Statystyczna analiza zmian jakościowych i ilościowych fitoplanktonu Zatoki Gdańskiej w latach 2000-2012

(1)

Statystyczna analiza zmian jakościowych i ilościowych fitoplanktonu Zatoki Gdańskiej w latach 2000-2012 Maria Łotocka

Instytut Oceanologii Polskiej Akademii Nauk, ul. Powstańców Warszawy 55, 81-712 Sopot

Wstęp

Wody przybrzeżne są wyjątkowymi biocenozami, niezwykle dynamicznymi, poddawanymi silnej antropopresji, ważnymi z punktu widzenia gospodarki, turystyki, rekreacji. Zmienność panujących tam warunków środowiskowych, tempo tych zmian, w znaczący sposób oddziałują na rozwój bytujących w tej strefie organizmów.

Dotychczasowe badania dotyczące fitoplanktonu przybrzeżnej strefy Zatoki Gdańskiej wydają się niepełne i fragmentaryczne. Dlatego podjęto próbę prześledzenie długookresowych zmian w składzie gatunkowym, biomasie fitoplanktonu strefy przybrzeżnej Zatoki Gdańskiej, z uwzględnieniem krótkookresowych fluktuacji. Analiza obu tych aspektów pozwoliła na szczegółowe określenie zmian jakościowych i ilościowych fitoplanktonu w badanym akwenie.

Główne zagadnienia, które były przedmiotem wieloletnich badań to przede wszystkim:

 zmiany jakościowe w strukturze zakwitów w badanym okresie

 sezonowe zmiany biomasy fitoplanktonu i czynniki warunkujące tę zmienność

 nowe gatunki fitoplanktonu w Zatoce Gdańskiej, ich znaczenie w funkcjonowaniu ekosystemu

 szczegółowe badania poświęcone wybranym gatunkom, przede wszystkim nowym organizmom pojawiającym się w Zatoce Gdańskiej (m.in. Dactyliosolen fragilissimus, Pseudochattonella farcimen, Chaetoceros cf. lorenzianus), (Łotocka, 2006; Łotocka, 2009;

Kownacka i in., 2013)

Analiza statystyczna miała na celu syntetyczne ujęcie wszystkich badanych parametrów, wyznaczenie wielowymiarowych zależności i roli czynników środowiskowych warunkujących zmienność w zespole fitoplanktonu strefy przybrzeżnej Zatoki Gdańskiej.

1. Metody badań

Analizy dokonano na podstawie wyników obejmujących 13-letni okres badań 2000-2012.

Materiał pobierano z molo w Sopocie raz w tygodniu (poza okresami, kiedy pas przybrzeżny zatoki pokryty był lodem). Uzupełnienie tego materiału stanowiły próbki fitoplanktonu pobrane w ramach monitoringu wód przejściowych i przybrzeżnych polskiego wybrzeża w okresie od kwietnia do połowy grudnia w latach 2008-2010. Analizowano następujące parametry: temperaturę wody, zasolenie, pH. Każdorazowo określano skład jakościowy, ilościowy oraz biomasę fitoplanktonu zgodnie z zaleceniami programu monitoringu Morza Bałtyckiego (HELCOM/ICES).

Statystyczna analiza wyników została przeprowadzona przy wykorzystaniu programów Statistica 10 i Canoco 4.5. Różnorodność gatunkową pomiędzy poszczególnymi latami bądź sezonami określono stosując wskaźniki różnorodności Shannona, Simpsona i równomierności Shannona. Celem wykazania zmienności ilościowej i jakościowej fitoplanktonu w latach, miesiącach lub sezonach wykorzystano nietendencyjną analizę zgodności (DCA) i analizę składowych głównych dla danych mierzonych, w tym przypadku biomasy poszczególnych gatunków, klas lub gromad (PCA). Zmienność poszczególnych parametrów w czasie prześledzono dzięki analizie uwzględniającej średnie wieloletnie wraz odchyleniami dla poszczególnych gatunków, klas i gromad oraz parametrów fizycznych wody wzdłuż osi czasu. Zastosowanie metod statystycznych posłużyło również do ustalenia , czy temperatura,

