ISBN 978-83-61955-39-9
Wiktor Dżygóra
WIKT OR DŻYGÓRA • PODST AWY HIST OLOGII. Część I Tkanki iich charakterystykaKARKONOSKA PAŃSTWOWA SZKOŁA WYŻSZA W JELENIEJ GÓRZE
PODSTAWY HISTOLOGII
PODSTAWY HISTOLOGII
PODSTAWY HISTOLOGII
Skrypt dla studentów licencjatów pielęgniarstwa, ratownictwa medycznego, fizjoterapii i wychowania fizycznegoCzęść I
Tkanki i ich charakterystyka
WIKTOR DŻYGÓRA
PODSTAWY HISTOLOGII
Skrypt dla studentów licencjatów pielęgniarstwa,
ratownictwa medycznego, fizjoterapii
i wychowania fizycznego
Część I
Tkanki i ich charakterystyka
RADA WYDAWNICZA
KARKONOSKIEJ PAŃSTWOWEJ SZKOŁY WYŻSZEJ Tomasz Winnicki (przewodniczący), Grażyna Baran, Izabella Błachno,
Barbara Mączka, Kazimierz Stąpór, Józef Zaprucki RECENZENCI Zofia Ignasiak PROJEKT OKŁADKI Barbara Mączka PRZYGOTOWANIE DO DRUKU Barbara Mączka DRUK I OPRAWA
ESUS Agencja Reklamowo-Wydawnicza ul. Południowa 54
62-064 Plewiska WYDAWCA
Karkonoska Państwowa Szkoła Wyższa w Jeleniej Górze
ul. Lwówecka 18, 58-503 Jelenia Góra ISBN 978-83-61955-39-9
Niniejsze wydawnictwo można nabyć w Bibliotece i Centrum Informacji Naukowej Karkonoskiej Państwowej Szkoły Wyższej
S p i s t r e ś c i
1. Wstęp...5 2. Wprowadzenie do histologii ...7 3. Klasyfikacja tkanek ...12 3.1. Tkanka nabłonkowa ...12 3.2. Tkanka łączna ...14 3.3. Tkanka mięśniowa ...15 3.4. Tkanka nerwowa ...154. Ogólna charakterystyka tkanek ...16
4.1. Tkanka nabłonkowa ...16
4.1.1. Nabłonki pokrywające i wyścielające ...18
4.1.2. Nabłonek gruczołowy ... 20
4.1.3. Nabłonek zmysłowy ... 23
4.2. Tkanka łączna ... 25
4.2.1. Tkanki łączne właściwe ... 28
4.2.2. Tkanki łączne podporowe/szkieletowe ... 32
a) Tkanka chrzęstna ... 32
b) Tkanka kostna i proces jej powstawania ... 35
c) Tkanka szkieletowa zęba ... 43
4.2.3. Krew i limfa jako tkanka płynna ... 45
a) Ogólna charakterystyka krwi... 45
c) Powstawanie składników morfotycznych krwi
(hemopoeza) ... 53
d) Główne etapy powstawania układu czerwonokrwinkowego – erytropoezy ... 54
e) Główne etapy powstawania układu ziarnistokrwinkowego – granulocytopoezy... 56
f) Główne etapy powstawania układu monocytowo-makrofagowego... 57
g) Główne etapy powstawania układu płytek krwi – megakariocytowego ... 58
h) Komórki linii limfocytarnej ... 59
i) Limfa/chłonka – rodzaje, skład i cyrkulacja ... 59
4.3. Tkanka mięśniowa ... 60
a) Tkanka mięśniowa gładka ... 61
b) Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana szkieletowa ... 62
c) Tkanka mięśniowa sercowa wraz z układem przewodzącym ... 67
4.4. Tkanka nerwowa ... 69
4.4.1. Ogólna charakterystyka tkanki nerwowej ... 69
4.4.2. Przewodzenie impulsów nerwowych ... 75
4.4.3. Budowa i funkcje tkanki glejowej ... 77
1. Wstęp
Histologia jako dyscyplina naukowa pierwotnie zajmowała się jedynie budową morfologiczną komórek, tkanek i narządów w powiązaniu z ich funkcjami. Stanowiła więc uzupełnienie ana-tomii prawidłowej. Zastosowanie nowoczesnych metod i tech-nik badawczych spowodowało niebywały przyrost informacji w zakresie cytologii, cytogenetyki, biochemii, fizjologii i im-munologii. Dlatego też współczesna histologia stała się na wskroś dziedziną interdyscyplinarną, integrująca dorobek nau-kowy ostatnich lat z pogranicza różnych dyscyplin naunau-kowych. Dobór adekwatnych współczesnych treści wraz z ogranicze-niem przyrostu objętości skryptu stanowił nader istotny
pro-blem do rozwiązania, jaki stanął przed autorem.
W skrypcie zamieszczono starannie wyselekcjonowane, nie-kiedy ujęte tabelarycznie zintegrowane treści, które przybliża-ją studentowi występuprzybliża-jące zależności pomiędzy strukturą, or-ganizacją budowy a funkcjami komórek, tkanek i narządów, w powiązaniu z osiągnięciami dyscyplin pokrewnych. Wszelkie terminy i pojęcia są wyeksponowane (wytłuszczone) i w pełni zdefiniowane. Treści możliwe do zróżnicowania zostały
skatego-ryzowane i przedstawione w postaci adekwatnych struktur graficznych ułatwiających zrozumienie określonych procesów
i zachodzących zjawisk, a tym samym percepcję i retencję wiedzy.
Opracowany skrypt, zawarte w nim wyselekcjonowane pod-stawowe treści i ich układ, jego struktura, wyartykułowane i wy-jaśnione terminy, pojęcia czy też opisane procesy i zjawiska za-chodzące w komórce, tkankach lub narządach oraz strona gra-ficzna w postaci zamieszczonych schematów i tabel wskazują na jego wartość naukową i dydaktyczną.
Jest on wyjątkowo przyjazny studentowi, ułatwia poznanie i zrozumienie określonych cech budowy, występujących zależ-ności, przebiegu procesów i zjawisk biologicznych, sprzyjając tym samym percepcji, retencji i trwałości oraz operatywności nabywanej wiedzy. Ułatwia studentowi kształcenie, rozwijanie i doskonalenie takich umiejętności intelektualnych, jak: ana-lizowanie, porównywanie, interpretowanie, projektowanie, rozwiązywanie problemów, wnioskowanie i in.
Niniejszy skrypt zorientowany jest na potrzeby studentów stu-diów licencjackich w zakresie pielęgniarstwa, ratownictwa me-dycznego, fizjoterapii, wychowania fizycznego, jak i farmacji.
W skrypcie w stosownych częściach zamieszczonych treści wyartykułowano kolejne numery rycin wraz z ich opisem, ale bez ilustracji, które student będzie zmuszony odszukać w atla-sach histologicznych, w tym m. in. w atlasie Sobotta „Histolo-gia”. Kolorowy atlas cytologii i histologii człowieka. Tłumacze-nie i opracowaTłumacze-nie: Maciej Zabel.
Mam nadzieję, że ów skrypt spełni oczekiwania studentów kierunków przyrodniczych.
2. Wprowadzenie do histologii
W procesie embriogenezy, czyli rozwoju zarodkowego zacho-dzą intensywne podziały mitotyczne, zwiększające ilość materiału komórkowego, który w dalszym etapie podlega morfologiczno-fizjologicznemu różnicowaniu się (differentiatio). Wraz z różnico-waniem się komórek zawężają się ich potencjalne możliwości prze-kształcania się w większą ilość różnych typów komórek.
Największą potencjalnością odznacza się komórka powstała w procesie zapłodnienia – zygota lub komórki stadium moruli na etapie kilku blastomerów, bowiem z nich w dalszym rozwoju wywodzą się wszystkie rodzaje komórek całego organizmu. Ko-mórki wykazujące tego typu właściwość nazywamy komórkami totipotencjalnymi. Zygota jest więc zawsze komórką totipoten-cjalną. Równolegle z procesem różnicowania się ewidentnie zmniejsza się ich potencjalność. I tak, tzw. komórki pluripoten-cjalne, tj. komórki węzła zarodkowego blastocysty mogą róż-nicować się w komórki trzech listków zarodkowych, tj. ekto-, edo- i mezodermy. Komórki multipotencjalne inicjują rozwój komórek wywodzących się z jednego listka zarodkowego. Mogą więc zainicjować rozwój każdego typu komórek różnicujących się czy to z ekto-, endo-, czy mezodermy. Wykazują one mniej-szy zakres różnicowania się, np. z ektodermy powstają: neurocyty (neurony), komórki nabłonkowe, komórki gruczołowe, a
mezo-dermy – komórki mięśniowe, kostne, chrzęstne i inne. Komórki unipotencjalne to takie komórki, których rozwój zdeterminowa-ny jest w kierunku tylko jednego typu komórek. Jeżeli np. w cy-toplazmie komórek wywodzących się z mezodermy pojawią się białka kurczliwe – aktyna, miozyna, czy troponina i inne, to mo-żemy być pewni, że wykształci się komórka mięśniowa (miocyt) [Ryc. 1].
