabdomu i sto¿ka kry-stalicznego, odgrywaj¹cych wa¿n¹ rolê w pro-cesie adaptacji wzrokowej u gatunków mró-wek prowadz¹cych przynajmniej czêœciowo nocny tryb ¿ycia (MENZI 1987).

Zjawiska adaptacji wzrokowej s¹ te¿ znane u innych owadów. Migracje ziaren pigmentu w komórkach wzrokowych zachodz¹ce pod wp³ywem zmian warunków oœwietlenia opisa-no, miêdzy innymi, u muchówki

Arachnocam-pa luminosa (MEYER-ROCHOW i WALDVOGEL

1979), w przyoczkach osy Paravespula

germa-nica (PABSTi KRAL1989) oraz w uk³adzie wzro-kowym muchy domowej Musca domestica (PYZAi MEINERTZHAGEN1997, PYZA1998).

Ad-aptacyjne zmiany morfologiczne aparatu diop-trycznego opisano te¿ u innych owadów. U mu-chówki Arachnocampa luminosa sto¿ek kry-staliczny wyd³u¿a siê pod wp³ywem œwiat³a, a skraca w ciemnoœci (MEYER-ROCHOW i

WALDVOGEL 1979). Wzrost œrednicy rabdomu w oku przystosowanym do ciemnoœci wykaza-no u œwierszcza Gryllus bimaculatus (HOFF

1984), a wzrost objêtoœci rabdomu w oku mu-chówki Arachnocampa luminosa (MEYER -ROCHOW i WALDVOGEL 1979) oraz w oku

z³o¿onym larwy (WHITE1967), przyoczku larwy (WHITE i LORD 1975) i oku postaci dojrza³ej (BRAMMERi wspó³aut. 1978) komaraAedes ae-gypti. U os z gatunku Paravespula germanica szesnastogodzinna ekspozycja na s³abe œwiat³o zielone prowadzi do stosunkowo nieznaczne-go, lecz istotnego powiêkszenia œrednicy rabdo-mu przyoczek w porównaniu z osobnikami ho-dowanymi przez taki sam okres czasu w sta³ej ciemnoœci lub w warunkach ekspozycji na s³abe œwiat³o ultrafioletowe (PABST i KRAL 1989).

PROCESY ADAPTACJI ZACHODZ¥CE W NEURONACH UK£ADU WZROKOWEGO OWADÓW

Procesy adaptacji do warunków oœwietlenia zachodz¹ równie¿ w neuronach uk³adu wzroko-wego owadów. Zjawiska te zosta³y szczegó³owo zbadane na przyk³adzie muchy domowej (Musca domestica). Szczególnie interesuj¹ce okaza³y siê tu procesy dymanicznych zmian strukturalnych ró¿nych typów po³¹czeñ synap-tycznych wystêpuj¹cych w obrêbie p³ytki lami-na, pierwszego neuropilu p³atów wzrokowych mózgu, le¿¹cego bezpoœrednio pod siatkówk¹. Dwa najwa¿niejsze typy po³¹czeñ synaptycz-nych wystêpuj¹ce w obrêbie tej p³ytki to tzw. sy-napsy tetradyczne oraz tzw. sysy-napsy zwrotne. Dziêki synapsom tetradycznym bodŸce wzroko-we zarejestrowane przez fotoreceptory siat-kówki przekazywane s¹ do interneuronów p³ytki lamina, komórek monopolarnych L1 i L2. Komórki monopolarne L2 tworz¹ z kolei synap-sy zwrotne z fotoreceptorami siatkówki (R1-R6), przekazuj¹c pobudzenie wstecz na za-sadzie sprzê¿enia zwrotnego.

