Aspects ecologiques de la repartition des parasites chez leurs hotes

WIADOMOSCI PARAZYTOLOGICZNE T. VII, NR 4/5/6, 1961

ASPECTS ECOLOGIQUES DE LA REPARTITION DES PARASITES CHEZ LEURS H ÓTES

DE

JEAN

Institut de Zoologie Universite de Neuchatel Suisse

Les relations qui se sont etablies entre parasites et h6tes sont de na- ture a stimuler tout particulierement l'imagination des biologistes. Car ils font appel a la fois a la taxonomie, l'ecologie, la biochimie meme a la paleontologie et que malgre toutes

nos connaissances, il reste encore de nombreuses lacunes a combler.

Il peut donc sembler pretentieux de vouloir donner une vue d'en- semble du probleme si ce n'etaient les progres realises dans l'etude de certains groupes. Meme ainsi, nous nous limiterons seulement a quel- 1ues uns d 'entre eux, mais qui ren- ferment des parasites p ossedant un large spectre d'hótes.

La presente etude ne portera que s ur les parasites animaux d ont les formes adultes sont associees

a des Verte bres et sera en outre limitee aux Poux broyeurs et su- c;:eurs, aux Puces et aux Helmin- thes. Ce choix a ete dicte par la variete des rapports entre h6tes et parasites ainsi que par la diversite

des cycles evolutifs.

P aper r ead at the 7th Con'gress of the Polish Parasitological Society, Olsztyn-

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Du point de vue ecol ogique on peut comparer l'hóte ou le groupe d'hótes a un e ile dont la faune endemique est representee par les para- sites, par conseq:.1ent, plus l'ile sera isole e geographiquement, ou plus l'hóte sera s pecialise, d'autant plus eleve sera le degre d'endemicite de la faune, c'est-a-dire des parasites. Il exist e en eff et, de nombreuse s raisons pour penser que la specialisation a la foi s de la morphologie et de la phy-

siologie des parasites resulte de leur evolution adaptive a un grnupe d'hote determines.

Lorsque l 'importance numerique des parasites est exprimee en pour- centage des genres qui se rencontrent dans chaque classe d'hótes, cela

a l'avan tage de faciliter la comparaison des differents groupes de para- sites entre eux et de fo:.1rnir egalement une image plus juste de leur re- parti tion chez les h6tes.

Par· exemple, les Mallophages, vivent exclusivement sur 1 es Oiseaux et les Mammif eres en ont evolue de fac;on beaucoup plu s etcndue chez les premi er s que chez l es seconds. Les Monogenes sont parasites d'Elasmo- branches, d es Teleosteens, d' Amphibiens et de Reptil es, mais ils seront beaucoup plus specialises sur les T& leoste ens que sur les ElasmDbran- ches et tres peu seulement sur les Amphibiens et sur les Reptiles. Les Ce- stodes s'observent chez tous les grands groupes de Vert ebres avec le plu s grand nombre de genres chez les Elasmobranches et chez les Oisea'J.x.

Par contre, les genres de Trematodes les plus nombreux se rencontrent chez les Tel eosteens quoique l 'on observ e des Trematodes chez toutes le s classes de Vertebres.

Les relations entre parasites et hótes t e11es qu'elles sont exprimees par le nombre des genres de parasites specifiques d'un groupe d'hótes, implique en outre que l'age des parasites, c'est-a-dire, l 'epoque a laquelle ces genres sont devenus parasites, varie considerablement. Par exemple, les Puces, les Poux et Mallophages sont inconnus chez les h6tes autres que les Oiseaux et les Mammiferes et il parait peu probable que ces pa-·

rasites aient existe avant que leurs h6tes n 'aient fait leur apparition vers

la fin du Cretace. Il est vraisemblable que les Monogenes et les Cestodes

se trouvaient deja associes aux precurseurs des Requins actuels et qu'ils

paraissent avoir accompagne les ancetres aquatiques des Vertebres t erre-

stres. Cependant, les Monogenes ectoparasites ont pu survivre en se refu-

giant dans la bouche et l'oesophage d e leurs h6tes et, du m oment que le ur

cycle evolutif les contraint a un habitat aquatique, ces parasite s n 'ont

jamais ete associes a des Vertebres autres que les Amphibi ens et les Tor-

tues dul<;:aquicoles. Les Tenias par contre, vivant a !'interieur du tube

digest if de leur h5tes, ont evolue de concert avec ces derniers et cornme

leurs cycles evolutifs se sont egalement adaptes a ^{des hótes int} ermediaires

PROBLEM PASOŻYT--ZYWICIEL

terrestres, :1 est n a turel que ces parasites se trouvent chez d es Vertebres t errestres, c'est-a-di re, l es Reptils, 0iseaux et Mammifer es.

Lorsqu'on envisage au point de vue , ecologique, les caracteristiques biologiques des parasites, il est parfaitement legitime d e faire la di stinc- tion entre ecto-et endoparas:tes a condition de r eserver l 'appellation au stade adulte, mtme lorsqu'un ecloparasite a penetre, secondairement dans une cavite naturelle de son hóte.

Les rapports entr e parasites et hótes dep endront dans une large m esure du genre d e cycle evolutif du parasite; celui-ci pouvant etre direct (mo- n oxeme) et t ous les stades y compris l'oeuf sont ataches a . l 'h ót e ou bien pourrait renferme r d es st ades larvaires libres ou encore des httes intermediaires (heteroxen es).

