Marcin Rapacz
Katedra Fizjologii Roślin Wydziału Rolniczego Akademii Rolniczej w Krakowie
Co można zrobić,
aby poprawić zimotrwałość rzepaku ozimego
— próba podpowiedzi ze strony fizjologii roślin
What can be done
to improve winter hardiness of oilseed-rape
— a hint from standpoint of plant physiology
Słowa kluczowe: rzepak ozimy, mrozoodporność, wymagania wernalizacyjne, zmiany środowiskowe Keywords: winter oilseed rape, frost resistance, winter hardiness, vernalisation requirement, environmental changesWe wczesnych latach osiemdziesiątych zaczęto wprowadzać do uprawy odmiany rzepaku ozi-mego podwójnie ulepszonego. Korzystniejszym cechom jakościowym towarzyszyło jednak znacz-ne pogorszenie ich zimotrwałości. W ostatnich latach niska zimotrwałość rzepaku zaczęła sta-nowić poważny problem natury nie tylko agro-technicznej, lecz i ekonomicznej. Nasz zespół podjął szereg badań mających wyjaśnić fizjolo-giczne podłoże niskiej zimotrwałości rzepaku. Porównano mrozoodporność (rozumianą jako zdolność do hartowania się na mróz) odmian rzepaku ozimego uprawianych pod koniec lat 70-tych oraz w połowie lat 90-tych. Okazało się m.in., iż w ciągu niemal 20 lat zabiegów ho-dowlanych udało się poprawić mrozoodporność rzepaku podwójnie ulepszonego, przy czym po-ziom mrozoodporności osiągnął niemal popo-ziom obserwowany u odmian konwencjonalnych. Odmiany podwójnie ulepszone charakteryzują się bardzo niskimi (w porównaniu z konwen-cjonalnymi) wymaganiami wernalizacyjnymi. Może to, w warunkach często ostatnio występu-jących w ciągu zimy okresów ociepleń, przy-czyniać się do odblokowania procesów wzrostowych i w konsekwencji złego zimo-wania rzepaku. Inną ważną przyczyną niskiej
In the early 1980s, double low forms of winter oilseed rape were introduced to cultivation. The improvement of qualitative traits was accompanied with a distinct decrease in winter hardiness. In the recent years, a low winter hardiness of rape began to pose serious agrotechnical and economical problems. A number of investigations have been undertaken to explain physiological foundations for a low winter survival of winter rape. Cultivars of European winter oilseed rape grown in the late 1970s and in the middle of 1990s were screened for their frost resistance (i.e. their ability of developing of winter hardiness). It was found that during 20 years of breeding the frost resistance of double low cultivars has been clearly improved and its level in the double low cultivars is close to the level observed in cultivars with high erucic acid content. Double low cultivars were also characterised by extremely low vernalisation requirements. This may contribute to starting of an elongation growth in warm periods during the winter, which lately have often occurred in Poland, and, in consequence, to the poor winter survival. Another important reason for low winter survival may be warm autumns, in which rape
przeżywalności roślin mogą być obserwowane często ciepłe jesienie, podczas których rośliny rzepaku nie mogą przejść optymalnego prehartowania – pierwszego etapu przygoto-wania do zimy. Prowadzi to do obserwowanego niekiedy lepszego zimowania rzepaku sianego w opóźnionym terminie. Wydaje się więc, że główną przyczyną obserwowanej ostatnio niskiej zimotrwałości rzepaku jest niska odpor-ność uprawianych form rzepaku na pojawiające się anomalie w przebiegu zimy. Uzyskane wyniki wskazują, iż poprawa zimotrwałości rzepaku ozimego drogą poprawy jego mrozo-odporności jest mało perspektywiczna. Można natomiast próbować selekcjonować formy o wyż-szych wymaganiach wernalizacyjnych, później-sze i lepiej znoszące opóźniony siew.
plants are not subjected to prehardening — which is the first phase of acclimation to low temperatures. Therefore sometimes a higher survival rate was observed in rape sown in delayed term. It seems that the main reason for low overwintering rate of oilseed-rape observed recently in Poland may be a low resistance of cultivars to weather anomalies in winter. The results obtained indicate that the outlook to enhance winter hardiness of oilseed rape through the improving of their frost resistance is not promising. It is however possible to try to breed forms with higher vernalisation requirements and also later forms, which are tolerant to delayed sowing.