Warunki oœwietlenia (œwiat³o versus ciem-noœæ) wywieraj¹ przeciwstawny wp³yw na sy-napsy tetradyczne i sysy-napsy zwrotne. Jak ju¿ wspomniano, u osobników wyhodowanych w sta³ej ciemnoœci podczas pierwszych czterech dni po wykluciu siê z poczwarki obserwuje siê istotny wzrost liczby synaps zwrotnych w p³ytce lamina w porównaniu z osobnikami wy-hodowanymi w warunkach ekspozycji na œwiat³o ci¹g³e lub migocz¹ce (KRAL i MEINERTZHAGEN 1989). Natomiast ju¿ pod wp³ywem kilkudniowej ekspozycji na sta³e œwiat³o u osobników doros³ych tego gatunku

wzrasta liczba synaps tetradycznych. Zwiêksza siê u nich równie¿ objêtoœæ komórek monopo-larnych L1 i L2 oraz liczba ziaren pigmentu ekranuj¹cego w fotoreceptorach (PYZA i MEINERTZHAGEN 1995, 1996, 1997; PYZA

1998). Wzrost liczby synaps tetradycznych w p³ytce lamina w uk³adzie wzrokowym muchy domowej mo¿e wyst¹piæ w odpowiedzi na bar-dzo krótki puls œwiat³a po adaptacji do ciemno-œci: jednogodzinny (PYZA i MEINERTZHAGEN

1993a, b), a nawet zaledwie piêciominutowy (RYBAKi MEINERTZHAGEN 1997). Tak niezwy-kle szybki proces tworzenia siê synaps nawet po tak krótkotrwa³ym pulsie œwiat³a nasuwa przypuszczenie, ¿e proces ten wi¹¿e siê z pro-cesami polimeryzacji ju¿ istniej¹cych bia³ek i nie wymaga zachodzenia procesów transkryp-cji. Co ciekawe, jednogodzinny puls œwiat³a nie ma wp³ywu na liczbê synaps zwrotnych (PYZAi MEINERTZHAGEN 1993a, PYZA 2002).

Liczba i rozmiary synaps tetradycznych i zwrotnych w p³ytce lamina uk³adu wzrokowe-go muchy domowej podlegaj¹ te¿ daleko id¹cym zmianom w ci¹gu doby. Liczba i wiel-koœæ synaps tetradycznych osi¹ga maksimum na pocz¹tku dnia, zaœ liczba i wielkoœæ synaps zwrotnych — na pocz¹tku nocy (PYZA i MEINERTZHAGEN 1993a; PYZA 1998, 2002).

Wyczerpuj¹cy przegl¹d literatury do-tycz¹cej plastycznoœci synaptycznej obserwo-wanej w uk³adzie wzrokowym owadów mo¿na odnaleŸæ w pracy habilitacyjnej PYZY (1998) oraz jej najnowszym artykule przegl¹dowym na ten temat (PYZA 2002).

PODSUMOWANIE

Jak widaæ z przedstawionego powy¿ej przegl¹du danych literaturowych, warunki oœwietlenia wywieraj¹ bardzo istotny wp³yw

na zachowanie i stan fizjologiczny owadów. Wp³yw ten obejmuje ca³e spektrum zjawisk i procesów o ró¿nym stopniu odwracalnoœci i

mo¿e przybieraæ nawet tak nieoczekiwane, za-skakuj¹ce formy, jak wp³yw warunków oœwie-tlenia panuj¹cych we wczesnym okresie ¿ycia imaginalnego na zachowania godowe i sukces kopulacyjny samców muszki Drosophila.

Szczególnie istotne znaczenie dla dalszego roz-woju owada maj¹ warunki oœwietlenia

pa-nuj¹ce w ci¹gu faz wra¿liwych maj¹cych miej-sce podczas kilku pierwszych dni po wykluciu siê z jaja (w przypadku owadów prze-chodz¹cych przeobra¿enie niezupe³ne) lub z poczwarki (w przypadku owadów prze-chodz¹cych przeobra¿enie zupe³ne).

THE INFLUENCE OF ILLUMINATION CONDITIONS AND VISUAL STIMULATION ON VISUAL SYSTEM AND BRAIN STRUCTURE AND ON PHYSIOLOGY AND BEHAVIOUR OF INSECTS

S u m m a r y The paper provides a review of literature data

con-cerning effects of illumination conditions and visual stimulation on behaviour and physiological state of various insects. It is focused on behavioural modifica-tions and permanent structural changes in the visual system and in the central nervous system, induced as a result of exposition to specific illumination condi-tions during the sensitive phase occurring in the first

few days of imaginal life (in the case of holometabolous insects), or during the first few days after eclosion from an egg (in the case of hemimetabolous insects). There are presented also some data on transitory, reversible effects of illumina-tion condiillumina-tions on behaviour and physiological state of insects, such as habituation and various forms of sensory adaptation.