Chez les P oux et les Mallophages par exemple, les oeufs sont fixes aux p oils ou aux plumes d e l 'h ::> te et , d es leur eclosion, les jeunes para- sites ont immediatement acci·s a ^leur futur biotope. Lorsque l e cycle evc-·

lutif renferme un slade larvaire libre , il est clair que l es relations e ntre p ara ,;itcs et h ótes ne sa uraient se maintenir q ue si l es stades larvair es se trouv ent dans le mcm e habitat que l'hóte. Par exemple, les larves des Puccs :;c r encontrent d ans les nid s d es Oiseaux ou d ans la L.tier e des

l.'✓Tammiferes

mais ne s'observent jamais sur leur h otes. Lorsqu e le cy cle

ćvolutif

renfc rmc d es h o tes interm ediaires, la n otion d 'habitat est encore valable pui sque ces derniers s'integrent a la chaine alimentaire de l 'h ute definitif. Par conse quent, nous suggerons d'analyser les faits en ]es g roupant de la fac;on sui vante:

A . Ectoparasites:

a) pa s d e stad e libre : Mallophaga, Anoplura;

b) avec stade larvaire libre:

1. habitat te rrestre: Siphonaptera, 2. habitat aquatique : Monogenea.

B. Endoparasites:

a) cycle evolutif avec cu san s h6te intermediaire; lente m etamo r phose ]arvaire: Nematode :

b) cycle evolutif avec au moins un hóte intermediaire ; metamorphose larvaire avec stades distincts:

1. un intes tin existe chez l'adulte : Trematoda

2. aucun stad e p o urvu d 'intestin: Cestoda, Acanthocepha/,a.

A.

EC TOP ARASITES

a) Pas de stad e libr e : Mallophaga et Anoplura.

En se basant s ur l 'anatomie, la plupart des auteurs (Hopkin s 1949,

1957) reunissent dans le meme ordre des Phthiraptera a la fois les Malla-

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phages ou Poux broyeurs et les Poux sU<;:eurs. Toutefois, au point de vue ecologique, les Mallophages vivent essent:.ellement de keratine tandis que les Poux se nourrissent du sang des Marnmiferes. Les uns et les autres sont hautement specialises et il n'y a donc pas lieu de s'etonner que pres- que toutes les especes renferment des symbiotes. Ces derniers incidemment ,

font defaut chez les Psoques les ancetres presumes des Poux.

La composition chimique de la keratine et sa teneur en proteines va- rient avec les differentes especes d'hótes. Les plumes de Poule renferment 300/o de proteine de moins que le

de Chimpanze. La keratine est di- geree lorsque les liaisons S-S de la Cystine sont rompues par la dehydrase specifique ouvrant ainsi les chaines de proteines a l'attaque par une proteinase. On suppose generalement, que les symbiotes fournissent aux Insectes des vitamines et plus particulierement celles du groupe B. Il peut donc paraitre significatif que les Tr. :chodectides soient depourvus de sym- biotes et que l'elevage in vitro de Damalinia bovis sur des poils de Bovi- des, ne reussit qu'a condition d'ajouter de la levure a ce milieu.

En privant au prealable des Poux de corps humains de le'..lr sym- biotes, Puchta (1954) les a eleve avec du sang hemolyse additionne de vitamines du groupe B, afin de determiner lesquelles etaient indispensa- bles. Une carence en thiamine (B

est dans effet sur les males ; l'absence de lactoflavine {B

>, de pyridoxine (B,J et d'acide folique inhibe la crois- sance des larves au dela du troisieme stade tandis que le developpement larvaire cesse lorsque le milieu est prive de biotine, d'acide pantothenique et de nicotylamide.

Il serait hautement desirable que de plus amples recherches soient effectuees dans cette direction car elles contribueraient surement a for- mer une image plus precise des relations entre parasites et hótes chez les Phthiraptera. La teneur en vitamines du sang des Mammiferes est a peu pres inconnue sauf ,pour l'homme. On sait par exemple, qu'il man- que dans le sang humain quatre des vitamines du groupe B et l'on est en droit de supposer, par consequent, qu'elles sont fournies aux Poux par leurs symbiotes. Ce n'est la qu'un des aspects du metabolisme de Poux mais qui fernit nea:nmoins enb,evoi,r un mecanis~e selectif qui pourrait expliquer l'adaptation ecologique des parasites a leurs hótes. Il est d'ailleurs probable que chez des hótes apparentes, la composition chimique de la plurne ou du

tout comme celle du sang soient tres semblables sinon identiques et que ces biotopes soient par consequent en mesure de satisfaire les besoins alimentaires d'une meme espece ou d'especes apparen-

tees de Poux. Il est d'ailleurs possible que l'on decouvrira - chez des hótes

qui ne soient pas apparentes l'existence de structures chimiques conver-

geantes , · de t els hot-es pourraient ainsi heberger · des deserteurs ou servir

PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL

ti7,,

d'hóte-nourricier a des Poux lorsque les conditions ecologiques favo- riseraient un echange d'hótes.

b) Avec stade larvaire libre.