(2)

zasolenie, pH wody zmieniały się istotnie w kolejnych latach (sezonach, miesiącach). Ponadto przeprowadzono analizę zmienności ilościowej i jakościowej wszystkich gatunków fitoplanktonu względem funkcji czasu zakodowanego jako zmienna ciągła (kolejne lata, miesiące) lub zmienna nominalna (sezon) z zastosowaniem ordynacji bezpośredniej (CCA – kanonicza analiza zgodności i RDA – analiza redundacji) w połączeniu z testem istotności Monte Carlo. Na podstawie uogólnionego modelu regresji (GLM) dla wybranych gatunków fitoplanktonu określono ich zmienność i optima występowania względem czasu (w kolejnych latach/miesiącach) oraz względem danego parametru fizycznego wody.

2. Wyniki

2.1. Zmienność parametrów hydrologicznych

Zmienność parametrów hydrologicznych w badanym okresie testowano obliczając współczynnik korelacji rang Spearmana. Na podstawie przeprowadzonych analiz wykazano, że w badanym okresie średnie, roczne wartości pH i zasolenia wykazywały nieznaczną, ale istotną statystycznie, tendencję spadkową. Nie stwierdzono istotnych zmian w odniesieniu do temperatury. W przypadku wyróżnienia pór roku nie zaobserwowano wyraźnych tendencji do zmian żadnego z trzech parametrów, tj. temperatury, zasolenia i pH w okresie lata i zimy.

Natomiast wiosną odnotowano nieznaczny, lecz istotny statystycznie, wzrost temperatury.

Sezon jesienny charakteryzował się istotnym statystycznie spadkiem wartości pH i zasolenia w badanym okresie.

2.2. Różnorodność gatunkowa fitoplanktonu

W badaniach wykorzystano powszechnie stosowane wskaźniki służące do określenia bogactwa gatunkowego i różnorodności, jak: wskaźnik różnorodności Shanona odpowiadający, z jakim prawdopodobieństwem można poprawnie przewidzieć, do którego gatunku będzie należał kolejny osobnik próbce, wskaźnik równomierności Shannona wyrażający stosunek rzeczywistej różnorodności do różnorodności maksymalnej oraz wskaźnik różnorodności Simpsona określający prawdopodobieństwo, że dwa losowo spotkane osobniki będą należały do tego samego gatunku (Sienkiewicz, 2010).

Analiza wskaźników różnorodności wykazywała dodatnią, słabą, ale istotną statystycznie, korelację w odniesieniu do lat traktowanych całościowo. Natomiast wyższą wartość analizowanych współczynników odnotowano w okresie jesiennym. Analiza składu gatunkowego potwierdziła wyraźną zmianę struktury jesiennego zespołu fitoplanktonu w badanym okresie, pojawiły się nowe, nie notowane dotąd gatunki, co znalazło odzwierciedlenie we wzroście wskaźników różnorodności. W pozostałych sezonach nie stwierdzono istotnych zależności w odniesieniu do analizowanych wskaźników.

2.3. Zmienność gatunkowa fitoplanktonu

Nie stwierdzono, aby zmienność gatunkową fitoplanktonu w badanym okresie można było powiązać ze zmiennością któregokolwiek z badanych parametrów, zarówno ilościowych jak i jakościowych. Zastosowana nietendencyjna analiza zgodności (DCA) przy uwzględnieniu zmiennych suplementarnych, jak: rok, sezon, temperatura, zasolenie, pH, klasa (w rozumieniu biomasa określonej klasy fitoplanktonu) nie wykazała wyraźnych zależności. Najwyższą wartość udziału określonego parametru w całkowitej zmienności zbioru danych uzyskano w odniesieniu do temperatury. Jednak wartość 5,4% jest zbyt niska i nie uprawnia do stwierdzenia, aby temperatura miała istotny wpływ na zmienność fitoplanktonu w badanym okresie. Podobnie w przypadku poszczególnych gatunków nie wykazano, aby którykolwiek z parametrów warunkował jednoznacznie zmienność określonego organizmu w badanym okresie.

