Medycyna Wet. 2009, 65 (2) 75
Artyku³ przegl¹dowy Review
Gronkowiec z³ocisty (Staphylococcus aureus) jest przyczyn¹ schorzeñ ludzi i zwierz¹t, w tym infekcji i stanów zapalnych skóry i tkanki podskórnej o ³agod-nym przebiegu oraz trudno lecz¹cych siê ropnych po-wik³añ, wystêpuj¹cych zw³aszcza po zabiegach chi-rurgicznych. Powoduje ropnie w narz¹dach wewnêtrz-nych oraz martwicze zapalenie p³uc u cz³owieka, a u byd³a i owiec zapalenie wymienia. Jest czynnikiem etio-logicznym ogólnego zaka¿enia krwi, czyli posocznicy, koñcz¹cej siê w szeregu przypadków zejciem mier-telnym. U cz³owieka wywo³uje zatrucie pokarmowe po spo¿yciu produktów zawieraj¹cych ciep³osta³¹ en-terotoksynê, zw³aszcza lodów, kremów lub szynki.
Oprócz przedstawionych zaburzeñ w zdrowiu, ce-ch¹ charakterystyczn¹ wywo³anych przez gronkowca z³ocistego infekcji u zwierz¹t jest jego powszechnie wystêpuj¹ce bezobjawowe nosicielstwo szczepów potencjalnie chorobotwórczych. Dotyczy to zwierz¹t gospodarskich i towarzysz¹cych cz³owiekowi, jak psy lub koty. Nosicielstwo bezobjawowe S. aureus u ludzi oceniane jest na kilka do kilkadziesi¹t procent. Zale¿-nie od miejsca i czasu badania oraz grupy zawodowej, wieku i kondycji zdrowotnej odsetki s¹ wy¿sze lub ni¿sze (12).
Ze wzglêdu na znacz¹cy rezerwuar S. aureus u zdro-wych zwierz¹t wystêpuj¹ce tam potencjalnie choro-botwórcze dla cz³owieka gronkowce okrela siê jako zoonotyczne, czyli mog¹ce wywo³aæ wy¿ej okrelone zachorowania (12). Zoonotyczny charakter ma rów-nie¿ bardzo czêsta, wieloraka antybiotykoopornoæ tego rodzaju szczepów. Szczególnie istotna jest mety-cylinoopornoæ. Szczepy o tej w³aciwoci okrelane s¹ symbolem MRSA (methicillin resistant Staphylo-coccus aureus). S¹ one na ogó³ oporne nie tylko na metycylinê, ale równie¿ na inne antybiotyki beta-lak-tamowe, jak: penicylina, oksacylina, amoksycylina oraz na antybiotyki innych grup. Z uwagi na dodatko-w¹ opornoæ, te¿ na inne antybiotyki, wywo³ane przez szczepy MRSA u ludzi infekcje stwarzaj¹ du¿e trud-noci w antybiotykoterapii wywo³anych przez nie scho-rzeñ. Stanowi¹ te¿ ród³o genów determinuj¹cych antybiotykoopornoæ u innych, przejmuj¹cych je bak-terii. Wymienione zagro¿enia uzasadniaj¹ potrzebê badañ okrelaj¹cych ich wystêpowanie u zwierz¹t w celu oceny ryzyka dla zdrowia cz³owieka ze strony zwierzêcego rezerwuaru szczepów MRSA oraz w uza-sadnionych przypadkach podjêcia dzia³añ zapobiegaw-czych.
Zoonotyczne znaczenie zwierzêcego rezerwuaru
gronkowca z³ocistego opornego na metycylinê
MARIAN TRUSZCZYÑSKI, ZYGMUNT PEJSAK
Pañstwowy Instytut Weterynaryjny Pañstwowy Instytut Badawczy, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy
Truszczyñski M., Pejsak Z.