LITERATURA AYREG. L., 1971. Preliminary studies on the foraging

and nesting habits of Myrmica americana Weber (Hymenoptera: Formicidae) in Eastern Canada. Z. Angew. Entomol. 68, 295–299.

BARTHM., HEISENBERGM., 1997. Vision affectes

mushro-om bodies and central cmushro-omplex in Drosophila me-lanogaster. Learn. Mem. 4, 219–229.

BARTHM., HIRSCH H. V. B., HEISENBERG M., 1997a. Re-aring in different light regimes affects courtship behaviour in Drosophila melanogaster. Anim. Be-hav. 53, 25–38.

BARTHM., HIRSCHH. V. B., MEINERTZHAGENI. A., H EISEN-BERG M., 1997b. Experience-dependent deve-lopmental plasticity in the optic lobe of Drosophi-la meDrosophi-lanogaster. J. Neurosci. 17, 1493–1504. BLOCHG., HEFETZA., 1999. Regulation of reproduction

by dominant workers in bumblebee (Bombus ter-restris) queenright colonies. Behav. Ecol. Socio-biol. 45, 125–135.

BLOOMJ. W., ATWOODH. L., 1981. Reversible ultrastruc-tural changes in the rhabdom of the locust eye are induced by long term light deprivation. J. Comp. Physiol. A 144, 357–365.

BRAMMERJ. D., STEINP. J., ANDERSONR. A., 1978. Effect of light and dark adaptation upon the rhabdom in the compound eye of the mosquito. J. Exp. Zool. 206, 151–156.

CHMURZYÑSKIJ. A., 1968. Taksje. [W:] Wielka Encyklo-pedia Powszechna. PWN, Warszawa, 11, 372. CHMURZYÑSKI J. A., 1973a. Reakcje fotyczne u much.

Rozprawa habilitacyjna. Instytut Biologii Do-œwiadczalnej im. M. Nenckiego PAN, Warszawa. CHMURZYÑSKIJ. A., 1973b. Etologia a zoopsychologia.

[W:] Powstawanie nowych dyscyplin naukowych. GEBLEWICZ E. (red.), Ossolineum, Wroc³aw-Gdañsk, 17–66.

CNAANIJ., ROBINSONG. E., HEFETZA., 2000. The critical

period for caste determination in Bombus terre-stris and its juvenile hormone correlates. J. Comp. Physiol. A, 186, 1089–1094.

CYMBOROWSKI B., 1987. Zegary biologiczne. PWN, Warszawa.

CYMBOROWSKI B., 1998. Serotonin modulates a photic response in circadian locomotor rhythmicity of adults of the blow fly. Physiol. Entomol. 23, 25–32. DEIMELE., KRALK., 1992. Long-term sensitivity

adjust-ment of the compound eyes of the housefly Musca domestica during early adult life. J. Insect Physiol. 38, 425–430.

DERUNTZ P., PALÉVODY C., LAMBIN M., 1994. Effect of dark rearing on the eye of Gryllus bimaculatus crickets. J. Exp. Zool. 268, 421–427.

DJIÉTO-LORDONC., DÉJEANA., 1999. Tropical arboreal ant mosaics: innate attraction and imprinting de-termine nest site selection in dominant ants. Be-hav. Ecol. Sociobiol. 45, 219–225.

DOBRZAÑSKAJ., 1959. Studies on the division of labour in ants genus Formica. Acta Biol. Exp. 19, 57–81. DURSTC., EICHMÜLLERS., MENZELR., 1994. Development

and experience lead to increased volume of sub-compartments of the honeybee mushroom body. Behav. Neural. Biol. 62, 259–263.

FAHRBACH S. E., MOORED., CAPALDIE. A., FARRISS. M., ROBINSONG. E., 1998. Experience-expectant plasti-city in the mushroom bodies of the honeybee. Le-arn. Mem. 5, 115–123.

FARRISS. M., ROBINSON, G. E., FAHRBACH, S. E., 2001.

Expe-rience- and age-related outgrowth of intrinsic neurons in the mushroom bodies of the adult wor-ker honeybee. J. Neurosci. 21, 6395–6404. FÉNÉRON R., JAISSON P., 1995. Ontogeny of nestmate

tuberculatum Olivier (Ponerinae). Anim. Behav. 50, 9–14.