(3)

Zmienność gatunkową fitoplanktonu w gradiencie lat testowano wykorzystując kanoniczą analizę zgodności. Na podstawie przeprowadzonych obliczeń wykazano, że zmienność międzyletnia wyjaśnia 1,1% całkowitej zmienności fitoplanktonu w badanym zbiorze danych, niemniej, jest to efekt istotny statystycznie.

2.4. Fluktuacje biomasy fitoplanktonu

Zmienność biomasy fitoplanktonu prześledzono na podstawie analizy odchyleń median biomasy poszczególnych klas fitoplanktonu od wartości średniej, wieloletniej wzdłuż osi czasu (rys. 1).

Rys. 1. Zmienność biomasy poszczególnych klas fitoplanktonu w kolejnych latach; odchylenia median biomasy od mediany wieloletniej (biomasa wyrażona w g C dm^-3)

Cyanobacteria

-0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Biomass C anomalies

Cryptophyceae

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Dinophyceae

-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Bacillariophyceae

-20 -10 0 10 20 30 40

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Euglenophyceae

-4 -2 0 2 4 6 8 10

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Chlorophyceae

-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Zoomastigophora+Ciliata

-4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Cyanobacteria

-0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Cryptophyceae

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Dinophyceae

-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Bacillariophyceae

-20 -10 0 10 20 30 40

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Euglenophyceae

-4 -2 0 2 4 6 8 10

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Chlorophyceae

-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Zoomastigophora+Ciliata

-4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Biomass C anomalies Mediana biomasy

(4)

Stwierdzono, że w przypadku cyjanobakterii, poza 2002 rokiem, wahania biomasy nie były wysokie, dotyczyły wąskiego zakresu zmian od -0,5 do 2,5. Podobnie w odniesieniu do euglenin i zielenic, parametr zmienności obejmował w przypadku euglenin zakres od -2,0 do 2,1 (z wyjątkiem 2005 roku), zaś dla zielenic był jeszcze niższy od -0,6 do 1,0. Natomiast dużą dynamikę zmian wykazywały kryptofity, bruzdnice i okrzemki. Bruzdnice charakteryzowały się wyraźną przewagą dodatnich wartości odchyleń od mediany wieloletniej (tylko w trzech spośród trzynastu lat badań odnotowano ujemną wartość), co wskazywałoby na wzrost udziału bruzdnic w fitoplanktonie objętym badaniami. Warto też zauważyć, że wyraźnej dominacji bruzdnic w latach 2003-2005 towarzyszył drastyczny spadek biomasy okrzemek.

O ile uśrednione odchylenia od mediany wieloletniej biomasy odnoszące się do całych lat zmieniały się w znacznie węższych zakresach, to w odniesieniu do poszczególnych sezonów zmienność charakteryzowała się znacznie większą dynamiką (rys. 2).

-100 -50 0 50 100 150 200 250

W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A W S Su A

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Biomasa [g C dm-3]

Rys. 2. Zmienność ogólnej biomasy fitoplanktonu w kolejnych latach i sezonach (W – zima, S – wiosna, Su – lato, A – jesień); odchylenia median biomasy od mediany wieloletniej

W tym przypadku wahania parametru zmienności biomasy zawierały się w przedziale od – 64,0 do 212,8 osiągając wartości dodatnie w okresach wiosny i lata, z wyjątkiem wiosny 2002 i lata 2003.