1. Habitat terrestre: Siphonaptera .

Les larves de Puces vivent dans le nid ou dans la litiere de leurs hótes et se procurent les vitamines indispensables avec la nourriture. Il est, en effet, proba'ble que le degre hydrometrique qui est particuiierement ne- cessaire a ces larves soit le rneme qui favorise une croissance optimum des moisissures dans lesquelles elles trouvent les vitamines. Les Puces adultes quoiqu'essentiellement hematophages ne possedent pas de sym- biotes et l'on suppose generalement que les vitamines ont ete emmaga- sinees durant la vie larvaire On rencontre frequemment des deserteurs parmi les Puces, toutefois la Puce de Rat Nosopsyllus fasciatus qui en plus du Rat s'attaque facilement a l'homme, la Souris et le Lapin, n'est pas capable de pondre des oeufs qu'apres un repas de sang de Rat (Strickland, 1914).

Un autre mecanisme restreignant le choix des hótes a ete observe chez Ceratophyllus styx, une espece endemique des Hirondelles de rivage Ripa- ria riparia. Lorsqu'on prive cette Puce de nourriture pendant neuf mois, elle s'attaque avidement a l'homme mais des que les premieres gouttes de sang parviennent dans la pompe oesophagienne, celle-ci pour des raisons inconnues cesse de fonctionner (Faasch, 1936). Il se pourrait que le volume des hematies soit determinant pour amorcer le mecanisme.

,,Le pouvoir d'utiliser le sang d'un h6te autre que l'hóte ancestral, meme de fac;on temporaire, suffit sans autre pour assurer a la Puce la possibilite de rencontrer un hóte favorable tandis qu'autrement elle mo'..lr- rait de faim. C'est sans doute la, la raison pour laquelle quelques Puces, probablement un grand nombre, ont conserve la faculte d e survivre avec une nourriture composee de sang qui est incapable d'assurer la maturation de leurs oeufs. Moins une Puce sera edectique a l', egard de la sorte de sang necessaire a la maturation des oeufs, plus il y aura , de chances que le hasard de ses bonds l'amenera a deposer ses oeufs dans un milieu qui conviendra au developpement des larves. Celui~ci, en effet est beaucoup moins influence · par le fait que le nid ou la tan1iere soit celui d'un Oiseau, d 'un Ecure uil, d'un Lapin ou d 'une Souris que par les conditions du milieu qui y regnent et en particulier par le degre d'humidite et par la temperature" (Hopkins, 1957).

Le transfert sur un autre hóte habitant la m eme niche ecologique est

ainsi possible en l'absence d'affinite phylogenique, tandis qu'un tel trans-

fert ne se produirait pas, meme sur un hóte apparente, si celui-ci habite

une niche eco1ogique differenrte".

676

2. Habitat aquatiqu e : Monogenea.

On peut distinguer parmi les Monogen es deux groupes ecologiqueE dont l es limites coincident a peu de difference pres avec celles des sub- divisions principales de la classe. Les especes du premier groupe (Mono- p isthocotylea) vivent a la surface du corps et des branchies de Poissons et se nourrissent de mucu s et de cellules epitheliales. L eur paroi intesti- nale est tapissee d'un epithelium cantinu. Dans le second groupc (Polyo- pisthocotylea) les esp eces sont fixees aux branchies de leurs h { lcs e t se nourrissent pr:ncipalement de sang ; l'epitheli um intestinal est di~:co ntinu,

formć

par des cellules douees de mouvements

et capabl es d'em ettre des pseudopodes . L'intestin renferme souv eni des masses consli- tuees par des pigments sanguins. Parmi les esp eces de ce dcuxie me group e quelques unes se sont adaptees aux branchies d'Amphibi cns Iar- vaires et, a la m etamorphose de ceux-ci, pas~:e nt dans le segment po ste- ri eur de l 'intes tin. L'adaptation morphologique sortout des especes vivant sur le s branchi€s c ·t tres prononcee et les relations entr e la para site et l'hóte tres etroites, donc specifiques.

Par ailleurs, la composition chimique du sang et du mucus e;t dii'l:!'.'- r ente chez lES Elasmobranches que chez les Tele ost eens, mais aussi entre Poissons m arins et dulc;aquicoles. Par· cons{ ,quent, il n'y

pas lieu de s 'et onner que chacun de ces grands groupe s d'h: "ites h eberge sa faune mo- nogeni enne endemique. Il res sort de plusieurs travaux qu'il existe urn~

ad.aptation physiologique complex e et probablement aussi un e adaplation morphologique des Vers aux conditions ecologiques qu'ils recontrcnt che:'.

leur hóte. Ll ew ellyn (1957) a s uggere que le canal genito-intestinal. d es especes se nourrissant de sang faciliterait le passage des bacteries de l'intestin a l'inter ieur de l' oeuf et assureraient ainsi a l a larve, puis ensuite au Ver adulte, les symbiotes necessaires . Toutefois, aucune preuve expe- rimentale n 'est encore venue confirmer cette hypothese.

Quoique l'on puisse ais emen t concevoir pour qu elle raison l es esp-2ces

specialisees dans leur b ernin alimentaires soient specifiques a l'egard de

leurs hótes, il est par contre b eaucoup moins facile d'envisager la fac;:on

dont les larves des le:1r eclosion rencontrent l'h6te convenable. Les oeufs

sont pondus un a un ou quelquefois par paquets. Il arrive que la coque

soit munie de prolongements polaires filamenteux qui s'entrelacent pour

farmer des masses irregulieres d'oeufs flottant generalement entre deux

eaux. On ne trouve auc:.me indication dans la bibliographie recente qui

demontrerait que les oeufs demeurent attaches aux branchies de l'hóte

(Llewellyn, 1957; Euzet, 1957; Margis, 1958 ; Bovet, 1959). Des amas

d'oeufs ont ete observes spontanement dans la plancton marin ou au fond

de grands reservoirs hebergeant des Poissons infestes (inedit). A son eclo-

PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL

s ion, la larve ciliee (Oncomiracidium) nage avec rapidite jusqu'a ce qu'elle parvienne au contact de son hóte; elle s'y attache, perd son revetement ciliaire et se transforme graduellement en Ver adulte. A premiere vue, on pourrait supposer qu'un cycle evolutif de ce genre ait pour conse-