Wstęp
Rzepak ozimy jest podstawową rośliną oleistą uprawianą w Polsce. Od kilku lat zasiewy rzepaku ozimego ulegają poważnym uszkodzeniom w czasie zimy, co często pociąga za sobą konieczność likwidacji plantacji, a w związku z tym poważne straty finansowe. Przyczyny obniżającego się w ostatnich latach stopnia zimotrwałości rzepaku nie zostały jednoznacznie określone.
Zdolność do przetrwania zimy, zwana zimotrwałością, jest cechą komplek-sową zależną od odporności roślin na cały szereg niekorzystnych czynników środowiskowych, występujących w okresie zimowym w warunkach polowych (Andersson i Olsson 1961). Prócz niskich temperatur są to również: zbyt długo zalegająca pokrywa śnieżna, wymakanie, ruchy gleby spowodowane jej zamarza-niem i rozmarzazamarza-niem, występowanie skorupy lodowej, wysuszanie, wysmalanie, porażanie przez choroby i szkodniki (Levitt 1980). Wykazano jednak, że najważ-niejszym czynnikiem decydującym o przeżyciu rzepaku ozimego jest odporność na mróz. Wartości współczynnika korelacji pomiędzy odpornością polową w warunkach północnoamerykańskich a laboratoryjną oceną mrozoodporności wahały się między 0,77 i 0,92, zależnie od doboru parametrów (Rife i Salgado 1996). W warunkach polskich, przy typowym przebiegu zimy wartość współczynnika korelacji mieści się w tym samym zakresie i wynosi 0,81 (Rapacz i Markowski 1999). Poza tym szkody spowodowane przez mróz osłabiają rośliny i przyczyniają się do wystąpienia, bądź spotęgowania uszkodzeń spowodowanych innymi czynnikami (Andersson i Olsson 1961). W tej samej pracy autorzy wyróżniają 3 typy mrozoodporności:
a) mrozoodporność właściwą — mrozoodporność roślin zahartowanych,
b) mrozoodporność związaną z pokrojem roślin (rośliny o bardziej zwartym pokroju mają większą szansę przykrycia śniegiem, co chroni je przed działa-niem mrozów),
c) odporność na przymrozki wiosenne (mrozoodporność w stanie niezahar-towanym).
Podstawową drogą selekcji cechy zimotrwałości jest polowa ocena stanu roślin po zimie, która daje wprawdzie możliwość badania wpływu skutków wszystkich czynników warunkujących przeżywalność, ale ze względu na różno-rodny w poszczególnych latach przebieg zimy, jak również zmienność warunków siedliskowych, stwarza konieczność prowadzenia bardzo drogich i długotrwałych doświadczeń wieloletnich i wielopunktowych, co w świetle rosnącej konkurencji na rynku nasiennym może być nieopłacalne (Limin i Fowler 1991). W związku z tym poszukuje się testów laboratoryjnych mogących uprościć i przyspieszyć selekcję. Testy te obejmują przede wszystkim ocenę odporności na mróz (w stanie zahartowanym), której prawidłowe przeprowadzenie nie jest wcale proste (Rapacz i Janowiak 1999, Rapacz i Dawid 1999). Podejmowano również próby testowania wytrzymałości rzepaku na działanie skorupy lodowej, jednak nie dawało to zadawalających rezultatów (Andrews i Morrison 1992).
Celem badań podejmowanych w ostatnich latach przez nasz zespół było określenie fizjologicznych przyczyn niskiej zimotrwałości rzepaku ozimego, obserwowanej w ostatnich latach w Polsce.
Materiał i metody
Materiał do badań stanowiły polskie oraz zagraniczne odmiany i rody badane w COBOR-u w drugiej połowie lat 70-tych oraz w roku 1995. Jako odmiany umożliwiającej porównanie w doświadczeniach użyto odmiany Górczański. Szcze-gółowy wykaz materiału, jak i metodykę oceny stopnia wymagań wernalizacyj-nych oraz mrozodporności w badaniach porównawczych można znaleźć w pracy Rapacza i Markowskiego (1999). W pracy tej są publikowane również wszystkie wyniki badań. Wymagania wernalizacyjne przedstawiono jako odwrotność pro-centu roślin kwitnących po niepełnej (28-dniowej) wernalizacji, stąd nie można ich bezpośrednio porównać z prezentowanymi w cytowanej wyżej pracy.