Zoonotic importance of an animal reservoir of methicillin resistant Staphylococcus aureus
Summary
The objectives of this review were to characterize published data on the prevalence and epidemiology of methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA) infection and colonization in the following animals: cats, dogs, horses and food animals, especially swine. The mentioned reservoir was evaluated in relation to the possibility people in contact with animals becoming infected. This was enabled by using such molecular typing methods as: pulsed field gel electrophoresis (PFGE), multilocus sequence typing (MLST), SCCmec, spa typing and multiplex PCR. Basing on these tests for the species Staphylococcus aureus and particularly MRSA strains, sequence types and clonal lineages or genetic clones were differentiated. This enabled the identification of strains primarily originating from animals and humans infected from this source, or vice versa. In many publications the clonal complex ST398 of MRSA strains has been found to be an important reservoir in pigs, horses, poultry, dogs and cats. This MRSA clone has also been shown to be capable of infecting humans, therefore it is called zoonotic. Since the pig reservoir of the mentioned MRSA clone seems to be of particular importance for public health, the European Food Safety Authority of the European Union has decided to start a survey in 2008 on the prevalence of methicillin resistant Staphylococcus aureus in breeding pigs with the participation of EU member countries, including Poland. It is anticipated that all participants will use the same methodology.
Medycyna Wet. 2009, 65 (2) 76
W identyfikacji szczepów gronkowca z³ocistego, w tym MRSA, uwzglêdniane s¹ w³aciwoci fenoty-powe i genotyfenoty-powe. Metody fenotyfenoty-powe obejmuj¹: charakterystykê kolonii, reakcje biochemiczne, wzor-ce wra¿liwoci na antybiotyki, wra¿liwoæ na bakte-riofagi oraz identyfikacjê wytwarzanych toksyn i en-zymów. Sporód metod molekularnych, odnosz¹cych siê do w³aciwoci genotypowych, stosowane s¹: elek-troforeza pulsacyjna w ¿elu agarowym (pulsed field gel electrophoresis, PFGE), typowanie wielomiejsco-wych sekwencji (multilocus sequence typing, MLST), test SCCmec (staphylococcal chromosome cassette mec) i okrelenie sekwencji spa. Przy pomocy zw³asz-cza tej drugiej grupy testów ustanowione zosta³y w ob-rêbie gatunku S. aureus genetycznie odrêbne jednost-ki taksonomiczne ni¿szego rzêdu, w tym typy sekwen-cyjne i linie klonalne. Sta³y siê one podstaw¹ grupo-wania szczepów o okrelonym znaczeniu w zapobie-ganiu, leczeniu i epidemiologii wywo³anych chorób cz³owieka i zwierz¹t. Bli¿sze dane na ten temat przed-stawiaj¹ Leonard i Markey (12).
Metycylinoopornoæ gronkowca z³ocistego koduje gen mecA zlokalizowany w kasecie chromosomalnej SCCmec, identyfikowany te¿ przy pomocy ³añcucho-wej reakcji polimerazy (polymerase chain reaction, PCR). Wymieniony gen determinuje wytwarzanie bia³-ka w cianie komórki bakteryjnej, o s³abym powino-wactwie do beta-laktamowych antybiotyków (1) i tym samym powoduje opornoæ na metycylinê. Modyfika-cja testu PCR, okrelanego wtedy jako multiplex PCR, umo¿liwia dodatkowo identyfikacjê innych genów, w tym koduj¹cych wytwarzanie ciep³osta³ej entero-toksyny, toksyny 1 syndromu szoku toksycznego (TSST-1), toksyny eksfoliatywnej (ET), hemolizyn i koagulazy. Wymienione markery genetyczne charak-teryzuj¹ w³aciwoci chorobotwórcze poszczególnych szczepów. Test ten jest zatem szczególnie przydatny do badañ klasyfikacyjno-taksonomicznych gronkow-ca z³ocistego oraz do poznawania jego znaczenia w wy-wo³ywaniu chorób i ich epidemiologii (9).