ąuence

une repartition des parasites sans distinction d'hótes s'il n'existaient par ailleurs des barrieres ecologiques et physiologiques. Du moment que la survie des oncomiracidiums est generalement courte, on devrait s'atten- dre a ce que seules les larves qui eclosent dans la mfme habitat que l'hóte parviennent a achever leur developpement jusqu'au Ver adulte. Il est probable que c'est ainsi que se deroule le cycle evolutif dans les etangs, les lacs et sur le fond de la mer, mais pour les parasites de Poissons de haute mer, ce mecanisme parait inconcevable. Dans ce cas, cependant, il est possible que la densite propre de la masse d'oeufs des IvI~nogenes Jes fasse flatter a des profondeurs determinees qui coincident avec celles

o u les Poissons cherchent la nourriture ou qu'ils choisissent pour frayer.

Chez les Poissons vivant et se deplac;ant par grands bancs souvent longs de plusieurs kilometres, il existe la possibilite que les oeufs pondus par les parasites sur les „tetes de la colonne" soie nt repris par le courant res- piratoire des suivants et ainsi de suite jusqu'a eclosion des larves (Spro- ston in Mss.). On pense aussi que les branchiospines exercent un certain filtrage des oeufs et des larves, arretant les unes qui s'attachent alors aux branchies ou laissant passer les autres qui seront ainsi distribues par l e courant operculaire s:1r toute la surface du Poisson.

B. ENDOPARASITES

a) Cycle evolutif avec ou sa ns hóte intermediaire; lente metamor- phose larvai, re.

Nematoda.

Les relations entre parasites et hotes chez les Nematodes scnt particu- licrement compliqwies parce que cette tres grande classe de Vers ren- ferme a la fois des especes libres, semi-parasites et entierement parasites d ont le spectre des hótes s 'etend des Invertebres aux Vertebres supe- rie1.:rs y compris l'homme.

Le d ~ vcloppe mrnt des Nematodes tant celui d es formes libres que des

espece::; r,arn~• iks es-t remarquablement h om ogene, constitue par cinq sta-

des larv aircs

par quatre mues, le dernier stade larvai re se trans-

formant (:n Vcr addte. Chez les N ematodes libres lorsque les conditions

am biantcs devi cnnent defavorables, J.e troisieme stade larvaire correspon-

dant incidcmm ent a la forme larvaire infestante des esp€:ces parasites, est

rnpable de dev enir cryptobiotiq '..le.

678

En assimilant le developpement des Nematodes a une sene de dia- pauses, Rogers (1957) s'appuye sur des faits experimentaux qui demon- trent que les larves produisent d e faGon cycliqu e un liquide facilitant la mue. Au troisieme stade larvaire ce mecanisme, apparemment d'origine endocrinienne, est declanche par le milieu intestinal de l'hóte; il pourrait ainsi jouer un róle selectif en limitant la possibilite de dev eloppement des larves a quelques hótes partic:iliers, seuls capables de declancher le meca- nisme. Des r echerches compare es sur la morphologie et les cycles evolutifs des Nematodes parasites sont relativement recentes (Chabaud, 1957;

Osche, 1958); elles font ressortir dans certains groupes, l'existence de direc- tions evolutives distinctes.

La plupart des auteurs modernes sont d'accord que les Nematodes pa- rasites sont polyphyletiques et d'origine relativement recente. Neanmoins, Osche (1958) en se basant sur la structure des levres a tente de recons- truire un arbre phylogenique des Ascaroides. Il constate que le type de levres le moins differencie se rencontre chez les especes parasites des Elasmobranches, tandis que les plus compliquees s'observent chez celles des parasites des Vertebres superieurs. Il suppose avoir affaire a un cas parfaitement clair d'evolution parallele des parasites et de leurs hótes et va jusqu'a ressuisciter la defunte

de recapitulation en faisant remar- quer que la structure des levres des Ascaroides parasites de Vertebres inferieurs est semblable a celle des formes larvaires des parasites des Vertebres superieurs. Incidemment, ce cas est un seuls ou l'evolu- tion parallele ait ete envisagee chez les Nematodes. Quoique les argu- ments soient ingenieux, i'ls ne sont pas convaincant e t quand Osche fait remarquer que l es Ascaroides n'ont p as evolue au dela de la superfamille pendant que les hótes ant passe des Elasmobranches aux Mammiferes, on ne peut que s'interroger des raisons d'une evolution pareillement retardee des parasites.