DYFERENCJACJA KOMÓREK
ZYGOTA KOM. TOTIPOTENCJALNE
MORULA
BLASTOCYSTA KOM. PLURIPOTENCJALNE
(węzeł zarodkowy)
GASTRULACJA
KOM. MULTIPPOTENCJALNE
EKTODERMA MEZODERMA ENDODERMA
KOM. UNIPOTENCJALNE
Komórki o dużym potencjale różnicowania się w inne typy komórek, jak ww. komórki totipotencjalne, czy pluripotencjalne nazywane są komórkami macierzystymi. Wzbudziły one – ze względu na możliwość praktycznego ich zastosowania – duże zainteresowanie współczesnych genetyków i biotechnologów, a także kontrowersje natury etyczno-moralnej.
Ze względu na pochodzenie wyróżnia się następujące ludzkie komórki macierzyste:
a) embrionalne (zarodkowe o charakterze toti- i pluripoten-cjalnym) – licznie występujące we wczesnych embrionach ludzkich (komórki stadium moruli, węzła zarodkowego bla-stocysty), łatwo dostępne, w przypadku klonowania zgodne immunologicznie z dawcą jądra, co umożliwia zastosowa-nie ich w celach terapeutycznych; można je otrzymać z embrionów uzyskiwanych metodą zapłodnienia in vitro i z embrionów uzyskiwanych metodą klonowania, co wywołuje współcześnie spory natury etyczno-moralnej i prawnej (ustanowione prawo nie pozwala na wykorzysty-wanie tego rodzaju komórek macierzystych do celów tera-peutycznych),
b) płodowe (o charakterze multipotencjalnym) – otrzymuje się je z płodu, np. po poronieniu samoistnym oraz z krwi pę-powinowej, podczas porodu oraz po porodzie, która znaj-duje się w naczyniach łożyska i łożyskowej części pępowi-ny. Wg ostatnich badań różnicują się one w komórki kościotwórcze (osteoblasty), komórki układu nerwowego, co budzi nadzieje na szersze ich zastosowanie w leczeniu chorób,
c) somatyczne – uzyskiwane z dorosłego organizmu ludzkie-go w znacznie mniejszej liczbie jako komórki unipoten-cjalne, przekształcające się w jeden typ komórki narządu z którego się wywodzą lub jeśli multipotencjalne, to ogra-niczone do wytwarzania niewielu typów komórek.
Niezróżnicowane komórki macierzyste pod wpływem okre-ślonych czynników/bodźców można przekształcać w różne ty-py/rodzaje komórek organizmu, np. komórki nerwowe, ko-mórki morfotyczne krwi, komórki mięśniowe mięśnia
serco-wego, komórki nabłonkowe i inne. Niniejsze właściwości
ko-mórek macierzystych wraz z łatwością ich namnażania stały się głównym przedmiotem badań.
Już dziś na dużą skalę stosuje się komórki macierzyste w leczeniu niektórych chorób krwi metodą autoprzeszczepu namnożonych komórek macierzystych pobranych ze szpiku kostnego dorosłego pacjenta. Istnieją duże perspektywy związa-ne z zastosowaniem komórek macierzystych – poza komórkami macierzystymi embrionalnego pochodzenia – w leczeniu różnego rodzaju chorób, począwszy od nowotworów, poprzez stwardnie-nie rozsiane mózgu, demencję, chorobę Parkinsona i inne.
Komórki macierzyste pochodzenia embrionalnego stanowią istotę wszelkich sporów i kontrowersji moralno-etycznych i prawnych we współczesnej genetyce i biologii.
Zróżnicowanie morfologiczne i wynikająca z niego odmien-ność fizjologiczna komórek, obejmująca całe ich zespoły, prowa-dzi w efekcie do wytworzenia się określonych rodzajów tkanek (histologia – nauka o tkankach).
Tkanką nazywamy zespół komórek, charakteryzujących się wspólnym pochodzeniem, podobną budową i przystosowanych
do pełnienia tej samej funkcji (np. tkanka nerwowa, kostna, mię-śniowa i in.).
Proces powstawania, wyodrębniania się tkanek nosi nazwę histogenezy. Połączenie się kilku współdziałających z sobą tka-nek prowadzi do powstania narządu (organu) przystosowanego do pełnienia określonej funkcji (np. nerka, serce, żołądek i in.). Proces powstawania narządów nosi nazwę organogenezy. Zespół narządów współdziałających (synergizm) w spełnianiu wspólnej funkcji nazywamy układem (np. układ krwionośny, pokarmowy i in.)
3. Klasyfikacja tkanek
W organizmie ssaków, w tym człowieka wyróżniamy pięć podstawowych rodzajów tkanek, tj. tkankę nabłonkową, tkankę łączną, tkankę mięśniową, tkankę nerwową oraz tkankę
płyn-ną – krew i limfę.
3.1. Tkanka nabłonkowa
– ze względu na funkcję dzielimy ją na:
1. nabłonek pokrywający i wyścielający (powierzchniowy), który z uwagi na:
A/ kształt komórek dzielimy na:
a) płaski
b) sześcienny (kostkowy) c) cylindryczny (walcowaty)
B/ liczbę warstw komórek dzielimy na: • nabłonek jednowarstwowy
a) płaski – powierzchnia błon surowiczych (otrzewna, opłucna, osierdzie), śródbłonek naczyń krwionośnych.., b) sześcienny – odcinki wydzielnicze i przewody
gruczo-łów, pęcherzyki tarczycy, kanaliki nerki, na soczewce, na jajniku...,
c) cylindryczny – przewód pokarmowy, przewody gruczołów, jajowód, macica, pęcherzyk żółciowy..., d) wielorzędowy migawkowy – drogi oddechowe: jama
nosowa, górna część gardła, krtań, tchawica, oskrzela i niektóre oskrzeliki,
• nabłonek wielowarstwowy
a) płaski – nierogowaciejący: jama ustna, część środkowa i dolna gardła, przełyk, pochwa...,
– rogowaciejący: powierzchnia skóry (naskórek), przedsionek nosa...,
b) sześcienny – przewody wyprowadzające niektórych gruczołów,
c) cylindryczny – załamek spojówki, przewód nosowo-łzowy, część jamista cewki moczowej męskiej..., d) przejściowy – drogi moczowe.
2. nabłonek gruczołowy (wydzielniczy) – buduje gruczoły, które ze względu na kryterium klasyfikacji – sposób wydzie-lania sekretu (wydzieliny) – dzielimy na:
A/ gruczoły zewnątrzwydzielnicze (egzokrynowe) – wydzie-linę odprowadzają bezpośrednio lub za pośrednictwem przewodów wyprowadzających. Ze względu na ich budowę i związek z nabłonkiem pokrywającym dzielimy je na:
a) gruczoły jednokomórkowe – komórki kubkowe wydzie-
lające śluz (drogi oddechowe, przewód pokarmowy), b) gruczoły wielokomórkowe wewnątrznabłonkowe –
żołądek, kanaliki odprowadzające jądra...,
c) gruczoły wielokomórkowe pozanabłonkowe – cew-kowe, pęcherzykowe i cewkowo-pęcherzykowe o róż-nym stopniu złożoności, np. gruczoły łojowe, jamy ustnej, żołądka, ślinianki, trzustka...,
B/ wewnątrzwydzielnicze (endokrynowe/dokrewne) – nie posiadają przewodów wyprowadzających, ich wydzielina dostaje się bezpośrednio do krwi, np. szyszynka, przysad-ka mózgowa, tarczyca, nadnercza i in.,
3. nabłonek zmysłowy (receptorowy) – nabłonek węchowy, kubki smakowe, ucho wewnętrzne, siatkówka oka.
3.2. Tkanka łączna
Do tkanek łącznych zaliczamy szereg tkanek wybitnie zróżni-cowanych pod względem budowy i funkcji, zbudowanych z dwu podstawowych składników: komórek i substancji/ istoty międzykomórkowej. Wzajemne ich proporcje stanowią podstawę klasyfikacji tkanek łącznych, jak następuje:
1. tkanki łączne właściwe – w odróżnieniu od tkanek oporo-wych wykazują wysoki metabolizm, duże zróżnicowanie komórkowe, wybitne własności regeneracyjne oraz brak sub-stancji twardych w istocie międzykomórkowej. Należą do nich następujące tkanki:
a) tkanka łączna galaretowata – zarodek, płód, pępowina, b) tkanka łączna siateczkowata – grudki chłonne, węzły
chłonne, śledziona, szpik kostny..,
c) tkanka łączna mezoglejowa – ośrodkowy układ nerwowy, d) tkanka łączna włóknista:
– luźna (błoniasta, pólkowa i beleczkowata) – błony suro wicze, skóra właściwa, pajęczynówka, wszystkie narządy,
– zbita nieupostaciowana – skóra właściwa, drogi moczowe, – zbita upostaciowana:
• ścięgnista – ścięgna, więzadła, rozcięgna, powięzie, • sprężysta – ścięgna, więzadła żółte, ściany naczyń
krwionośnych,
• splotowa – skóra właściwa, okostna, ochrzęstna, opona twarda, błona biaława jąder i jajników,
e) tkanka łączna tłuszczowa (żółta i brunatna) – utkanie pod- skórne, policzki, skroń, krezka, okolice nerek, nadnerczy i in.,
2. tkanki łączne podporowe: a) tkanka chrzęstna:
• szklista – powierzchnie stawowe, część chrzęstna żeber, • włóknista – krążki międzykręgowe, spojenie łonowe..., • sprężysta – nagłośnia, trąbka słuchowa, małżowina uszna..., b) tkanka kostna – zasadniczy składnik szkieletu,
c) tkanka szkieletowa zęba (zębina).
