A N D R Z E J W Y C Z Ó Ł K O W S K I, B A R B A R A F R A N K O W S K A
W P Ł Y W N A W O Ż E N IA M IN E R A L N E G O N A S K Ł A D M IK O F L O R Y K O R Z E N I P S Z E N IC Y I G L E B Y P O Z A ICH Z A S IĘ G IE M
Zakład M ik rob iologii Instytutu G leboznaw stw a i Chem ii R olnej A R w Lu blinie
Środowisko glebow e oddziałuje bezpośrednio na system korzeniow y roślin i w dużym stopniu decyduje o praw idłow ym przebiegu proce sów fizjologicznych w poszczególnych fazach ich rozwoju, co w znacz nym stopniu w p ływ a na wielkość plonu i jego jakość [11, 15].
Biocenotyc'zne powiązania m iędzy drobnoustrojami gleby a rośli nami stanowią przedm iot licznych prac doświadczalnych, a także a rty kułów przeglądowych [1, 2, 4, 7, 16, 18]. Zebrane inform acje wskazują, że w p ływ korzeni na drobnoustroje zaznacza się zwiększoną ich liczeb nością oraz wzmożoną aktywnością fizjologiczną w porównaniu z glebą poza zasięgiem korzeni. Pobudzenie rozw oju m ikroorganizm ów w rizo- sferze roślin następuje wskutek jej wzbogacenia w w ydzielin y korzeni i ich obumierające części [2, 9, 11]. Większość prac (poświęcona jest po znaniu składu gatunkowego grzybów siedliska glebow ego w różnej od ległości od .korzeni roślin uprawnych. Jak wiadomo, oddziaływanie ko rzeni jest w znacznym stopniu zależne o'd gatunku i odmiany rośliny t[4, 13, 14, 19], jej wieku /[4, 14, 19, 20, 21], a także typu gleby [13, 19]. Dotychczasowe prace badawcze w niew ielkim stopniu uwzględniały mo dyfikujący w p ływ czynników uprawowych na zasiedlanie przez grzyb y gleb y i strefy korzeniow ej [10, 21].
P rz y stosowaniu coraz w yższych dawek nawozów mineralnych we współczesnej agrotechnice uznano za celowe podjęcie badań >nad w p ły wem nawożenia mineralnego (N P K ) na zespoły grzybów zasiedlających glebę i korzenie roślin.
M E T O D A B A D A Ń
Doświadczenie polowe założone było /na glebie płowej w ytw orzonej z lessu. Część m ikropoletek o powierzchni 1,5 m2 została obsiana w roku 1978 pszenią jarą odmiany K olib ri, część pozostawiono w czarnym ugo rze o'dchwaszczanym ręcznie. Uwzględniono dwie kom binacje
nawozo-we: bez nawożenia i natoożenie m ineralne — N P K w ilości (w p rzeli czeniu na 1 hektar); azot ■— 100 kg, fosfor — 90 kg i potas — 120 kg. A zo t w ysiew ano w postaci ,saletry amonowej, fosfor jako superfosfat potrójny, potas jako 40-procentową sól potasową. Jednorazowe nawo żenie zastosowano przedsiewnie. Uzyskano w ten sposób cztery kombi nacje doświadczalne: I poletko nie obsiane, n ie nawożone, II — poletko nie obsiane, nawożone N P K , I I I -— poletko obsiane pszenicą jarą, nie nawożone, IV — poletko obsiane pszenicą jarą, nawożoną N P K .
Z poletek kom binacji I i II pobrano próbki gleby w celu określenia składu rodzajow ego grzybów zasiedlających glebę. Stosowano metodę płytkow ą z pożywką M artina ([17]. Z poletek kom binacji I I I i IV po brano korzenie roślin w celu określenia składu grzybów zasiedlających powierzchnię korzeni, stosując metodę postępowania podaną przez P e - terśona {13, 17]. W yrosłe na pożywce M artina kolonie odszczepiano do iden tyfikacji na podłoże według Czapek-Dox i л a podłoże ziem niacza- no-glukozowe. Oznaczenia dokonywano p rzy użyciu odpowiednich klu czy [3, 5, 6, 8, 11]. Próbki gle b y i korzeni roślin pobierano trzykrotn ie w terminach odpowiadających następującym fazom wzrostu rośliny: strzelanie w źdźbło, kłoszenie i kwitnienie.