Wpływ prawidłowego przebiegu prehartowania na przezimowanie rzepaku został określony na podstawie wyników badań doświadczeń odmianowych prowa-dzonych w SDOO Węgrzce oraz obserwacji meteorologicznych (cząstkowe wyniki zostały udostępnione i poddane analizie za zgodą COBORU).
Wyniki i dyskusja
Przyczyny obniżającego się w ostatnich latach stopnia zimotrwałości rzepaku nie zostały jednoznacznie określone. Teoretycznie mogłyby się one wiązać, bądź z pogorszeniem stopnia zimotrwałości uprawianych obecnie odmian, bądź też z występowaniem warunków wyjątkowo niesprzyjających przezimowaniu roślin.
We wczesnych latach osiemdziesiątych zaczęto wprowadzać do uprawy pod-wójnie ulepszone odmiany rzepaku ozimego. Korzystniejszym cechom jakościo-wym towarzyszyło jednakże u nich znaczne pogorszenie mrozoodporności (rys. 1).
0% 20% 40% 60% 80% 100% 120% T 0 00
Grupa odmian (Group of cultivars )
Lata 70-te (1970s) Lata 90-te (1990s) a b c b 'Górczański'
Rys. 1. Mrozoodporność odmian/rodów badanych w latach 70-tych i 90-tych, wyrażona jako procent odporności odmiany Górczański. Grupy odmian: T — wysokoerukowe, 0 — niskoerukowe, 00 — podwójnie ulepszone. Wartości oznaczone tą samą literą nie różnią się istotnie wg wielokrotnego testu Duncana, P = 0,05 — Frost resistance of
cultivars/strains investigated in 1970s and 1990s expressed as percentage of frost resistance of cv. Górczański. Groups of cultivars: T — high erucic acid, 0 — low erucic acid, 00 — double low (low in erucic acid and glucozinolane content). Values marked with the same letter did not differ based on Duncan's Multiple Range Test, P = 0.05.
Jednak, co bardzo interesujące, mrozoodporność (rozumiana jako zdolność do hartowania się na mróz) podwójnie ulepszonych odmian rzepaku ozimego uprawianych i zgłoszonych do doboru w Polsce w latach 90-tych nie jest najgorsza, przeciętnie kształtuje się na poziomie odmian niskoerukowych uprawianych w latach 70-tych i jest jedynie nieznacznie niższa od przeciętnego poziomu odporności odmian konwencjonalnych uprawianych w latach 70-tych. Widać więc,
że prace hodowlane dały pozytywne efekty. Z drugiej strony jednak dalsza poprawa mrozoodporności nie będzie wcale łatwa, gdyż prawdopodobnie prace hodowlane zbliżyły mrozoodporność rzepaku do poziomu nieprzekraczalnego ze względu na istniejącą pulę genową, jak to ma miejsce również w przypadku innych gatunków (Palta i Simon 1993). Oczywiście drogi do poprawy mrozoodporności szukać można w krzyżówkach międzygatunkowych, ale prawdopodobnie długo-trwałość procesu selekcyjnego, szczególnie wobec konkurencyjności mieszańco-wych form rzepaku jarego, czyni to nieopłacalnym. Inną drogą może być inżynieria genetyczna, choć w przypadku tak złożonej cechy jak mrozoodporność byłoby to dość skomplikowane, wręcz niemożliwe (np. zmian wymagałyby nie tylko geny odpowiedzialne za przebieg hartowania na mróz, ale także morfologię i anatomię roślin). Zresztą "sukcesy" inżynierii genetycznej na polu poprawy mrozoodporności roślin są szczątkowe i sprowadzają się do wprowadzania ograniczonej zdolności do hartowania się na mróz lub tolerowania mrozu przez rośliny zdolności tej nie posiadające (Kuch i in. 1995, Lindow 1996).