3. krew i limfa – tkanka płynna zbudowana z osocza i składni-ków upostaciowanych (morfotycznych).
3.3. Tkanka mięśniowa
– ze względu na kryterium klasyfikacji – budowę i funkcję dzielimy na:
a) gładką – ściany naczyń krwionośnych, przewodu pokar-mowego...,
b) poprzecznie prążkowaną:
– szkieletową – dowolna, buduje mięśnie szkieletowe, – sercową – mimowolna, buduje serce,
– układu przewodzącego serca – węzeł zatokowy, węzeł przedsionkowo-komorowy, pęczek Palladino-Hisa z od-gałęzieniami.
3.4. Tkanka nerwowa
– zbudowana z komórek nerwowych (neurocytów = neuro-nów) i włókien oraz swoistej tkanki łącznej – tkanki glejo-wej.
4. Ogólna charakterystyka tkanek
4.1. Tkanka nabłonkowa
Tkanka nabłonkowa zbudowana jest z komórek
nabłonko-wych (epitheliocyti) ściśle przylegających do siebie. Jest więc
tkanką zwartą i ubogą w istotę międzykomórkową, która wystę-puje jedynie w postaci blaszki podstawowej. Komórki nabłon-kowe w większości charakteryzuje polaryzacja (biegunowość). Można w nich niekiedy wyróżnić powierzchnię szczytową, boczną i przypodstawną. Ich błony komórkowe różnią się roz-mieszczeniem receptorów, białek transportowych, jak i cząste-czek adhezyjnych. Nabłonek nie posiada naczyń krwionośnych, a odżywia się za pośrednictwem tkanek, które pokrywa. Posiada duże zdolności regeneracji, co jest bardzo ważne ze względu na częstość urazów, będących wrotami infekcyjnymi. Kształt (mor-fologia) i rodzaj komórek nabłonkowych jest wyrazem ich adap-tacji do pełnionych funkcji. Pokrywa ona skórę, błony śluzowe, wyściela jamy ciała (błony surowicze), przewody oraz naczynia krwionośne i limfatyczne, tworząc tzw. śródbłonek
(endothe-lium). Wykształca się ze wszystkich listków zarodkowych,
łącz-nie z mezenchymą, która powstaje z mezodermalnych komórek gwiaździstych.
Nabłonki pełnią następujące funkcje:
• ochronną – stanowią one barierę między środowiskiem wewnętrznym a zewnętrznym, a także miedzy narządami,
chronią głębiej położone tkanki przed czynnikami mecha-nicznymi, chemicznymi i fizycznymi, a także biologiczny-mi (bakterie, wirusy...),
• wydzielniczą/sekrecyjną – niektóre z nich przystosowane są do funkcji wydzielniczej (sekrecyjnej), produkują i wy-dzielają różne substancje (gruczoły, nabłonek jelita…), • resorpcyjną – wchłaniają różne substancje (nabłonek
jeli-towy, nabłonek kanalików nerkowych…),
• transportową – regulują transport różnych substancji (śródbłonek naczyń włosowatych, nabłonek pęcherzyków płucnych, nabłonek jelitowy…),
• zmysłową – przystosowane do odbioru (recepcji) bodźców (siatkówka, nabłonek węchowy..).
Podstawowym kryterium klasyfikacji tkanek nabłonkowych jest ich funkcja jaką pełnią w ustroju. Dlatego też wyróżnia się tkankę pokrywającą, gruczołową i zmysłową. Biorąc pod uwa-gę kształt komórek nabłonkowych, dzielimy je na płaskie, sze-ścienne i cylindryczne (walcowate), natomiast ze względu na liczbę warstw lub rzędów komórek na nabłonki jedno- lub wie-lowarstwowe oraz jedno- lub wielorzędowe.
Nabłonek może być zbudowany z dwu i więcej warstw, a o jego klasyfikacji decyduje kształt warstwy wolnej – powierzchniowej.
Odmianą nabłonka jednowarstwowego jest nabłonek wielo-rzędowy/wieloszeregowy, np. migawkowy, którego jądra ko-mórek położone są na różnych poziomach, a podstawy wszyst-kich komórek dochodzą do powierzchni wewnętrznej. Jednakże nie wszystkie komórki osiągają powierzchnię wolną nabłonka. Komórki nabłonka niejednokrotnie opatrzone są w utwory
dodatkowe pełniące określone funkcje, np. rąbek oskórkowy, rąbek szczoteczkowy, migawki i in.
4.1.1. Nabłonki pokrywające i wyścielające
Nabłonek jednowarstwowy płaski zbudowany jest z komó-rek spłaszczonych, wielobocznych, z kulistym centralnym ją-drem.
Występowanie: pokrywa błony surowicze (otrzewna, opłucna, osierdzie), wyściela naczynia krwionośne i chłonne (śródbło-nek), tylną powierzchnię rogówki, ucho środkowe i wewnętrz-ne…
Nabłonek jednowarstwowy sześcienny składa się z komórek o podobnych wymiarach wysokości i średnicy.
Występowanie: wydzielnicze odcinki i niektóre przewody odprowadzające gruczołów, w pęchęrzykach tarczycy, kanali-kach nerkowych, naczyniówce o.u.n., przednia powierzchnia soczewki, na powierzchni jajnika i w uchu środkowym.
Nabłonek jednowarstwowy cylindryczny zbudowany jest z komórek w kształcie graniastosłupów, których wysokość jest kilkakrotnie większa od ich średnicy.
Występowanie: wyściela przewód pokarmowy od żołądka do odbytnicy, w dużych przewodach odprowadzających
gruczo-łów, w jajowodzie, na błonie śluzowej macicy, w pęcherzyku
żółciowym.
Nabłonek wielorzędowy migawkowy składa się z jednej war-stwy komórek tworzących dwa rzędy, tj. komórek, których przeciwległe ścianami uczestniczą w wytworzeniu powierzchni wewnętrznej i zewnętrznej (zwykle walcowate) oraz komórek,
które biorą udział w tworzeniu tylko powierzchni wewnętrznej (komórki klinowate, zwane zastępczymi). Część komórek wal-cowatych przekształca się w gruczołowe komórki kubkowe, gdy pozostałe komórki zaopatrzone są często w rzęski.
Występowanie: w drogach oddechowych – jama nosowa, górna część gardła, krtań, tchawica, oskrzela i niektóre oskrzeliki. Nabłonek wielowarstwowy płaski jest typowym nabłonkiem ochronnym, zbudowanym z kilkunastu warstw zróżnicowanych morfologicznie komórek.
Wśród nich – idąc od warstwy najgłębiej położonej nabłonka rogowaciejącego skóry – wyróżniamy:
– komórki walcowate, rzadziej sześcienne, tworzące war-stwę podstawną,
– komórki maczugowate, z wypustką, tworzące drugą war-stwę komórek,
– komórki skrzydłowate, z 2-3 wypustkami cytoplazma-tycznymi, tworzące od jednej do kilku warstw komórek, – komórki wieloboczne, tworzące kilka następnych warstw
komórek,
– komórki płaskie (keratynocyty), najliczniej występujące, tworzące kilka warstw komórek spośród których wierzch-nie ulegają rogowaceniu (keratynizacji), a następwierzch-nie złusz-czeniu.
Występowanie: nabłonek rogowaciejący: powierzchnia skóry (naskórek); nabłonek nierogowaciejący: jama ustna, odcinek środkowy i dolny gardła, przełyk, przednia powierzchnia ro-gówki i w pochwie.
Nabłonek wielowarstwowy sześcienny różni się od poprzed-niego warstwą zewnętrzną złożoną z komórek sześciennych.
Występowanie: przewody wyprowadzające niektórych gru-czołów.
Nabłonek wielowarstwowy cylindryczny składa się z kilku – kilkunastu warstw, przy czym komórki u podstawy są sześcienne, środkowej warstwy – wieloboczne, wierzchniej – w postaci gra-niastosłupów.
Występowanie: załamek spojówki, woreczek łzowy, prze-wody nosowo-łzowe, część błoniasta i jamista cewki moczowej.
