PI S MO P R Z Y R O D N I C Z E
Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pismem Ministra Oświaty nr IV/Oc-2734^47
Wydano z pomocą finansową Polskiej Akademii Nauk
TRESC ZESZY TU 10 (2334)
S . G u m i ń s k i, P o b iera n ie żelaza i jeg o rola w organ izm ach ż y w y ch . . 205
A . J e n d r y c z k o , M. D r ó ż d ż , E n d ogen n e e stro g en y czy n n ik a m i ra k o tw ó r c zy m i ... 208
L. K a r c z m a r s k i , F a scy n u ją ce w a le n ie • 209 H. K u c i e 1, G óry C h en tej (M ongolia) ... 216
C. P a c y n i a k , N ajstarsze i n a jo k a za lsze lip y w P o l s c e ... 218
P rof. dr B ro n isła w F eren s (W. H a r m a t a ) ...222
Z zagad n ień k o sm o lo g ii w sp ó łczesn ej O b serw acje o d leg ły ch g a la k ty k (S. W r o n a ) ...223
D robiazgi E u ro g ly p h u s m a y n e i (C oorem an) — m ało zn an y w P o lsce roztocz z ro dzin y P y r o g l y p h i d a e (W. K a r n k o w s k i) ...224
T rudne ży cie d om ow e króla zw ierzą t (J. L a t i n i ) ...225
M uchów ki p ry szczark ow ate — sp ra w cy u szk od zeń p ęd ó w w ierzb (M. Skrzyp czyń sk a) ...226
W szech św iat przed 100 la ty (oprać. J G V ) ... 227
R o z m a i t o ś c i ...229
W szech św iat n ietop erzy nr 1 3 ...230
R ecenzje M. H a b e r e r : F a rb a tla s Z ierp fla n zen (E. K ośm ick i) . . . . . 231
N. A. J e r e m i e n k o : M ir g ła za m i g ieo ło g a (W. M iz e r s k i) ... 231
K ronika X X IV S ym p ozju m S p eleo lo g iczn e w In o w ro cła w iu (J. G łazek, R. K ardaś) 232 W izyta w „ N ietop erk u ” (Z. U rbań czyk ) . . 232
S p i s p l a n s z
I. BUK.: F ot. J. Z em b rzu sk i
II. G R A N IT Y m asyw u G oriho w górach C h en tej. Fot. J. M endaluk (do art. H.
K uciel)
III. SK A Ł Y G R A NITO W E w górach C h en tej. F ot. J. M endaluk (do art. H. K uciel) I. BUK .: F ot. J. Z em b rzu sk i
II. G R A N IT Y m asyw u G orił K uciel)
III. SK A Ł Y G R A NITO W E w IV. A K S IS . F ot. W. S trojn y
O k ł a d k a : PA ŹD ZIER N IK O W Y P O R A N E K nad jeziorem Sajn o. Fot. D. Karp
PISMO POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA
W Y D A W A N E PR Z Y W SPÓ Ł U D Z IA LE P O L SK IEJ A K A D E M II U M IEJĘTN O ŚC I
TOM 92 PAŹDZIERNIK 1991 ZESZYT 10
ROK (110) (2334)
S T E F A N G U M IN SK I (W rocław )
POBIERANIE ŻELAZA I JEGO ROLA W ORGANIZMACH ŻYWYCH
Żelazo w ystępuje w glebie w różnych m ine
rałach. W ymienia się h em aty t (FezOa), ilm enit (FeTiOs), m agnetyt (FesOi), syderyt (FeCOs) o- raz różne krzem iany w postaci oliwinu (Mg, Fe
)2Si04, augitu (Ca, Mg, F e2+, F e3+, Ti, Al), (Si, AhOe), hornblendy (Ca2/OH
)2(Mg, Fe)4 (Al2Sii6022) czy biotytu K (Mg, Fe, Mn)j (OH F)2 (Al, SiiOio). W m iarę w ietrzenia m inera
łów pierw otnych pojaw iają się koloidalne illi—
ty (K, ILO/Al2)OH2(AlSi3Oi0). Z najdujem y rów nież tlenki żelaza, które po uw odnieniu tw o
rzą wodorotlenki. Ogólna ilość żelaza w glebie przedstaw ia się bardzo różnie; w aha się ona od 0,002% do ponad 10%, a średnio znajdu
jemy około 2%. Rozpuszczalne w wodzie zwią
zki żelaza w ystępują w glebie w ilościach b ar
dzo małych.
W zależności od odczynu gleby znajdujem y żelazo dwuwartościowe (głównie przy odczy
nie silnie kwaśnym) i żelazo trójw artościow e (przy obojętnym i alkalicznym). Na wartościo
wość żelaza w pływ ają decydująco w arunki ok- sydacyjno-redukcyjne środowiska: w okolicz
nościach beztlenowych rów nowaga przesuwa się z Fe3+ na Fe2+. W dosyć dużych ilościach w ystępuje żelazo w postaci kompleksów, w tym chelatów czyli związków kleszczowych, ze zwią
zkami organicznymi, w szczególności próchni- cznymi. Te ostatnie są produktam i polim ery
zacji i kondensacji różnych oksychinonów i wielofenoli; zaw ierają także niewielkie ilości a::otu, niedostępnego zresztą dla roślin.
W zbiornikach wodnych żelazo znajduje się
głównie w postaci soli i wodorotlenków, a tak że kompleksów organicznych.
Żelazo jest niezbędne dla ogółu istot żywych.
Pobieranie żelaza stanowi problem, którem u po
święcono wiele badań. Rośliny wyższe pobie
ra ją żelazo z gleby korzeniami. Jednakże przy niedostatku żelaza w glebie można rośliny do
karmiać podając je w formie soli przez liście. Że
lazo dostępne jest przede wszystkim w formie rozpuszczalnej w wodzie i wchłaniane w po
staci jonów Fe2+ i Fe3+, przy czym jony tró j
wartościowe ulegają redukcji do dwuwartościo- wych, co odbywa się na powierzchni sorbują- cych je kom órek skórki. Żelazo związane chelatowo ze związkami organicznymi, w szczególności próchniczymi, pobierane jest ła t
wo przez korzenie, trudniej przez liście. Roś
liny radzą sobie jednak w pew nej mierze z so
lami żelaza nierozpuszczalnymi w wodzie, jak na przykład z fosforanami, a naw et z m inera
łami zaw ierającym i żelazo mocno związane.
Dzieje się to na skutek wydzielania przez ko
rzenie związków organicznych o charakterze chelatorów. Szczególnie dobrze poznano substan
cje wydzielane przez mikroorganizmy, pozwa
lające na wykorzystywanie nierozpuszczalnego żelaza. Związki takie nazwano sideroforam i (po polsku można by je nazwać związkami przeno
szącymi żelazo). W sideroforach wyróżniam y pochodne fenoli i pochodne kwasów hydroksa- mowych, te ostatnie o wzorze ogólnym
O
if
R-C-NH-OH
206 W s z e c h ś w i a t , t. 92, n r 10/1991
gdzie R może oznaczać różne podstawniki. Do sideroforów należą także substancje wydzie
lane przez korzenie traw ; znaleziono tu pochod
ną nikotynoaminy, gdzie grupa aminowa za
stąpiona jest wodorotlenową. Siderofory b ak te
ryjne mogą też być w ykorzystyw ane w pobie
raniu żelaza przez rośliny wyższe.
Zagadnienie czy żelazo pochłaniane jest ra zem z chelatoram i, czy też po uw olnieniu go
z
tych związków, zostało w znacznej mierze wyjaśnione. Okazało się, że przy niedostatku żelaza w glebie wchłaniane jest ono w znacznej mierze razem z chelatoram i (a przynajm niej z takim chelatorem jak kw as wersenowy), przy dostatku zaś — po uw olnieniu jonu żelaza od części organicznej. Z tych rozważań wynika, że pobieranie żelaza związane jest u roślin i bakterii z metabolizmem tych organizmów; nie można tego procesu uważać za zwykłą dyfuzję.
Jony F e2+ w ychw ytyw ane są z komórek tak roślinnych jak i zwierzęcych przez swoiste b iał
ka wiążące żelazo. Są to tran sferry n a i fe rry - tyna utleniające Fe2+ do F e3+ i wiążące żela
zo w tej formie. Cząsteczka tran sferry n y mo
że wiązać 2 jony żelaza, natom iast cząsteczka ferry ty ny do 2000. F erry ty n a uchodzi za m a
gazyn żelaza. P rzy nadm iarze tego pierw ia
stka zabezpiecza ona organizmy przed zatru ciem powodowanym nadm iarem . Magazyn ów oddaje jony żelaza bądź to transferrynie, bądź niskocząsteczkowym związkom chelatującym , takim jak kw as cytrynow y. Przekazywanie to związane jest z redukcją Fe3+ do Fe2+.