D'apres Chabaud, les relations de parasites et d 'hótes chez les Nema-

todes sont en majeure partie determinees par la position taxonom ique des

parasites. Plus celle-ci est basse dans l'echelle taxonomique, plus le spec-

tre des hótes potentiels sera etendu. Cette opinion est etayee par l'etude

des cycles evolutifs d'ou il ress ort que certains stades sont progressive-

ment reclus contre !'action de facteurs externes ainsi qu'il ressort du

schema _suivant. La reclusion croissante des larves de Nematodes a pour

consequence un choix plus limite d 'hótes intermediaires et, par conse-

quent une specialisation du cy.cle evolutif. Les h ótes intermediaires etant

rnanges par les hótes definitifs il en resulte une relation plus etro:.te entre

les parasites et les h ótes. Mais cela n'implique pas que les hótes apparen-

tes entre eux hebergeant des especes identiques ou voisines de Nematodes,

mais au contraire, que ce type de specificite parasitaire est subordonne

PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL

au metabolisme de l 'h6te et, pour cette raison a ete qualifie de specificite physiologiq u e.

b) Cycle Evolutif av ec au moins un

intermediaire ; metamorphose larvaire avec s Lades distincts: 1. Un intestin existe chez l'adulte.

Trematoda .

Les cycles Evolutifs des Trematodes renfermant le plus souvent deux h6tes intermEdiaires, le premier un Mollusque, tandis que le second est soit un Invertebre soit un Vertebre .

Grace a une forme particuliere de polyembryonie, le miracidium pro- duit a 1'interieur du Mollusque un grand nombre d e cercaires qui

pent en

de l'h6te intermediaire. Elles s'enkystent chez le deuxieme h6te intermediaire et se transforment en larves infestantes. Ces formes juven tles de Trematodes deviendront adult es lorsqu'elles seront absorbees par l'h6te definitif.

Il arrive Cfue le deuxieme h6te intermediaire soit remplace par un sup- port vegetal ou inerte a la surface duquel la cercaire s'enkyste. Enfin dans quelques cas, on observe que le deuxieme h6te intermediaire de- vienne l'h6te definitif et que les cercaires s'y transforment en Vers adul- tes a l'interieur des vaisseaux sanguins.

Le premier h6te intermediaire represente le stade le plus important du cycle evolutif puisque c'est la que se produit la multiplication et la m2- tamorphose des larves. Il n'est donc pas surprenant d'observer a ce stade un degre marque de specificite parasitaire.

La specificite a l'egard du premier hóte intermediaire est confirmee par l'insucces a infester experimentallement d'autres especes de Mollus- ques que celles hebergeant normalement les cercaires. Cela implique :me relation physiologique etablie depuis longtemps, dont l'origine remonte probablement a celle de la polyembroyonie et partant, a celle des Trema- todes eux~m€mes vu les avantages con:siderables au point de vue selectif, de ce mode particulier de multiplication larvaire.

Dans une region donnee, les representants d'une seule espece de Mol- lusque d'eau douce peuvent heberger jusqu'a seize especes differentes de cercaires repr esentant au moins quatre familles distinctes de Trematodes.

Quelques unes des cercaires de ces dernieres sont egalement signalees chez des especes voisines des Mollusques.

Sur les plages d e vase, decouvertes a maree basse a Porto Rico, Cable

(1956) a

chez une seule espece de Prosobranche, dou ze especes

differentes d e cerca ires, representant cinq familles distinctes de Tremato-

des. La specificite est parfois encore plus etroite puisque certaines espe-

ces de cercaires se rencontrent exclusivement chez une espece deter-

minee de Mollusque.

-080

A l'exception de quelques adaptations secondaires du cycle evolutif

a des Mollusques terrestres, il est evrdent que le premier ainsi qu e le deuxieme h6te intermediaire doivent coexister dans la meme biotope ou du moins pouvoir se rencontrer dans des conditions ecologiques semblables.

Le nombre tres considerable de cercaires produites indique qµe les chan- ces qu'elles rencontrent des h6tes favorables sont faibles car sans cela la deuxieme h6te intermediaire serait si intensement parasite que son existence meme en serait menacee.

Des , renseignements statistiques confirmes par les resultats experimen- taux font ressortir que les relations entre parasites et hó tes des Tremato- des adultes ne sont pas particulierement etroites. Des especes nouvelles voire m eme des genre jamais encore decrits ont ete obtenus en faisant absorber a des hotes de laboratoire des metacercaires, l'hóte d efinitif veri- table demeurant inconnu. Les relations entre parasites et h6tes sont de- terminees bien plus par le genre de nourriture de l'hote definitif que par ses affinites phylogeniques. Cette affirmation peut paraitre peut-etre trop tranchante, mais elle est certainement vraie lorsqu'on analyse avec soins les conditions ecologiques d.ans lesquelles se deroule le cycle evolutif.

Par consequent il peut paraitre paradoxal que les Trematodes de Poissons marins fassent preuve d'une specificite parasitaire marquee, a tel point meme que notre affirmation a ete contestee.

Cependant les Poissons sont segreges au point de vue ecologique d'avantage meme que ne le sont les Oiseaux et les Mammiferes puisque leur habitat se trouve delimite par la t emp erature et la salinite de l'eau.

Dans les m ers tropicales on constate que les Trematod.es des Poissons de grands fonds sont tout a fait differents de ceux qui parasitent les Poissons des eaux plus superficielles, mais qu'ils sont par ailleurs, apparentes aux especes que l'on rencontre chez les Poissons vivant dans les mers froides.

Trente et une especes de Trematodes ont ete signalees dans les mers tem- perees a la fois de l'hemisphere nord et sud qui se rencont rent nulle part ailleurs que chez les Poissons des eaux tropicales profondes.

Il n'y a rien d'etonnant que les Poissons de la Mer Rouge et de la Mediterranee orientale he

bergent des especes de Trematodes differentes de celles des Poissons de la Mediterranee occidentale puisque ces deux regions de la Mediterrane . e sont separees par une barriere the rmique qui

~'mpeche un echange des faunes entre les eaux chaudes oricntales et l es eaux plus froides de la region occidentale.

