Wybrane zagadnienia Fizyki Medycznej (Modelowanie struktur mózgowych) Elementy neurobiologii i modelowania ukladu nerwowego

Program:

1. Wprowadzenie dotyczące działania mózgu – budowa i poziomy organizacji układu nerwowego. Fizyka błony komórkowej: siły chemiczne i elektryczne, równanie Nernsta.

2. Elektryczność w układzie nerwowym - powstawanie i propagacja potencjału czynnościowego, teoria Hodgkina i Huxleya. Sumowanie impulsów w neuronach.

3. Zjawiska elektryczne w narządach zmysłów, percepcja.

4. Sygnały elektryczne (EEG) i magnetyczne (MEG) mózgu. Sen, czuwanie, padaczka, neurofeedback, interfejs mózg-komputer. 

5. Modelowanie zjawisk epileptycznych

Wybrane zagadnienia Fizyki Medycznej (Modelowanie struktur mózgowych)

Elementy neurobiologii i modelowania ukladu nerwowego 

Słuch

Ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne

Ucho środowe i wewnętrzne

W uchu środkowym zachodzi transmisja mechaniczna. Młoteczek kowadełko i strzemiączko przekazuje drgania błony bębenkowej do ucha wewnętrznego.

(Nie)dopasowanie impedancji

Woda – ucho wewnętrzne

Amplitudowe współczynniki odbicia i załamania

2 1 12 1

2 1

2 1 12

2 Z Z

Z A

t C

Z Z

Z Z A r B

 





 



opór falowy (impedancja)

v

v Z







gęstość ośrodka

prędkość rozchodzenia się drgań w ośrodku

Energetyczne współczynniki odbicia i załamania

2 2

t T

r R





Energetyczne współczynniki odbicia i załamania

m/s 340

kg/m 21

.

1





powietrza powietrza

v



m/s 1480

kg/m 10





wody wody

v



0011 .

0 1

9989 .

0









R T

R

Przechodzi 1/1000 energii fali, strata:

10log

1/1000 = -30 dB

(Nie)dopasowanie impedancji cd.

Transformacja 1

Błona bębenkowa młoteczek

kowadełko

strzemiączko

~ 55 mm

~ 3.2 mm

Stosunek powierzchni 17:1

Poziom ciśnienia dźwięku 20log

P/P

Zysk: 20log

17/1 = 25dB

Ciśnienie = siła/powierzchnia

Transformacja 2

młoteczek

kowadełko

Stosunek długości 9:7

Poziom ciśnienia dźwięku 20log

P/P

Zysk: 20log

9/7 = 2 dB

9 mm

7 mm

Amplituda drgań powietrza dla progu słyszalności

Y(x,t)  Acos(kx w t) DE  2 1

2  DxS ¶Y

¶t æ

è ç ö ø ÷

2

  DxSA

w

sin

(kx w t)

I  dE

dtS   vdtSA

w

dtS sin

(kx w t)  1

2  vA

w

I  I

10

W/m

A  1 2 pn

2 I

 v A  1

2764

2 *10

1.29 *340 1.26 *10

m D =1.06*10

m

Akustyczna fala biegnąca

Energia fali (E

= E

)

Natężenie fali

Próg słyszalności 0 dB Amplituda fali

Amplituda fali dźwiękowej o częstości 440 Hz

Odkształcenie błony bębenkowej dla progu słyszalności jest ~ 1/10 średnicy atomu wodoru

Średnica atomu wodoru

Natężenie dźwięku i poziom natężenia dźwięku

gdzie:

– poziom natężenia dźwięku I – natężenie dźwięku

I

– wartość odniesienia, wynosząca 10

W/m

Ludzkie ucho odbiera natężenia z zakresu wartości 10

– 10

W/m

. Głośność (poziom natężenia) dźwięku jest zdefiniowana jako:

0

log ) 10

( I

dB I

 

Poziomi ciśnienia dźwięku (Sound Pressure Level SPL) jest logarytmiczną miarą ciśnienia wywieranego przez dźwięk względem wartości referencyjnej:

  (20dB)log p

p

Natężenie dźwięku i poziom ciśnienia dźwięku

Natężenie dB Ciśnienie Przykłady

10

W/m

200 2*10

Pa Wybuch wulkanu

10

W/m

140 2*10

Pa Odrzutowiec, 50 m

1 W/m

120 2*10

Pa Gwizdek, 1m

10

W/m

100 2 Pa Disco, 1m od głośnika 10

W/m

80 2*10

Pa Ruchliwa ulica, 5 m 10

W/m

60 2*10

Pa Rozmowa, 1 m

10

W/m

40 2*10

Pa Zacisze biblioteki 10

W/m

20 2*10

Pa Tło w studiu TV 10

W/m

0 2*10

Pa Próg słyszalności

Próg dyskomfortu Próg bólu

Dopuszczalny poziom cisnienia dzwięku w odtw. MP3 i telefonach w Europie 85 dB

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Jak działa ucho?