U roślin wyższych żelazo w ędruje z korzeni naczyniam i w postaci chelatów do liści, n a j
prawdopodobniej w połączeniu z kw asem cy
trynow ym . Znaleziono je też we floemie. U zw ierząt wyższych w chłaniane jest w żołądku i w jelitach, a następnie przenoszone w u kła
dzie krw ionośnym i magazynowane w postaci ferry ty ny w w ątrobie, śledzionie i szpiku kos
tnym . P rzy dużym niedostatku może być ono wchłaniane w prost do osocza krw i z pom inię
ciem drogi poprzez apoferrytynę wiążącą że
lazo norm alnie w ferrytynie. P rzy nadm iarze żelaza natom iast tw orząca się ferry ty n a nie jest w chłaniana do krw i i w ydalana jest w prost z kałem.
W organizmach żelazo wchodzi w skład ró
żnych białek enzym atycznych, związków he- mowych lub niehemowych. Typowe białka he- mowe to hemoglobina i mioglobina u zw ierząt wyższych, hem erytryna u wieloszczetów i ra- mienionogów, a leghemoglobina w brodaw kach korzeniowych roślin m otylkow atych; w posta
ci hemowej w ystępuje żelazo również w pero- ksydazie i katalazie. W postaci niehemowej w y stępuje w dehydrogenazie NAD, dehydrogena
zie bursztynianow ej, w hydrogenazach b ak te
ryjnych i glonowych, w nitrogenezie organiz
mów wiążących Ns, a u roślin fotosyntetyzu- jących ogólnie w ferredoksynie. Cytochrom y w ystępujące powszechnie u istot żywych za
w ierają żelazo w układzie porfirynow ym , co przypomina hem. Hemoglobina i mioglobina są przenośnikami tlenu i dw utlenku w ęgla w krw i, hem erytryna m agazynuje tlen, ale może brać
również udział w jego przenoszeniu. F unkcja przenoszenia tlenu nie jest połączona z reak cjam i redukcji i utleniania żelaza. Dehydroge
nazy i cytochrom y są enzym ami biologicznego utleniania (oddychania) i zachodzą tu reakcje oksydoredukcyjne żelaza. Ferredoksyna funk
cjonuje jako przenośnik elektronów przy foto
syntezie i redukcji azotanów, a także azotu drobinowego u roślin i mikroorganizmów. Hy- drogenaza utlenia wodór atomowy wiążąc go z tlenem ew entualnie za pośrednictwem cyto- chromów; czynna jest także w procesach fe r
m entacyjnych i fotoredukcji u bakterii i glo
nów. Nitrogenaza, która prócz żelaza w posta
ci niehem ow ej zaw iera również molibden, bie
rze udział w redukcji azotu cząsteczkowego;
w procesie tym współdziałają z nią hydrogena- za i ferredoksyna. K atalaza rozkłada nadtlenek wodoru na wodę i tlen, peroksydaza utlenia związki organiczne przyłączając tlen z rozkła
du nadtlenku wodoru.
K rw inki zwierząt, zaw ierające hemoglobinę, w ytw arzane są w szpiku kostnym i rozkłada
ne w śledzionie, a rozerw any pierścień hemu przekształca się w barw iki żółciowe. U walnia
ne żelazo m agazynowane jest w w ątrobie i os
tatecznie w ydalane z kałem, w m niejszej m ie
rze z moczem.
U roślin posiadających chlorofil niedostatek żelaza przejaw ia się jako chloroza, to jest bled- nięcie liści powodowane brakiem chlorofilu.
W ynika stąd, że pierw iastek ten konieczny jest do syntezy chlorofilu, chociaż, jak wiemy, nie wchodzi w jego skład. Niestety, nie poznano dotychczas na czym polega działanie żelaza w te j syntezie.
U zw ierząt niedostatek żelaza powoduje nie
możność w ytw arzania hemoglobiny; objawia się to błędnicą czyli anemią. Schorzenie powodo
wane jest zwykle niedoborem lub zupełnym brakiem białka zwanego mukoproteidem, w y t
warzanego przez błonę śluzową układu traw ien
nego. Białko to potrzebne jest do w chłaniania żelaza pobieranego z pokarm em lub napojem.
Ma ono ch arakter śluzu i jest glikoproteidem.
W procesie w chłaniania żelaza biorą również udział kw asy wydzielane przez żołądek, w szcze
gólności kwas solny, tak jak to jest u człowie
ka i zw ierząt mięsożernych.
W ykorzystywanie żelaza w w ytw arzaniu czer
wonych ciałek krw i zależy nie tylko od jego w chłaniania, lecz także od czynników w itam i
nowych, w szczególności od zasobności organi
zmu w w itam inę B
12, w skład której wchodzi kobalt (stąd nazw a kobalamina).
U roślin w ykorzystyw anie żelaza przez nie wchłoniętego, a także samo w chłanianie, zależy od podaży innych m etali. Nadm iar poszczegól
nych kationów m etalicznych, powodujący obja
wy chlorozy, można ułożyć według ich aktyw ności w następujący szereg: C u > N i > C o > Z n
> M n .
W apń przeszkadza w pobieraniu żela
za w szczególny sposób, mianowicie podnosząc pH środowiska. Skądinąd zbytnia podaż fosfo
ru u tru d n ia w chłanianie żelaza, a także wyko
rzystyw anie już wchłoniętego, gdyż nie tylko
W s z e c h ś w i a t , t. 92, n r 10/1991
na zewnątrz, lecz także naw et w ew nątrz roślin tworzą się nierozpuszczalne fosforany żelaza.
W ogólności w chłanianie żelaza przez rośliny ham ują głównie następujące czynniki środowi
skowe: wysokie pH, duże stężenie jonów w ap
nia, fosforanów oraz dw utlenku węgla lub wo
dorowęglanów. We w szystkich tych przypad
kach ułatw iają pobieranie żelaza związki pró- chniczne i syntetycznie otrzym yw ane chelato- ry, jak n a przykład kwas w ersenow y i jego pochodne. Tworzą one z żelazem chelaty, ła t
wo oddające ten pierw iastek nośnikom organi
cznym żywych komórek.
NarO-CHjC CHi HjC CH,G“ 0 "N a
n \ / 11
°
yx °
/
" 'F i '' \Ht c / 1 \
c h z1 / 0 OH O J
c / XC
II II
0 0
R yc. 1. C h ela t żela za z w e r se n ia n e m sodu
O sideroforach i ich roli w pobieraniu żelaza przez rośliny była już poprzednio mowa. Z p un k tu widzenia nauki o żywieniu roślin trze
ba szczególnie podkreślić znaczenie naturalnych związków próchniczmych. W szczególności uw i
docznia się to przy upraw ie glebowej różane
czników, będących roślinam i specjalnie w rażli
wymi na niedostatek żelaza. P rzy ich upraw ie stosuje się torf z torfow isk wysokich, grający tu podwójną rolę. Zakwasza on glebę i rów no
cześnie dostarcza żelaza w form ie próchnicz- nych chelatów, przyczyniając się w ten dwo
jaki sposób do w chłaniania żelaza przez korze
nie. W upraw ach hydroponicznych bardzo w ie
lu gatunków roślin używ a się na tzw. „ściół
k ę”, w której tkw ią szyjki korzeniowe i korze
nie przybyszowe, to rfu i w ęgla brunatnego, między innym i jako dostarczycieli żelaza zw ią
zanego przez związki próchniczne. Zarówno torf, jak i węgiel b ru n atn y są źródłem tych związków. W hydroponikach pokonuje się
• « • : • t * *
itmrt K r a t a Sfnf.k.t W b ild itr Po/.yw Tfa P o w ie trz e śoMlk.-i \VziCrnfle
Kyc. 2. P rzekrój h yd rop on ik a sp orząd zon ego ze sk r z y n i n a k u w e c ie fo to g ra ficzn ej (ze szk la rn i O grodu
B o ta n iczn eg o U n iw e r sy te tu W rocław sk iego)
207
sprzeczność pomiędzy zapotrzebowaniem korze
ni na tlen i na wodę. Podczas gdy górna część korzeni razem z włośnikami, m ająca duże w y
m agania co do tlenu, zaopatryw ana jest weń bardzo dobrze, to dolna ich część, ssąca wo
dę, tkw i w wodnym roztworze soli m ineral
nych. Doświadczenia wykazały, że w upraw ach hydroponicznych rośliny rosną bardzo bujnie i uzyskuje się wysokie plony; ta spraw a w ykra
cza jednak poza nasz tem at i odsyłam Czytel
nika do fachowych opracowań. Można tylko dodać, że w pożywkach hydroponicznych zale
ca się jako dawkę żelaza 0,1 g uwodnionego siarczanu żelazowego na litr wody. P rzy tym systemie upraw y poszczególne gatunki wyższych roślin nie w ykazują większych różnic w zapo
trzebowaniu na dawkę żelaza w pożywce; n a tom iast w klasycznych ku ltu rach wodnych bez związków chelatujących i buforujących w ystę
pują w yraźne różnice w tym względzie.