Les isothermes qui determinent la distribuEon d es Poissons sont les mr::mes que ceux delimitant la repartition des organismes inclus dans leur ch.1ine alimentaire et ceci doit , :':tre egalem ent vrai pour le d2uxi em e hote int erm {,diaire. Malheureusement, nous savons encore p eu de chose sur les

~:vcl es f::v clulifs complets des formes marines qui se limitent essentielle-

PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL

(i8J

meni a ^{d es} Mollusques vivant sur les pentes continentales. Rothschild (1935) a observe que si deux especes tres voisines de cercaires sont intro- duites dans un tuyau haut de 9 m. contenant de l'eau de mer, l'une attein- dra la surface en cinq heures tandis que l'autre ne s'elevera jamais

,l plus de 2 m. 70 ou 3 m . Cette observation est, en outre, corroboree par la decouverte de plusieurs espEces de cercaires dans le plancton marin.

D'.l mom ent que certaines especes se rapprochent de la surface de Ja mer et que d'autres tombent au fond, on pourrait supposer que dans ce cas egalement, la temperature et la salinite d e l'eau constituent des facteurs responsables de la disitribution harizantale des cercaires marins.

Ces facteurs ecologiques seraient ainsi responsables des relations entre parasites et hotes chez les Trematodes adultes de Poissons marins qui fournissent l'impression d'une specificite parasitaire stricte. Celle-ci n'est toutefois pas realisee ainsi qu 'en temoignent les parasites des Anguilles atlantiqu es qui hebergent quelques vingt especes differentes de Trema- todes dont une seule endemique, son cycle evolutif comptant un Mollus- que et une Annelide. Par contre, l 'Anguille pacifique heberge trois genres distincts e t huit especes qui sont endemiques po'.lr cet hote (Manter, 1955).

On observe le m 5me genre de relations entre parasites et h6tes chez les Trt: matod es de Vertebres d 'eau d ouce et t errestres . Cependant, elles n e se manifostc nt pas toujours aussi clairement que chez les Poissons marins, puisque les Ois ca ux et les Mammiferes ont une plus grande possibilite de s'adapter a ^{d es} conditions e· cologiques variees.

Par- consóquent, 1es ra pports entre parasites et hótes sont d'abord d ~1nrnines par d es fact curs

et secondairement, par d es re- actions physiologiques q ui p euvent prendre naissanc e entre h ote et parasi te a ^l'une quelconque des etapes du cycle evolutif. Il a deja ete fait meniion d'une t c:lle barriere phy ~ iologique chez le Mollusque premier htte

et une barriere analogue parfois a ete observf )e chez 1 'h:':ite d efinitif.

En se ba.', ant sur la

des h ótes , on constate qu.e les Trema- todes adultes se r encontrent chez tous les grands g roupes de V 2rtebres des Elasmc branches aux Oiseaux et aux Mammiferes . _On pourrait deduire d'un aussi large spectre d'hótes que l'association est fo rt ancienne et qu'elle aurait deja pris nai ssance a une epoque geologique lointaine. Man- t er (1957) ne pense pas qu'il en soit ainsi parce que le nombre relative- ment faible d'e speces observees chez les Elasmobranches ne r enferme pas de Jormes intestinales primitives. Il parait evident que la plupart, sinon tous les Trematodes, d'Elasmobranches sont derives de parasites de Teleosteens et, comme ces derniers sont apparus au Jurassique, il faut en conclure que les Elasmobranches aient acquis leurs Trematodes

a ^{une epoque} plus recente. On observe d'ailleurs que ces parasites n'ont

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pas evolue au dela du niveau genenque et ne constitu ent pas, en parti- culier, de familles distinctes. Il existe au moins sept genres qui se r en- contrent a la fois chez Poissons marins et dulc;aquicoles; des genres etroitement apparentes qui s'observent chez les P oissons d'eau douce et chez les Amphibiens et, dans certains cas le m ,§me genre (Plagiorchis) qui est heberge par des Mammiferes, des Oisea ux, Reptiles et Amphi- biens. On a signale une espece qui vit indifferemmen t chez des Cam- pagnoles, Souris, Chauve-Souris, Chien , Mouette, Canard, Rapace , Moi- neau, Etourneau et Corneille, ainsi qu'une autre qui se trouve chez les Poissons, Oiseaux et Mammiferes .

Dans le cycle evolutif, la signification ontogenique du premier h6te interm ediaire a ete suffisamm ent souligne, cependant, le rol e preponde- rant des Gastropodes ne parait pas a voir attire l'attention. En depit du grand nombre de cycle evolutifs de Trematodes marins e ncore inconnus, on n e risque pas de se tromper beaucoup en affirmant que le pourcentage le plus eleve des Mollusques premiers h6tes intermediaires appartiendra aux Gastropodes, le reste etant reparti entre l es Lamellibranches et les Scaphopodes.

D'apres Simroth (1907) les premiers Gastropodes sont apparus au Pale.ozoique inferieur mais la plupart des especes sont deja eteintes au Permien et se uls quelques survivants ont atteint le Cretace superieur ou le debut du Tertiaire. Cette faune paleozoique primitive consistait en formes terrestres , devenues par la s uite aquatiques pour penetrer dans la mer a travers les eaux do:.ices. La plupart des genres actuels ont pris naissance soit vers la fin du Cretace, soit au debut du Tertiaire.