2.5. Zmienność gatunkowa fitoplanktonu w gradiencie lat

Zastosowanie uogólnionego modelu regresji posłużyło do zobrazowania zmienności biomasy poszczególnych gatunków fitoplanktonu w kolejnych latach Testowaniem objęto tylko te gatunki/rodzaje, które odgrywały znaczącą rolę w zespole fitoplanktonowym., Przyjęte założenia pozwoliły na wytypowanie 17 gatunków, które zostały poddane szczegółowej analizie.

W wyniku przeprowadzonych testowań wykazano, że następujące gatunki: Cerataulina pelagica, Pauliella taeniata, Chaetoceros wighamii, Chaetoceros cf. lorenzianus wykazują wyraźny wzrost udziału w ogólnej biomasie fitoplanktonu w badanym okresie (rys. 3).

Mediana biomasy

(5)

Ryc. 3. Modele zmienności biomasy (gC dm^-3) wybranych gatunków fitoplanktonu w kolejnych latach: 2002–2012 (GLM, p < 0,05)

3. Wioski

Na podstawie przeprowadzonych badań stwierdzono:

- średnie, roczne wartości pH i zasolenia w badanym okresie wykazywały nieznaczną, istotną statystycznie, tendencję malejącą

- analiza wskaźników różnorodności wykazywała dodatnią, słabą, ale istotną statystycznie, korelację w odniesieniu do kolejnych lat

- analiza składu gatunkowego potwierdziła wyraźną zmianę struktury jakościowej fitoplanktonu w badanym okresie, co znalazło odzwierciedlenie we wzroście wskaźników różnorodności

- odnotowano pojawienie się nowych, dotąd nie notowanych w Zatoce Gdańskiej gatunków, jak: Cerataulina pelagica, Dactyliosolen fragilissimus, Pauliella taeniata, Chaetoceros cf.

lorenzianus, Pseudochattonella farcimen

- wykazano wyraźny wzrost udziału bruzdnic w zespole fitoplanktonowym

- nie stwierdzono, aby zmienność gatunkową fitoplanktonu w badanym okresie można było jednoznacznie powiązać ze zmiennością któregokolwiek z badanych parametrów, jak: rok, sezon, temperatura, zasolenie, pH

Literatura

Braak C.J.F., Šmilauer P., 2002, CANOCO reference manual and User's guide to Canoco for windows: software for canonical community ordination (version 4.5), Microcomputer Power, Ithaca, New York.

Łotocka M., 2006, The first observed bloom of the diatom Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Halse 1996 in the Gulf of Gdańsk, Oceanologia, 48(3), 447-452.

Łotocka M.,2009, The first recorded bloom of Pseudochattonella farcimen (Dictyochophyceae, Heteroconta), (Riisberg I., 2008) in the Gulf of Gdańsk, Oceanologia 51(1), 139-143.

Kownacka J., Edler L.,Gromisz S., Łotocka M., Olenina I., Ostrowska M., Piwosz K., 2013, Non-indigenous species Chaetoceros cf. lorenzianus Grunow 1863 – A new, predominant

2002 ROK 2012

0

Biomasa [g C dm-3 ] 3 ]

Cerataulina pelagica

Chaeotceros cf. lorenzianus Chaetoceros wighamii

Pauliella taeniata

Peridiniella catenata

Prorocentrum minimum 20

(6)

component of autumn phytoplankton in the southern Baltic Sea, Estuarine Coastal and Shelf Science, 119, 101-111

Sienkiewicz J., 2010, Koncepcje bioróżnorodności – ich wymiary i miary w świetle literatury (Concepts of biodiversity – their dimensions and measures in the light of literature), Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych, 45, 7-29.

StatSoft, Inc. Team, 2011, STATISTICA, data analysis software system, version 10, www.statsoft.com, Tulsa, Oklahoma: StatSoft, Inc.

Badania finansowane w ramach zadań statutowych Instytutu Oceanologii PAN w Sopocie, Temat II.3. oraz projektu Satelitarna kontrola środowiska Morza Bałtyckiego (SatBałtyk) Program Operacyjny Innowacyjna Gospodarka nr POIG.01.01.02-22-011/09