W arto też wskazać na zróżnicowane zapotrze
bowanie poszczególnych gatunków glonów na żelazo. Wstężnice, żyjące w jeziorach dystrofi- cznych (humusowych) reagują w yraźnie pozy
tyw nie na dodatek kwasów próchnicznych do syntetycznych pożywek, jeśli się je w tako
w ych hoduje. A utor niniejszego arty k u łu prze
konał się, że żelazo jest ważnym czynnikiem w hodowli glonów i zarówno niedom iar tego pierw iastka, jak i jego nadm iar ham uje silnie ich wzrost. Znany algolog Uspenski przypisy
w ał naw et żelazu naczelną rolę w w ystępo
w aniu poszczególnych gatunków glonów w n a turalnych zbiornikach wodnych. A utor ten po
szedł jednak niewątpliw ie za daleko w tej spra
wie, gdyż dalsze badania ujaw niły, że raczej fosfor jest tu taj czynnikiem decydującym, nie
m niej jednak myśl Uspenskiego nadal zasługu
je na uwagę.
Można by się pokusić o zestawienie głównych podobieństw i różnic, co do roli żelaza w m eta- boliźmie roślinnym i zwierzęcym. W zasadzie metaboliczna aktywność tego pierw iastka po
lega na reakcjach utleniania i redukcji Fe3+^
_^Fe2+.
rpak. u ro ślin, jak i u zw ierząt redukcja i utlenianie żelaza ma kapitalne znaczenie w procesie oddychania. W tak zwanym głównym łańcuchu oddechowym elektrony są przenoszo
ne z substratu organicznego n a tlen poprzez dehydrogenazy i cytochromy, by w końcu za pomocą oksydazy cytochromowej zostać prze
kazane na tlen. W całym tym ciągu odbywają się reakcje oksydacyjno-redukcyjne żelaza. Na
tom iast tylko u roślin zielonych odbywa się proces fotosyntezy, w którym elektrony z po
budzonego światłem chlorofilu w ędrują przez zmieniające wartościowość żelazo ferredoksyny na kodehydrogenazę, by zredukować kwas gli- cerolowy do aldehydu glicerolowego (skrótowo mówiąc: by zredukować dw utlenek węgla) i ró
wnocześnie przenoszone są przez ferredoksynę na żelazo cytochromów i plastocyjaninę, by po
wrócić do chlorofilu. Tak przy oddychaniu jak i przy fotosyntezie w ytw arza się dzięki reak
cjom oksodoredukcyjnym żelaza wysokoener
getyczne połączenie kwasu fosforowego w zna-
208 W s z e c h ś w i a t , t. 92, n r 10/1991
nym akum ulatorze energii, jakim jest kw as a- denozynotrójfosforowy (ATP). Tylko u roślin oraz niektórych bakterii zachodzi red ukcja azo
tanów i azotu drobionowego, w czym znowu bie
rze udział żelazo zmieniając swą wartościowość w ferredoksynie. Wreszcie jako różnicę w roli żelaza pomiędzy organizmam i zwierzęcymi i ro ślinami należałoby podkreślić funkcję przeno
szenia tlenu do tkanek u zw ierząt przez hem o
globinę, mioglobinę i hem ery tryn ę bez zmiany wartościowości żelaza w tych związkach zaw ar
tego; tego rodzaju funkcji u roślin nie znamy*.
Takie byłyby z grubsza podobieństwa i różnice w roli żelaza pomiędzy zw ierzętam i z jednej stro n y a roślinam i i drobnoustrojam i z drugiej.
Bardziej szczegółowe rozw ijanie tego tem atu przekraczałoby już ram y tego artykułu.
W p ł y n ę ł o 14 1 1991
P r o f . dr h a b . S t e f a n G u m iń s k i j e s t e m e r y t o w a n y m p r a c o w n ik ie m U n iw e r s y t e t u W r o c ła w s k ie g o , W r o c ła w
A N D R Z E J JE N D R Y C Z K O , M A R IA N D RO ŻD Ż (K a to w ice)
ENDOGENNE ESTROGENY CZYNNIKAMI RAKOTWÓRCZYMI
W b ad an iach n a d w p ły w e m , ja k i w y w ie r a z a n ie c zy szczen ie środ ow isk a n a tu r a ln e g o n a o rg a n izm lu dzi, m n iej u w a g i p o św ięca się, ja k się w y d a je , c z y n n ik om en d o g en n y m , k tóre ró w n ież m ogą d zia ła ć r a kotw órczo. W śród ty c h c z y n n ik ó w w a żn e m ie jsc e z a j
m u ją estrogen y.
J a jn ik jest p o d sta w o w y m narząd em , w k tó ry m są sy n te ty z o w a n e estro g en y . Od czasu, g d y a n g ie lsk i lek a rz B e a tso n po raz p ie r w sz y w 1896 rok u op isał zw ią zek m ięd zy w y c ię c ie m ja jn ik ó w (oophorectom ii) a ra k iem piersi, p row ad zon e są b a d a n ia n ad z a le ż n o ścią m ięd zy en d o g en n y m i e stro g en a m i a rak iem p iersi. S zu k a się od p ow ied zi n a p y ta n ie, czy e str o g e n y z w ię k sz a ją r y zy k o i u czestn iczą w ro zw o ju r a k a p iersi. W iele en d o g en n y ch e str o g e n ó w m a zw ią zek z ro zw o jem rak a p iersi, lecz p ierw sze, b a rd zo o p ty m isty czn e w n io sk i tej z a le ż n o ś c i n ie z o sta ły je d n o zn a czn ie p o tw ierd zo n e w p ó ź n ie jsz y c h pracach . O b ecn ie w iad om o, iż e str o g e n h y d r o k sy lo w a n y w p o z y c ji 16a, czy li 16a -h y d ro k sy estro n , o d g ry w a ro lę w p a to m ech a - n iźm ie p o w sta w a n ia ra k a p iersi-
Z w ięk szo n a a k ty w n o ść 1 6 a -h y d ro k sy la zy u k o b ie t z ra k iem p iersi oraz w y so k a k o rela cja m ię d z y a k ty w n ością te g o e n z y m u a w y stę p o w a n ie m ra k a p ie r si u m yszy sta n o w ią p o śred n i d ow ód n a u d z ia ł 16a-h yd ro- k sy estro n u w p o w sta w a n iu r a k a piersi.
U k o b iet g łó w n y m czy n n ik ie m estr o g e n n y m je s t e- stradiol, k tó ry je s t p r zek szta łca n y g łó w n ie d o estron u d ziałan iem d eh y d ro g en a zy 17 /?-hydroksysteroddów . E - stron jest m eta b o lizo w a n y d w o m a g łó w n y m i sz la k a mi: szla k iem 2 -h y d ro k sy la zy do k a tech o lo estro g en ó w ; oraz sz la k ie m 16a -h y d ro k sy estro n u i e str io lu . E strio l w y k a zu je a k ty w n o ść e stro g en n ą i d zia ła b io lo g ic z n ie poprzez recep tor e stro g en o w y . C hociaż p rek u rso r e s triolu , c z y li 16a-h yd rok syestron , n ie w ią ż e s ię m o c
n o do receptora estro g en o w eg o , m oże jed n a k s ty m u low ać w zro st m a sy m acicy ta k sam o e fe k ty w n ie , ja k estrad iol. Z k o lei 16a -h y d ro k sy estro n w ią ż e się bard zo
* Zaznaczyć jednak należy, że w brodawkach roślin mo
tylkow atych w ystępuje podobna do hem oglobiny leghem o- globina, której przypisuje się funkcję utrzym yw ania nis
kiego stężenia tlenu (co jest niezbędne dla procesu reduk
cji Ni), a także przenoszenia go do bakteroidów, zaw artych w tkance brodawek.
s iln ie do p ro tein i n u k le o ty d ó w , co p o w o d u je w re - z u lta o ie w y d łu ż e n ie e fe k tu estro g en o w eg o .
