A N N A L E S
*UNIVERSITATIS MARIAE CURIE- S K Ł O D O W S K A L U B L I N – POLONIA
VOL. LIX, Nr 4
SECTIO E
2004
Zakład Uprawy Roślin Zbożowych IUNG ul. Czartoryskich 8, 24-100 Puławy, Poland
Danuta Leszczyńska, Jerzy Grabiński
Kiełkowanie zbóż w układach mieszanych – aspekt allelopatyczny
Cereals germination in mixture stand – allelopathic aspect
ABSTRACT. The growth and development of plants in natural or formed ecosystems is frequently modified by physical and chemical processes due to the influence of neighboring plants. The pre-sent studies were aimed at describing the allelopathic interspecies interactions in mixture crops. It is assumed that dominance of a certain crop species in a field may be explained by their strong allelopathic potential against the neighboring species. The preliminary inter-crop influences were researched in laboratory of tests performed on Petri dishes. These tests allowed determination of allelopathic effects of tested grain species on germination energy and the germinating ability of seeds of other grain crop species as well as on the length of root and aerial parts of their seedlings. Four grain crop species were tested, including barley, oat, wheat and triticale. Results of the ex-periments showed that some crop species when grown in a mixture with other crops affect their germination energy and seedling growth.
KEY WORDS: allelopathy, cereal mixture, germination
Zasiewy mieszane zbóż są w Polsce bardzo popularne. Ich areał w roku 2003 sięgał prawie 1,5 mln ha. W praktyce najczęściej komponentami mieszanek jest jęczmień i owies, ale nie należą do rzadkości mieszanki z jarymi formami psze-nicy czy pszenżyta. Wykorzystywane w mieszankach gatunki różnią się dość znacznie rytmem rozwojowym, co powoduje występowanie zjawiska dominacji jednego gatunku nad drugim [Taylor 1978; Rudnicki, Wasilewski 1993;
nicki 1994]. Jak podają Noworolnik i Rybicki [1994] konkurencyjność danego gatunku jest tym większa, im mniejszy jest jego udział w mieszance.
Na ogół panuje zgodność co do tego, że rozwój roślin w ekosystemach natu-ralnych czy kontrolowanych zależy nie tylko od związanych z konkurencją pro-cesów fizycznych, ale także od propro-cesów indukowanych chemicznie. Polegają one na tym, że roślina–donor wydziela do środowiska substancje chemiczne, wpływające ujemnie lub dodatnio na rozwój organizmów sąsiadujących–akcep-torów [Wójcik-Wojtkowiak i in. 1998; Oleszek i in. 2001]. Zjawisko to określa się mianem allelopatii. Efektem zjawiska allelopatii może być zmiana w wyso-kości uzyskiwanych plonów, jak również jawyso-kości wyprodukowanej masy roślin-nej. Celem badań było określenie roli jaką w mieszankach zbożowych odgrywa zjawisko allelopatii w fazie kiełkowania ziarniaków.
METODY
Badania laboratoryjne przeprowadzono na szalkach Petriego o średnicy 15 cm. Uwzględniono ziarniaki zbóż jarych, tj. jęczmienia odmiana STH 4101, owsa siewnego Stoper, pszenicy Opatka i pszenżyta MAH 2099. Badania pro-wadzono w trzech seriach z czterema powtórzeniami.