Staphylococcus aureus oporny na metycylinê, poja-wi³ siê masowo w szpitalach w latach siedemdziesi¹-tych XX w. i rozprzestrzeni³ w skali globalnej, staj¹c siê coraz wa¿niejszym problemem zdrowia publicz-nego. Odsetek nosicieli MRSA wród hospitalizowa-nych w USA pacjentów wzrós³ z 2% w 1974 r. do 64% w 2004 r. (1). Charakterystykê szczepów gronkowca z³ocistego izolowanych w latach 1996-2004 w Polsce od ludzi przy uwzglêdnieniu testów molekularnych oraz tematykê dotycz¹c¹ zaka¿eñ szpitalnych i poza szpitalnych przedstawili £uczak-Kad³ubowska i wsp. (13, 14).
W nawi¹zaniu do cytowanych prac celem niniejsze-go opracowania jest ocena zwierzêceniniejsze-go rezerwuaru MRSA w aspekcie zagro¿enia zdrowia cz³owieka. Omówione zostan¹ zatem publikacje, w których przy pos³ugiwaniu siê wy¿ej wymienionymi metodami molekularnymi badano szczepy MRSA, izolowane od
szeregu gatunków zwierz¹t oraz od kontaktuj¹cych siê z nimi ludzi. Wychodzono w nich z za³o¿enia, ¿e je¿e-li te same typy sekwencyjne lub je¿e-linie klonalne szcze-pów MRSA identyfikowane s¹ u zwierz¹t i ludzi, bê-d¹cych z nimi w kontakcie ze wzglêdu na wykonywa-ny zawód lub w przypadku zwierz¹t towarzysz¹cych, to stanowi to wskazanie na ród³o infekcji i ewentual-ne zagro¿enie zdrowia cz³owieka ze strony zwierzê-cego rezerwuaru wymienionych drobnoustrojów.
Szczepy MRSA po raz pierwszy wykryto w mleku krów z objawami mastitis (5) w 1972 r. Od tego czasu by³y wielokrotnie stwierdzane u psów, kotów, koni i zwierz¹t egzotycznych (1, 4, 17). Izolowano je te¿ od szeregu gatunków zwierz¹t rzenych, jak: winie, owce, kury, rzadziej byd³o (10, 11, 24). Dane dotycz¹-ce nosicielstwa MRSA u wiñ dowodz¹, ¿e drobno-ustroje te mog¹ kolonizowaæ kontaktuj¹ce siê z nimi osoby (21). W szeregu publikacji wykazano, ¿e zwie-rzêta trafiaj¹ce do lecznic weterynaryjnych by³y nosi-cielami takich samych linii klonalnych MRSA, jakie wystêpowa³y u personelu lekarskiego oraz u w³aci-cieli zwierz¹t gospodarskich lub zwierz¹t towarzysz¹-cych (4, 17, 22).
Huijsdens i wsp. (8) badali w Holandii szczepy MRSA izolowane od hodowcy wiñ, cz³onków jego rodziny, personelu zatrudnionego w jego chlewni oraz od wiñ, z którymi wymienieni siê kontaktowali. W ba-daniach stosowano PFGE, typowanie spa, analizê MLST oraz typowanie SCCmec i typowanie AGR (ac-cessory gene regulator typing). Okaza³o siê, ¿e wszyst-kie izolaty od ludzi i od wiñ nale¿a³y do typu spa 108 lub ST398. Na tej podstawie dowiedziono rozprze-strzeniania siê w wymienionym kraju okrelonych klo-nów MRSA i ich transmisji miêdzy winiami a lud-mi. Cytowani autorzy wysunêli te¿ sugestiê, ¿e pocho-dz¹cy od wiñ typ ST398 ma dodatkowo znaczenie miêdzynarodowe. By³ on izolowany wczeniej rów-nie¿ od wiñ z terenu Francji. Pochodz¹ca z tego kraju publikacja (3) wskaza³a na zasiedlenie przez szczepy MRSA b³ony luzowej nosa hodowców wiñ szcze-pami zaliczonymi do ST398, które równie¿ wykazano u kontaktuj¹cych siê z nimi wiñ, co stanowi³o do-wód, ¿e wiñskie szczepy MRSA mog¹ zaka¿aæ cz³o-wieka.