GERMM., KRALK., 1995. Influence of visual depriva-tion on levels of dopamine and serotonin in the vi-sual system of house crickets, Acheta domesticus. J. Insect Physiol. 41, 57–63.

HAMMER M., MENZEL R., 1994. Neuromodulation, in-struction, and behavioral plasticity. [W:] Flexibili-ty and constraints in behavioral systems. GREENSPANR. J., KYRIACOUC. P. (red.). John Wiley, Chichester, 109–118.

HERRLINGP. L., 1975. Topographische Untersuchungen zur funktionellen Anatomie der Retina von Cata-glyphis bicolor (Formicidae, Hymenoptera). Pra-ca doktorska. Universität Zürich.

HERTELH., 1982.The effect of spectral light deprivation on the spectral sensitivity of the honey bee. J.

Comp. Physiol. A, 147, 365–369.

HERTELH., 1983. Change of synapse frequency in

certa-in photoreceptors of the honeybee after chromatic deprivation. J. Comp. Physiol. A 151, 477–482. HEYMERA., 1977. Ethological Wörterbuch. Ethological

dictionary. Vocabulaire ethologique. Paul Parey, Berlin and Hamburg.

HIRASHIMAA., ETOM., 1993. Effect of stress on levels of octopamine, dopamine and serotonin in the Ame-rican cockroach (Periplaneta ameAme-ricana L.). Comp. Biochem. Physiol. 105, 279–284.

HIRSCHH. V. B., POTTERD., ZAWIERUCHAD., CHOUDHIRI T., GLASSERA., MURPHEYR. K., BYERSD., 1990.

Re-aring in darkness changes visually-guided choice behavior in Drosophila. Visual Neurosc. 5, 281–289.

HOFFR., 1984. Diurnal ultrastructural changes in the

compound eye of Gryllus bimaculatus (Orthopte-ra, Grylloidea); in particular the dorsal rim area. Zool. Beitr. 29, 87–102.

HÖLLDOBLERB., WILSONE. O., 1990. The ants. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. HONGS. -F., SAUNDERSD. S., 1994. Effect of constant light

on the rhythm of adult locomotor activity in the blowfly, Calliphora vicina. Physiol. Entomol. 19, 319–324.

IMMELMANNK., BEERC., 1992. A dictionary of ethology. Harvard University Press, Cambridge, Massachu-setts.

JANDERR., 1963. Insect orientation. Annu. Rev. Ento-mol. 8, 95–114.

KORCZYÑSKAJ., 2001. Czynniki wp³ywaj¹ce na prefe-rencje warunków oœwietlenia u mrówek. Praca doktorska. Instytut Biologii Doœwiadczalnej PAN, Warszawa.

KORCZYÑSKAJ., GODZIÑSKAE. J., 1992. The role of acqu-ired factors in determining illumination prefe-rences in the wood ant Formica polyctena Först. I International Congress of the Polish Neuroscien-ce Society. Abstracts. Acta Neurobiol. Exp. 52, 186. KORCZYÑSKAJ., GODZIÑSKAE. J., 1995. Effect of early il-lumination conditions on ilil-lumination preferen-ces in the ant. Acta Neurobiol. Exp. 55, 222. KORCZYÑSKAJ., GODZIÑSKAE. J., 2000. Effects of

chemi-cal cues left by nestmates in familiar areas on illu-mination preferences of the ant Camponotus

me-lanocnemis Santschi. Biol. Bull. Poznañ. 37, 129–138.

KRALK., MEINERTZHAGENI. A., 1989. Anatomical plasti-city of synapses in the lamina of the optic lobe of the fly. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 323, 155–183.

KRISHNANB., DRYERS. E., HARDINP. E., 1999. Circadian rhythms in olfactory responses of Drosophila me-lanogaster. Nature 400, 375–378.

KUPFERMANN I., 1991. Learning and memory. [W:] Principles of neural science. Wyd. 3. KANDELE. R., SCHWARTZJ. H., JESSELT. M. (red.). New York, El-sevier, 997–1008.

KÜHNA., 1919. Die Orientierung der Tiere im Raum. G. Fisher, Jena.