W Y N I K I B A D A Ń
S k ł a d m i k r o f l o r y p o z a k o r z e n i o w e j . Uzyskano 388
izolatów grzybów, które zaliczono do 27 grup systematycznych (tab. 1). Część izolatów (77°/o) występowała w większości próbek gleby, a w y stępowanie ich w tym środowisku było niezależne od nawożenia i okresu analizy. Izolaty tych grzyb ów zaliczono do rodzajów P é n ic illiu m , F u sa riu m , T rich o d e rm a , V e r t ic illiu m , C ep h a lo sp o riu m , T o ru la , C la d o sp o-
riu m , C h ry so sp o riu m oraz do gru p y grzyb ów drożdżoidalnych. N ato miast występowanie grzybów z rodzajów H u m ic o la , M u co r i R h izo p u s
było związane z nawożeniem ; w ydzielono je jedynie z próbek gleb y poletek II kom binacji doświadczalnej. G rzyby z pozostałych rodzajów w ystępow ały sporadycznie, w poszczególnych próbkach gleby.
Kształtow anie się zespołów oraz procentowy udział rodzajów g rz y bów występujących w glebie większości analizowanych ipróbek przed stawiono na zm odyfikow anych diagramach Peyronela (rys. 1). Jak w i
dać, udział (grzybów z rodzajów P é n ic illiu m jest najw iększy we w szy
stkich próbkach gleby i waha się w granicach 20-46% ogólnej liczby izolatów.
Niezależnie od kombinacji naw ozow ej procentowy udział grzybów z rodzaju F u s a riu m był najw iększy w p ierw szym terminie analizy, w y kazując wyraźną tendencję .spadkową w dalszych okresach. T o m a s i P a r k i n s o n [20] sugerują, że grzyby rodzaju F u s a riu m są ściśle związane z cząstkami organicznym i gleby i resztkami roślin, co w pływ a
T a b e l a 1
Wpływ nawożenia na występowanie grzybów w g le b i e /w % /
F e r t i l i z a t i o n e f f e c t on the occurrence o f fu n g i in s o i l /in % /
Rodzaje grzybów Fungi
G leba S o i l
nawożona NPK - NPK f e r t i l i z e d . bez nawożenia - no NPK terminy a n a l iz date o f a n aly se s
I I I I I I I I I I I I Acremonium - 1,8 1,7 - - * -A lt e m a r i a - - 1,7 1,9 - -B o t r y t is 1,1 1,8 - - - -Cephalosporium 5,6 7,1 5 .2 5,5 14,5 9,8 Chaetomium - - 3,5 - - -Chrysosporium 1,1 - 1,7 - 1,5 1,6 Cladoeporium - 1,8 3,5 1,9 2,9 3 ,3 С уlin d ro c a rp o n 2,3 - - - - -Fusarium 2 2,3 3,6 - 2 0,3 8 ,7 -Humicola 3 ,3 3,6 1,7 - - -M o n ilia - 1,8 - 1,9 - -M onocillium - - - 3,8 - -Mucor 4,4 1,8 - - - -P é n i c illi u m 23,3 46,4 2 0 ,8 27,7 26,0 32,8 Fhoma - - - - 1,9 2,9 Bhizopus 1, 1 1,8 - - - -T o ru la 2,2 5 ,4 1,7 1,9 5,8 1,6 T richocladiu m - - 5,2 - - -Trichoderm a 7,8 7,1 5,2 7 ,4 8 ,7 6 , 6 V e r t i c i l li u m 7,8 1,8 13,8 7 ,4 1,5 6 , 6
Grzyby d ro żd żo id aln e Y e a s t - li k e fu n g i
5,6 3,6 17,2 11,1 14,5 18,0
I l o ś ć iz o la tó w
Number o f i s o l a t e s 90 56 58 54 69 61
Rys. 1. K ształtow an ie się zespołu grzyb ó w w ystępujących w analizow anych prób kach glebow ych
1, II, I I I — o k r e s y a n a liz , a — g le b a n a w o ż o n a N P K , b — g le b a b e z naw ożtenia
Form ation o f fungi associations occuring in the soil samples analyzed
na ich częstą izolację ,z pow ierzchni korzeni, jak rów nież z gleby na początku sezonu w egetacyjnego, kiedy w .glebie znajduje się jeszcze dużo nie rozłożonych resztek roślinnych. W raz ze zmniejszającą się ilością resztek roślinnych grzybnia w glebie oddalonej od korzeni ulega autolizie, a pozostają w środowisku glebow ym głównie form y przetw a- rzalne — chlamydGspory. To może być przyczyną, że w glebie po dłuż
szym okresie ugorowania grzyb y rodzaju F u s a riu m są nielicznie re
prezentowane w populacji.