Szczepy tego klonu by³y stwierdzane równie¿ u wiñ i u ludzi w Danii i Singapurze (7, 15, 19, 21). Potwier-dzeniem zagro¿enia hodowców ze strony wiñ nosi-cieli MRSA s¹ publikacje odnosz¹ce siê do Amery-ki Pó³nocnej. Z badañ wykonanych w 20 fermach wiñ w Kanadzie nosicielstwo szczepów MRSA stwierdzo-no u 25% zwierz¹t tej populacji, a stwierdzo-nosicielstwo tych samych szczepów u obs³uguj¹cego winie personelu wynosi³o 20% (10). Dane te potwierdzaj¹ informacje z Kanady (10). Wiêkszoæ identyfikowanych szcze-pów MRSA stanowi³ typ sekwencyjny MLST398, co wskazuje, bior¹c pod uwagê równie¿ powy¿sze dane, ¿e wykazuje on szczególne zdolnoci do zasiedlania wiñ i od nich wychodz¹cego zaka¿ania ludzi (10).
Medycyna Wet. 2009, 65 (2) 77
W opublikowanych w 2008 r. badaniach z terenu Holandii (6) dotycz¹cych ró¿nych rodzajów ferm wiñ, w tym chlewni produkuj¹cych prosiêta na sprzeda¿ i ferm zarodowych pod k¹tem ich roli w transmisji szczepów MRSA do tuczarni oraz jednego centrum inseminacyjnego, przeprowadzonych na wymazach od 310 wiñ z 31 ferm wykazano, ¿e w nozdrzach 35 osob-ników (11%) wystêpowa³y szczepy MRSA. Zastoso-wanie metod molekularnych w identyfikowaniu wy-mienionych szczepów wykaza³o, ¿e stanowi³y one MLST398. W jego obrêbie zidentyfikowano nastêpu-j¹ce typy spa: t011, t108, t567, t899 i t1939. Na pod-stawie uzyskanych wyników wykazano, ¿e szczepy MRSA rozprzestrzeniane s¹ miêdzy pog³owiem po-szczególnych ferm, zale¿nie od przyjêtego systemu produkcji trzody chlewnej w danym kraju. Ponownie potwierdzono równie¿, ¿e winie s¹ wa¿nym ród³em szczepów MRSA kolonizuj¹cych skórê i b³ony luzo-we cz³owieka. Dodatkowo, ju¿ wczeniejsze dane z Holandii wskaza³y, ¿e hodowcy wiñ byli 760 razy czêciej zaka¿ani tego typu szczepami ni¿ pozosta³a populacja ludzi (21).
Na podstawie nieopublikowanych dotychczas, a scharakteryzowanych w sprawozdaniu uzyskanym z Reference Laboratory for MRSA and Staphylococci w Brukseli i belgijskiego Instytutu Zdrowia Publicz-nego z dnia 22 sierpnia 2007 r. danych wynika, ¿e winie stanowi¹ w Belgii olbrzymi rezerwuar szcze-pów MRSA. W wymienionym raporcie wskazano rów-nie¿ na ró¿nice w stopniu zasiedlenia, zale¿ne od wie-ku badanych zwierz¹t. Rezerwuar szczepów MRSA okaza³ siê wiêkszy u prosi¹t ni¿ u loch lub tuczników. Stwierdzono te¿ ró¿nice w stopniu zasiedlenia przez MRSA zale¿nie od tego, czy badane pog³owie pocho-dzi³o z ferm zamkniêtych, czy otwartych; mia³o to czê-ciej miejsce w tych drugich, do których wprowadzano zwierzêta zwierz¹t z innych róde³. Zatem potwier-dzono, ¿e systemy produkcji wiñ maj¹ wp³yw na ko-lonizacjê ich przez MRSA.