Zastosowano układy dwuskładnikowe mieszanek wymienionych gatunków (jęczmień + owies, jęczmień + pszenica, jęczmień + pszenżyto, owies + psze-nica, owies + pszenżyto, pszenica + pszenżyto). Na każdej płytce umieszczano na bibule chromatograficznej 20 ziarniaków (10 ziarniaków jednego gatunku + 10 ziarniaków drugiego gatunku). Kontrolę stanowiły zasiewy jednogatunkowe („czyste” – 20 ziarniaków jednego gatunku). Wilgotność bibuły w szalkach była utrzymywana przez zwilżanie jej wodą destylowaną. Przez cały okres kiełkowania utrzymywano temperaturę 20°C. Oceniono liczbę kiełkujących ziarniaków po upływie 4 i 8 dni (owsa po 5 i 10 dniach). Przeprowadzono analizę biometryczną siewek po upływie 8 dni od daty umieszczenia ziarniaków na płytkach. Określono najdłuższy korzeń siewki i całkowitą suchą masę korzeni każdego z badanych
ga-tunków, wysiewanych oddzielnie oraz będących w dwuskładnikowych
mieszan-kach. Uwzględniono także długość siewki, mierzoną od ziarniaka do wierzchołka pierwszego liścia (na rycinach umownie nazwano tę część kiełkiem). Po pomiarze
odcięto wymienioną zieloną część, wysuszono i wyrażono suchą masą. Uzyskane
dane opracowano statystycznie, określając istotność różnic testem Tukeya.
WYNIKI
Badania wykazały, że żaden z gatunków nie reagował istotnymi zmianami energii i zdolności kiełkowania na sąsiedztwo nasion innych gatunków (ryc. 1–4).
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 jęczmień + owies barley + oat jęczmień + pszenica barley + wheat jęczmień + pszenżyto barley + triticale jęczmień 100% barley 100% %
po 4 dniach after 4 days
po 8 dniach after 8 days
Rycina 1. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków jęczmienia w różnych mieszankach i siewie czystym
Figure 1. Germination energy and germination ability of barley seeds in mixture and pure stands
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 pszenica + jęczmień wheat + barley pszenica + owies wheat + oat pszenica + pszenżyto wheat + triticale pszenica 100% wheat 100% %
po 4 dniach after 4 days
po 8 dniach after 8 days
Rycina 2. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków pszenicy w mieszankach i siewie czystym Figure 2. Germination energy and germination ability of wheat seeds in mixture and pure stands
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 owies + jęczmień oat + barley owies + pszenica oat + wheat owies + pszenżyto oat + triticale owies 100% oat 100% %
po 4 dniach after 4 days
po 8 dniach after 8 days
Rycina 3. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków owsa w różnych mieszankach i siewie czystym Figure 3. Germination energy and germination ability of oat seeds in mixture and pure stands
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 pszenżyto + jęczmień triticale + barley pszenżyto + owies triticale + oat pszenżyto + pszenica triticale + wheat pszenżyto 100% triticale 100% %
po 4 dniach after 4 days po 8 dniach after 8 days r.n.
Rycina 4. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków pszenżyta w mieszankach i siewie czystym Figure 4. Germination energy and germination ability of triticale seeds in mixture and pure stands
0 3 6 9 12 15 18 długość kiełków length of coleoptiles długość korzeni length of roots cm jęczmień+ owies barley + oat jęczmień + pszenica barley + wheat jęczmień + pszenżyto barley + triticale jęczmień 100% barley 100 % NIR0,05 0,98 LSD0.05 0.98 NIR0,05 0,76 LSD0.05 0.76
Rycina 5. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni jęczmienia Figure 5. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of coleoptiles and roots of barley
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 długość kiełków length of coleoptiles długość korzeni length of roots cm pszenica + jęczmień wheat + barley pszenica + owies wheat+ oat pszenica + pszenżyto wheat + triticale pszenica 100% wheat 100% NIR0,05 1,8 NIR0,05 1,9 LSD0.05 1.9 LSD0.05 1.8
Rycina 6. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni pszenicy Figure 6. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of coleoptiles and roots of wheat