K a te c h o lo estro g en y , k tó ry ch g łó w n y m p r z e d sta w ic ie le m jest 2 -h y d ro k sy estro n , w ią żą się b ard zo sła b o z recep to ra m i estro g en ó w . D od an e do k u ltu r k om órek ra k a p iersi w y w ie r a ją e fe k t a n ty estro g en n y , h am ując ich rozw ój. W dod atk u 2 -h y d ro k sy estro n jest m e ta b o liz o w a n y do 2 -m eto k sy estro n u , n ie a k ty w o w a n e g o b io lo g ic z n ie . P rz e k sz ta łc e n ie 2-h y d ro k sy estro n u w 2- -m e to k sy e str o n p rzeb ieg a szybko, sz czeg ó ln ie w u k ła d zie k rą żen ia . W r e z u lta cie, każd a cząsteczk a 2 -h y - d ro k sy estro n u , k tó ra d o sta n ie się do u k ład u k r ą ż e n ia , u le g a m eta b o liza c ji za n im o sią g n ie tk a n k ę d o ce
lo w ą .
ESTRON
R yc. 1. Z w ią zk i o a k ty w n o śc i estro g en n ej. E stron m o że b yć a lte r n a ty w n ie p rzek szta łca n y w p och od n ą 16- -a -h y d r o k sy lo w ą — o siln y c h w ła śc iw o ś c ia c h estro - g en n y ch , lu b w p och od n ą 2 -h y d ro k sy lo w ą , o bardzo sła b y ch w ła śc iw o ś c ia c h estro g en n y ch . S y n te z a 16-a- -h y d r o k sy e str o n u k a ta liz o w a n a jest przez en zy m , 16- -a -h y d r o k sy la z ę -I, n a to m ia st sy n teza 2 -h y d ro k sy - estr o n u k a ta liz o w a n a je s t przez e n z y m y z w ią z a n e z cy to ch ro m em P -450 — 2. E n zym y z w ią z a n e pod w p ły w e m n ie k tó r y c h c z y n n ik ó w za w a rty ch w su b s ta n c ja c h n a tu r a ln y c h z a w a r ty c h w ja rzy n a ch gru p y k rzy żo w y ch . W te n sp osób m ożn a zm ien ia ć w za jem n e r e la c je m ięd zy siln ie e str o g e n n y m 1 6 -a -h y d ro k sy es- tron em a p ra k ty czn ie n ie e str o g e n n y m 2 -h y d ro k sy -
e stro n em
W s ze c h św ia t, t. 92, n r 10/1991 2 0 9
U tw o rzen ie k atech ol© estrogen ów je s t p rocesem z a leżn y m od a k ty w n o śc i en zy m u m o n o o k sy g en a zy , z w ią zan ej z cy to ch ro m em P-450, k tó ry jest ob ecn y w w ie lu tk an k ach , ró w n ież ii w g ru czo le p iersi.
Z arów n o estrad iol, ja k ii estro n , m eta b o lizo w a n e szla k iem 2-h y d ro k sy la zy , są undeczynniane i n ie w y k a zu ją a k ty w n o śc i estro g en n ej. J ed n a k p rod u k ty m e ta b o lizm u szla k iem 1 6 a -h y d ro k sy la zy w y k a z u ją n ad al siln ą a k ty w n o ść estro g en n ą . D la teg o w zro st p rzem ian drogą 2 -h y d ro k sy la cji p o w in ie n p ro w a d zić d o z w ię k szen ia stę ż e n ia sła b y ch e stro g en ó w , p o zb a w io n y ch w ła śc iw o śc i ra k otw órczych , w p r z e c iw ie ń stw ie do 16a- -h y d ro k sy estro n ó w , k tóre są ra k o tw ó rcze.
P od czas gd y a k ty w n o ść 2 -h y d ro k sy la zy zw ią za n ej z cytoch rom em P-450 u leg a ła tw o d u żym zm ian om pod w p ły w e m czy n n ik ó w eg zo g en n y ch , to 1 6 a -h yd rok syla- za jest zn a czn ie m n iej p o d a tn a i jej a k ty w n o ść je s t p ra w ie sta ła , w zra sta je d y n ie w c za sie ciąży.
C zyn n ik i, k tó re w p ły w a ją n a a k ty w n o ść 2 -h y d ro - k sy la z y cy toch rom u P-450, m o g ą zm ien ia ć m eta b o lizm estro g en ó w przez zm ia n y w ilo ścia ch sy n te ty z o w a n y c h k a tech o lo estro g en ó w . P a le n ie p a p iero só w — co jest czy n n ik iem w y ra źn ie ob n iżającym ry zy k o raka p iersi
— w zm a g a a k ty w n o ść cy to ch ro m u P -450 i w te n spo
sób zw ię k sz a p rzem ian y drogą 2 -h y d ro k sy la cji. U p a - la cze k p ap ierosów , u k tó ry ch h y d ro k sy la cja e stra d io lu jest o 5tf°/o—70% w ię k sz a w p o ró w n a n iu z gru p ą n iep a lą cą , za ch o ro w a ln o ść n a raka en d o m etriu m m a cic y jest zm n iejszo n a d o p o ło w y . R ak en d om etriu m jest drugim , poza ra k iem p iersi, n o w o tw o r e m w y w o ła n y m przez estro g en y .
W m ia steczk u S e v e s o w e W łoszech , w 1976 roku m ia ła m ie jsc e ek sp lo zja w fa b r y c e p rod u k u jącej h e r b icyd : 2 ,3 ,7 ,8 -tetra ch lo ro d ib en zy lo -p -d io x y n ę. J est to zw ią zek bardzo siln ie in d u k u ją cy a k ty w n o ść cy to ch ro m u P-450. W b a d a n ia ch p rzep ro w a d za n y ch przez 20 la t p o sk ażen iu śro d o w isk a p rzez t ę k a ta str o fę , s tw ie r d zono z m n ie jsz e n ie ilo śc i za ch o ro w a ń n a raka p iersi u k o b iet za m ieszk a ły c h n a teren a ch b lisk ic h S ev eso .
P od ob n ie jdk p a le n ie p a p iero só w , ch ociaż w zm a g a a k ty w n o ść cy toch rom u P -450 ii w te n sposób sk iero w u je m eta b o lizm estron u w k ieru n k u n ie ra k o tw ó r- czego k atech o lo estro n u , to za ró w n o d y m p a p ie r o so w y , jak i d io x y n a w y w ie r a ją n ie k w e stio n o w a n y w p ły w n a w zro st n o w o tw o ró w p łu c, p ęch erza m oczo
w eg o , w ą tro b y i p rzew od u p ok arm ow ego. D latego stw ierd zen ie zm n iejszen ia z a ch o ro w a ln o ści n a raka z a le ż n e od estro g en ó w u p a la czek p a p iero só w jest j e d y n ie czą stk o w y m op isem zm ian m eta b o licz n y c h , a n ie m etod ą tera p ii c z y p rew en cji.
D ieta b o g a ta w p ro tein y w zm a g a a k ty w n o ść 2 -h y drok sylazy, n a to m ia st d ieta u b o g a w p ro tein y zm n iej
sza a k ty w n o ść te g o enzym u . Z k o le i sp ożycie d użych ilo śc i tłu szczu w d iecie w zm a g a a k ty w n o ść 16«-h y- drok sylazy. W b a d a n ia ch ep id em io lo g iczn y ch w y k a z a no, iż w krajach, g d zie sp ożycie tłu szczó w zw ierzęcy ch jest m ałe, zach orow aln ość n a raka p iersi jest n isk a, p odczas g d y w k rajach , w k tó ry ch sp ożycie tłu szczó w z w ierzęcy ch jest duże, zach orow aln ość n a raka piersii jest duża. W in n y c h b a d a n ia ch p rzep row ad zon ych z a rów n o na lu d ziach , jak i n a m ałp ach , stw ierd zon o, iż o b n iżen ie z a w a r to śc i tłu szczu w d ie c ie ob n iża w y d a la n ie 1 6 a-h yd rok sylow an ych e stro g en ó w w m oczu oraz zm n iejsza a k ty w n o ść 16a-h yd rok sylazy w w ie lu tk a n kach. O pisano ró w n ież m n iejsze ry zy k o z a ch o ro w a l
n o ści na raka p ie r si u w e g e ta r ia n ó w w p orów n an iu z grupą k ob iet ży w io n y c h n o rm a ln ą dietą. P rzy p u sz
czaln ie, czy n n ik iem ochronnym w d ie c ie w e g e ta r ia ń sk iej m oże być n is k a za w a rto ść tłu szczu , ja k ró w n ież m o żliw e, że p o szczeg ó ln e ja rzy n y za w iera ją su b sta n cje zab ezp iecza ją ce przed ra k iem piersii. O sta t
n io o p u b lik ow an e b a d a n ia w sk a zu ją , ż e jarzyny, zw ła szcza te z a lic z a n e do k rzy żo w y ch , jak brokuł, sa ła ta i k ap u sta b ru k selsk a z a w ie r a ją su b sta n cję — g lu k o b ra ssy n ę, k tó ra w y ra źn ie w zm a g a a k ty w n o ść cytoch rom u P-450. G lu k o b ra ssy n a sta n o w i l°/o-3% s u ch ej m a sy jarzyn y. S u b sta n c ja ta w te n sposób z w ię k sz a k o n w ersję estra d io lu do 2 -h y d ro k sy estro n u w w ą tro b ie szczura. S u b sta n c ję tę p o d a w a n o przez okres 2-4 ty g o d n i m ałej gru p ie m ężczyzn . W rezu lta cie stw ierd zo n o w zrost sy n tezy k a tech o lo estro g en ó w , co w sk a zu je na ob ecn ość m ech an izm u łączącego m eta b o lizm e str o g e n ó w i raka p ie r s i z e sk ła d n ik a m i p o
k a rm o w y m i.