U izolowanych od wiñ szczepów MRSA profile opornoci, geny opornoci i kasety SCCmec by³y zró¿-nicowane tak w przypadku wiñ tej samej fermy, jak te¿ pochodz¹cych z ró¿nych obiektów. Epidemiologia tych ró¿nic nie zosta³o dotychczas wyjaniona. Szcze-py MRSA nale¿a³y do dwóch g³ównych klonów MRSA: t011-SCCmec IVa i t011-SCCmec V, wcho-dz¹cych zgodnie z analiz¹ MLST w obrêb ST398, czyli jak okrelono w cytowanym sprawozdaniu do eu-ropejskiej wiñskiej linii klonalnej.
Badania z terenu Belgii wskazuj¹ te¿, ¿e wystêpo-wanie MRSA wród hodowców wiñ i cz³onków ich rodzin oraz pracowników by³o 23 razy czêstsze w po-równaniu do kontrolnej populacji ludzi nie kontaktu-j¹cych siê z tym gatunkiem zwierz¹t. Jednak mimo wysokiego stopnia zasiedlenia przez szczepy MRSA osób grupy ryzyka ze strony wiñ nosicieli MRSA, nie stwierdzano u nich czêstszych ni¿ w grupie osób nie kontaktuj¹cych siê z trzod¹ chlewn¹ zaburzeñ w
zdro-wiu, zwi¹zanych z MRSA. Szczepy MRSA izolowa-ne od osób kontaktuj¹cych siê z tymi zwierzêtami by³y dodatkowo oporne na tetracykliny i trimetoprim (100%), a rzadziej na aminoglikozydy (55%) i kwino-logny (33%). Tak czêsta wieloraka antybiotykoopor-noæ tego rodzaju szczepów potwierdza ryzyko kon-taktów cz³owieka z ich znacz¹cym rezerwuarem wy-stêpuj¹cym u wiñ.
Jak wynika z publikacji Leonarda i Markeya (12) oraz Witte i wsp. (24), szczepy MRSA, linii klonalnej ST398, by³y równie¿ izolowane od zaka¿onych nimi ludzi i zwierz¹t towarzysz¹cych (psów, kotów, koni). Szczególnie istotne okaza³o siê powi¹zanie z przypad-kami zapalenia p³uc u ludzi (12).
W wietle powy¿szych danych, dotycz¹cych nosi-cielstwa MRSA u ludzi i zwierz¹t, sformu³owany zo-sta³ pogl¹d, ¿e pierwotnym ród³em zaka¿enia ludzi mog¹ byæ zwierzêta. Rolê pierwotnego rezerwuaru mo¿e stanowiæ równie¿ cz³owiek, od którego infekcja przechodzi do zwierz¹t. Zaka¿enie mo¿e te¿ nastêpo-waæ w obrêbie populacji ludzkiej, to jest bez udzia³u rezerwuaru zwierzêcego, albo te¿ mieæ wy³¹cznie miejsce w ramach okrelonych populacji zwierzêcych (12). Wa¿ne okaza³y siê powi¹zania z wykonywanym zawodem, np. lekarza weterynarii lub hodowcy zwierz¹t.