9 9,5 10 10,5 11 11,5 12 12,5 13 długość kiełków length of coleoptiles długość korzeni length of roots cm owies + jęczmień owies + barley owies + pszenica oat+ wheat owies + pszenżyto oat + triticale owies 100% oat 100% NIR0,05 2,0 NIR0,05 2,6 LSD0.05 2.6 LSD0.05 2.0
Rycina 7. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni owsa
Figure 7. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of coleoptiles and roots of oat
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 długość kiełków length of coleoptiles długość korzeni length of roots cm pszenżyto + jęczmień triticale + barley pszenzyto + pszenica triticale + wheat pszenżyto + owies triticale + oat pszenżyto 100% triticale 100% ni ns NIR0,05 3,0 LSD0.05 3.0
Rycina 8. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni pszenżyta Figure 8. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of coleoptiles and roots of triticale
0 0,002 0,004 0,006 0,008 0,01 0,012 0,014
sucha masa kiełków dry matter of
coleoptiles
sucha masa korzeni dry matter of roots
g
na 1
siewk ę, g per 1 seedling
jęczmień + owies barley + oat jęczmień + pszenica barley + wheat jęczmień + pszenżyto barley + triticale jęczmień 100% barley 100% NIR0,05 0,0057 NIR0,05 0,0857 LSD0.05 0.0057 LSD0.05 0.0857
Rycina 9. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni jęczmienia Figure 9. Effect of the neighbourhood of cereal species on dry matter of coleoptiles and roots of barley
0 0,002 0,004 0,006 0,008 0,01 0,012 0,014 0,016
sucha masa kiełków dry matter of
coleoptiles
sucha masa korzeni dry matter of roots
g
na 1
siewk ę, g per 1 seedling
pszenica +j ęczmień wheat + barley
pszenica + owies wheat + oat pszenica + pszenżyto wheat + triticale pszenica 100% wheat 100% NIR0,05 2,1 LSD0.05 2.1 NIR0,05 3,3 LSD0.05 3.3
Rycina 10. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni pszenicy Figure 10. Effect of the neighbourhood of cereal species on dry matter of coleoptiles and roots of wheat
0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009 sucha masa kiełków dry matter of coleoptiles sucha masa korzeni dry matter of roots
g
owies + jęczmień oat + barley
owies+ pszenica oat + wheat owies + pszenżyto oat + triticale owies 100% oat 100% NIR0,05 0,015 LSD0.05 0.015 ni ns
Rycina 11. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni owsa Figure 11. Effect of neighboring of cereal species on dry matter of coleoptiles and roots of oat
0 0,002 0,004 0,006 0,008 0,01 0,012 0,014 sucha masa kiełków dry matter of coleoptiles sucha masa korzeni dry matter of roots
g pszenżyto + jęczmień triticale + barley pszenżyto + pszenica triticale + wheat pszenżyto + owies triticale + oat pszenżyto 100% triticale 100% NIR0,05 0,023 LSD0.05 0.023 NIR0,05 0,018 LSD0.05 0.018
Rycina 12. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni pszenżyta Figure 12. Effect of neighboring of cereal species on dry matter of coleoptiles and roots of triticale
Każda z czterech pierwszych rycin opisuje proces kiełkowania dla danego ga-tunku. Rycina 1 odnosi się do jęczmienia w układzie czystym oraz w układach mieszanych, ale dotyczy tylko jęczmienia, tzn. dwa pierwsze słupki wyrażają energię kiełkowania po 4 dniach i zdolność kiełkowania po 8 dniach, ale tylko jęczmienia będącego w otoczeniu owsa.
Kiełki jęczmienia rosnące w sąsiedztwie kiełkujących ziarniaków owsa, pszenicy oraz pszenżyta były istotnie krótsze o 15–25% od kiełków jęczmienia rosnących w siewie czystym (ryc. 5). U pszenicy negatywny wpływ sąsiedztwa stwierdzono tylko w przypadku jęczmienia, natomiast wpływ owsa i pszenżyta na badany gatunek okazał się nieistotny (ryc. 6). Owies siewny niekorzystnie reagował na sąsiedztwo pszenicy i pszenżyta (w stosunku do obiektu kontrol-nego) oraz w mniejszym stopniu na sąsiedztwo kiełkującego jęczmienia (ryc. 7). Na długość kiełków pszenżyta nie wpływało sąsiedztwo pozostałych ziarniaków, z wyjątkiem obiektu z pszenicą, na którym zaznaczyła się tendencja do większej długości omawianej cechy (ryc. 8).