N a le ż y ró w n ież w sp o m n ieć, iż chociaż 2 -h y d ro k sy - estro g en y n ie w y w o łu ją raka p iersi, to są o n e ra k o tw ó rcze w in n y ch tk an k ach , szczeg ó ln ie w n erce.
P o w y żej om ów ion e r e z u lta ty w sk a zu ją iż m eta b o lizm estra d io lu m oże być w z g lę d n ie ła tw o m o d u lo w a n y , co m oże b y ć p o d sta w ą d la n o w y ch b ad ań nad zm n iejszen iem ry zy k a chorób za leż n y c h od estro g e
n ó w , do ja k ich n a le ż y rak piersi.
W p ł y n ę ł o 8 IV 1991
D oc. dr hab. A. Jen d ry czk o oraz p rof. dr hab. M. Dróżdż są p racow n ik am i n a u k o w y m i K ated ry B io c h e m ii AM w K atow icach .
L ESZEK K A R C Z M A R SK I (Tczew)
FASCYNUJĄCE W ALENIE
z w y ją tk ie m czło w ie k a i — b y ć m oże — m ałp c z łe ko k szta łtn y ch .
POD ZIAŁ SYSTEM ATYCZNY
W e w sp ó łczesn ej n au ce w a le n ie (C eta cea) d zieli się n a u zęb ion e, tz w . zę b o w c e (O d o n to ceti) i p ozb a- S p ośród w sz y stk ic h ssa k ó w m o rsk ich w a le n ie są
n a jle p ie j p rzy sto so w a n e do ż y c ia w w o d zie i są je d n y m z n a jlep szy ch p r z y k ła d ó w w p ły w u , ja k i w y w ie ra śro d o w isk o n a e w o lu c ję ż y w e g o organizm u. S ą to te ż p rzy p u szcza ln ie — ja k tw ie r d z i szereg b a daczy — n a jin te lig e n tn ie jsz e ze w sz y stk ic h ssak ów ,
210
Ryc. l a . N ie k tó r z y p r z e d sta w ic ie le p od rzędu M y s tic e t i:
(od góry) w a l b is k a jsk i B a la e n a glacialis M u ller 1776, w ie lo r y b g r e n la n d z k i B a la e n a m y s t i c e t u s L. 1758, w i e loryb szary (pływ acz) E s c h r i c h ti u s r o b u s t u s L illjeb o rg 1861, fin w a l B a l a e n o p t e r a p h y s a l u s L. 1758; b. p łe tw a l b łę k itn y B a la e n o p t e r a m u s c u l u s L. 1758, p łe t w a l k a r ło w a ty B a la e n o p t e r a a c u t u r o s t r a t a L a cep ed e 1804, se j- w a l B a la e n o p t e r a b o r e a l is L e sso n 1828, h u m b a k (d łu - g o p łetw iec) M e g a p t e r a n o v a e a n g l i a e B o r o w sk i 1781;
s y lw e t k i w g T. R itch ie
w io n ę zęb ó w fisz b in o w c e (M y s t i c e t i ).
F iszb in o w ce o d ż y w ia ją s ię d rob n ym i z w ie r z ę ta mi m orsk im i zw ła szcza p la n k to n o w y m i sk o r u p ia k a m i. O lbrzym ie w y m ia r y cia ła w y m a g a ją d o sta r c z e nia od p ow ied n iej d a w k i e n e r g ii w p o sta c i o grom n ych ilości pokarm u. N a jw ię k sz e z w a le n i fisz b in o w y c h zjad ają d zien n ie 3 do 4 ty s. k g org a n izm ó w p la n k to n o w y ch (g łó w n ie w y stę p u ją c y c h w n iep ra w d o p o d o b n y m za g ęszczen iu sk o ru p ia k ó w z rod zaju E u p h a sia lub Calanus). D o c h w y ta n ia ta k ich ilo ś c i p ok arm u słu ży ogrom na jam a g ęb o w a . Z aopatrzona je s t ona w sp ecja ln y ap arat ced zący, n a k tó r y sk ła d a ją s ię liczne, cien k ie, ro g o w e p ły ty — tz w . fiszb in . Z w isa ją one g ęsto d w o m a rzęd am i p o obu stro n a ch szczęk i górnej. P ły ty fiszb in u są n ic z y m in n y m jak zrogo- w a cia łą b ło n ą ślu zo w ą p o d n ieb ien ia . Ich d łu g o ść u n iek tó ry ch g a tu n k ó w się g a ok. 4, a m a k sy m a ln ie 5 m etrów . P o jed n ej stron ie szczęk i jest ich do k il-
W s ze c h św la t, t. 92, n r 10/1991
k u set, n ie w ię c e j jed n a k n iż 400, co d aje łą czn ą ilo ś ć 800 p ły tek fisz b in o w y c h n a górn ej szczęce. G d y w ielo ry b w p ły w a w ła w ic ę sk oru p iak ów , t e d robne zw ie r z ę ta w raz z w o d ą d ostają się do jeg o p aszczy, po czym osad zają n a sic ie u tw o rzo n y m z p ły t fis z b in u . C zęsto te ż w ie lo r y b w c ią g a do p y sk a w o d ę w raz z za w ie sz o n y m w n ie j p la n k to n em , n a stęp n ie d ź w ig a ją c języ k w y c isk a w o d ę, a za trzy m a n e n a fis z b in a ch o rg a n izm y p od aje ję z y k ie m d o p rzeły k u i p o ły k a . N ie w ie lk i p rzeły k d u ży ch w a le n i — m a on ok.
10 cm śr ed n icy — d e te r m in u je m a łe rozm iary z ja d a n y ch p rzez n ie z w ie r z ą t m orsk ich .
In aczej w y g lą d a to u w a le n i u zęb io n y ch , gd zie b a zą p o k a rm o w ą są ry b y 1 d u ż e g ło w o n o g i, a n ie k ie d y te ż fok i. Z ęb o w ce są w ię c z w ierzęta m i d rap ieżn ym i, a le n ie żu ją one pok arm u , lecz p o ły k a ją go w całości.
Z ęb y ic h m a ją u p ro szczo n ą b u d o w ę. W szy stk ie są jed n a k o w e, o k sz ta łc ie sto żk ó w , zazw yczaj ostro z a koń czon e. N ie k ie d y liczb a ich jest b ardzo duża i w sz y s tk ie n a le ż ą do jed n ej g e n era cji — n ie m a w y m ia n y z ę b ó w m leczn y ch na sta łe . Z ęb ow ce osiągają m n ie jsz e rozm iary n iż fiszb in o w ce. N a jw ię k sz y z w a le n i u zęb io n y ch — k a sz a lo t P h y s e t e r c a to d o n d och o
dzi do 20 m d łu g o ści i 53 to n w a g i.
