Medycyna Wet. 2007, 63 (10) 1151
Artyku³ przegl¹dowy Review
Kot domowy to gatunek, którego biologia ci¹gle jeszcze jest poznawana. Najmniej opracowañ dotyczy rozwoju zarodkowego kotowatych, zarówno dziko ¿yj¹cych, jak i udomowionych. Sporód strunowców najlepiej zbadany i opisany jest rozwój embrionalny lancetnika. Wród krêgowców uwaga embriologów skupia siê na rybach, ptakach, p³azach, a sporód ssa-ków na zwierzêtach laboratoryjnych (mysz, szczur, królik). Wynika to w g³ównej mierze z dostêpnoci materia³u i dogodnego dla badaj¹cych przebiegu roz-woju (jaja ptaków i p³azów). St¹d te¿ znacznie trud-niej analizowaæ np. bruzdkowanie u ssaków. Docho-dzi do tego jeszcze fakt, ¿e komórki jajowe ssaków s¹ gametami jednymi z najmniejszych w wiecie zwie-rz¹t, co powoduje, ¿e wszelkie eksperymenty i mani-pulacje s¹ bardzo trudne. Nieporównywalna jest rów-nie¿ liczba produkowanych zygot ssaków, dlatego uzyskanie wystarczaj¹cej iloci materia³u do badañ nie jest ³atwe (5). Zwykle owulacji ulega mniej ni¿ 10 ko-mórek jajowych w jednym cyklu. Podczas wczesnego rozwoju zarodkowego nastêpuj¹ zmiany i intensywny wzrost, czego póniej ju¿ siê nie obserwuje. Niemniej jednak od tych wczesnych stadiów rozwojowych za-le¿¹ póniejsze losy zarodka. I one decyduj¹ o tym, jak liczne bêdzie potomstwo.
Rozwój zarodków ssaków jest ukoñczony wewn¹trz organizmu. Dopiero stosunkowo niedawno pojawi³a siê mo¿liwoæ odtworzenia niektórych warunków wewnêtrznych i obserwacja rozwoju ssaków w warun-kach in vitro (2, 4, 6, 9, 11, 12, 14, 17). Oocyt ssaków jest uwalniany z jajnika i wychwytywany przez strzêpki jajowodu. Zap³odnienie nastêpuje w bañce jajowodu. Podzia³ zygoty oraz bruzdkowanie i wytworzenie blastocysty ma miejsce w cieni jajowodu. U ssaków
bruzdkowanie przebiega stosunkowo wolno (5). Pod-czas tego procesu nastêpuje podzia³ j¹dra, a nastêpnie cytoplazmy, w wyniku czego pojawiaj¹ siê na po-wierzchni bruzdy. Pierwsza z nich, wystêpuj¹ca w p³aszczynie po³udnikowej, daje 2 blastomery (ko-mórki), druga po³udnikowa, prostopad³a do pierw-szej, daje 4 blastomery. Trzecia bruzda jest równole¿-nikowa i w nastêpstwie jej powstania pojawia siê 8 blastomerów. Nastêpne 2 bruzdy s¹ po³udnikowe, kolejne 2 równole¿nikowe. Efektem bruzdkowania jest morula jako skupienie blastomerów. Pod koniec dochodzi do upakowania powierzchniowych blasto-merów, czego efektem jest zbita morula. Nastêpnie po-wstaje pêcherzyk blastocysta. Blastomery ssaków powstaj¹ asynchronicznie. Tak wiêc zarodki ssaków nie rosn¹ wyk³adnikowo od 2- do 4- do 8-komórko-wego stadium, ale czêsto zawieraj¹ nieparzyst¹ liczbê komórek. Od lat wiêkszoæ badañ rozwoju ssaków pro-wadzono na myszach, wobec tego, ¿e s¹ one stosun-kowo ³atwe w hodowli i daj¹ liczne potomstwo.