LAMBINM.,CHARIIF., 1991. Effets d’une expérience

vi-suelle restreinte sur le développement du compor-tement d’orientation visuo-guidée chez un gril-lon. Bulletin S.F.E.C.A. 6, 49–55.

LAMBINM., CHARIIF., MEILLEO., CAMPANR., 1990. Effets de la privation précoce de lumière sur l’orienta-tion visuo-guidée chez un grillon Gryllus bimacu-latus. Behav. Proc. 22, 165–176.

MCCLUSKEYE. S., 1992. Periodicity and diversity in ant mating flights. Comp. Biochem. Physiol. 103A, 241–243.

MEILLEO., CAMPANR., LAMBINM., 1994. Effects of light deprivation on visually guided behavior early in the life of Gryllus bimaculatus (Orthoptera: Gryl-lidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 87, 133–142. MENZELR., 1972. The fine structure of the compound

eye of Formica polyctena – functional morpho-logy of a hymenopteran eye. [W:] Information processing in the visual systems of arthropods. WEHNER R. (red.). Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 37–47.

MENZELR., KNAUTR., 1973. Pigment movement during

light and chromatic adaptation in the retinula cells of Formica polyctena (Hymenoptera, Formci-dae). J. Comp. Physiol. 86, 125–138.

MENZELR., LANGEG., 1971. Änderungen der Feinstruk-tur im Komplexauge von Formica polyctena bei der Helladaptation. Z. Naturforsch. 26b, 357–359. MENZI U., 1987. Visual adaptation in nocturnal and

diurnal ants. J. Comp. Physiol. A 160, 11–21. MEYER-ROCHOWV. B., WALDVOGELH., 1979. Visual

be-haviour and the structure of dark and light-adap-ted larval and adult eyes of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Mycetophili-dae: Diptera). J. Insect Physiol. 25, 601–613. MIMURAK., 1986. Development of visual pattern

discri-mination in the fly depends on light experience. Science 232, 83–85.

MIMURA K., 1987a. Persistence and extinction of the effect of visual pattern deprivation in the fly. Exp. Biol. 46, 155–162.

MIMURAK., 1987b. The effect of partial covering of the eye on the results of selective deprivation of visual pattern in the fly. Brain Res. 437, 97–102. MIMURAK., 1988. Cytochrome oxidase histochemistry

in the effect of light deprivation on the fly visual system. Brain Res. 445, 228–233.

NICKELE., MENZELR., 1976. Insect UV-, and green-pho-toreceptor membranes studied by the freeze-frac-ture technique. Cell Tissue Res. 175, 357–368. NORTHR. D., 1987. Circadian rhythm of locomotor

ac-tivity in individual workers of the wood ant For-mica rufa. Physiol. Entomol. 12, 445–454. NORTHR. D., 1993. Entrainment of the circadian

rhy-thm of locomotor activity in wood ants by tempe-rature. Anim. Behav. 45, 393–397.

OSTERG. F., WILSONE. O. 1978. Caste and ecology in the social insects. Princeton University Press, Prince-ton, N. J.

PABSTM. A., KRALK. 1989. Effects of green and UV light and darkness on the ultrastructure of ocellar pho-toreceptors in the wasp Paravespula germanica. Z. Mikrosk.-Anat. Forschg. 103, 459–475.

PYZAE., 1998. Rytmy biologiczne i strukturalna pla-stycznoœæ w uk³adzie wzrokowym Musca dome-stica i Drosophila melanogaster. Wydawnictwo PiT, Kraków.

PYZAE., 2002. Dynamic structural changes of synaptic contacts in the visual system of insects. Microsc. Res. Tech. 58, 335–344.

PYZAE., MEINERTZHAGENI. A., 1993a. Daily and circa-dian rhythms of synaptic frequency in the first vi-sual neuropile of the housefly’s (Musca domestica L.) optic lobe. Proc. R. Soc. Lond. B. 254, 97–105. PYZAE., MEINERTZHAGENI. A., 1993b. A day in the life of

a monopolar cell: daily structural changes in the lamina of the housefly, Musca domestica. [W:] Sensory Systems of Arthropods. WIESEK., GRIBAKIN F. G., POPOVA. V., RENNINGERG. (red.). Birkhäuser Verlag, Basel, 42–53.