Nabłonek wielowarstwowy przejściowy zbudowany jest z 3-5 warstw komórek. Najgłębiej położone mają kształt
walco-waty, warstwy środkowej – wieloboczny i wierzchniej –
sze-ścienny. Szczytowa błona komórek powierzchniowych chroni nabłonek i położone głębiej tkanki przed bezpośrednim oddzia-ływaniem kwaśnego i hiperosmotycznego moczu.
Występowanie: moczowody – drogi wyprowadzające mocz. [patrz: Ilustracja tkanek nabłonkowych, w: Histologia: kolorowy
atlas cytologii i histologii człowieka, Johaness Sobotta; tł. Maciej
Zabel].
4.1.2. Nabłonek gruczołowy
Nabłonek gruczołowy, jego komórki (sekretocyty) przystoso-wane są do wytwarzania wydzieliny (sekretu), która może być pochodzenia plazmatycznego lub jądrowego. Wyróżnia się trzy sposoby wydzielania:
a) wydzielanie merokrynowe (cząsteczkowe) – uwalnianie wydzieliny odbywa się przez błonę komórkową, bez uszkodzenia komórki,
b) wydzielanie apokrynowe (szczytowe) – nagromadzona wydzielina w szczytowej części sekretocytu ulega oderwa-niu (dekapitacji),
c) wydzielanie holokrynowe (całkowite) – cała komórka przekształca się w wydzielinę, odłączając się od nabłonka gruczołowego, np. gruczoł łojowy.
W zależności od sposobu wyprowadzania wydzieliny wyróż-nia się dwa rodzaje gruczołów:
a) gruczoły zewnątrzwydzielnicze (egzokrynowe) – wydzie-lina wydostaje się na zewnątrz gruczołu poprzez specjalne przewody wyprowadzające, np. ślinianki,
b) gruczoły wewnątrzwydzielicze (endokrynowe) – nie dys-ponują przewodami wyprowadzającymi, dlatego też wy-dzielina bezpośrednio dostaje się do naczyń krwionośnych, chłonnych, komórek nerwowych, np. gruczoły dokrewne. Wydzielanie zewnętrzne nosi nazwę sekrecji, natomiast wy-dzielanie wewnętrzne – inkrecji. Niektóre wydzieliny gruczołów egzokrynowych nie są zużywane przez organizm i te nazywamy wydalinami (ekskretami), np. mocz, pot.
Gruczoły egzokrynowe.
Gruczoły jednokomórkowe – typowym gruczołem jednoko-mórkowym jest komórka kubkowa (mukocyt), wytwarzająca i wydzielająca śluz. Ma ona kształt odwróconej butelki, która szyjką (nóżką cytoplazmatyczną) opiera się o błonę podstawną.
Występowanie: nabłonek wielorzędowy migawkowy dróg oddechowych, nabłonek jednowarstwowy walcowaty przewodu pokarmowego, nabłonek przewodów odprowadzających du-żych gruczołów.
Gruczoły wielokomórkowe wewnątrznabłonkowe – wy-kształcają się w nabłonku pokrywającym.
Występowanie: nabłonek części oddechowej nosa, nabłonek wielorzędowy migawkowy nagłośni, nabłonek kanalików odpro-wadzających jądra i nabłonek błony śluzowej żołądka.
Gruczoły wielokomórkowe zewnątrznabłonkowe – zbudo-wane są z większej liczby komórek gruczołowych tworzących cewki, pęcherzyki lub cewko-pęcherzyki, leżące poza nabłon-kiem pokrywajacym. Wyróżnia się następujące gruczoły wielo-komórkowe zewnątrznabłonkowe:
a) gruczoły pojedyncze/proste – składają się z jednej cewki, pęcherzyka lub cewko-pęcherzyka,
b) gruczoły rozgałęzione – zbudowane są z kilku – kilkunastu cewek, pęcherzyków lub cewko-pęcherzyków,
c) gruczoły złożone – powstają w wyniku połączenia licznych gruczołów rozgałęzionych, przy czym w ich budowie bie-rze udział tkanka łączna.
Występowanie: gruczoł potowy, gruczoły właściwe żołądka, małe gruczoły jamy ustnej, przełyku, gruczoły dwunastnicze, prostata, gruczoł mleczny, łzowy, wątroba, trzustka, ślinianki. [patrz: Typy budowy gruczołów egzokrynowych, w: Histologia:
kolorowy atlas..., dz. cyt.].
Gruczoły endokrynowe.
Gruczoły endokrynowe, nazywane są zamkniętymi, bowiem nie mają przewodów odprowadzających, łączących je z jamami ciała lub powierzchnią. Wydzielina tych gruczołów dociera za pośrednictwem układu krążenia do odległych części ustroju, wy-wierając działanie zwykle pobudzające. Dlatego też wydzieliny
gruczołów endokrynowych nazywamy hormonami (gr. hormao – pobudzam).
Narządy, tkanki i komórki na które oddziałują hormony nazy-wamy strukturami docelowymi (wrażliwymi). Wrażliwość na dany hormon zdeterminowana jest obecnością na powierzchni lub wewnątrz komórki specyficznej substancji – najczęściej białko-wej – zwanej receptorem. Utworzenie kompleksu hormon-receptor inicjuje cały ciąg reakcji biochemicznych, stanowiących istotę tego działania. Za ich pośrednictwem dochodzi do wzrostu lub zahamowania aktywności enzymatycznej oraz otwarcia lub zamknięcia odpowiednich miejsc przejścia.
Część gruczołów tworzy narządy zwarte, do których należą: szyszynka, przysadka mózgowa, tarczyca, przytarczyce, nadner-cza, ciała przyzwojowe współczulne i przywspółczulne.
Pozostałe gruczoły są rozproszone w większym lub mniej-szym obszarze ustroju i należą do nich: wyspy trzustkowe, ko-mórki śródmiąższowe gonad, koko-mórki dokrewne przewodu po-karmowego, komórki neurosekrecyjne w różnych częściach ukła-du nerwowego i inne.
Szczegółowe informacje o gruczołach endokrynowych za-mieszczono w tomie II.
4.1.3. Nabłonek zmysłowy
Nabłonek zmysłowy występuje w narządach zmysłowych. Narząd powonienia stanowi nabłonek węchowy wraz z re-ceptorami w postaci komórek nerwowo-zmysłowych
węcho-wych, znajdujący się na powierzchni małżowiny nosowej górnej.
Narządem smaku są kubki smakowe położone w grzbie-towej części języka w brodawkach okolonych, grzybowatych
i liściastych. Kubki smakowe występują także na podniebieniu miękkim, na nagłośni i tylnej ścianie gardła. Receptorem bodź-ców w kubkach smakowych jest pręcik smakowy.
Narząd wzroku zaopatrzony jest m. in. w siatkówkę, której część wzrokowa posiadająca komórki światłoczułe, złożone z komórek pręciko- i czopkonośnych, przystosowanych do od-bioru wrażeń świetlnych (natężenie światła i barwa).
Narząd słuchu (przedsionkowo-ślimakowy) przystosowany jest do odbioru wrażeń dźwiękowych i do określania położenia głowy w przestrzeni (narząd równowagi). W dolnej ścianie prze-wodu ślimakowego, tzw. blaszce podstawnej znajduje się narząd spiralny, zbudowany z około 15 000 komórek zmysłowych wło-sowatych, zwanych rzęsatymi (każda posiada ok. 20 włosków), które odbierają drgania spowodowane przez fale akustyczne. Wo-reczek i łagiewka błędnika błoniastego pokryte są nabłonkiem nerwowym (plamka woreczka i plamka łagiewki). Na włoskach komórek zmysłowych tego nabłonka leży błona kamyczkowa zawierająca kryształki węglanu i fosforanu wapnia, tzw.
statoko-nie. Nabłonek plamki woreczka i łagiewki pod wpływem
oddzia-łujących nań statokonii, w zależności od położenia głowy daje poczucie równowagi lub jej utraty, informuje o jej położeniu w przestrzeni [patrz: Nabłonki zmysłowe, w: Histologia:
4.2. Tkanka łączna
Tkanka łączna rozwijają się z mezenchymy wyodrębniającej się z mezodermy, natomiast w niektórych częściach głowy i szyi – z neuroektodermy. Należy ona do najbardziej rozpowszech-nionych tkanek organizmu, bowiem występuje we wszystkich narządach, w tym także w ośrodkowym układzie nerwowym (opony mózgowo-rdzeniowe).
Tkanka łączna pełni następujące funkcje w organizmie: • łączy, utrzymuje i stanowi podparcie dla innych tkanek, • uczestniczy w transporcie substancji odżywczych, tlenu,
metabolitów i produktów metabolizmu,
• odpowiada za wrodzone i nabyte procesy obronne,
• reguluje i koordynuje czynności komórek, tkanek i narzą-dów poprzez produkcję i wydzielanie substancji biologicz-nie czynnych,
• bioakumuluje substancje zapasowe (np. lipidy) i uczestni-czy w ich metabolizmie.