Częstotliwość występowania grzyb ów z rodzaju T rich o d e rm a i T o-
ru la ulegała wahaniom w niew ielkim zakresie w zależności od terminu analizy, przy czym wahania te b yły jednakowe i niezależne od nawo żenia.
G rzybów z rodzaju C e p h a lo sp o riu m izoloWano więcej z gleby na
wożonej niż z nie nawożonej. Stym ulujący w p ływ nawożenia m ineral nego na liczebność grzybów z tego rodzaju uwidaczniał się w yraźnie w 2 i 3 term inie analiz.
Pod wpły^wem nawozów mineralnych zaznaczył się w p ływ liczeb ności izolatów grzyb ów z rodzaju H u m ico la . G rzybów tego rodzaju nie w ykryto w glebie nie nawożonej.
Liczebność grzybów z rodzajów V e r t ic illiu m i C la d o sp o riu m była mniej zależna od kom binacji naw ozowej, natomiast -bardziej związana z terminem analizy.
S k ł a d m i k r o f l o r y p o w i e r z c h n i k o r z e n i . Udział g rz y
bów z rodzaju F u s a r iu m w ogólnej populacji zasiedlającej korzenie psze
nicy jarej zwiększał się wraz z •wiekiem rośliny, niezależnie od kom bi nacji nawożeniowej (rys. 2). Potw ierd zają to wcześniejsze w yn ik i badań [4, 14, 19, 21] wskazujące na ;to, że wraz z w iekiem roślin zwiększa się udział .grzybów z rodzaju F u s a r iu m w strefie korzeniow ej (rizoplany —
Rys. 2. W ystępow anie w ybran ych ro d za jó w g rzyb ów na korzeniach pszenicy ja re j
I, II, I I I — o k re s y a n a liz , F — Fusarium, P — Pénicillium, M — Muc or, R — Rhizopus, T — T r i - cho d er ma . a — g le b a n a w o żo n a N P K , b — g le b a b e z n a w o ż e n ia
Occurrence o f chosen fungi on summer wheat roots
I, II, H I — a n a ly s is p e rio d s , a — N P K - f e r t i l i z e d s o il, b — s o il w ith o u t N P K ; F , P, M, R, T —
powierzchni korzeni i rizosfery). W poprzednich badaniach [21] stw ier dzono jednak, że efek t wzrostu poziomu -nawożenia mineralnego na lic z bę izolatów F u s a r iu m był znacznie w yraźn iejszy w rizosferze pszenicy ozimej niż w przeprowadzonych badaniach.
P rocen tow y udział grzybów z rodzaju P é n ic illiu m był n ajw yższy
na korzeniach w fazie .strzelania w źdźbło i zm niejszał -się w raz z w ie k iem roślin. Spadek ten był bardzo gw ałtow ny, aż do wartości zerow ej
w fazie kwitnienia w próbkach z korzeni pszenicy rosnącej na glebie nie nawożonej.
Udział grzyb ów z rodzajów M u co r i R h izo p u s utrzym yw ał się na po ziom ie około 10% ogólnej liczby izolatów w e wszystkich fazach wzrostu pszenicy niezależnie od zastosowanego nawożenia N P K . G rzybów z ro dzaju R h izo p u s nie w yk ryto jednak na korzeniach w okresie pierw szej analizowanej fazy wzrostu rośliny (strzelanie w źdźbło).
Udział grzyb ów z rodzaju T rich o d e rm a w populacji zasiedlającej ko rzenie pszenicy był niski i nie przekraczał 4°/o. Izolow ano je wyłącznie z korzeni rcślin rosnących na glebie bez nawozów mineralych.
Izolaty grzybów pozostałych rodzajów (tab. 2) stanowiły w stosunku do ogólnej populacji rów nież n iew ielk i procent, a ich występowanie ograniczało się wyłącznie do początkowej fa zy wzrostu roślin.