Marshall (1957) adm et que les premiers Poissons cartilagineux se ren- contrent dans le Devonien superieur, cependant les Squales et les Raies actuels sont apparus au debut du Jurassique ou pe'..lt-etre plus tot.

Les Poissons osseux ont pris naissance au Devonien moyen dans les eaux douces et vers la fin du Cretace les Teleosteens mod ernes domi- naient a la fois dans les mers et en eaux douces.

Les Trematodes endemiques des Poissons marins sont demes urement

riches en especes et en genres mais qu 'il est tres malaise de gro'..lper en

familles. On pourrait y trouv er l'evidence d'une evolution recente lors-

qu'on compare ces especes et ces genres a ceux des Poissons d'eau

douce, beaucoup plus stables et faciles a reunir en familles . Cette opinion

est encore corroboree , par l 'absenc e de Trematodes primitifs chez les

Elasm obranches et permettrait de formuler l'hypothes e que les Tremato-

des soient apparus en eau douce o'..l peut-etre m eme chez des Vertebres

terrestres, et que, par consequent, la faune endemique des P oissons m a-

rins soient d 'origine relativement recente.

PROBLEM PASOŻYT-ŻYWICIEL

2. Aucun stade pourvu d'intestin: Cestoda.

La tendance actuelle de la taxonomie des Cestodes est de considerer que les Cestodes et les Cestodaires representent deux classes ·distinctes.

Il est possible que les Cestodaires soient apparentes aux Monogenes ; ils ne seront pas inclus dans la presente etude. Sans vouloir etre trop dogmatique , on peut affirmer que l'evolution des Cestodes a partir d'un ancetre commun hypothetique parasites de Poissons primitifs, a procede dans deux directions differentes mais qui ont conduit, l'une comme l'autre, par les Vertebres inferieurs aux Oiseaux et aux Mammiferes. Cette evolution est apparente non seulement dans la 1:1orphologie, particulierement celle du scolex, mais aussi dans le made de deroulement des cycles evolutifs.

L'=s Pseudophyllidiens dont le scolex porte deux fentes longitudinales ou pseudobothridies, ont conserve le type originel, aquatique, de cycle evolutif avec de'..l.x hótes intermediaires, le premier un Crustace et le second un Vertebre.

Ce cycle evolutif implique que les hótes definitifs sont aquatiques ou que leur chaine alimentaire renferme des Vertebres aquatiques. Par exemple, Diphyllobothrium latum est signale chez de nombreux Mammi- feres piscivoTes y compris l'homme. Ce cycle pseudophyllidien est su- sceptible d'etre elargi par la presence d'hótes parateniques dans lesq'..lels les larves infestantes se reencapsulent mais ne s'accroissent pas. Il apparait aussi dans le cycle, des hótes intermediaires secondaires, fa- cultatifs, mais capables de disseminer les larves par l'intermediaire de Reptiles ou d'Oiseaux. Il s'ensuit que le · parasite adulte se rencontrera chez un spectre plus large d'h6tes carnivores qui- ne sont pas necessaire- ment lies au milieu aquatique. Dans certaines limites, la specificite parasitaire n'est pas prononcee; elle est du type ecologique.

En tant q'..l.e parasites des Ostariophysi, les Pseudophyllidiens ont evolue en formes neoteniques, les soi-disant Cestodes monozoi:ques qui s'observent exclusivement chez les Cyprinides et les Siluroides et dont l'origine remonte sans doute a celle de leurs hótes, c'est-a-dire, au Ter- tiaire. Du moment que le cycle ne renferme qu'un seu1 hóte intermediaire, on suppose que le deuxieme hóte est devenu l'hóte definitif et qu'il s'agit, par consequent, de pleroce-rcoi:des devenus sexues donc adultes.

L'evolution du deuxieme groupe de Tenias se revele etre beaucoup

plus complique, conduisant dans plusieurs directions dont chacune cor-

respond a un grourpe determine. Trois branches distinctes se rencontrent

chez les Elasmobranches ou elles ont donne naissance a des genres en-

demiques. Lorsque ceux-ci sont groupes en sous-familles il en resulte un

parallelisme frappant entre elles et les familles d'hótes. Par exemple

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les Cestodes de la famille Prosobothriidae ne s'observent qu e chez les Squales de la famille des Carcharidae; la sous-famille des Echenei- bothriinae chez les Raies de la famille des Rajidae tandis que la so'..ls- famille voisine des Rhinebothriinae ne s'observe que chez les Raies des familes Myliobatidae et Dasyatidae.

Le tronc principal des Cestodes a passe dans les Vertebres d'eau douce, c'est-a-dire chez les Poissons, Amphibiens et Reptiles avec - par con- sequent - une simplification du cycle evolutif puisque le d euxieme hóte

intermłdiaire

est devenu facultatif. On y observe parfois un h c te para- t enique.

Le cyde evolutif de tous les T enias d 'Oiseaux et de Mammiferes,

a ^{part ' . .me} exception, (Mesocestoides), renferme un se ul h 6te inter- mediair e. Lorsque ce dernier est un Vertebre , l a larve d ev ient un cysti- cerque et s'il est un Invertebre, un cysti.cercoi:de. Dan s les deux cas, il peut exis ter un bourgeonnement secondaire des larves ce qui accro it singulierement le potentiel inf es tant de

te int ermediaire.