Można więc przypuszczać, iż duże straty zimowe rzepaku wiążą się raczej z czynnikami klimatycznymi. W obiegowym odczuciu zimy ostatnich lat są coraz łagodniejsze i w istocie średnie temperatury miesięcy zimowych są na ogół wyższe niż w poprzednich dekadach. Jednak jednocześnie obserwuje się nietypowy prze-bieg zimy. Zanikają przejściowe pory roku, co, szczególnie w przypadku jesieni może być szkodliwe dla rzepaku. Skutkiem zaniku przejściowych pór roku jest często wydłużenie się zim (dla przykładu zima w sezonie 1995/96 trwała niemal 6 miesięcy). Przedłużenie zimy może być szczególnie niebezpieczne w zestawieniu z faktem pojawiania się we wcześniejszych jej miesiącach okresowych ociepleń, po których przychodzą kolejne fale mrozów. Przykładowo w okolicach Krakowa w pierwszych dniach kwietnia 1997 roku temperatura spadła poniżej –10°C, podczas gdy w styczniu przez kilkanaście dni oscylowała wokół +10°C. W roku 1998 na przełomie stycznia i lutego temperatura podniosła się nawet do +15/+8°C (dzień/noc). Ocieplenie w ciągu zimy może powodować zbyt wczesne rozpoczęcie wiosennego wzrostu, prowadzące nawet do zaawansowanego rozwoju genera-tywnego rzepaku (wiosną 1998 roku na początku kwietnia rzepak pod Krakowem miał już wykształcone pąki).
Obecnie uprawiane, podwójnie ulepszone odmiany rzepaku odziedziczyły po swoich jarych przodkach (Finlayson i in. 1973, Niewiadomski 1990) niewielkie wymagania wernalizacyjne (rys. 2).
0% 20% 40% 60% 80% 100% T 0 00
Grupa odmian (Group of cultivars )
Lata 70-te (1970s) Lata 90-te (1990s) a b c c 'Górczański'
Rys. 2. Wymagania wernalizacyjne odmian/rodów badanych w latach 70-tych i 90-tych wyra-żone jako procent wymagań wernalizacyjnych odmiany Górczański. Objaśnienia jak do rys. 1.
Vernalization requirements of cultivars/strains investigated in 1970s and 1990s expressed as percentage of vernalization requirements of cv. ‘Górczański'. For explanations see rys. 1.
W ciągu 20 lat selekcji wymagania te nie zmieniły się, a są one czterokrotnie niższe niż wymagania wernalizacyjne odmian konwencjonalnych, co w praktyce oznacza, iż po niepełnej wernalizacji kwitnąć będzie czterokrotnie więcej roślin. Może to powodować duże ryzyko wymarznięcia, szczególnie po ciepłych okresach zimy. Rośliny w stadium generatywnym szybciej rozpoczynają intensywny wzrost wydłużeniowy, co w znacznym stopniu obniża ich zdolność do ponownego zahartowania (Kacperska-Palacz 1978). Może więc warto poświęcić nieco uwagi w selekcji na podwyższenie wymagań wernalizacyjnych rzepaku ozimego? Na problem ten zwracano uwagę już wcześniej. Grabiec (1981) postulował, by metodę wysiewu wiosennego stosować jako kryterium selekcji na poprawę zimotrwałości, chociaż teoretyczną podstawą do tej propozycji miał być genetyczny związek pomiędzy cechą ozimości i mrozoodporności. Badania naszego zespołu, prowa-dzone na dużych populacjach form hodowlanych jak i liniach DH rzepaku ozimego, związek taki poddają w wątpliwość (Markowski i Rapacz 1994, Rapacz i Markowski 1999).
Inną cechą mogącą mieć wpływ na zimowanie w warunkach anomalii pogo-dowych może być również wczesność, rozumiana jako szybkość rozpoczynania wzrostu wydłużeniowego po zakończonej wernalizacji. Odmiany późniejsze były-by również mniej podatne na występowanie ciepłych okresów w ciągu zimy.
Nie bez znaczenia byłoby również lepsze poznanie dynamiki i fizjologii procesu utraty odporności na mróz — co mogłoby przyczynić się do prawidłowego ukierunkowania selekcji w stronę wyboru form mniej podatnych na rozhar-towywanie.
W ostatnich latach dość często obserwowany jest niekorzystny dla zimo-trwałości przebieg jesiennych warunków wegetacji: zanik klimatycznej jesieni, występowanie względnie wysokich temperatur aż do połowy października, a nas-tępnie gwałtowne nadejście zimy wydatnie przyczynia się do pogorszenia zimo-wania. Ciepły wrzesień i początek października oraz nadejście zimy już w pierw-szych dniach listopada obserwowano dla przykładu w ciągu zimy 1995/96 (rys. 3).