T a b o 1 a 2
Wpływ nawożenia na występowanie grzybów na korzeniach p szen icy /w % /
F e r t i l i z a t i o n e f f e c t on the occurrence o f fu n g i on oummer wheat ro o t s / in %/
G leba S o i l
R odzaje grzybów F ungi
nawożona NPK - iu P K -fe r t iliz e d bez nawożenia - no NPK f a z a w zrostu r o ś li n y growth stage o f p la n t s t r z e la n ie w źd źb ło s h o o tin g k ło s z e n ie e a r-fo rm in g k w itn ie n ie flo w e r in g s t r z e la n ie w źd źbło sh o o ting k ło s z e n ie e a r-fo rm in g k w itn ie n ie flo w e r in g Aureobasidium 1.7 - - - -C y lin d ro carp o n - - 1.8 - - -Fusarium 46,7 63,8 70,4 44,1 62,2 69,6 Mucor 8 ,3 7 ,5 9 ,3 10,3 9,5 8 ,7 P é n i c illi u m 26,6 12.5 1.8 35,3 12,1 -Rhizopus - 6 .2 7,4 - 3,1 10,9 T o ru la 5,0 - 1.8 - - -Trichoderm a - - 1,5 1.3 4 ,3 V e r t i c i l l i u m 1.7 - 3,5 - - -I l o ś ć iz o la t ó w Number o f i s o l a t e s 60 80 54 68 74 46
W yn iki uzyskane w mniejszej pracy są zgodne z doniesieniami in nych autorów [4, 13], k tórzy wykazali, że w strefie rizoplany zaznacza się zubożenie w składzie gatunkowym grzyb ów w porównaniu z glebą •oddaloną od korzeni.
L IT E R A T U R A
,[1] B o j a r c z u k М.: Studia nad reakcją pszenicy na grzy b y zasiedlające glebę spod je j uprawy. Część I. Skład gatunkow y grzy b ó w w yizolow an ych z gleb y spod u praw y pszenicy ozim ej. Hod. Rośl. A k lim . 18, 1974, 2, 113-130. 12] В o w e n G. D., R o v i r a A . D.: M icrobial colonization of plant roots. Ann.
R ev. Phytopathol. 14, 1976, 121-144.
[3] B a r n e t t H. L.: Illustrated genera of I m p e r f e c t F u n g i. M inneapolis 1962, Burgess s. 225.
J4] C a t s k a V., M a c u r a J., V a g n e r о v a K .: Rhizosphere m icroflora of wheat. I II. Fungal flo ra of wheat rhizosphere. Folia M icrobiol. 5, 1960, 320- -330.
15] D o m s c h K. H., G a m s W.: Fungi in agricultural soils. London 1972, Longm an s. 290.
16] E l l i s M. B.: Dematiaceous H yphom ycetes. K e w 1971, C.M.I., s. 608. 17] G a m s W.: M ikroorganism en in der W urzelregion von W eizen. M itteil. Biol.
Bundesanstalt Land u. Forstw irtsch. B erlin-D ahlen 123, 1967, 3-77.
[8] G i l m a n J. C.: A manual o f soil fungi. Am es 1945, Iow a State C ollege Press, s. 392.
[9] G u i l l e m a t J.: M o n t é g u t J.: Contribution a l ’etude de la m icroflore fongiqu e des soils cultivés. Ann. Epiphyt 7, 1956, 3, 471-540.
110] K a m a l S r i v a s t a v a K. S., P a n d e y S. N.: On m ycoorganic component of soyabean rhizosphere. Part. I. Rhrizosphere fu ngi as influenced by soil application o f some N P K fertilizers. Technology (India) 11, 1974, 2— 3, 289- -291.
111] К r a s i 1 n i к o w N. A .: M ik roorgan izm y poczw y i w ysszie rastienija. Izd. Akad. Nauk SSSR, M oskw a 1955.
[12] L i t w i n o w M. A .: O p ried ielitiel m ikroskopiczeskich poczw iennych gribow . Izd. Nauk, Leningrad 1967, 303.
[13] P e t e r s o n E. A.: Observations on fungi associated w ith plant roots. Canad. J. M icrobiol. 4, 1958, 257-265.
[14] P e t e r s o n E. A .: Seed-borne fu ngi in relation to colonization o f roots. Canad. J. M icrobiol. 5, 1959, 579-582.
[15] R u s s e l l E. J.: W arunki gleb ow e a w zrost roślin. Tłum aczenie. P W R iL , W arszaw a 1958, s. 744.