Rozwój biologii komórki, embriologii molekular-nej oraz biochemii spowodowa³ otwarcie mo¿liwoci dokonywania eksperymentów w szeroko rozumianej histo- i organogenezie. Mo¿liwe do przeprowadzenia sta³y siê badania embriologiczne i histologiczne z za-kresu rozwoju embrionalnego psów (10, 18) i kotów, równie¿ dzikich (21-23, 26). Badania takie trwaj¹ ju¿ od wielu lat (3, 10, 28) i czêsto dotycz¹ okresu ci¹¿y wykrywanego przy pomocy usg (28, 31, 32), ale do-piero od niedawna mo¿liwa jest analiza wczesnego rozwoju embrionalnego, czyli okresu od zap³odnienia do powstania blatocysty. Dowiadczenia przeprowa-dzane s¹ zarówno w rodowisku in vivo, jak i in vitro (15, 17, 27, 29).
Wczesny rozwój zarodkowy kota domowego
AGNIESZKA PRZETOCKA-WYDRO, GRZEGORZ DEJNEKA*, JAN KURYSZKOZak³ad Histologii i Embriologii Katedry Anatomii i Histologii Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej UP, ul. Ko¿uchowska 5, 51-631 Wroc³aw
*Katedra i Klinika Rozrodu, Chorób Prze¿uwaczy oraz Ochrony Zdrowia Zwierz¹t Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej UP, pl. Grunwaldzki 49, 50-366 Wroc³aw
Przetocka-Wydro A., Dejneka G., Kuryszko J.
Early embryonic development of domestic cat
Summary
Early stages of domestic cat embryonic development are shown. The aim of this was to describe the process of fertilization, blastocyst formation, implantation and the stages of embryogenesis, which determine the initiation of gastrulation. This study, which is a histological investigation of embryogenesis processes, can be crucial for a fuller comprehension of the development of the feline embryo.
Medycyna Wet. 2007, 63 (10) 1152
Nale¿y podkreliæ, ¿e w tego rodzaju badaniach ogromn¹ rolê odgrywa precyzja i dowiadczenie. Musz¹ byæ one wyko-nywane wed³ug cile okrelonych procedur i po-stêpowania wobec mate-ria³u embriologicznego. Chc¹c przeledziæ wczes-ny rozwój embrionalwczes-ny kotów konieczne jest po-krycie samic, a nastêpnie uzyskanie od nich w
od-powiednim czasie zarodków i ich ocena. Istotne jest równie¿ dokonanie badañ histologicznych b³ony lu-zowej macicy i kory jajników podczas poszczególnych etapów rozwoju zarodkowego (1, 20, 22). Nie bez zna-czenia jest tak¿e jakoæ badanych zwierz¹t, które mu-sz¹ spe³niaæ okrelone kryteria (1, 2, 16, 27). Dotycz¹ one wieku samic, pomieszczeñ, w których przebyj¹, po¿ywienia i rodzaju owietlenia. Wspomniane wa-runki musz¹ byæ jednakowe dla wszystkich zwierz¹t poddanych obserwacjom (1, 16, 17, 22, 25, 27). Po-wodzenie badañ zale¿y m.in. od zaobserwowania rui u samic, które musz¹ byæ monitorowane i obserwo-wane w kierunku zachowañ charakterystycznych dla tej fazy cyklu p³ciowego (1, 22, 27). Niekiedy koniecz-na jest stymulacja gokoniecz-nadotropikoniecz-nami (8, 22). W odpo-wiednim czasie powinno te¿ nast¹piæ krycie, które odbywa siê w sposób naturalny lub na drodze in vitro. W przypadku naturalnego zap³odnienia kotki s¹ dzie-lone na grupy zgodnie z czasem, który up³yn¹³ od pierwszego krycia, tzn. 64, 76, 100, 124, 148, 480 go-dzin (23, 25). W przypadku zap³odnienia in vitro z pêcherzyków jajnikowych pozyskiwane s¹ oocyty i utrzymywane w odpowiednich warunkach, a nastêp-nie zap³adniane w warunkach laboratoryjnych (17, 24, 29). Oocyty kotek wykazuj¹ wyj¹tkow¹ zdolnoæ do dojrzewania in vitro po d³ugotrwa³ym przechowywa-niu w niskich temperaturach (6, 17, 29). U innych ga-tunków takie postêpowanie uniemo¿liwia rozwój po inseminacji, co ma raczej zwi¹zek z uszkodzeniem cytoplazmy w wyniku zamra¿ania (17, 18). Na przy-k³ad komórki jajowe suk ³atwo pêkaj¹ podczas stoso-wania takich technik (18).