Przewaga wystêpowania pochodz¹cych od ludzi szczepów MRSA u domowych psów i kotów dowo-dzi, ¿e ród³em zaka¿enia w tym przypadku mo¿e byæ cz³owiek. Zwierzêta te, po zaka¿eniu i zasiedleniu siê u nich takich szczepów, staj¹ siê ród³em infekcji lu-dzi i zwierz¹t, w tym równie¿ innych gatunków (12, 23). Analogiczne zaka¿enia wykazano u przebywaj¹-cych w klinikach weterynaryjnych koni (22). Nosiciel-stwo MRSA okrelono na 0-5% populacji badanych zwierz¹t, chocia¿ w niektórych stadninach wynosi³o ponad 50% (12). Z przeprowadzonych w Kanadzie badañ wynika³o, ¿e u 12% sporód osób zawodowo kontaktuj¹cych siê z koñmi stwierdzano pochodz¹ce z tego ród³a szczepy MRSA (12, 23). Nale¿y dodaæ, ¿e dominuj¹ce szczepy MRSA, izolowane od koni i personelu kontaktuj¹cego siê z nimi, stanowi³y inne linie genetyczne ni¿ te, które izolowano od psów, ko-tów i kontaktuj¹cych siê z nimi ludzi (4, 12).
Mimo ¿e S. aureus stanowi wa¿n¹ przyczynê wy-wodz¹cych siê z ¿ywnoci zaka¿eñ bakteryjnych i za-truæ pokarmowych cz³owieka (16), to szczepy MRSA wystêpuj¹ stosunkowo rzadko w ¿ywnoci zwierzê-cego pochodzenia. Drobnoustrój ten by³ bowiem wy-kazywany w mniejszej ni¿ 1% liczbie badanych pró-bek miêsa, mleka i sera (11, 16).
Porównuj¹c na przyk³adzie szczepów MRSA udzia³ zaka¿eñ szpitalnych i pozaszpitalnych, czyli cz³owiek cz³owiek (13) z zaka¿eniami ludzi od zwierz¹t, w tym stanowi¹cych wa¿ne, w porównaniu do innych gatun-ków, ród³o szczepów MRSA u wiñ, wydaje siê, ¿e te ostatnie maj¹ jako rezerwuar infekcji znacznie mniej-sze znaczenie. Jedn¹ z g³ównych przyczyn ró¿nicy
Medycyna Wet. 2009, 65 (2) 78
miêdzy rezerwuarem ludzkich i zwierzêcych antybio-tykoopornych bakterii, w tym MRSA, wydaje siê mniej intensywna antybiotykoterapia w lecznictwie wetery-naryjnym ni¿ u ludzi. Znacznie rzadsze s¹ te¿ kontak-ty cz³owiekzwierzê ni¿ miêdzy ludmi w szpitalach lub domach dla osób w podesz³ym wieku, a nawet w spo³ecznociach poza tymi instytucjami. Dodatko-wo nie wszystkie szczepy zwierzêce ³atDodatko-wo adaptuj¹ siê do cz³owieka. Mimo to uzasadnione s¹, co ma miej-sce ze strony weterynaryjnych organizacji miêdzy-narodowych i pañstwowych s³u¿b weterynaryjnych, wskazania obliguj¹ce do rozs¹dnego stosowania an-tybiotyków w lecznictwie weterynaryjnym. W tym samym kierunku zmierza³y zakazy dotycz¹ce stoso-wania w chowie zwierz¹t rzenych antybiotyków jako antybakteryjnych stymulatorów wzrostu (18, 20).