Korzenie jęczmienia w siewie czystym były istotnie dłuższe niż w układach mieszankowych (ryc. 5). Najsilniejszą redukcję systemu korzeniowego stwier-dzono w przypadku łącznego wysiewu jęczmienia z pszenżytem. Istotnie krótsze korzenie pszenicy stwierdzono w mieszance z jęczmieniem, różnice długości korzeni w pozostałych układach mieszanych i siewie czystym były nieistotne (ryc. 6). Stwierdzono istotnie krótsze korzenie owsa rosnącego z pszenżytem w stosunku do owsa w układzie tzw. czystym (ryc. 7). Najdłuższe korzenie cha-rakteryzowały pszenżyto będące w sąsiedztwie pszenicy, ale istotne różnice w tym zakresie dotyczyły tylko wymienionej mieszanki i pszenżyta w siewie czystym (ryc. 8). Sucha masa kiełków i korzeni podlegała podobnej zmienności jak ich długość (ryc. 9–12).
Przeprowadzone badania wykazały, że występuje zróżnicowane oddziaływa-nie międzygatunkowe ziarniaków zbóż na etapie kiełkowania w mieszankach w odniesieniu do zasiewów czystych, na co niewątpliwie ma wpływ zjawisko allelopatii. Pełne potwierdzenie faktu występowania zjawiska allelopatii w za-siewach mieszanych nastąpi po wydzieleniu związków chemicznych wpływają-cych na to zjawisko. Badania z tego zakresu są w końcowym etapie i zostaną opublikowane w kolejnych pracach.
Uzyskane wyniki częściowo potwierdzają rezultaty badań Jaskulskiego [1996], które wykazały, że na ogół ziarniaki danego gatunku najlepiej kiełkują w pobliżu kiełkujących ziarniaków tego samego gatunku. W przeprowadzonych badaniach fakt ten nie został potwierdzony w przypadku pszenżyta.
WNIOSKI
1. Energia i zdolność kiełkowania ziarniaków jęczmienia, owsa siewnego, psze-nicy i pszenżyta w mieszankach i w siewach czystych nie różniła się istotnie.
2. Badania wykazały, że skład gatunkowy mieszanek miał wpływ na długość i masę kiełków i korzeni wytworzonych przez ziarniaki badanych zbóż.
3. Pełne wyjaśnienie zjawiska allelopatii w układach mieszanych zbóż na-stąpi po przeanalizowaniu wydzielin korzeniowych, co będzie przedmiotem kolejnej publikacji naukowej.
PIŚMIENNICTWO
Jaskulski D. 1996. Reakcja kiełkujących zbóż na wydzieliny ziarniaków zbóż w okresie kiełkowa-nia. Mat. Konf. „Teoretyczne i praktyczne aspekty allelopatii”. IUNG, K10, Puławy, 139–146. Noworolnik K., Rybicki J. 1994. Porównanie plonowania mieszanek owsa z jęczmieniem jarym o różnym składzie komponentów z czystymi zasiewami obu gatunków. Biul. Inst. Hod. Rośl. 190, 77–82.
Oleszek W., Głowniak K., Leszczyński B. 2001. Biochemiczne oddziaływania środowiskowe. AM w Lublinie.
Rudnicki F., Wasilewski P. 1993. Badania nad uprawą jarych mieszanek zbożowych. Cz. 1. Wy-dajność mieszanek o różnym udziale jęczmienia, owsa i pszenicy. Rocz. AR w Poznaniu, Rol. 41, 57–64.
Rudnicki F. 1994. Biologiczne aspekty uprawy zbóż w mieszankach. Mat. Konf. „Stan i perspek-tywy uprawy mieszanek zbożowych”. AR w Poznaniu, 7–15.
Taylor B.R. 1978. Studies on a barley-oats mixture. J. Agric. Sci. 91, 52–63.
Wójcik-Wojtkowiak D., Politycka B., Weyman-Kaczmarkowa W. 1998. Allelopatia. AR w Po-znaniu.
Badania wykonano w r amach realizacji projektu badawczego 5PO6B 038 19 finansowanego przez KBN.