Najczêciej kotki-dawczynie trafiaj¹ do klinik przy-padkowo, gdy s¹ tam poddawane ró¿nym zabiegom weterynaryjnym (4, 24, 29, 30). Oocyty uzyskiwane w ten sposób s¹ oceniane zgodnie z wygl¹dem prze-k³adaj¹cym siê na ich jakoæ. Najczêciej dokonuje siê oceny na 3 klasy (A, B, C). O przynale¿noci do po-szczególnych klas decyduje wygl¹d ooplazmy, wzgór-ka jajononego oraz os³onwzgór-ka przejrzysta (7). Spindler (23) stwierdzi³a zale¿noæ pomiêdzy porami roku a jakoci¹ oocytów tego gatunku. U kotek krytych na-turalnie wykonywana jest owariohisterektomia po up³ywie czasu zgodnego z podzia³em na grupy
(we-d³ug czasu po pierwszym kryciu). Oceniana jest w ten sposób liczba zarodków i miejsc implantacyjnych. Naj-wczeniejsze etapy przedimplantacyjne dotycz¹ zarod-ków 1-2-komórkowych, natomiast stadia po implan-tacji ukazuj¹ liczbê miejsc implantacyjnych i p³odów (25, 30). Zarodki kocie s¹ klasyfikowane wed³ug okre-lonych cech na 3 stopnie jakoci. Pierwszy dotyczy zarodków o ciemnej i jednolitej barwie oraz jedno-kszta³tnych blastomerach. Drugi stopieñ to zarodki o janiejszym zabarwieniu i nieco asymetrycznych blastomerach, wykazuj¹cych obecnoæ nieznacznej wakuolizacji lub fragmentacji. Trzeci stopieñ to zwy-rodnia³e embriony z pofragmentowanymi blastomera-mi o ró¿nych wyblastomera-miarach (7, 23-25, 27, 31).
Noden (15) okres rozwoju zarodkowego podzieli³ na 3 etapy: 1 trwaj¹cy do 12. dnia okres przed im-plantacj¹, 2 od 12. do 24. dnia, czyli embriogeneza oraz 3 od 24. dnia do porodu, czyli rozwój p³odowy. Na przebieg rozwoju ma wp³yw jakoæ zarodków. Embriony 1. i 2. stopnia przechodz¹ wszystkie etapy. Rozwój zarodkowy kota jest specyficzny z uwagi na wyj¹tkowoæ cyklu p³ciowego (5, 32). Owulacja u kotek wywo³ywana jest kryciem, najskuteczniejszym w 2. i 3. dniu rui (nawet do 100%, gdy do krycia do-chodzi bez ograniczeñ). Na schemacie (ryc. 1) zazna-czona jest kolejnoæ etapów rozwoju po takim kryciu. Z uwagi na to, ¿e kotka mo¿e akceptowaæ wiêcej ni¿ jednego samca, jej miot nie musi mieæ wspólnego po-chodzenia. Podczas zap³odnienia komórka jajowa jest otoczona os³onk¹ przejrzyst¹, któr¹ z kolei okrywa war-stwa tworz¹ca wieniec promienisty. Nasienie penetru-je obie te warstwy przy u¿yciu enzymów litycznych, wydzielanych przez plemnik, wskutek pêkniêcia akro-somu. Po kontakcie i zlaniu z gamet¹ ¿eñsk¹, os³onka przejrzysta i powierzchnia komórkowa jaja s¹ bioche-micznie zmienione, co zapobiega penetracji przez ko-lejne