W celu doskonalenia przedstawionych w niniejszym artykule wyników, odnosz¹cych siê w aspekcie zdro-wia publicznego do zwierzêcego rezerwuaru szczepów MRSA, Europejski Urz¹d ds. Bezpieczeñstwa ¯yw-noci (European Food Safety Authority, EFSA) zwró-ci³ siê z prob¹ do dzia³aj¹cej w ramach Unii Europej-skiej (UE) Grupy Zadaniowej Zoonoz o opracowanie specyfikacji technicznych i metodycznych dla realiza-cji zamierzonego przegl¹du, dotycz¹cego wystêpowa-nia szczepów MRSA u wiñ hodowlanych w krajach cz³onkowskich UE. Wymienione wytyczne zosta³y opracowane w 2007 r. i bêd¹ stosowane w ka¿dym z krajów UE uczestnicz¹cym w tym programie badaw-czym (2). Takie ujednolicone zaprogramowanie badañ przegl¹dowych zapewni wiêksz¹ wartoæ wyników ni¿ w poprzednio prowadzonych przegl¹dach, których metodyki ró¿ni³y siê, zale¿nie od kraju i grupy badaw-czej. Wybór w obecnie zaplanowanych badaniach prze-gl¹dowych wiñ hodowlanych zwi¹zany jest z ich szczególnym znaczeniem jako g³ównego ród³a roz-przestrzeniania siê szczepów MRSA do innych grup produkcyjnych. Od nich bowiem szczepy te przecho-dz¹ do pog³owia tuczników przeznaczonych na ubój i do konsumpcji, stanowi¹c zoonotyczne zagro¿enie cz³owieka. W realizacji wymienionego przegl¹du ba-dawczego bierze udzia³ obok innych krajów równie¿ Polska, reprezentowana przez Pañstwowy Instytut Weterynaryjny Pañstwowy Instytut Badawczy w Pu-³awach.
Pimiennictwo
1.Anon.: Centers for Epidemiology and Animal Health, Info Sheet, United States Department of Agrigulture. Animal and Plant Health Inspection Service: Methicillin-resistant Staphylococcus aureus. A Growing Concern for Animal and Human Health. Veterinary Services 2007, 1-4.
2.Anon.: Report of the Task Force on Zoonoses Data Collection on a proposal for technical specifications for a baseline survey on the prevalence of Methi-cillin Resistant Staphylococcus aureus (MRSA) in breeding pigs. EFSA Journal 2007, 129, 1-14.
3.Armand-Lefevre L., Ruimy R., Andremont A.: Clonal comparison of Staphy-lococcus aureus isolates from healthy pig farmers, human controls, and pigs. Emerg. Infect. Dis. 2005, 11, 711-714.
4.Baptiste K. E., Williams K., Williams N. J., Wattret A., Clegg P. D., Dawson S., Corkill J. E., ONeill T., Hart C. A.: Methicillin-resistant staphylococci in companion animals. Emerg. Infect. Dis. 2005, 11, 1942-1944.
5.Devriese L., Vandamme L., Fameree L.: Methicillin (cloxacillin)-resistant Staphylococcus aureus strains isolated from bovine mastitis cases. Zentralb. Veterinarmed. 1972, B19, 598-605.
6.Duijkeren E. van, Ikawaty R., Broekhuizen-Stins M. J., Jansen M. D., Spalburg E. C., de Neeling A. J., Allaart J. G., van Nes A., Wagenaar J. A., Fluit A. C.: Transmission of methicillin-resistant Staphylococcus aureus strains between different kinds of pig farms. Vet. Microbiol. 2008, 126, 383-389. 7.Guardabassi L., Stegger M., Skov R.: Retrospective detection of methicillin
resistant and susceptible Staphylococcus aureus ST3988 in Danish Slaugh-ter pigs. Vet. Microbiol. 2007, 122, 384-386.
8.Huijsdens X. W., van Dijke B. J., Spalburg E., van Santen-Verheuvel M. G., Heck M. E. O. C., Pluister G. N., Voss A., Wannet Wim J. B., de Neeling A. J.: Community-acquired MRSA and pig-farming. Ann. Clin. Microbiol. Anti-microb. 2006, 5, 26-29.
9.Iandolo J. J.: Genetic analysis of extracellular toxins of Staphylococcus aureus. Annu. Rev. Microbiol. 1989, 43, 375-402.
10.Khanna T., Friendship R., Dewey C., Weese J. S.: Methicillin resistant Staphylococcus aureus colonization in pigs and pig farmers. Vet. Microbiol. 2008, 128, 298-303.