Zbudowana jest z dwóch składników: komórek i istoty mię-dzkomórkowej, złożonej z substancji podstawowej i trzech ro-dzajów włókien w niej rozmieszczonych, tj. kolagenowych (kle-jodajnych), sprężystych (elastycznych) i siateczkowych (retikuli-nowych/kratkowych/srebrochłonnych).
Włókna kolagenowe – mają grubość od kilku do kilkunastu µm, występują w postaci pęczków, są odporne na rozciąganie i wytrzymałe na rozerwanie. Zbudowane są one z drobnych włó-kienek – fibryli o grubości od 20 – ponad 200 nm. Pod względem chemicznym zbudowane są z glikoproteidu – kolagenu, którego cząsteczki mają postać sztywnego pręta o długości ok. 280 nm
i grubości 1,5 nm. W skład kolagenu – poza innymi
amino-kwasami – wchodzi głównie glicyna (co trzeci aminokwas), w ¼ prolina i hydroksyprolina oraz w znacznych ilościach
li-zyna i hydroksylizyna. Zależnie od struktury I-rzędowej
łańcu-chów polipeptydowych wyróżnia się 27 odmiennych genetycznie typów kolagenu. Do najbardziej rozpowszechnionych typów na-leżą: typ I (90%) – obecny w kościach, zębinie, ścięgnach, wię-zadłach, torebkach włóknistych… i typ II – w chrząstkach szkli-stych i sprężyszkli-stych, ciele szklistym gałki ocznej, jądrach miaż-dżystych dysków międzykręgowych wraz z pierścieniem.
Włókna sprężyste – osiągają grubość do 1 µm, występują po-jedynczo tworząc sieci lub blaszki. Włókna rozciągają się o ok. 100% swej długości i dlatego też występują one w narządach poddawanych sprężystym odkształceniom (ściany naczyń krwio-nośnych, pęcherzyki płucne, oskrzela, chrząstka sprężysta, wię-zadła żółte, struny głosowe…). Zbudowane są one z białka ela-styny, bogatego w glicynę i prolinę.
Włókna siateczkowe – osiągają grubość ok. 1 – 2 µm, zbu-dowane z kolagenu typu III, układają się w gęste sieci i kraty. Stanowią one rusztowanie, podporę dla narządów limfatycznych i szpiku kostnego, element błon podstawnych…
Substancja podstawowa to bezstrukturalna składowa występu-jąca w postaci galaretowatego śluzu, bądź blaszek. Jednym z za-sadniczych składników są mukopolisacharydy kwaśne, zbudo-wane z heksozaminy (glikozaminy lub galaktozaminy) i z kwa-sów uronowych (glukuronowego i galakturonowego). Do głów-nych mukopolisacharydów należą: kwas hialuronowy, chondroi-tyno-6-siarczan (chondroityna A) i chondroityno-4-siarczan (chondroityna C).
Komórki tkanki łącznej wykazują daleko idące zróżnicowanie, począwszy od niezróżnicowanych komórek mezenchymy, po-przez fibroblasty, histiocyty, komórki plazmatyczne, komórki tuczne (mastocyty), komórki barwnikowe, aż do komórek tłusz-czowych i innych.
Niezróżnicowane komórki mezenchymy – leżą głównie w pobliżu naczyń krwionośnych, różnicują się, tworząc nowe rodzaje komórek tkanki łącznej.
Wybrane komórki tkanki łącznej:
Fibroblasty – spłaszczone, wrzecionowate lub gwiaździste komórki, posiadające zdolność wytwarzania włókien tkanki łącz-nej oraz innych składników macierzy. Spoczynkową formę fibro-blastu nazywamy fibrocytem.
Histiocyty – mają kształt kulisty, owalny lub wydłużony, które z formy spoczynkowej przekształcają się w wędrujące ko-mórki żerne, zwane makrofagami, które wykazują zdolność fagocytozy. Generalnie makrofagi wywodzą się bezpośrednio z monocytów.
Komórki plazmatyczne (plazmocyty) – nazywane immuno-cytami posiadają kształt kulisty lub owalny, mają bardzo dobrze wykształcone retikulum granularne i aparat Golgiego, wytwarzają przeciwciała (immunoglobuliny). Prekursorami plazmocytów są limfocyty B.
Komórki tuczne (mastocyty) – mają kształt kulisty, owalny lub wrzecionowaty, zawierają ziarnistości z heparyną (związek przeciwkrzepliwy) i histaminą (zwiększającą przepuszczalność naczyń krwionośnych i podnoszącą ciśnienie krwi).
Komórki barwnikowe (melanocyty) – mają kształt gwiaździ-sty lub nieregularny, w ich cytoplazmie znajdują melanosomy
z ziarnistościami melaniny. Występują one w tkance łącznej wła-ściwej skóry, nabłonku wielowarstwowym płaskim skóry, w na-czyniówce, tęczówce oka...
Komórki tłuszczowe (lipocyty) – są kulistego lub elipsoidal-nego kształtu, wykazują szczególną zdolność bioakumulacji związków tłuszczu, który zajmuje centralną część komórki, spychając protoplast w stronę błony komórkowej.
[patrz: Charakterystyczne komórki tkanki łącznej, w: Histologia:
kolorowy atlas..., dz. cyt.].
4.2.1. Tkanki łączne właściwe.
Tkanka łączna galaretowata (embrionalna=zarodkowa) zbu-dowana z komórek gwiaździstych słabo zróżnicowanych i istoty międzykomórkowej. Komórki wykazują potencjalną zdolność wy-twarzania wszystkich komórek występujących w tkance łącznej.
Występowanie: zarodek i początkowy okres płodowy, gdzie jej komórki ulegają dyferencjacji na wszystkie rodzaje komórek tkanki łącznej, sznur pępowinowy, miazga zęba.
Tkanka łączna siateczkowata (retikulinowa) składa się z komórek gwiaździstych, o długich wypustkach protoplazmatycz-nych za pośrednictwem których łączą się między sobą, tworząc siateczkę (cytoreticulum), w której oczkach przebiegają włókna siateczkowe i znajdują się limfocyty. Część komórek zachowuje nadal zdolność przekształcania się w inne rodzaje komórek tkanki łącznej i krwi (fagocyty, makrofagi).
Niniejsza tkanka wraz z komórkami śródbłonka naczyń krwionośnych włosowatych wątroby, szpiku kostnego, łącznie z makrofagami i monocytami, tworzy układ siateczkowo-śródbłonkowy, odpowiedzialny za niszczenie ciał pochodzenia
zewnętrznego i własnego. Głównie dzięki makrofagom, obdarzo-nym zdolnością ruchu i fagocytozy oraz wytwarzaniu przeciw-ciał. Grupę glikoproteidów uwalnianych przez komórki w odpo-wiedzi na infekcję nazywamy interferonem, który to wykazuje właściwości przeciwnowotworowe.
Występowanie: tworzy zrąb dla narządów limfopoetycznych i szpiku kostnego, znajduje się w grudkach chłonnych, węzłach chłonnych, śledzionie, wątrobie, błonie śluzowej jelita, błonie śluzowej macicy.
Tkanka łączna mezoglejowa zbudowana jest z komórek gle-jowych w postaci tzw. oligodendrocytów, astrocytów i komórek mikrogleju, które cechuje zróżnicowana ilość i długość wypustek protoplazmatycznych. Pełnią one funkcje podporowe dla komó-rek nerwowych, izolując je od siebie, pośredniczą w przemianie materii, mogą przejawiać właściwości żerne. Jest to tzw. glej właściwy. Wyróżnia się jeszcze glej wyściółkowy, zbudowany z komórek sześcienny lub cylindrycznych, który wyściela komo-ry mózgowia i kanał środkowy rdzenia kręgowego.
Występowanie: układ nerwowy ośrodkowy.
[patrz: Budowa tkanki łącznej galaretowatej, siateczkowatej i mezoglejowej, w: Histologia: kolorowy atlas..., dz. cyt.].
Tkanka łączna włóknista.
Tkanka łączna włóknista luźna/wiotka zawiera niewiele włókien kolagenowych i sprężystych występujących w postaci luźno rozrzuconych pęczków, natomiast znaczną ilość różnego rodzaju komórek, jak fibroblasty, fibrocyty, makrofagi, komórki tuczne, plazmatyczne, barwnikowe i inne.
Występowanie: znajduje się we wszystkich narządach, gdzie styka się z innymi tkankami, oplata je, wypełnia przestrzenie
międzykomórkowe, pośredniczy między naczyniami a komórka-mi w transporcie składników odżywczych i produktów przekomórka-miany materii, stanowi podstawowy budulec błon surowiczych (otrzew-na, opłucna).
Tkanka łączna włóknista zbita nieupostaciowana zawiera znacznie więcej splatających się z sobą włókien kolagenowych i sprężystych (mniej) niż tkanka luźna. Występują one na prze-mian, między włóknami kolagenowymi biegną włókna sprężyste, ułożone w pęczki, nadając zwartość i oporność tkance. Tkanka zawiera mniej komórek, wśród których dominują fibrocyty.