plemniki. U kotów zap³odnienie i pierwszy po-dzia³ bruzdkowania nastêpuje do 64 godzin po pierw-szym kryciu (23). W zygocie wyp³ukanej z jajowodu pomiêdzy 20. a 28. godzin¹ po kryciu obecna jest za-p³odniona komórka jajowa, a rednia jej wielkoæ wy-nosi 0,13 mm (13). W dowiadczeniach u 65% zarod-ków stwierdzano przynajmniej pierwszy zakoñczony podzia³ bruzdkowania, pozosta³e znajdowa³y siê
na-Ryc. 1. Schemat wczesnego rozwoju zarodkowego kota domowego. Wed³ug W. F. Swanson (27) modyfikacja
Medycyna Wet. 2007, 63 (10) 1153
dal w fazie 1 komórki (27). Bruzdkowanie zachodzi jeszcze, kiedy komórki s¹ otoczone przez os³onkê przejrzyst¹. Pierwsze dwa blastomery powstaj¹ 60-68 godzin po kryciu (13). Przed implantacj¹ dochodzi do podzia³u komórek w trakcie wêdrówki przez jajo-wód. W jajach izolecytalnych podzia³y przebiegaj¹ asynchronicznie, dlatego mo¿na zaobserwowaæ zarod-ki o 5, 6, 7 komórkach (blastomerach). Podzia³y na-stêpuj¹ rednio co 10-14 godzin (13). Stadium 5-8 bla-stomerów zarodki osi¹gaj¹ po ok. 76 godz., 9-16 ko-mórek po ok. 100 godz. (27). Trzon macicy zarodek osi¹ga oko³o 6.-7. dnia rozwoju, jako morula lub wczesna blastocysta (1). W tym czasie mo¿liwy do zaobserwowania jest blok, który wystêpuje w przy-padku zap³odnienia in vitro (26) i dotyczy przejcia moruli w blastocystê. Dochodzi do formowania siê blastocysty (wklês³a kula) (16). Wiêkszoæ komórek tworzy powierzchniow¹ warstwê nab³onkow¹, stano-wi¹c komórki trofoblastu, buduj¹ce kosmówkê jako sk³adow¹ ³o¿yska. Na jednym biegunie grupuj¹ siê ko-mórki przeznaczone do wytworzenia wszystkich tka-nek zarodka, podobnie jak czêci ³o¿yska (jest to tarcz-ka zarodkowa).
W 124. godz. po pierwszym kryciu 71,4% zarod-ków by³o w fazie moruli. Zarodki pomiêdzy 64. a 124. godzin¹ zosta³y pozyskane z jajowodów. W 148. godz. po 1 kopulacji 61,1% zarodków przedstawia³o siê jako zbita morula, a 22,2% by³o blastocystami. Obser-wowane by³y pojedyncze przypadki, w których z jajo-wodu by³ wyp³ukany embrion 1. stopnia z liczb¹ 9-16 komórek, ale kotki takie nie dawa³y wiêcej zarodków. Zagnie¿d¿enie nastêpuje po 12-13 dniach. £o¿ysko kota jest typu ródb³onkowo-kosmówkowego, st¹d te¿ w miejscach implantacji dochodzi do erozji b³ony lu-zowej macicy (1). W przypadku kotek po implantacji istnia³a ró¿nica 31,1% pomiêdzy liczb¹ miejsc implan-tacyjnych a liczb¹ cia³ek ¿ó³tych (CL), na korzyæ tych ostatnich. W pojedynczych przypadkach ró¿nica ta mo¿e wynosiæ 5,5%, jak równie¿ 48,1%.