W sze c h św ia t, t. 92, n r 10/1991
* " ł
211
R yc. 2a. N iek tó rzy p r z e d sta w ic ie le p od rzędu O d o n - to ceti: (od góry) n a r w a l M o n o d o n m o n o c e r o s L. 1758, k a sza lo t P h y s e t e r c a to d o n L. 1758, k o g ia (kaszalot k a rło w a ty ) K o g ia b r e v i c e p s D e B la in v ille 1838, orka O rcin u s orca L. 1758; b. b u tlo n o s T u r s i o p s t r u n c a tu s M ontagu 1821, d e lfin p la m isty S t e n e l l a p la g i o d o n C o- p e 1866, d e lfin p ręgob ok i S t e n e l la co e r u l e o a lb a M ayen 1833, d e lfin d łu g o szczęk i S t e n e l l a lo n g ir o s tr is G ray 1828, d e lfin z w y cza jn y D e lp h in u s d e lp h i s L. 1758, r is - so (d elfin szary) G r a m p u s g r i s e u s C u v ier 1812, m or- św in P h o cen a p h o c e n a L. 1758; s y lw e t k i w g T. R itchie, P.G .H . E van s, K. R og a czew sk iej i J. D esselb erg era
POCHODZENIE I EW OLUCJA
N a jsta rsze w a le n ie zn an e są z osad ów eocen u — sprzed ok. 54 m in lat. Ich lą d o w e p o ch o d zen ie w y d a je się przez n a u k ę d o sta teczn ie u d o k u m en to w a n e. Znalezii- ska eo ceń sk ie w y k a z u ją liczn e cech y b u d o w y a n a to m iczn ej w y ra źn ie n a w ią z u ją c e d o ss a k ó w ląd ow ych . Ś w ia d czą one o p o d ó w cza s św ie ż y m p och od zen iu w a le ni od lą d o w ej fa u n y ssa k ó w , n ajp raw d op od ob n iej p ry
m ity w n y c h ow a d o żern y ch a lb o n a jsta r sz y c h p a rzy sto - k o p y tn y ch . Z arów n o zęb o w ce, jak i fisz b in o w c e p o chodzą od n a jp r y m ity w n ie jsz y c h A r c h a e o c e ti , przy czym zęb o w ce za c h o w a ły w ię c e j p ie r w o tn y c h cech bu d ow y. P r zy p u szcza ln ie za sa d n icze p rzem ia n y e w o lu c y jn e w a le n i o d b y w a ły się w rzek ach lub o tw a r
ty c h w o d a ch o cean u . Z n an e n am k o p a ln e ich szczą tk i p och od zą jed n a k p ra w ie w y łą c z n ie z p rzyb rzeż
n y c h o sa d ó w m orsk ich . N a jm ło d szą e w o lu c y jn ie g r u
pą są fiszb in o w ce. R ozw ój ich rozpoczął siię w p lio - cen ie (przed ok. 7 m in lat). W szy stk ie w a le n ie z a li
czane do A r c h a e o c e ti m ia ły szczęk i u zb rojon e w l i czne, ostre zęby; p o lo w a ły g łó w n ie n a r y b y i g ło - wonogii (jak i w sp ó łczesn e zębow ce). B y ły w śró d ty ch n a jsta rszy ch w ie lo r y b ó w oso b n ik i iśc ie sp orych roz
m iarów , jak 2 5 -m etro w y B a s ilo sa u ru s (znany z w y k o p a lisk w A m e r y c e P ółn ocn ej i A fryce). N a ogół jed n ak p ro to p la stó w w sp ó łczesn y ch w a le n i cech o w a ły m n iejsze rozm iary. P rzo d k o w ie d zisiejszy ch fiszb in o - w có w , p r z e d sta w iciele rod zin y C e to t h e r ii d a e ży ją cy w m io c e n ie (25 m in do 7 m in la t tem u), o sią g a li d łu gość 2,75 do 9,75 m . W ieloryb y gład k osk óre, zw an e te ż w ielo ry b a m i w ła śc iw y m i, z p lio cen u (sprzed 7 m in do 1 m in lat), doch od ziły do 5 — 15 m , a fa ł- dow ce z te g o okresu m ierzy ły 3,5 — 15 m . J a k w sk a zu ją dane p aleo n to lo g iczn e, zn aczn e p o w ię k sz e n ie w y m iarów cia ła w a le n i m iało m ie jsc e w o sta tn ich 25 m in la t. N ie w ie lk i g a tu n ek n a le ż ą c y do w s p ó łc z e s n y ch w a li g ład k osk órn ych — C a p e r e a m a r g i n a t a — m ierzy 6 m d łu g o ści, n a to m ia st in n y p rzed sta w iciel tej grupy — w ielo ry b gren lan d zk i B alaen a m y s t i c e - tus — 15 m . F iszb in o w e w ie lo r y b y fa łd o w ce o sią g a
21 2 W s z e c h ś w ia t, t. 92, n r 10/1991
ją od 9 m (p łetw a l k a r ło w a ty B a la e n o p t e r a a c u to r o - s t r a ta ) do 33 m (p łetw a l b łę k itn y B a l a e n o p t e r a m u s - culus). W te n sposób p łe tw a l b łę k itn y o k a z u je się b yć n a jw ię k sz y m zw ie r z ę c ie m zn a n y m n au ce, ja k ie k ie d y k o lw ie k z a m ie sz k iw a ło k u lę z iem sk ą . N a jw ię k szy od n otow an y do te j pory ciężar p łe tw a la w y n o si 136 400 kg, a d o ty czy eg zem p la rza za str z e lo n e g o 27 sty czn ia 1948 rok u przez ło w c ę z ja p o ń sk ieg o w iielo- ry b n iczeg o sta tk u -b a z y H a szid a te M aru. R ek o rd o w e
m u oiężarow i n ie to w a r z y sz y ła jed n ak ta k a ż d łu g o ść (28 m ), k tóra m im o to p r zew y ższa ła śred n i dla teg o ga tu n k u w y m ia r 26 m etró w . D la p o ró w n a n ia m ożn a podać, że o w e 130 to n o d p o w ia d a w a d z e 30 słon i, bądź te ż 200 k r ó w lub 1600 lu d zi.
O grom ne rozm iary cia ła d u żych w a le n i m ożn a w y ja śn ić w ła śc iw o ś c ia m i ich śro d o w isk a . Im m n iejsza jest p o w ierzch n ia sk óry w sto su n k u do o b jęto ści ciała z w ierzęcia (czyli p o w ie r z c h n ia w zg lęd n a ) — co m a m iejsce, g d y z w ię k sz a ją się rozm iary o r g a n iz m u — ty m ła tw ie j u trzym ać sta łą te m p e r a tu r ę c ia ła w chłod n ej w o d z ie o cea n u . N ad to za ś cia ło u n o szone p rzez w o d ę traci p ozorn ie n a cięża rze, co już onegdaj z a u w a ż y ł A rch im ed es. W te n sposób c z y n nik ciężaru, k tó r y ogran icza w zrost zw ierzą t lą d o w y ch , z o sta ł w środ ow isk u w o d n y m w y e lim in o w a n y . P o tężn y p łe tw a l jest w n a jz w y k le jsz y sposób u n o szon y przez w o d ę . N a to m ia st z w ie r z ę lą d o w e, ch cąc osią g n ą ć zb liżo n e w y m ia ry , m u sia ło b y sam o d źw ig a ć ciężar sw e g o o ia ła . W y m a g a ło b y to ta k g ru b y ch nóg, że n ie z m ie śc iły b y się one pod tu ło w ie m . R u ch y o d d ech o w e b y ły b y p r a w ie n ie m o ż liw e , m ię śn ie z a le d w ie m o g ły b y p oru szać sw ą w ła s n ą m asę. C o za ty m id zie, zw ierzę ta k ie m ia ło b y o grom n e k ło p o ty z p o ru sz a n ie m się. A jeżeli n a w e t b y ło b y to m o żliw e, ja k o czy n n o ść w ie lc e en erg o ch ło n n a w y m a g a ło b y d o
sta rczen ia n iew y o b r a ż a ln ie d u żej ilo śc i pok arm u . To zaś sam o w sob ie, jako z w ią z a n e z p oru szan iem się p o ch ła n ia ło b y d u ży p rocen t e n e r g ii w te n sposób d o sta r czonej. Już ty ch p arę fa k tó w tłu m a czy , d laczego lą d o w y czw oron óg o p od ob n ym c ięż a rze je s t w ręcz n ie m o ż liw y (patrz te ż W s z e c h ś w i a t 1987, 88:85 (Red.)).
TERM OREGULACJA
F u n k c ję term o izo la to ra sp e łn ia p od sk órn a w a r s t
w a tłu szczu , b ę d ą c a jed n o c z e śn ie je d y n y m z a b e z p ie czen iem przed w p ły w e m n is k ic h tem p era tu r. A le te n sk ąd in ąd ś w ie tn y izo la to r o k ry w a ty lk o tu łó w . P o te n cja ln e źródło w ie lk ic h stra t ciep ła sta n o w ią p łe t w y, a zw ła szcza ogon — p o zio m o u sta w io n a , e la s ty czna, n ie z a w iera ją ca k o śc i a n i ch rząstk i, lecz z b itą tk a n k ę łączną, d u ża p łe tw a o g o n o w a — g łó w n y n a rząd ruchu. Ma o n a dużą p o w ie r z c h n ię i bard zo c ie n ką w a r ste w k ę tłu szczu . J e st t o p ro b lem sz czeg ó ln ie isto tn y d la m a ły c h w a le n i, ta k ic h jak d e lfin y . D u że w ielo ry b y , przy sw e j b a rd zo m a łe j p o w ie r z c h n i w zg lęd n ej ciała, za b ezp iec zo n ej k ilk u d z ie s ię c io c e n ty - m etro w ą w a r stw ą tłu szczu , s ty g n ą bardzo p o w o li. D o d atk ow e sposoby oszczęd zan ia ciep ła n ie są tu k o n ieczn e.