Występowanie: głównie skóra właściwa, błona śluzowa nie-których odcinków dróg moczowych, torebki włókniste narządów, twardówka gałki ocznej.
Tkanka łączna włóknista zbita upostaciowana charaktery-zuje się uporządkowanym, równoległym przebiegiem głównie grubych włókien kolagenowych i sprężystych zebranych w pęcz-ki, co wynika z ich roli mechanicznej. Między nimi w regularne szeregi układają się fibrocyty.
Występowanie: ścięgna, więzadła, powięzie, rozcięgna, błony włókniste.
Wyróżniamy trzy rodzaje tkanek:
• tkankę łączną ścięgnistą – zawierającą znaczną ilość włó-kien kolagenowych, o przebiegu uzależnionym od sił me-chanicznych, co gwarantuje wytrzymałość na rozciąganie
(siła rozciągania 5 kg/mm2); w ścięgnach biegną one
rów-nolegle, w powięziach ich pęczki krzyżują się,
• tkankę łączną sprężystą – zawierającą włókna sprężyste, występującą w więzadłach żółtych kręgosłupa oraz w ścia-nach naczyń krwionośnych,
• tkankę łączną splotowatą – z dominującą ilością włókien kolagenowych i małą sprężystych, które splatają się na kształt warkoczy; występuje w skórze właściwej, okostnej, ochrzęstnej, oponie twardej, w błonie białawej jądra i jajni-ka.
[patrz: Budowa tkanki łącznej włóknistej luźnej, zbitej
nieuposta-ciowanej i upostanieuposta-ciowanej, w: Histologia: kolorowy atlas..., dz. cyt.].
Tkanka łączna tłuszczowa zbudowana jest z dużych komó-rek tłuszczowych (lipocytów/adipocytów) osiągających wielkość do 120 µm, układających się w zraziki, otoczone tkanką łączną luźną. Centralną część komórki wypełnia materiał zapasowy w postaci dużej kropli tłuszczu, która spycha cytoplazmę wraz z organoidami do błony komórkowej. Materiał zapasowy groma-dzony jest bądź w formie wyższych kwasów tłuszczowych, po-chodzących z pokarmów, bądź zsyntetyzowanych w wątrobie, czy też w formie trójglicerydów zsyntetyzowanych przez same lipocyty. Lipocyty powstają z mezynchematycznych komórek macierzystych, przekształcających się w tzw. lipoblasty, które ulegają mitozie. Powstałe komórki potomne różnicują się w doj-rzałe lipocyty.
Wyróżniamy dwa rodzaje tkanki tłuszczowej: żółtą i
brunat-ną, które różnią się między sobą m. in. tym, że: w tkance żółtej
tłuszcz występuje w postaci jednorodnej kropli, ma charakter naciekowy, komórki wykazują odmienną wrażliwość na hormo-ny, natomiast brunatnej – w postaci drobnych kropelek tłuszczu jest wytwarzany przez komórkę, zawiera glikogen, cholesterol, barwnik i inne.
Lipocyty oplecione są delikatnymi włóknami siateczkowymi, występują pojedynczo lub w skupiskach tworzących zraziki, zwykle kształtu piramidowego. Wyposażone są one w enzymy odpowiedzialne za tworzenie z glukozy glicerolu oraz wyższych kwasów tłuszczowych, estryfikację i tworzenie trójglicerydów (lipogeneza), a także w lipazę uwalniającą produkty hydrolizy lipidów do naczyń krwionośnych. Syntetyzują one hormon
lep-tynę, który oddziałuje na receptory jąder podwzgórza obniżając
uczucie łaknienia. Występowanie:
• tkanka tłuszczowa żółta – utkanie podskórne, tworzy niekie-dy poduszeczki tłuszczowe (na policzku i skroni), pełni funkcję osłaniającą, izolującą oraz zapasową i energetyczną; • tkanka tłuszczowa brunatna – gromadzi się w sąsiedztwie
niektórych narządów, jak np. przytarczyc, nerek, nadner-czy, krezki, stanowi materiał zapasowy i energetyczny, bie-rze udział w miejscowym wytwarzaniu energii cieplnej. [patrz: Budowa tkanki tłuszczowej, w: Histologia: kolorowy
atlas..., dz. cyt.].
4.2.2. Tkanki łączne podporowe/szkieletowe.
a) Tkanka chrzęstna stanowi tkankę łączną uzupełniającą układ kostny. Zbudowana jest z komórek chrzęstnych – chondro-cytów, włókien i istoty międzykomórkowej, w skład której wchodzą: kwas chondroitynosiarkowy i chondromukoid, które wpływają na zmniejszenie jej przepuszczalności i zwiększenie spoistości, rozciągliwości i wytrzymałości na ściskanie. Występuje w organizmie w postaci tkanki chrzęstnej szklistej, włóknistej
i sprężystej. Wywodzą się one z mezenchymy, która gromadzi się w określonych miejscach, jej komórki tracą wypustki protoplazma-tyczne, a następnie łączą się w zespólnię (syncytium). Wyodręb-nione komórki z mezenchymy nazywamy komórkami chrząstko-twórczymi – chondroblastami, wytwarzającymi poza komórkami chrzęstnymi, zwanymi chondrocytami, także istotę międzyko-mórkową prochondralną zasadochłonną, która w dalszym etapie przekształca się w substancję kwasochłonną – protochondralną. Chondroblasty nadal produkują substancję prochondralną. W naj-bardziej zróżnicowanej chrząstce szklistej chondroblasty trzykrot-nie wydzielają substancję prochondralną, która przekształca się w proto-, a następnie metachondralną. Przy działających różno-rodnych siłach środowiska zacierają się granice pomiędzy substan-cją pro-, proto- i metachondralną. Istota międzykomórkowa staje się jednorodna (homogeniczna), co można zaobserwować szcze-gólnie w tkance chrzęstnej szklistej.
Chondrocyty mają kształt kulisty lub elipsoidalny, położone są w jamkach chrzęstnych. Chondroblasty intensywnie dzielą się. Po podziale część komórek różnicujących się w chondrocyty pozostaje we wspólnej jamce, otoczonej delikatną torebką, two-rząc grupę komórek chrzęstnych, zwaną grupą izogeniczną o wspólnym pochodzeniu.
Grupa izogenicznych komórek chrzęstnych wraz z torebką, polem wewnętrznym i zewnętrznym tworzą terytorium komór-kowe, zwane chondronem, stanowiącym morfologiczno-czynnościową jednostkę budowy tkanki chrzęstnej. Przestrzeń między tymi jednostkami wypełnia istota międzykomórkowa (substancja podstawowa).
Chrząstka od zewnątrz otoczona jest ochrzęstną
(perichon-drium), tj. warstwą tkanki łącznej włóknistej zbitej, której pęczki
włókien kolagenowych wielokrotnie krzyżują się z sobą. Ochrzęstna wyposażona jest w naczynia krwionośne i chłonne, odżywiające chrząstkę i odprowadzające produkty przemiany materii. Wykazuje ona zdolność tworzenia i regeneracji uszko-dzonej chrząstki, dzięki obecności tzw. chondroblastów, różni-cujących się w chondrocyty. Chondroblasty powstają w wyniku przekształcania się fibroblastów.
Zależnie od przewagi typu występujących włókien wyróżnia się trzy rodzaje tkanek chrzęstnych:
• Tkanka chrzęstna szklista – zbudowana jest z komórek chrzęstnych (chondrocytów), ułożonych w jamkach prze-ważnie w grupy izogeniczne, rzadziej występują pojedyn-czo i istoty międzykomórkowej, w której obecne są włók-na kolagenowe. Wokół chondrocytów nagromadza się sub-stancja międzykomórkowa, z której wytwarzane są torebki. Chrząstka szklista, z wyjątkiem chrząstek pokrywających powierzchnie stawowe posiada ochrzęstną. Dlatego też chrząstki stawowe pozbawione są zdolności
regeneracyj-nych i odżywiane są za pośrednictwem wydzielanej mazi
przez błonę maziową torebki stawowej.
Występowanie: chrząstki żebrowe, chrząstki nosa (grzbietowa, koniuszka nosa), chrząstki stawowe, chrząstki krtani (tarczowa, pierścieniowata, nalewkowata), chrząstki pierścieni tchawicy i dużych oskrzeli.
• Tkanka chrzęstna włóknista – zbudowana jest z chon-drocytów, dużej ilości grubych włókien kolagenowych oraz stosunkowo małej ilości istoty międzykomórkowej.
Występowanie: krążki międzykręgowe, spojenie łonowe, chrząstki śródstawowe.
• Tkanka chrzęstna sprężysta – składa się z
chondrocy-tów, dużej ilości włókien sprężystych tworzących gęste
sieci i małej ilości włókien kolagenowych oraz istoty mię-dzykomórkowej.