Wysoka częstość

Niska częstość

Ślimak i błona podstawna

Ślimak w uchu wewnętrznym ssaków ma kształt muszli ślimaka. Zawiera on narząd słuchu, tzw.

narząd Cortiego, w którego skład wchodzi błona podstawna (basilar membrane). Wnętrze

ślimaka wypełnione jest płynem zwanym śródchłonką. Po rozwinięciu, ślimak ma kształt stożka zwężającego się ku końcowi. Błona podstawna jest wąska u podstawy i rozszerza się ku

końcowi. Różne częstości dźwięku kodowane są za pomocą pomocą pozycji wzdłuż błony –

wysokie częstości pobudzają drgania błony u podstawy, niskie częstości, bliżej wierzchołka

ślimaka.

Rezonansowa teoria Helmholtza

L kv v

kL t

L

B t

t kx

B kx

A t

x

w p

p

 w









 Y





 Y





 Y

0 )

, (

0 0

) , 0 (

) cos(

) cos sin

( ) , (

Różne częstości dźwięku są zakodowane przez ich położenie wzdłuż błony podstawnej.

Krótkie struny (u podstawy) będą odpowiadać wysokim częstościom, długie struny u

wierzchołka będą odpowiadać niskim częstościom

Teoria fali biegnącej - Von Bekesy (1928). Nobel 1961

Georg von Békésy (1899 – 1972)

Obwiednie fal biegnących dla 3 różnych częstości Ciśnienie wywierane na okienko owalne wywołuje falę biegnącą w ślimaku co powoduje oscylacje błony podstawnej w ślimaku

Problem: szeroka obwiednia fali biegnącej a słyszymy czyste tony

Wniosek: musi istnieć dodatkowy mechanizm strojenia systemu słuchowego do częstości dźwięku.

Potwierdzenie: drgania błony podstawnej

Rola wzmacniacza ślimakowego. (c) maksimum pojawiające się w wyniku

działania wzmacniacza ślimakowego, (d) ruch pasywny błony podstawnej

bez wzmacniacza ślimakowego.

Dwa typy komórek włoskowatych

Przekrój poprzeczny przez ślimak, pokazujący narząd Cortiego.

Na błonie podstawnej występują receptory słuchu –

komórki włoskowate. Istnieją komórki włoskowate

zewnętrzne i wewnętrzne.

Dwa typy komórek włoskowatych

Mikrografie ze skaningowego

mikroskopu elektronowego ukazujące ułożenie komórek włosowatych

wewnętrznych i zewnętrznych oraz ich rzęsek. Komórki zewnętrzne ułożone są w trzy rzędy, a ich rzęski ułożone są w kształcie V. Komórki wewnętrzne leżą w jednym rzędzie.

Wewnętrzne komórki włoskowate są receptorami, wewnętrzne tworzą wzmacniacz

Komórki IHC I OHC maja różne wzorce połączeń I/O. 20000 połączeń jest tworzonych z 3500 IHC, i tylko 1000 polaczeń jest tworzonych z 20000 OHC. Transdukcja słuchowa zachodzi w komórkach IHC.

95 % polaczeń nerwu słuchowego wychodzi od wewnętrznych komórek

włoskowatych. Sugeruje to, że komórki wewnętrzne są receptorami słuchowymi.

Mechano-elektryczne własności zewnętrznych komórek włoskowatych

W komórkach włoskowych zewnętrznych zachodzi transdukcja mechano-elektryczna. W wyniku

pobudzenia komórka zmienia swoja długość. ‘Motorem’ jest białko znajdujące się w błonie komórkowej, które może wydłużać się i skracać w zależności od napięcia na błonie. Powoduje to odpowiedź mechaniczną komórki i umożliwia wyostrzanie częstości. Każda komórka włoskowata ma charakterystyczną dla siebie częstość, na którą odpowiada najlepiej.

Taniec komórek

Zewnętrzna komórka włoskowata podłączona do pipety patch clamp. Przy pomocy pipety regulowany jest potencjał błonowy, odpowiadający obwiedni niskich częstości melodii

‘Rock Around the Clock’. Komórka włoskowata zmienia długość w zależności od

napięcia, lecz zachowuje objętość. Za zmianę długości odpowiadają włókna kurczliwe

ułożone w kratownice, umieszczone w błonie komórkowej.

Wzmacniacz ślimakowy

Komórki włoskowate zewnętrzne mechanicznie wzmacniają ruchy błony pokrywającej. Komórki włoskowate wewnętrzne odbierają wzajemne ruchy pomiędzy błoną podstawną i pokrywającą.