11.Lee J.: Methicillin (oxacillin)-resistant Staphylococcus aureus strains isola-ted from major food animals and their potential transmission to humans. Appl. Environ. Microbiol. 2003, 69, 6489-6494.
12.Leonard F. C., Markey B. K.: Meticillin-resistand Staphylococcus aureus in animals: A review. Vet. J. 2008, 175, 27-36.
13.£uczak-Kad³ubowska A., Hryniewicz W.: Opornoæ na metycylinê pozaszpi-talnych szczepów Staphylococcus aureus nowe zagro¿enia. Nowa Klinika 2006, 13, 726-730.
14.£uczak-Kad³ubowska A., Krzyszton-Russjan J., Hryniewicz W.: Characteri-stics of Staphylococcus aureus strains isolated in Poland in 1996 to 2004 that were deficient in species-specific proteins. J. Clin. Microbiol. 2006, 44, 4018--4024.
15.Neeling A. J. de, van den Broek M. J. M., Spalburg E. C., van Santen--Verheuvel M. G., Dam-Deisz W. D. C., Boshuizen H. C., van de Giessen A. W., van Duijkeren E., Huijsdens X. W.: High prevalence of methicillin resistant Staphylococcus aureus in pigs. Vet. Microbiol. 2007, 122, 366-372. 16.Normanno G., Corrente M., La Salandra G., Dambrosio A., Quaglia N. C.,
Parisi A., Greco G., Bellacicco A. L., Virgillio S., Celano G. V.: Methicillin--resistant Staphylococcus aureus (MRSA) in foods of animal origin produ-ced in Italy. Int. J. Food Microbol. 2007, 117, 219-222.
17.OMahony R., Abbott Y., Leonard F. C., Markey B. K., Quinn P. J., Pol-lock P. J., Fanning S., Rossney A. S.: Methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA) isolated from animals and veterinary personnel in Ireland. Vet. Microbiol. 2005, 109, 285-296.
18.Phillips J., Casewell M., Cox T., de Groot B., Fries Ch., Jones R., Nightin-gale Ch., Preston R., Waddell J.: Does the use of antibiotics in food animals pose a risk to human health? A critical review of published data. J. Anti-microb. Chemotherapy 2004, 53, 28-52.
19.Sergio D. M. B., Koh T. H., Hsu L., Ogden B. E., Goh A. L. H., Chow P. K. H.: Investigation of meticillin-resistant Staphylococcus aureus in pigs used for research. J. Med. Microbiol. 2007, 56, 1107-1109.
20.Truszczyñski M., Pejsak Z.: Mo¿liwoci przeciwdzia³ania ujemnym skutkom zakazu stosowania antybiotykowych stymulatorów wzrostu u wiñ. Medycy-na Wet. 2007, 63, 10-13.
21.Voss A., Loeffen F., Bakker J., Klaassen C., Wulf M.: Methicillin-resistant Staphylococcus aureus in pig farming. Emerg. Infect. Dis. 2005, 11, 1965--1966.
22.Weese J. S., Dick H., Willey B. M., McGeer A., Kreiswirth B. N., Innis B., Low D. E.: Suspected transmission of methicillin-resistant Staphylococcus aureus between domestic pets and humans in veterinary clinics and in the household. Vet. Microbiol. 2006, 115, 148-155.
23.Weese J. S., Rousseau J., Traub-Dargatz J. L., Willey B. M., McGeer A. J., Low D. E.: Community-associated methicillin-resistant Staphylococcus aureus in horses and humans who work with horses. J. Am. Vet. Med. Assoc. 2005, 226, 580-583.
24.Witte W., Strommenger B., Stanek C., Cuny C.: Methicillin-resistant Staphy-lococcus aureus ST398 in humans and animals, Central Europe. Emerg. Infect. Dis. 2007, 13, 255-258.
Adres autora: prof. dr hab. Marian Truszczyñski, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy; e-mail: mtruszcz@piwet.pulawy.pl