Występowanie: chrząstki uszu (małżowina, przewód słucho-wy, trąbka słuchowa), chrząstki krtaniowe (nagłośnia, wyrostek głosowy chrząstek nalewkowatych, chrząstki różkowate), płytki chrzęstne w małych oskrzelach).
[patrz: Budowa tkanki chrzęstnej szklistej, włóknistej i spręży-stej, w: Histologia: kolorowy atlas..., dz. cyt.].
b) Tkanka kostna i proces jej powstawania.
Tkanka kostna jest zasadniczym składnikiem kośćca. Jej cha-rakterystyczną cechą jest znaczna twardość oraz względnie duża elastyczność. Zawiera od 60 – 66% składników nieorganicznych, głównie soli wapnia (fosforan wapnia – ok. 38%, węglan wapnia – ok. 12%, chlorek wapnia – ok. 0,6%, fluorek wapnia – ok. 0,6%). Łącznie około 97% wapnia ustroju znajduje się w elemen-tach kostnych. Nadto w nieznacznej ilości występuje fosforan magnezu (ok. 1,5%). Tkanka kostna wykazuje dużą wytrzyma-łość na takie czynniki mechaniczne, jak ściskanie (15 kg/mm2),
rozciąganie (10 kg/mm2), wyginanie itp. Jest ona zbudowana
z komórek kostnych, zwanych osteocytami i istoty międzyko-mórkowej.
Osteocyty są podstawowymi, najliczniej reprezentowanymi komórkami kości, owalnego kształtu, z licznymi wypustkami pro-toplazmatycznymi. Układają się one swoją długą osią (20 – 25 µm)
równolegle do osi kości. Leżą w jamkach i kanalikach kost-nych występujących w istocie międzykomórkowej. Poszczególne jamki łączą się cieniutkimi kanalikami, w których znajdują się wypustki osteocytów, łączących się między sobą. Ich funkcja polega na utrzymaniu i odnowie macierzy organicznej kości. Odżywiają one także osseomukoid. Występujące tzw. osteocyty powierzchni kości są wrażliwe na hormony, głównie na para-thormon i kalcytoninę, które mają decydujący wpływ na szybką regulację gospodarki wapniowo-fosforanowej organizmu. Na szlifie poprzecznym kości osteocyty występują w ilości około 4 – 9 koncentrycznie, współśrodkowo ułożonych warstw wokół wielu kanałów, zwanych kanałami Haversa, w których biegną naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe.
Do komórek tkanki kostnej należą komórki osteogenne, wy-wodzące się z mezenchymy. Różnicują się one one w kierunku chondro-, bądź osteoblastów, co jest uzależnione od ciśnienia parcjalnego tlenu oraz ich położenia, tj. przy naczyniach krwio-nośnych różnicują się w osteoblasty, natomiast leżące dalej – w chondroblasty. Komórki osteogenne występują również w doj-rzałej okostnej, śródkościu, tworząc warstwy kambialne oraz w szpiku. Znajdują się one w spoczynku do momentu zadziałania bodźca (np. pęknięcie, złamanie kości) indukującego wytwarza-nie tkanki kostnej.
W tkance kostnej poza komórkami osteogennymi i osteocyta-mi wyróżniamy tzw. osteoblasty, zwane komórki kościotwór-czymi, które mają kształt kulisty lub elipsoidalny, natomiast w okresie dużej aktywności przyjmują kształt sześcienny. Osią-gają wielkość w granicach 15 – 20 µm. W największej ilości występują w okresie rozwoju tkanki kostnej na jej powierzchni,
pomiędzy nią a okostną. Biorą udział w syntezie macierzy orga-nicznej kości, a także w procesie jej mineralizacji. W kościach dojrzałych, po zakończeniu syntezy istoty międzykomórkowej przekształcają się w osteocyty, pojawiając się ponownie w przy-padku złamań i innych uszkodzeń kości. Aktywność osteoblastów indukują takie hormony jak: parathormon, somatotropina, hor-mony tarczycy oraz cytokiny: peptydowe (wzrostu i dyferencja-cji), limfokiny, monokiny i prostaglandyny. Działanie inhibicyjne powodują kortykosteroidy.
Trzecim rodzajem komórek są osteoklasty, zwane komór-kami kościogubnymi stanowiącymi trzeci rodzaj wielojądrza-stych, bardzo dużych komórek o wielkości od 20 – 100 µm. Ich powierzchnia od strony tkanki kostnej zaopatrzona jest w rąbek szczoteczkowy związany z funkcją resorpcyjną. Ich rola w wa-runkach fizjologicznych polega na rozpuszczaniu i niszczeniu kości, a zatem tworzeniu kanałów, jam i innych, czyli modelowa-niu i przebudowie tkanki kostnej. Zagłębienia powstałe w wyniku resorpcji nazywamy zatokami erozyjnymi lub zatokami Howshipa. Osteoklasty wykazują wrażliwość na hormony, głównie parathormon i kalcytoninę oraz biorą udział w regulacji wapniowo-fosforanowej. Parathormon w warunkach niskiego
poziomu Ca2+ pobudza osteoklasty do resorpcji, co prowadzi do
wzrostu jego stężenia we krwi. Aktywność osteoblastów hamo-wana jest przez kalcytoninę (antagonista parathormonu). Kalcy-tonina wydzielana jest przy podwyższonym stężeniu wapnia w osoczu krwi.
Istota międzykomórkowa zbudowana jest z części
organicz-nej na którą składają się: substancja podstawowa i kolagen oraz
W skład substancji podstawowej wchodzą proteoglikany, zawierające głównie siarczan chondroityny i dermatanu, białka niekolagenowe i morfogenetyczne stymulujące osteogenezę, fosfoproteiny, lipidy i inne. Synonimem terminu „proteoglika-ny” jest oosseomukoid.
Włókna kolagenowe, zwane osseinowymi zbudowane są głównie z kolagenu typu I, którego głównym składnikiem jest kwas chondroitynosiarkowy. W substancji podstawowej roz-mieszczone są pęczki włókien kolagenowych i skumulowane sole wapnia, nadające kości twardość. Liczne włókna osseinowe układają się w swoisty sposób, przypominając sprężynę o zróż-nicowanym skoku, zachowując w określonych odcinkach ten sam kierunek przebiegu. Tak ułożone włókna kolagenowe spojone substancją podstawową tworzą jednostki budowy kości – blaszki kostne o grubości od 5 – 10 µm.
Związki mineralne występują w postaci głównie fosforanu wapnia (około 80%), następnie węglanu wapnia, fosforanu ma-gnezu, soli sodu i potasu oraz śladowych ilości jonów potasu, chloru i fluoru.
Zależnie od układu włókien kolagenowych wyróżnia się dwa rodzaje tkanki kostnej:
• tkankę kostną grubowłóknistą (kość splotowata), • tkankę kostną drobnowłóknistą (kość blaszkowata). Tkanka kostna splotowata charakteryzuje się tym, że wystę-pują w niej nieregularnie biegnące, grube pęczki włókien kola-genowych. Stanowi tkankę pierwotną, wykształcającą się pod-czas rozwoju kości. W dalszym etapie rozwoju zostaje zastąpiona przez tkankę kostną blaszkowatą, pozostając jedynie w szwach kostnych, błędniku kostnym i wyrostkach zębodołowych. Tego
rodzaju tkanka pojawia się przy określonych schorzeniach kości, np. chorobie Pageta, osteoporozie.
Tkanka kostna blaszkowata posiada blaszki kostne – pod-stawowe struktury kości, w których przebiegają równolegle względem siebie, pojedyncze włókna kolagenowe połączone sub-stancją podstawową. Układ tych włókien przypomina sprężynę o skokach małych (gęste utkanie) i dużych (luźne utkanie). Włókna występujące w sąsiednich blaszkach biegną pod pewnym kątem, co ewidentnie podnosi wytrzymałość mechaniczną tkanki. Pod względem histologicznym tkankę kostną blaszkowatą dzielimy na:
• tkankę kostną zbitą (istota zbita),
• tkankę kostną gąbczastą (istota gąbczasta).