PYZA E., MEINERTZHAGEN I. A., 1995. Monopolar cell axons in the first optic neuropil of the housefly, Musca domestica L., undergo daily fluctuations in diameter that have a circadian basis. J. Neurosci. 15, 407–418.

PYZAE., MEINERTZHAGENI. A., 1996. Daily rhythms in cells of the fly’s optic lobe: taking time out from the circadian clock. TINS 19, 285–291.

PYZAE., MEINERTZHAGENI. A., 1997. Circadian rhythms in screening pigment and invaginating organells in photoreceptor terminals of the housefly’s first optic neuropile. J. Neurobiol. 32, 517–529. ROBINSONG. E., 2002. Genomics and integrative

ana-lyses of division of labor in honeybee colonies. Am. Nat. 160, 5160–5172.

ROBINSONG. E., PAGER. E., STRAMBIC., STRAMBIA., 1989. Hormonal and genetic control of behavioral inte-gration in honey bee colonies. Science 246, 109–112.

ROBINSONG. E., FAHRBACHS. E., WINSTONM. L., 1997. In-sect societies and the molecular biology of social behavior. Bioessays 19, 1099–1108.

ROSENGRENR., 1977a. Foraging strategy of wood ants (Formica rufa group). I. Age polyethism and topo-graphic traditions. Acta Zool. Fenn. 149, 1–30. ROSENGRENR., 1977b. Foraging strategy of wood ants

(Formica rufa group). II. Nocturnal orientation and diel periodicity. Acta Zool. Fenn. 150, 1–30. ROSENGRENR., FORTELIUSW., 1986. Light:dark-induced

activity rhythms in Formica ants (Hymenoptera: Formicidae). Entomol. Gen. 11, 221–228. RYBAKJ., MEINERTZHAGENI. A., 1997. The effects of light

reversals on photoreceptor synaptogenesis in the fly Musca domestica. Eur. J. Neurosci. 9, 319–333. SADOWSKIB., CHMURZYÑSKIJ. A., 1989. Biologiczne

me-chanizmy zachowania. PWN, Warszawa. SKAIFES. H., 1961. The study of ants. Longmans,

Lon-don.

STRASSMANJ., 2001. The rarity of multiple mating by fe-males in the social Hymenoptera. Insectes Soc. 48, 1–13.

TAKAHASHI-DEL-BIANCOM., BENEDITO-SILVAA. A., HEBLING M. J. A., MARQUESN., MARQUESM. D., 1992. Circa-dian oscillatory patterns of oxygen uptake in in-dividual workers of the ant Camponotus rufipes. Physiol. Entomol. 17, 377–383.

VENTURAD. F., MARTINOYA C., BLOCH S., PUGLIA N. M., 1976. Visual sensitivity and the state of adaptaton in the ant Atta sexdens (Hymenoptera: Formici-dae). J. Comp. Physiol. 110, 333–342.

WATARIY., ARAIT., 1999. Effect of dim light on

locomo-tor activity rhythm in the onion fly, Delia an-tiqua. Zool. Sci. 16, 603–609.

WÊSIERSKIM., 2000. Wp³yw warunków œwietlnych na rozwój, aktywnoœæ lokomotoryczn¹ i pokar-mow¹ larw Spodoptera littoralis Boisd. Praca ma-gisterska, Zak³ad Fizjologii Bezkrêgowców Insty-tutu Zoologii UW.

WHEELER W. M., 1910. Ants, their structure, deve-lopment and behaviour. Columbia University Press, New York.

WHITER. H., 1967. The effect of light deprivation upon the ultrastructure of the larval mosquito eye. II. The rhabdom. J. Exp. Zool. 166, 405–426. WHITER. H., LORDE., 1975. Diminution and

enlarge-ment of the mosquito rhabdom in light and darkness. J. General Physiol. 65, 583–598. WITHERSG. S., FAHRBACHS. E., ROBINSONG. E., 1993.

Se-lective neuroanatomical plasticity and division of labour in the honeybee. Nature 364, 238–240. WITHERS G. S., FAHRBACH S. E., ROBINSON G. E., 1995.

Effects of experience and juvenile hormone on the organization of the mushroom bodies of honey bees. J. Neurobiol. 26, 130–144.