Zagnie¿d¿aj¹ca siê blastocysta ma swoje odbicie w morfologii b³ony luzowej macicy, a tak¿e kory jaj-nika. U kotów implantacja okrelana jest jako ród-mi¹¿szowa. W jej miejscu zniszczeniu ulega nab³o-nek b³ony luzowej macicy, na który dzia³aj¹ enzymy proteolityczne trofoblastu. Dziêki temu zarodek mo¿e wnikn¹æ do g³êbszej warstwy b³ony luzowej macicy i ulec implantacji. Nieliczni autorzy (1) podejmuj¹ ten temat w swoich pracach. W preparatach z b³ony lu-zowej macicy okrelali: wysokoæ nab³onka pokrywa-j¹cego b³ony luzowej oraz nab³onka gruczo³owego macicy, stopieñ wakuolizacji w komórkach endome-trium, proporcje komórek gruczo³owych z wakuolami pod j¹drem. W macicy charakterystycznym zjawiskiem jest wtedy hyperplazja endometrium (20, 22). Analiza jajników przeprowadzona by³a w kierunku obecnoci pêcherzyków jajnikowych dojrza³ych i rozwijaj¹cego siê cia³ka ¿ó³tego. Komórki lutealne podlega³y ocenie w zakresie kszta³tu i obecnoci wodniczek w
cytoplaz-mie. Obraz macicy jest cile zwi¹zany z obecnoci¹ cia³ka ¿ó³tego, które w zale¿noci od fazy cyklu, przy-biera ró¿ne postacie. Dlatego te¿ mo¿na obserwowaæ wszystkie jego etapy. Pocz¹tkowo cia³ko ¿ó³te budo-w¹ przypomina pêcherzyk dojrza³y do pêkniêcia. Po jego pêkniêciu jego elementy ulegaj¹ obkurczeniu, a ciana pofa³dowaniu. W os³once pêcherzyka jedynie warstwa wewnêtrzna nie zmienia po³o¿enia. Kolejno nastêpuje wnikanie naczyñ w³osowatych z os³onki we-wnêtrznej i znajduj¹ siê one pomiêdzy komórkami, w centrum pêcherzyka. ciany niektórych naczyñ ule-gaj¹ uszkodzeniu i wydostaje siê z nich krew, tworz¹-ca z p³ynem pêcherzykowym skrzep. Powstaje wów-czas cia³ko krwotoczne (CH). U kotów opisywane jest to w pracach dowiadczalnych w 64. godz., kiedy pra-wie we wszystkich jajnikach mo¿na obserwowaæ CH z ró¿n¹ iloci¹ krwi w centrum (20). Brzegi stanowi³y fa³dy zapadniêtego pêkniêtego pêcherzyka. Widoczna by³a wczesna wakuolizacja (luteinizacja) cytoplazmy komórek warstwy ziarnistej oraz os³onki wewnêtrz-nej. Kolejny etap stanowi¹ przekszta³cenia, w wyniku których ulegaj¹ zmianie komórki pêcherzykowe i war-stwy wewnêtrznej. Nastêpuje ich luteinizacja. Naczy-nia krwionone s¹ wyranie rozszerzone. NaczyNaczy-nia w³osowate biegn¹ pionowo i rozci¹gaj¹ siê od os³onki wewnêtrznej do wiat³a CH (1). Kolejne etapy prze-mian cia³ka ¿ó³tego nastêpuj¹ w 76. godz. po pierw-szym kryciu, kiedy w wiêkszoci jajników obecne s¹ jeszcze CH i/lub CL z widoczn¹ jam¹ w rodku, jak-kolwiek w wielu CL w centrum wyrana by³a niedoj-rza³a tkanka w³óknista. Kszta³t komórek lutealnych jest okrelany jako wrzecionowaty i s¹ one zorientowane pionowo wzglêdem brzegów cia³ka. W komórkach na obwodzie wystêpuje nieco wiêcej cytoplazmatycznych wakuoli. W 100. godz. tylko w nielicznych jajnikach widoczne by³y CH, w wiêkszoci obserwowano co najmniej jedno CL z nieregularnym obrysem i prze-trwa³¹ jam¹, jakkolwiek te CL posiada³y zw³óknienia w tej jamie (20). Obraz ten sugeruje, ¿e rozpocz¹³ siê ju¿ etap uwsteczniania cia³ka ¿ó³tego, podczas które-go wzrasta liczba w³ókien. Komórki lutealne kszta³tu wrzecionowatego w 148. godz. Du¿e i o wyranym okr¹g³ym kszta³cie (20), ale wiêcej wielobocznych komórek lutealnych z wakuolami cytoplazmatyczny-mi obserwowano obwodowo. Naczynia mniej wyra-ne ni¿ w 76. godz. Dodatkowo w pojedynczych przy-padkach da³o siê obserwowaæ uwstecznione cia³ko ¿ó³te (ma³ych rozmiarów, o nieregularnych brzegach) oraz atrezjê pêcherzyków jajnikowych (z hypertrofi¹ komórek warstwy wewnêtrznej, zapadniêt¹ ciank¹ i bez oocytu).