Tkanka kostna zbita buduje trzony kości długich, zewnętrz-ną warstwę nasad oraz pokrywa kości płaskie. Na szlifie po-przecznym trzonu kości długiej, na jej obwodzie tuż pod okostną występują blaszki kostne w ilości od kilku – kilkunastu i nazy-wamy je blaszkami podstawowymi zewnętrznymi. Podobne blaszki otaczają jamę szpikową, tworząc pod śródkostną blaszki podstawowe wewnętrzne. Pomiędzy blaszkami podstawowymi zewnętrznymi i wewnętrznymi zawarta jest zasadnicza masa ko-ści, występująca w postaci osteonów (systemów Haversa), sta-nowiących jednostkę architektoniczną kości zbitej. Osteon składa się z kanału osteonu (Haversa), o średnicy od 20 – 200 µm, wy-pełnionego tkanką łączną wiotką, w którym leżą naczynia krwio-nośne, chłonne i włókna nerwowe. Wokół kanału koncentrycznie, współśrodkowo ułożone są tzw. systemowe blaszki kostne w ilości od 6 – 15. Co kilka blaszek znajdują się również współ-środkowo ułożone jamki kostne z kanalikami kostnymi,
wypeł-nione osteocytami. Pomiędzy walcowatymi osteonami, biegną-cymi równolegle do osi kości znajdują się tzw. blaszki między-systemowe. Kanały Haversa biegną w osi długiej osteonu, łączą się między sobą kanałami obocznymi (anastomozami), tworząc sieć kanałów, które łączą się z mniej prawidłowo rozmieszczo-nymi kanałami Volkmanna. Zewnętrzne blaszki podstawowe, od strony okostnej przenikają pęczki włókien, szczególnie liczne w miejscach przyczepu ścięgien i więzadeł, zwane włóknami Sharpey`a.
Tkanka kostna gąbczasta występuje w nasadach kości dłu-gich, wewnątrz kości krótkich, różnokształtnych i płaskich pokry-ta blaszkami podspokry-tawowymi zewnętrznymi. Główna masa nasady kości długich, czy też innych zbudowana jest z blaszek uformo-wanych w beleczki kostne, które łączą się z sobą w układ gąb-czasty. Ich przebieg, architektonika zdeterminowana jest działa-niem sił mechanicznych, którym kość podlega. Blaszki w belecz-kach biegną równolegle. Pomiędzy beleczkami znajduje się szpik kostny czerwony.
Na zewnątrz kości, z wyjątkiem powierzchni stawowych wy-stępuje błona łącznotkankowa w postaci tkanki łącznej zbitej, zwana okostną (periostium). Wyróżnia się w niej dwie warstwy:
• zewnętrzną – bardziej zbitą, zawierającą niewiele elemen-tów komórkowych,
• wewnętrzną (kambialną) – bezpośrednio przylegającą do kości, silnie unaczynioną, zawierającą liczne komórki osteogenne (komórki macierzyste), które mogą ulegać dyfe-rencjacji w kierunku osteoblastów lub chondroblastów.
Jamę szpikową i kanały naczyniowe wyściela, a beleczki kości gąbczastej pokrywa tzw. śródkostna, utworzona z warstwy ko-mórek osteogennych.
[patrz: Budowa tkanki kostnej zbitej i gąbczastej, w: Histologia:
kolorowy atlas..., dz. cyt.].
Powstawanie tkanki kostnej.
Proces tworzenia się tkanki kostnej nazywany jest osteogenezą, która odbywa się na podłożu mezenchymatycznym i chrzęstnym (bezpośrednio i pośrednio).
Na podłożu mezynchematycznym powstaje większość kości płaskich. W tym procesie można wyróżnić kilka etapów:
• Powstają silnie unaczynionych obszarów mezenchymy, w których koncentrują się komórki niezróżnicowane, połą-czone wypustkami protoplazmatycznymi.
• Niniejsze komórki podejmują produkcję kwasochłonnej istoty międzykomórkowej układającej się pasmowo, zawie-rającej niektóre białka charakterystyczne dla istoty między-komórkowej.
• Niezróżnicowane połączone komórki lokalizują się na po-wierzchni pasm, różnicują się w osteoblasty, produkujące i wydzielające składniki włókien i substancji podstawowej, które natychmiast ulegają mineralizacji. Osteoblasty prze-kształcają się w osteocyty z których powstają beleczki kostne.
• Beleczki obwodowej części kości grubieją w wyniku ak-tywności osteoblastów, co prowadzi do powstania zwartej struktury kostnej wraz z naczyniami krwionośnymi, czyli korowej warstwy kości.
• Wzrost beleczek kostnych części środkowej zostaje zaha-mowany, a przestrzenie między nimi wypełnia tkanka szpi-kowa.
Na podłożu chrzęstnym powstają kości kończyn, miednicy, kręgów i podstawy czaszki. W embriogenezie np. kość długa zbudowana jest z tkanki chrzęstnej szklistej. Analizując proces powstawania tkanki kostnej na podłożu chrzęstnym można wy-różnić kilka etapów:
• Komórki chrzęstne centralnej części trzonu ulegają hiper-trofii (komórki powiększają się, zachodzi intensywna wa-kuolizacja cytoplazmy, gromadzi się glikogen), po czym degenerują.
Hipertroficzne chondrocyty wydzielają metaloproteinazy, hydrolizujące bezpośrednie otoczenie. Istota międzykomór-kowa ulega mineralizacji, natomiast chondrocyty obumiera-ją – powstaje pierwotny punkt kostnienia. Ochrzęstna ulega intensywnemu unaczynieniu i przekształca się w okostną, która podejmuje czynność osteogenną. W ten oto sposób powstaje mankiet kostny.
• Od strony okostnej wnikają pęczki naczyń z tkanką me-zynchematyczną, z której różnicują się osteoblasty rozpo-czynające wytwarzanie kostnej istoty międzykomórkowej, podlegającej mineralizacji. Sukcesywnie powstają pier-wotne beleczki kostne.
• Degeneracja chrząstki i odkładanie się substancji kostnej przesuwa się ku nasadom kości. Osteoklasty powiększają jamę szpikową do której wnikają komórki układu krwio-twórczego.
• Pomiędzy trzonem a nasadą chrząstka tworzy płytkę wzro-stową. Złożona jest ona z kilku poprzecznie ułożonych stref tworzących – idąc od nasady – chrząstki: spoczynkowe, intensywnie dzielące się, hipertroficzne, degenerujące i pozostałe zmineralizowane na których lokalizują się oste-oblasty. Wytwarzają one beleczki kostne, ułożone wzdłuż długiej osi kości.
• W obrębie nasad powstają wtórne centra kostnienia. Chrząstka utrzymuje się tylko w płytkach wzrostowych, gdzie nadal zachodzi ich intensywne mnożenie się, czego następstwem jest odsuwanie nasad od trzonu, a zatem wzrost kości na długość.
• Około 20 r. ż. zanikają chrząstki w płytkach wzrostowych, powodując połączenie trzonu z nasadami, a tym samym za-kończenie wzrostu kości na długość.
c) Tkanka szkieletowa zęba wraz z przyzębiem (ozębna, dziąsło i wyrostki zębodołowe) tworzy narząd zębowy. Ząb zróżnicowany jest na:
• koronę – wystającą ponad dziąsło,
• szyjkę – stanowiącą granicę między koroną a korzeniem, • korzeń (1 – 3) – tkwiący w zębodole szczęki lub żuchwy. W koronie zęba znajduje się komora zęba, zwężająca się w kierunku korzenia przechodząc w kanał korzeniowy, kończą-cy się otworem korzeniowym. Wypełnione są one miazgą zęba. Między korzeniem a ścianą zębodołu występuje ozębna.
W skład budowy zęba wchodzą:
• Zębina – stanowi większą część korony i korzenia, ograni-cza komorę zęba i kanał, jest elastycznym podkładem dla
szkliwa i cementu. Właściwości fizyko-chemiczne zbliżone są do kości. W skali dziesięciostopniowej Mohsa jej twar-dość wynosi od 4 – 5 stopni. Wytwarzana jest ona przez komórki zębinotwórcze, zwane odontoblastami, położone na powierzchni miazgi zęba. Odpowiedzialne są za produk-cję istoty międzykomórkowej.
W skład zębiny wchodzi około 70% związków nieorga-nicznych (fosforan wapnia w postaci dwuhydroksyapatytu – ok. 95%, węglany i śladowe ilości jonów magnezu, pota-su, sodu, żelaza i chromu), 18% związków organicznych (włókna kolagenowe typu I – ok. 90%, fosfoproteiny, gli-koproteiny i proteoglikany) i 12% wody.
• Szkliwo – pokrywa koronę (ok. 2 mm grubości) i szyjkę (ok. 0,01 mm grubości). Stanowi najtwardszą substancję w organizmie, osiągając wartość 6 – 7 stopni twardości mi-nerałów w skali Mohsa. Ma charakter półprzepuszczalny, dlatego też mogą przenikać różnorodne substancje, np. wo-da, barwniki, mocznik, jod, fluor i inne. Szkliwo wytwarza-ne jest przez komórki nabłonkowe, zwawytwarza-ne ameloblastami (adamantoblastami).
W skład szkliwa wchodzi około 97% związków nieor-ganicznych, tj. sole wapnia, głównie fosforany (90%), wę-glany, fluorki i jony magnezu oraz około 3% związków organicznych, w tym głównie fosfoproteiny i glikoprotei-ny, a także glikozaminoglikaglikoprotei-ny, aminkwasy, lipidy i fosfa-taza zasadowa.
• Cement – pokrywa warstwą o grubości około 40 µm zębi-nę korzeniową w okolicy szyjki zęba, natomiast w części wierzchołkowej jego grubość dochodzi do 800 µm. Chroni