Rys. 3. Temperatury mierzone o godzinie 1300 jesienią 1995 roku w Węgrzcach koło Krakowa. Kolorem szarym zaznaczono zakres temperatur prehartujących. Białe i czarne pojedyncze koła oznaczają pełnię wschodów rzepaku sianego odpowiednio w terminie optymalnym i opóźnionym (tab. 1). Koła podwójne oznaczają początek wytwarzania drugiego liścia właściwego (fazę począwszy od której rośliny są szczególnie wrażliwe na optymalne warunki prehartowania) — Temperatures measured at 1 P.M. in autumn 1995
in Węgrzce near Kraków. The range of prehardening temperatures is indicated grey. White and black single points indicated the date of emergence observed for oilseed rape sown at optimal and delayed term, respectively (tab. 1). Doubled points indicated the phase of 2nd leaf starting from which plants are especially sensitive for optimal prehardening conditions.
Taki przebieg pogody, w przypadku dotrzymania optymalnego terminu siewu uniemożliwiał poprawny przebieg prehartowania — pierwszej fazy przygotowania roślin do zimy (Rapacz 1998a, Rapacz 1998b, Rapacz 1998c, Rapacz i Janowiak 1998, Rapacz i Janowiak 1999). Faza ta wymaga, by temperatury dnia w początko-wym okresie wzrostu siewek (szczególnie począwszy od rozpoczęcia wytwarzania drugiego liścia) oscylowały w zakresie 10 do 15 C. Prehartowanie indukuje two-rzenie rozetowego pokroju roślin, zahamowanie wzrostu wydłużeniowego w okresie hartowania na mróz oraz zwiększa potencjalne możliwości aparatu fotosynte-tycznego w temperaturach hartujących.
W przypadku roślin sianych w terminie opóźnionym prehartowanie zacho-dziło w warunkach optymalnych. Efekt braku właściwego prehartowania na prze-zimowanie i w konsekwencji plon nasion przedstawiono w tabeli 1.
Tabela 1
Wpływ terminu siewu na przezimowanie oraz plon nasion 45 odmian i rodów rzepaku ozimego jako efekt niekorzystnych dla prawidłowego prehartowania warunków wzrostu
The effect of sowing date on winter survival and seed yield of 45 winter oilseed rape cultivars and strains as affected by growth conditions non-favourable for prehardening)
Termin siewu Sowing date Przezimowanie Winter survival [%] Plon nasion (13% wilg.) Seed yield (13% hum.) [t/ha] 25.08.1995 (optymalny — optimal) 51,0 3,93 8.09.1995 (opóźniony — delayed) 71,4 4,25
Prawdopodobieństwo braku różnic pomiędzy terminami siewu Probability of the lack of differences between sowing dates (sparowany test t — coupled t-test)
1,94e–11 8,69e–8
patrz rys. 3 — see rys. 3
Dane wyjściowe — SDOO Węgrzce, opracowane, przetworzone i publikowane za zgodą Initial data — SDOO Węgrzce, computed and published under permission
Teoretycznie więc kolejnym sposobem poprawy mrozoodporności rzepaku może być wyselekcjonowanie form mających niższe wymagania co do warunków prehartowania. Nie wiadomo jednakże, czy takie zróżnicowanie istnieje, gdyż na razie nie udało się go wykazać (Rapacz i Janowiak 1999). Badania te prowadzone były jednak jedynie na 3 odmianach o zróżnicowanej mrozoodporności.
Pewniejszym sposobem wydaje się więc wybieranie odmian lepiej toleru-jących opóźniony siew i jeśli jesienne anomalia pogodowe będą się powtarzać — opóźnienie zalecanych terminów wysiewu.
Konkluzja
Wydaje się więc, że główną przyczyną obserwowanej ostatnio niskiej zimo-trwałości rzepaku jest niska odporność uprawianych form na pojawiające się anomalie w przebiegu zimy.
Uzyskane wyniki wskazują, iż poprawa zimotrwałości rzepaku ozimego drogą poprawy jego mrozoodporności jest mało perspektywiczna. Można natomiast próbować selekcjonować formy o wyższych wymaganiach wernalizacyjnych, późniejsze i lepiej znoszące opóźniony siew.