Krzywa strojenia

Krzywe strojenia komórki włoskowatej ślimaka. Krzywa obrazuje próg pobudzenia dla przedziału częstości.

Left Auditory cortex

Right Auditory cortex

Cochlea Medial geniculate nucleus

Inferior colliculus

Superior Olivary nucleus Ipsilateral

Cochlear nucleus Auditory

nerve fiber

Drogi słuchowe

Droga słuchowa:

- ślimak -jądro ślimakowe -jądra górne oliwki

-wzgórki czworacze dolne

-ciało

kolankowate przyśrodkowe (wzgórze)

-kora słuchowa

Neurony jądra ślimakowego

Komórki w Cochlear Nucleus (CN) mają różne własności odpowiedzi na czysty ton. Np. Komórki ‘ON’ służą do przekazywania stymulacji o wysokiej częstości. Komórki typu ‘Pauser’ informują o rozpoczęciu i kontynuacji stymulacji, komórki ‘Primary-like’ zachowują obwiednie. Dzięki różnym rodzajom komórek możliwe jest rozróżnienie pomiędzy statyczna i dynamiczna faza stymulacji. Informacja o różnych własnościach bodźca jest analizowana i przekazywana równolegle.

Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych przyśrodkowych oliwki (medial superior olive)

Komórki MSO określają pozycje dźwięku poprzez różnice czasowe dochodzenia sygnałów z obu uszu. Dana komórka MSO odpowiada najmocniej gdy wejścia z obu uszu przychodzą równocześnie. Następuje to w wyniku kompensacji (poprzez różną długość aksonów) opóźnienia spowodowanego różnicą w czasie docierania dźwięku do obu uszu.

Systematyczna (i odwrotna) zależność w opóźnieniu obu wejść tworzy mapę źródła dźwięku. Na rysunku, komórka E byłaby najbardziej czuła na dźwięki z lewej strony, A – na dźwięki z prawej. Komórka C odpowiada na dźwięki z przodu.

Rozdzielczość czasowa komórek ~ 10 s, co odpowiada dokładności lokalizacji rzędu 1°. Różnice czasowe dochodzenia sygnałów z obu uszu wykorzystywane do lokalizacji źródeł o częstościach poniżej 3 kHz.

Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych bocznych oliwki (lateral superior olive)

Komórki LSO kodują położenie źródła dźwięku poprzez różnice w intensywności. LSO otrzymują wejście pobudzające z ipsilateralnego jądra ślimakowego. Wejście z jądra kontralateralnego jest hamujące. Układ wejść

pobudzających i hamujących powoduje, że komórki LSO odpalają najmocniej w odpowiedzi na bodziec znajdujący się z boku, z tej strony co LSO (najmocniejsze pobudzenie, najsłabsze hamowanie). Dźwięki z przodu powodują

najsłabsze pobudzenie LSO (pobudzenie równoważy hamowanie). Lokalizacja źródła dźwięku poprzez różnice w intensywności jest stosowana dla źródeł o częstości powyżej 2 kHz.

Organizacja tonotopowa

Błona podstawna w ślimaku jest zorganizowana tonotopowo. Organizacja tonotopowa jest zachowana na wszystkich poziomach centralnego układu słuchowego.

Kora sluchowa

Przekrój przez jądro ślimakowe kota ukazujący przestrzenną reprezentację charakterystycznych częstości ślimaka.

Mapowanie tonotopowe czyli odwzorowanie częstości na lokalizację przestrzenną na błonie podstawnej ślimaka.

Mapowanie tonotopowe jest zachowane wzdłuż całej ośrodkowej drogi słuchowej i występuje w pierwszorzędowej korze słuchowej. Pierwszorzędowa kora

sluchowa (A1) zaznaczona jest na niebiesko. Kora drugorzedowa (A2)

zaznaczony jest na czerwono. Obszar zielony odpowiada obszarowi Wernickego, który odpowiada za rozumienie mowy. Znajduje się on za kora słuchową

Paradoks trytonu

Dźwięki Sheparda. Każdy kwadrat odpowiada pojedynczemu dźwiękowi, kwadraty znajdujące się na jednej pionowej linii odpowiadają dźwiękom Sheparda. Kolor każdego kwadratu odpowiada głośności dźwięku, kolor fioletowy – dźwięk najcichszy, zielony – najgłośniejszy. Składowe dźwięki w jednym dźwięku Sheparda są oddalone o oktawę. Dwa dźwięki Sheparda oddalone o poł oktawy (trzy całe tony tzn. tryton) mogą być przez różne osoby słyszane jako rosnące lub malejące. Jest to dźwiękowy odpowiednik układu bistabilnego.

cz ęs to ść

sekwencja