W macicy nastêpuj¹ zmiany maj¹ce umo¿liwiæ im-plantacjê, co okrelane jest jako reakcja doczesnowa. Zmiany te widoczne s¹ ok. 64. godziny po pierwszym kryciu. Dochodzi do wyranego pogrubienia b³ony lu-zowej macicy. Zmiany dotycz¹ g³ównie tkanki ³¹cznej zrêbu. Komórki powiêkszaj¹ swoje rozmiary, posia-daj¹c wiêksz¹ iloæ lipidów oraz glikogenu. Roth i wsp.
Medycyna Wet. 2007, 63 (10) 1154
(20) opisali nab³onek powierzchniowy w niewielkim stopniu pofa³dowany, z komórkami niskimi, szecien-nymi, z mikrokosmkami. Zmiany w macicy przygoto-wuj¹cej siê do implantacji dotycz¹ równie¿ gruczo-³ów. Dochodzi do ich poszerzania, wyd³u¿ania i skrê-cania. Niektóre obserwowane gruczo³y warstwy g³ê-bokiej w 64. godzinie (20) mia³y wyranie rozszerzo-ne wiat³o z obecn¹ wydzielin¹ o charakterze bia³ko-wym. W komórkach nab³onka gruczo³owego rzadko obserwowane by³y wakuole lub ich brak. W 76. godz. gruczo³y b³ony luzowej ulegaj¹ dalszemu wyd³u¿a-niu, poszerzaniu i skrêcaniu oraz s¹ wyranie rozga³ê-zione (20). Nab³onek gruczo³owy warstwy g³êbokiej jest bardziej regularny. W 100. godz. powierzchnia nab³onka powierzchniowego nie jest ju¿ tak pofa³do-wana. Wysokoæ nab³onka jest wiêksza w gruczo³ach g³êbokich, a cytoplazmatyczna wakuolizacja w nab³on-ku jest wiêksza; przypuszczalnie ma to zwi¹zek ze zwiêkszon¹ aktywnoci¹ wydzielnicz¹. W tym czasie gruczo³y produkuj¹ i wydzielaj¹ intensywnie wydzie-linê luzow¹, która ma za zadanie od¿ywianie komó-rek p³ciowych lub zarodka. W 124. godz. opisywany jest (20) równomierny rozrost nab³onka gruczo³owe-go i ogólne pogrubienie endometrium, porównywalne z obserwowanym w 100. godz. Gruczo³y s¹ bardziej proste i wycielone przez wysokie komórki nab³onka walcowatego ze zwiêkszon¹ wakuolizacj¹ cytoplazmy. Wysokoæ nab³onka i stopieñ wakuolizacji s¹ wiêksze w gruczo³ach g³êbokich ni¿ powierzchniowych. Po 148 godz. gruczo³y znacznie wyd³u¿one (1, 20), z g³adkim nab³onkiem, który buduj¹ wysokie komórki walcowate, z obfit¹, zwakuolizowan¹ cytoplazm¹, prawie wszyst-kie z zawartoci¹ wodniczek podj¹drowych (glikogen). Nab³onek powierzchniowy z obfitymi fa³dami o g³ad-kiej powierzchni. S¹ one g³êbsze ni¿ w 124. godz., a wysokie komórki nab³onka maj¹ kszta³t cylindrycz-ny, z delikatnymi mikrokosmkami. Ich j¹dra komór-kowe s¹ rozmieszczone nad licznymi wakuolami.