[16] S i m m o n d s P. M., L e d i n g h a m R. J.: A study of the fungous flora of w heat roots. Sei. A g ric. 18, 1937, 2, 49-59.
[17] S t r z e l c z y k A .: M etody badania grzyb ów glebow ych. Rocz. glebozn. 19, 1968, 2, 404-425.
[18] S t r z e l c z y k E.: Osiągnięcia m ik rob iologii w badaniach nad rizosferą roś lin uprawnych. Tow . Nauk. w Toruniu. K sięga Pam iątkow a T N T 1875-1975, 1975, 195-228.
[19] S t r z e l c z y k E., S z e m b e r A., W y c z ó ł k o w s k i A .: Fungi associated w ith roots of tabacco resistant and susceptible to black root-rot. A cta M icrobiol. Polon. 14, 1965, 3-4, 315-320.
[20] T h o m a s A., P a r k i n s o n O.: The initiation of the rhizosphere m y coflora o f d w a rf bean plants. Canad. J. M icrobiol. 13, 1967, 439-446.
[21] W o y t o w i c z B., W y c z ó ł k o w s k i A .: K ształtow an ie się m ik ro flo ry w rizosferze m onokultury pszenicy p rzy zróżnicow anym poziom ie nawożenia m ineralnego. M a teria ły z seminarium „R ola drobnoustrojów w życiu roślin ” W ro cła w 1976, K om isja B iologii G leby P T G , s. 102-107.
А. В Ы Ч У JIК О В С К И , В. Ф Р А Н К О В С К А В Л И Я Н И Е М И Н Е Р А Л Ь Н О Г О У Д О Б Р Е Н И Я Н А С О С Т А В М И К Р О Ф Л О Р Ы К О Р Н Е Й П Ш Е Н И Ц Ы И П О Ч В Ы ВНЕ Р А Д И У С А Д Е Й С ТВ И Й Лаборатория микробиологии Института почвоведения и агрохимии, С ельскохозяйственная академия в Л ю бли не Р е з ю м е Формирование состава м икроф лоры в образцах почвы, в которую внесено N P K отли чалась от их состава в почве без удобрения N P K . Видовой состав гри бов из образцов удобрений почвы бы л заметно богаче, чем из образцов неудо- бряемы х почв. В обоих удобрительн ы х ва]риантах состав доминирующ их видов грибов в общ ем бы л сходен (табл. 1, рис. 1). Грибы вида H u m ic o la бы ли и золи рованы ли ш ь из почвы удобренной N P K . Качественны й состав м икроф лоры корней пшеницы оказы вал зависимость от возраста растений, в этом отношении не установлено отчетливо вы раженно го влияния удобрения почвы. В обособленны х сообщ ествах м икроф лоры до минировали грибы из видов: F u s a r iu m, P é n i c ill iu m , M u c o r . A . W Y C Z Ó Ł K O W S K I , В. F R A N K O W S K A M IN E R A L F E R T IL IZ A T IO N E F F E C T O N T H E C O M P O S IT IO N O F M Y C O F L O R A OF W H E A T R O O TS A N D S O IL B E Y O N D T H E IR R E A C H
La b ora tory of M icrobiology, Departm ent o f Soil Science and A gricu ltu ral Chem istry, A gricu ltu ra l U n iversity of Lu blin
S u m m a r y
The population o f m ycoflora in samples o f the N P K -fe r tiliz e d soil d ifferred from the fungi population o f samples o f the soil w ithout the N P K fertilization . S p ecific population o f fungi isolates from samples o f the fe rtilized soil was m ore numerous than fro m thase of the unfertilized soil. In either fertiliza tio n treatm ent the com position o f predom inating genera o f fungi was sim ilar (Table 1, Fig. 1). F u n gi o f the H u m ic o la genus w ere isolated only from the N P K -fe r tiliz e d soil.
Q ualitative composition o f wheat root m ycoflora depended on the age o f plants; no distinct effe c t o f the soil fertiliza tio n has been found in this case. In separated m ycoflora associations fungi o f F u s a r iu m, P é n i c ill iu m and M u c o r
genera predominated.
M g r A n d r z e j W ycz ół ko w ski Instytut Glebozn aw stwa i Ch em ii R o ln e j A R Lublin, ul. Leszczyńskiego 7