U d e lfin ó w n a to m ia st o b serw u jem y c ie k a w ą a d a p ta cję fizjo lo g iczn ą . T ętn ice, k tó ry m i k r e w p ły n ie do p łetw oraz ży ły od p ro w a d za ją ce k r e w z ty c h n a r z ą dów , p ołożone są bardzo b lisk o sieb ie, cza sem n a w e t op latają się w za jem n ie. W ty c h m iejsca ch n a stę p u je w y m ia n a ciepła p o m ięd zy k r w ią ży ln ą a tętn iczą . K r e w tę tn ic z a oddaje s w e ciep ło k r w i ży ln ej i dociera do p łe tw już ostu d zon a. N a to m ia st p ow racająca do c ia ła
o grzan a k r e w ży ln a n ie ch łod zi g o n ad m iern ie. W raz z niią p o w ra ca b o w ie m do cia ła c ie p ło u n iesio n e k rw ią tętn iczą , k tó reg o str a ty są w te n sposób w y d a tn ie ogran iczon e.
W te j części u k ła d u k rw io n o śn eg o d e lfin ó w w y stę p u ją jeszcze in n e tę tn ic e p ro w a d zą ce k r e w do p łe t w — n a z w ijm y je o b w o d o w y m i lub obocznym i.
N a ogół są o n e z a ciśn ięte , a sw e z a sto so w a n ie m ają podczas bardzo szy b k ie g o ruch u zw ierzęcia , b ąd ź w p o d o b n y ch sy tu a c ja c h streso w y ch . W ów czas to orga
n iz m d e lfin a w y tw a r z a dużo ciep ła , k tóre n a le ż y sz y b k o odp row ad zić, ab y n ie d op u ścić do p rzegrzania.
W ta k ie j sy tu a c ji k r e w o n o rm a ln ej tem p era tu rze p ły n ie tę tn ic a m i ob o czn y m i d o p łe tw , z w ła szcza p łe tw y o g o n o w ej, k tó re słu żą jak o ch łod n ica. T aką s a m ą sy tu a c ję o b serw u jem y ró w n ież u d użych w a le n i. U ty c h o sta tn ic h ro lę ch ło d n icy p e łn i p ra
w ie w y łą c z n ie p łe tw a ogonow a, ja k o że p łe tw y p ie r sio w e i g r z b ie to w e są z a n ie d b y w a ln ie m ałe.
W ielo ry b y w y k o r z y stu ją tk a n k ę tłu szczo w ą n ie t y l
k o ja k o w a r stw ę term o izo la cy jn ą , a le ró w n ież jako za p a so w y m a te r ia ł e n e r g ety czn y , w y k o r z y sty w a n y p od czas d łu g ich w ę d ró w ek . A b y k o n ieczn o ści m a g a z y n o w a n ia d u żych ilo ś c i tłu szczu n ie łą c z y ć z p o w s ta n ie m n a d m iern ie gru b ej jeg o w a r s tw y pod sk ór
n ej, co p rzy d u ży m w y s iłk u m ię śn i pod czas sz y b k ie g o p ły w a n ia m o g ło b y sp o w o d o w a ć przegrzan ie, w ie lo r y b y od k ład ają sporo tk a n k i tłu szczo w ej w n a rząd ach w e w n ę tr z n y c h , m ięd zy m ięśn ia m i i w sz k ie le c ie . D o d a tk o w o w n a sk ó rek ty c h zw ierzą t w n ik a ją o b fic ie u n a czy n io n e b rod aw k i. D op row ad zają one k r e w m o ż liw ie ja k n a jb liżej o ch ład zającej w o d y m or
sk ie j. N a to m ia st gd y n ie jest to k o n ieczn e, zo sta ją z a ciśn ięte , aby n ie ob n iżać n a d m iern ie ciep ło ty ciała.
M ISTRZOW IE P ŁY W A N IA I N U R K O W A N IA S p ra w n o ść p oru szan ia się w a le n i jest w ręcz n ie s a m o w ita . W ielok roć n a d łu g ich d y sta n sa ch u trzy m u ją on e p ręd k o ść ok. 15 k m /god z., w u ciecz ce za ś m o g ą o sią g a ć p on ad 50 k m /g o d z. N iek tó re z n ic h są pon ad to n iew y o b ra ża ln ie z w in n e i zw ro tn e — n a j
le p sz y m p rzy k ła d em słu żą tu d elfin y .
M istrzo stw o w p ły w a n iu z a w d zięcza ją d e flin y szczeg ó ln ej b u d o w ie sw e j skóry. Jej p o w ierzch n ia jest h y d rofob ow a, a w ię c n ie z w ilż a ln a — p o w y c ią g n ię c iu zw ierzęcia na b rzeg k ro p le w o d y n a ty ch m ia st z n ie j ściek a ją . P o n a d to skóra d e lfin ó w m a dość z ło żo n ą b u d o w ę a n a to m iczn ą c z y n ią c ą z n ie j bardzo e la s ty c z n ą p o w ło k ę. J e st ona b o g a to u n e r w io n a i z w ie r z ę ta d o sk o n a le n a d n ią p an u ją. W z a leż n o ści od b o d źcó w m ogą zm ien ia ć sta n n a p ięcia m ię śn i m o d elu ją c c ia ło tak , b y zap ob iec tu r b u le n c ji w o d y i p o w sta n iu w ir ó w h a m u ją cy ch ru ch d elfin a . B azując n a p rzy k ła d zie b u d o w y an atom iczn ej sk óry d elfin ó w op ra co w a n o w 1960 sztu czn e tw o r z y w o „ la m in flo ”. G dy p ok ryto n im o b iek ty p o ru sza ją ce się w w o d zie, stw ie r dzono, iż opór s ta w ia n y p rzez ciecz z m a la ł o 60%.
W p rzy p a d k u ż y w y c h d e lfin ó w z m n iejszen ie oporu jest p ra w d o p o d o b n ie jeszcze w y d a tn ie jsz e .
E fe k ty w n y m p rzy k ła d em d o sk o n a łeg o w y k o rzy sta n ia p rzez d e lfin y w a r u n k ó w środ ow isk a, w k tó r y m żyją, je s t tzw . „ o sio d ły w a n ie f a l”. W te n sposób n a zy w a n e je s t b ie r n e ślizg a n ie s ię d e lfin ó w p rzy d ziob ach sta t
k ó w , k ie d y ich p łe tw y ogon ow e n ie p racu ją. Z w ie r zęta w y k o r z y stu ją p op y ch a ją cą s iłę fa li w y tw a r z a n e j p rzed d zio b em sta tk u . Jej d zia ła n ie często p o ró w n u je się o b razow o z w ia tr e m p o p y ch a ją cy m czło w ie k a id ą
W sze c h św ia t, t. 92, n r 10/1991
cego ulicą. D e lfin y u sta w ia ją się przy ty m w ta k i sposób, b y d zia ła ją cą s iłę fa li rozłożyć m a k sy m a ln ie na całe cia ło i u zy sk a ć n a jw ię k s z e p rzysp ieszen ie.
In n y p rzyk ład to tzw . „ p ły w a n ie w szereg u ”. Z ao
b serw o w a n o je p o raz p ie r w sz y w 1960 roku u d e l
fin a b u tlon osa T u r s i o p s tr u n c a tu s . P o le g a ono na tym , że m łod y osob n ik w y b ie r a o d p o w ied n ie p o ło żen ie przy cie le m atk i, trzy m a ją c się za jej p łe tw ą grzb ietow ą.
W te n sposób, w y k o rzy stu ją c prąd y w ste c z n e w y t w a rzan e w o k ó ł szyb k o p ły n ą c e j sa m icy , m oże on p o ru szać się b iern ie n a za sa d zie p od ob n ej do „ o sio d ły w a - n ia fa l”.
Ż y w ią ce sdę p la n k to n em fisz b in o w c e n ie n u rk u ją g łęb iej n iż do 10-50 m , a czk o lw iek szu k a ją ce r a tu n k u (np. przed h a rp u n em w ielo ry b n ik a ) schodzą do 350 m. D e lfin y n ie z a n u rza ją się z w y k le g łęb iej niż 25 m , ch ociaż rekord b u tlo n o sa z a n o to w a n y w p o b li
żu D akaru w y n o si ok. 200 m . A b so lu tn e rek ord y w n u rk o w a n iu u w sz e lk ic h ss a k ó w n a le ż ą do k aszalota.
C zęściow o w y n ik a ją o n e z ra cji tr y b u ży cia teg o dra
p ieżn ik a. N a le ż y on do z ę b o w c ó w i o d ży w ia s ię g łó w n ie d u żym i g łęb o k o w o d n y m i kałamarmicamii. W ty m c e lu sch od zi b ardzo c z ę sto do ok. 500 m g łęb o k o ści.