Wspó³czesne metody badañ daj¹ wielkie mo¿liwo-ci poznania w pe³ni wczesnego, jak i pónego rozwoju zarodkowego kota domowego. Coraz wiêcej dowiad-czeñ opiera siê na metodach in vitro podczas zap³od-nienia komórek jajowych i ich dojrzewania. Badania te dotycz¹ nie tylko kota domowego, ale tak¿e innych gatunków nale¿¹cych do rodziny kotowatych. Ma to niebagatelne znaczenie, gdy¿ wiedza ta mo¿e byæ wy-korzystana w zabiegach zwi¹zanych z reprodukcj¹, szczególnie gatunków zagro¿onych wyginiêciem.
Pimiennictwo
1.Boomsma R. A., Mavrogianis P. A., Verhage H. G.: Changes in endometrial and placental protein synthesis and morphology during pregnancy and pseudo-pregnancy in the cat. Biol. Reprod. 1991, 44, 345-356.
2.Donoghue A. M., Johnston L. A., Goodrowe K. L., OBrien S. J., Wildt D. E.: Influence of day of oestrus on egg viability and comparative efficiency of in vitro fertilization in domestic cats in natural or gonadotrophin-induced oestrus. J. Reprod. Fertil. 1993, 98, 85-90.
3.Evans H. E., Sack W. O.: Prenatal development of domestic and laboratory mammals: growth curves, external features and selected references. Anat. Histol. Embryol. 1973, 2, 11-45.
4.Freistedt P., Stojkovic M., Wolf E.: Efficient in vitro production of cat embryos in modified synthetic oviduct fluid medium: effects of season and ovarian status. Biol. Reprod. 2001, 65, 9-13.
5.Gilbert S. F.: Developmental Biology. Sinauer Associates, INC., Publ. Sunder-land, Massachussets 2003.
6.Gomez M. C., Pope E., Harris R., Mikota S., Dresser B. L.: Development of in vitro matured, in vitro fertilized domestic cat embryos following cryopre-servation, culture and transfer. Theriogenology 2003, 60, 239-251.
7.Grabiec A., Modliñski J. A.: Pozyskiwanie i klasyfikacja oocytów kocich. Medycyna Wet. 2003, 59, 146-149.
8.Graham L. H., Swanson W. F., Brown J. L.: Chorionic gonadotropin administra-tion in domestic cats causes an abnormal endocrine environment that disrupts oviductal embryo transport. Theriogenology 2000, 54, 1117-1131.
9.Hoffert K. A., Anderson G. B., Wildt D. E., Roth T. L.: Transition from maternal to embryonic control of development in IVM/IVF domestic cat embryos. Mol. Reprod. Dev. 1997, 48, 208-215.
10.Holst P. A., Phemister R. D.: The prenatal development of the dog: preimplanta-tion events. Biol. Reprod. 1971, 5, 194-206.
11.Kanda M., Miyazaki T., Kanda M., Nakao H., Tsutsui T.: Development of in vitro fertilized feline embryos in a modified Earles balanced salt solutions: influence of protein supplements and culture dishes on fertilization success and blastocyst formation. J. Vet. Med. Sci. 1998, 60, 423-431.
12.Kanda M., Oikawa H., Nakao H., Tsutsui T.: Early embryonic development in vitro and embryo transfer in the cat. J. Vet. Med. Sci. 1995, 57, 641-646. 13.Knospe C.: Periods and stages of the prenatal development of the domestic cat.
Anat. Histol. Embryol. 2002, 31, 37-51.
14.Luvoni G. C., Pellizzari P.: Embryo development in vitro of cat oocytes cryopre-served at differennt maturation stages. Theriogenology 2000, 23, 1529-1540. 15.Noden D. M.: Normal development and congenital birth defects in the cat, [w:]
Current Veterinary Therapy IX. Small Animal Practice. Wyd. R. W. Kirk, Phila-delphia, Pa. 1986.