Literatura
Andersson G., Olsson G. 1961. Winter raps – spezielle Auslese und Züchtungsmethoden – Winter-festigkeit und Überwinterungsfragen. W: Römer Th., Rudolf W. (eds.) Handbuch der Pflanzen-züchtung, Band V. Züchtung der Sonderkulturpflanzen (eds.: Kappert H., Rudolf W.), Paul Parey in Berlin und Hamburg, 37-40.
Andrews C.J., Morrison M.J. 1992. Freezing and ice tolerance tests for winter brassica. Agron. J., 84: 960-962.
Finlayson A., Krzymański J., Downey R.K. 1973. Comparison of chemical and agronomic characteristics of two Brassica napus L. cultivars Bronowski and Target. J. Am. Oil Chem. Soc., 50: 407-413.
Grabiec B. 1981. Testowanie zimotrwałości rzepaku ozimego metodą wysiewu na wiosnę, Biul. IHAR, 146: 113-119.
Kacperska-Palacz A. 1978. Mechanism of cold adaptation in herbaceous plants. W: Li P.H., Sakai A. Plant cold hardiness and freezing stress – mechanisms and crop implications. Academic Press, New York, 1978, 139-152.
Kuch A., Warnecke D.C., Fritz M., Wolter F.P., Heinz E. 1995. Strategies for increasing tolerance against low temperature stress by genetic engineering of membrane lipids. W: Terezi M. et al. (eds.) Current Issues in Plant Mol. and Cell Biol. Kluwer Academic Publishers, 539-544. Levitt J. 1980. Responses of plants to environmental stresses. Wyd. 2. Academic Press, New York. Limin A.E., Fowler D.B. 1991. Breeding for cold hardiness in Winter Wheat – problems, progress
and alien gene expression. Field Crops Res., 27: 201-218.
Lindow S.E. 1996. Theory and application of genetic engineering for stress resistance and avoidance. Hortscience 31: 47-50.
Markowski A., Rapacz M. 1994. Comparision of vernalization requirement and frost resistance of winter rape lines derived from doubled haploids. J. Agr. Crop Sci., 173: 184-192.
Niewiadomski H. 1990. Rapeseed – chemistry and technology, PWN Warszawa, Elsevier Amsterdam. Palta J.P., Simon G. 1993. Breeding potential for improvement of freezing stress resistance: Genetic
separation of freezing tolerance, freezing avoidance, and capacity to cold acclimate. W: Li P.H., Christersson L. Advances in plant cold hardiness. CRC Press, Boca Raton, 299-310.
Rapacz M. 1998a. The effects of day and night temperatures during early growth of winter rape seedlings on their morphology and cold acclimation responses. Acta Physiol. Plant., 20 (1): 67-72. Rapacz M. 1998b. The after-effect of temperature and irradiance during early growth of winter
oilseed rape (Brassica napus L. var. oleifera, cv. Górczański) seedlings on the progress of their cold acclimation under different thermal conditions. Acta Physiol. Plant., 20 (1): 73-78.
Rapacz M. 1988c. Physiological effects of winter rape (Brassica napus var. oleifera) prehardening to frost. II. Growth, energy partitioning and water status during cold acclimation. J. Agron. Crop. Sci., 181: 81-87.
Rapacz M., Dawid K. 1999. An opportunity for fast and reliable evaluation of winter oilseed rape frost resistance using in vitro cultures. J. Agron. Crop. Sci., w druku.
Rapacz M., Markowski A. 1999. Winter hardiness, frost resistance and vernalization requirement of European winter oilseed rape (Brassica napus var. oleifera) cultivars within the space of last 20 years. J. Agron. Crop Sci., w druku.
Rapacz M., Janowiak F. 1998. Physiological effects of winter rape (Brassica napus var. oleifera) prehardening to frost. I. Frost resistance and photosynthesis during cold acclimation. J. Agron. Crop. Sci., 181: 13-20.
Rapacz M., Janowiak F. 1999. Relationship between prehardening, photosynthetic activity at cold acclimation temperatures and frost tolerance in winter rape (Brassica napus var. oleifera). The consequences for the reliability of frost resistance estimation under controlled conditions. J. Agron. Crop. Sci., 182: 57-63.
Rife C.L., Salgado J.P. 1996. Selecting winter hardy oilseed rape for the great plains. W: Janick J. (red.), Progress in new crops., ASHS Press, Alexandria, VA., 272-278.