Z nane są jed n ak ró w n ież d an e św ia d c z ą c e o za p u sz
czan iu się k a sza lo tó w w jeszcze g łę b sz e części o cea nu. S ą to p rzyp ad k i u to n ięcia zw ierzą t, k tó re z a p lą ta ły się w p o d w o d n e k a b le te le fo n ic z n e — stąd d o k ła d n e in fo rm a cje o g łęb o k o ści n u rk o w a n ia . D o 1970 roku p ięć ty ch w ie lk ic h ssa k ó w z g in ę ło na głęb o k o ści ok. 1 k m (od 910 m do 1128 m), a sied em p o n io sło śm ierć 120-855 m etró w pod w od ą. P rzy n a stęp n y ch d w ó ch p rzyp ad k ach g łęb o k o ść n ie jest zn an a. K ab le te le fo n ic z n e n a jczęściej o p lą tu ją się w o k ó ł d łu g iej ż u ch w y b ąd ź ogona k a sza lo tó w , sk u teczn ie u n ie m o ż li
w ia ją c im w y p ły n ię c ie na p o w ierzch n ię cele m za czer
pn ięcia pow ietrza.
S ch o d zen ie n a ta k d u że g łęb o k o ści w ią ż e s ię z p rzeb y w a n iem w rejon ie, g d zie p a n u ją ce ciśn ien ie przekracza w ielo k ro ć to, ja k ie w y s tę p u je w w od ach p o w ierzch n io w y ch , a k tó reg o w ie lk o ś ć tra k tu jem y ja k o n orm alną. K o n ieczn e są w ię c k o le jn e a d ap tacje ew o lu c y jn e . G łó w n y m p rz y sto so w a n ie m jest zm n iej - sz e n ie o b jęto ści p łu c. W te n sposób od k szta łcen ie p łu c w y w o ła n e w z r o ste m ciśn ien ia p o w o d u je m n iejsze o d k szta łcen ia p o zo sta ły ch n arząd ów . G d y p rzeliczym y p ojem n ość ca łk o w itą p łu c n a jed n o stk ę m a sy ciała, ok aże się, że jest ona u w ie lo r y b ó w d w u k ro tn ie m n ie j
sza w p orów n an iu z e ssa k a m i lą d o w y m i. A b y je d n ak , m im o ta k sto su n k o w o m a ły ch p łu c, d ostarczyć o d p o w ied n ią ilo ść tle n u do organ izm u , w a le n ie d o k o n u ją bardzo g łęb o k ich od d ech ów . P od czas ta k ie g o oddechu w y m ia n ie u leg a 80-90®/o p o w ietrza z a w a r te go w p łu cach , podczas g d y u c z ło w ie k a w ie lk o ś ć ta n ie przek racza 10-15%. W y n ik a to z ela sty c z n e j str u k tu ry płuc, k tó re m ogą szyb k o k u rczy ć sdę i rozk u r
czać. N ad to duża ilo ść tle n u je s t m a g a zy n o w a n a p o za p łu cam i. P od czas n u rk o w a n ia p łu ca za w iera ją z a le d w ie ok. 9% rezerw y tle n o w e j, ok. 41®/o tle n u zm a g a zy n o w a n e z o sta je w e k r w i (w jej cz e r w o n y m b a r w n ik u — h em oglob in ie) — p od ob n ie ja k u czło w iek a , d ru g ie t y le — te ż 41% — z w ią za n e z o sta je w m ię ś n ia ch zw ierzęcia p rzez z w ią z e k zw a n y m io h em o g lo b i- ną. N a dod atek p odczas n u rk o w a n ia część u k ład u k ra żen ia z o sta je za m k n ięta , cele m za b ezp iec zen ia s ta łej d o sta w y tle n u do m ózgu. P r a w ie c a ły tle n za
w a r ty w e k r w i zo sta je zu ży ty na d o tle n ie n ie tk a n k i n erw o w ej w m ózgu, rd zen iu k rę g o w y m oraz m ięśn ia
2 13
serco w eg o — n arząd ów szczeg ó ln ie w ra żliw y ch n a
„głód tle n o w y ”. W czasie n u rk o w a n ia ob serw u jem y ta k że zm n iejszon ą w ra żliw o ść na n agrom ad zen ie się
d w u tlen k u w ę g la w e k rw i.
J eżeli c zło w ie k z w y p o sa żen iem p łetw o n u rk a n u r
k u je na g łęb ok ość k ilk u d ziesięciu m etrów , po czym dość szyb k o w y n u rza się, n a ra żo n y je s t n a chorobę k eso n o w ą , m ogącą n a w et p o w o d o w a ć śm ierć. W y n i
ka to z sy tu a cji, że n u rek p rzez c a ły czas za n u rze
n ia oddycha. W w aru n k ach w y so k ie g o ciśn ien ia w e k rw i rozpuszcza się duża ilo ść g azów za w a rty ch w p ow ietrzu , przede w sz y stk im azotu. P rzy w yn u rzan iu n a stęp u je szyb k i sp ad ek ciśn ien ia , co p ociąga za s o b ą u w a ln ia n ie p ęch erzy k ó w azotu. J e st to dok ład n ie ta sam a reakcja, z jak ą m am y do czy n ien ia przy o tw iera n iu b u te lk i szam pana. L ic z n ie p o w sta łe p ę ch erzyk i gazu za ty k a ją drobne n a czy n ia k r w io n o ś
n e. W przypadku p rzerw an ia k rą żen ia w m ózgu lub sercu n a stęp u je n a ty ch m ia sto w a śm ierć.
U w a le n i n a to m ia st rzecz m a się n ieco inaczej, a to d la teg o że zab ierają one pod w o d ę m a ło p o w ie t
rza — ty le , ile sta n o w i jed en w d e c h ic h sto su n k o w o m a ły ch płuc. Z ta k iej ilo ści p o w ietrza ty lk o n ie w ie l
k a ilo ść azotu m oże rozpuścić się w e k rw i. N ie sta n o w i to za g ro żen ia przy w y n u rza n iu . C zęść b ad aczy zw ra ca u w a g ę n a jeszcze jed n o p rzy sto so w a n ie. M ia
n o w icie, w ie lo r y b y m ają bardzo r u c h liw e żebra. M o
gą one ca łk o w icie w y c isn ą ć p o w ietrze z p łu c, które zalegając w drogach od d ech ow ych n ie rozpuszcza się w e k rw i.
N ieo d łą czn y m z ja w is k ie m to w a rzy szą cy m o b se r w a cji w ie lo r y b ó w jest fon tan n a pary w od n ej lu b w od y w yd m u ch iw a n ej przez te zw ierzęta. W rzeczy w isto ści jest to e fe k t od d ych an ia w ielo ry b ó w . J e ż e li zw ierzę rozpocznie w y d y c h a n ie p ow ietrza poprzez nozdrza, z a n im zdążą się o n e w y n u rzy ć p on ad w od ę, siiłą w y dechu w yrzu ca n ad p o w ierzch n ię słu p w o d y . T aką sy tu a cję o b serw u je się jed n ak b ardzo rzadko. N a j
częściej z w y sta w io n y c h nad p o w ierzch n ię w o d y n o z
drzy w y d o b y w a się jed y n ie w ilg o tn e p o w ietrze. P rzy n isk ich tem p era tu ra ch n a ty ch m ia sto w e sk ra p la n ie się pary w od n ej za w a rtej w w y d y c h a n y m , ciep ły m p o
w ietrzu jest o czy w iste. W y tłu m a czen ie ob ecn o
ści w sp o m n ia n y ch fo n ta n n w str e fie p o d zw ro t
n ik o w ej m u si b y ć jed n ak in n e. Z au w ażm y, że p o w ietrze w y d y c h a n e jest z ogrom ną siłą , co w ią ż e sdę z g w a łto w n y m sp a d k iem ciśn ie n ia w m om en cie, gd y op u szcza ono o tw o ry n o so w e w a len ia . N iero złą czn y z ro zp rężen iem spadek tem p era tu ry p o
w ietrza p ow od u je sk rap lan ie i p o ja w ie n ie się obłoczka m g liste j p a ry w od n ej. J est on często w id o czna ze sporych o d ległości. Z apach ta k ieg o w y d m u ch iw a n eg o p o w ietrza n ie jest n a zb y t p rzyjem n y. W spo
m ina już o ty m p olsk i badacz p o la rn y A . D o b ro w o l
R yc. 3. P rzyk ład u d ziela n ia p om ocy osła b io n em u to
w a rzy szo w i p rzez d w a d elfin y b u tlo n o sy , k tó re ho
lu ją g o ku p o w ierzch n i w od y, b y u m o żliw ić o d d y
ch an ie; w g L. W atson i T. R itch ie