16.Pope C. E., Johnson C. A., McRae M. A., Keller G. L., Dresser B. L.: Develop-ment of embryos produce by intracytoplasmic sperm injection of cat oocytes. Anim. Reprod. Sci. 1998, 53, 221-236.
17.Pope C. E., McRae M. A., Plair B. L., Keller G. L., Dresser B. L.: Successful in vitro and in vivo development of in vitro fertilized two- to four-cell cat embryos following cryopreservation, culture and transfer. Theriogenology 1994, 42, 513-525.
18.Renton J. P., Boyd J. S., Eckersall P. D., Ferguson J. M., Harvey M. J. A., Mullaney J., Perry B.: Ovulation, fertilization and early embryonic develop-ment in the bitch (Canis familiaris). J. Reprod. Fertil. 1991, 93, 221-231. 19.Rooth Kustritz M. V.: Clinical management of pregnancy in cats.
Theriogeno-logy 2006, 66, 145-150.
20.Roth T. L., Munson L., Swanson W. F., Wildt D. E.: Histological characteristics of the uterine endometrium and corpus luteum during early embryogenesis and the relationship to embryonic mortality in the domestic cat. Biol. Reprod. 1995, 53, 1012-1021.
21.Roth T. L., Swanson W. F., Wildt D. E.: Developmental competence of domestic cat embryos fertilized in vivo versus in vitro. Biol. Reprod. 1994, 51, 441-451. 22.Roth T. L., Wolfe B. A., Long J. A., Howard J., Wildt D. E.: Effects of equine chorionic gonadotropin, human chorionic gonadotropin, and laparoscopic artificial insemination on embrio, endocrine, and luteal characteistics in the domestic cat. Biol. Reprod. 1997, 57, 163-171.
23.Spindler R. E., Wildt D. E.: Circannual variations in intraovarian oocyte but not epididymal sperm quality in the domestic cat. Biol. Reprod. 1999, 61, 188-194. 24.Spindler R. E., Wildt D. E.: Quality and age of companion felid embryos modu-late enhanced development by group culture. Biol. Reprod. 2002, 66, 167-173. 25.Swanson W. F., Roth T. L., Brown J. L., Wildt D. E.: Relationship of circulating steroid hormones, luteal luteinizing hormone receptor and progesterone con-centration, an embryonic mortality during early embryogenesis in the domestic cat. Biol. Reprod. 1995, 53, 1022-1029.
26.Swanson W. F., Roth T. L., Godke R. A.: Persistence of the developmental block of in vitro fertilized domestic cat embryos to temporal variations in culture conditions. Molec. Reprod. Dev. 1996, 43, 298-305.
27.Swanson W. F., Roth T. L., Wildt D. E.: In vivo embryogenesis, embryo migra-tion, and embryonic mortality in the domestic cat. Biol. Reprod. 1994, 51, 452--464.
28.Tiedemann K., Henschel E.: Early radiographic diagnosis of pregnancy in the cat. J. Small Anim. Pract. 1973, 14, 567-572.
29.Wolfe B. A., Wildt D. E.: Development to blastocysts of domestic cat oocytes matured and fertilized in vitro after prolonged cold storage. J. Reprod. Fert. 1996, 106, 135-141.
30.Wood T. C., Wildt D. E.: Effect of the quality of the cumulus-oocyte complex in the domestic cat on the ability of oocytes to mature, fertilize and develop into blastocysts in vitro. J. Reprod. Fert. 1997, 110, 355-360.
31.Zambelli D., Castagnetti C., Belluzzi S., Bassi S.: Correlation between the age of the conceptus and various ultrasonographic measurements during the first 30 days of pregnancy in domestic cats (Felis catus). Theriogenology 2002, 57, 1981-1987.
32.Zambelli D., Prati F.: Ultrasonography for pregnancy diagnosis and evaluation in queens. Theriogenology 2006, 66, 135-144.
Adres autora: dr Agnieszka Przetocka-Wydro, ul. Ko¿uchowska 5, 51-631 Wroc³aw; e-mail: przetocka@yahoo.com