Il existe clone de nombreuses possibilites e cologiques que les fo rmes larvaires soient r epart:es d ans les biotopes d 'hótes d efinitifs po- t entiels et qu'elles contribuent ain si a dissemin er les Tenias parmi un nombre auss i grand que p ossible d e ceux-ci. To utefois, cett e supposi- tion n'est pas confirmee par les faits puisqu e lcs h[il<- 's appartenant

a ^{des g r oupement s ta x onomiques} superieurs d i f'fercnts, h ebergent d es es p eces distin ctes de Cestodes qu and bi en m · ::m e, ils habit('nt un milieu

ćcologique

identique. Chez les T enias_ , ]'espt':ce est touj ou1·s e ndi,miqu e

d'un groupe d 'hótes d etermines. 11 est 1rn'.:me po ,,sible, dans quf'lque~ cas , d e .s;.1ivre l 'evolution d es esp2ces a l'interieur d 'un tel grnup:.:' . On constate alors qu e plus les h ot es sont sp eciaEses, plus Jeu1·s Cest,odes sonl parti- culiers, p arfois meme jusqu'au niveau generique.

Il est p robable que l'absence du tube digestif a tn us les stades d u d eveloppem ent des Ces todes soit en g rande partie responsabl e du degre tres eleve de specificite parasitaire, puisque la nourrib rc du para site d epend tres e troitement du m et ab olisme d e son h óte. On doit auss:

suppcse r que la metam orphose considerable

subit la la r ve avant de devenii· un Cest ode adulte soit se ulem ent d ecl enchee par ]es conditions particulier es pn~sentes d ans l'intes tin de l'hi'lt e favorable. On est amene

a postuler une barriere phy siologique de ce g enre du moment qu'il n e pa rait p as y avoir de sp ecificite t res prononcee d es form es larv aires

a l'E:gard des h ótes intermediaires .

par exemple. t ou s les cysti- cerco·ides d es especes appartenant a ^{la famill e d es} Anoplocephaliclae on t ('.: te observ es chez des Oribatides qui sont su sceptibles, au d emeuran:

d 'd re r, arasites experimentalement. Cependani, Ruminants, Lagomorph es,

Rongc-urs e t Primates h ebergent ch acun d es es p eces endemiques m em e

PROBLEM PASOZYT-ZYWICTEL

lorsqu'ils se trouvent en etroit contact les uns av ec les autres. Des re- rnltats semblables sont e nregistrE s lorsqu e des Oiseaux appartenant

a differents ordres se nourissent au bord des memes lacs ou etangs et qu'il ne se produit aucun echange de Cesiodes.

Non seulement les Cest odes sont ils haut ement specialises au point de vue physiolqgique, mais d'apres leur repartition chez les h ót es, il est clair qu'il s'agit de parasites a origine tre s ancienne qui ont peut-ctre meme ete temoins de l'evolution de leurs hótes.

Acanthocephala.

Au niveau des e~: peces, le groupement taxonomique des Acantho- cephales est encore loin d'etre satisfaisant et une proportion elevee de la bibliographie ancienne traite d' espece dont l'identification es t souvent sujette a caution.

Tout le development larvaire de l'oeuf jusqu 'au juvenile se deroule dans un seul h6te .intermediaire qui est en

un Arthropode.

Cependant le cycle ev olutif est frequemment elargi par la presence d'un ou de plusieurs h 6tes parateniques qui paraissent m eme etre devenus obligatoires dans les cas ou l 'hóte definitif ne se nourrit pas d'Arthro- podes.

La larve infestante appelee juvenile represente un Acanthocephale completement constitue en miniature et qui continuera de s'accroitre m2me apres etre devenu sexuee dans l'intestin de l'h6te. Malgre l'absence de tub e digestif, les relations entre parasites et hótes ainsi qu'elles ressortent de la statistique des repartitions, ne paraissent pas etre tres sp ecifiques, une meme espece pourrait se rencontrer chez deux hótes qui ne sont nullement apparentes. On ne signale aucune espece d'Acantho- cephale qui soit caracteristique des Elasmobranches quoique les Poissons marins et dulc;aquicoles hebergent de nom:breux genres et es peces. Il est aussi paradoxal de constater que ce sont les especes qui seraient, anatomiquement, les plus primitives, qui sont hebergees par les Mammi- feres du groupe des Felides. Il est par consequent difficile de chercher

a interpreter dans des limites vraisemblables les rapports entre parasites et h6tes chez les Acanthocephales.

CONCLUSIONS

Quand on analyse les resultats auxquels conduit l'approche ecologique des relations entre parasites et hóte s, on peut discerner la presence de deux facteurs resp onsables de la r epartition d es paras ites, a savoir:

a) les exigeances physiolog iques de chacun des stades du cycle evobtif;

b) le degre de diffe rentiation morphologique atteint par la larve in-

J. BAER

festante. Ces d eux facteurs sont inherents a la classe a laquelle appartient le parasite, ils ont ete acquis par consequent, genetiquement et sont soumis a mutation et evolution.

Chaque etape successive d'un quelconque cycle evolutif n'a pas nece- ssairement des besoins physiologiques identiques, mais plus ceux-ci seront specialises, plus sera grande l'intimite entre le parasite et son h6te.

Par exemple, chez les Trematodes, la specificite parasitaire est b:en plus prononcee pour le premier h6te intermediaire que pour l es autres eta- pes du cycle, tandis que chez les Cestodes, le plus haut degre d'intimite s'observe chez l'h6te definitif.

La forme larvaire infestante chez les Trematodes et les Acantho- cephales est deja un jeune Ver auquel manque seulement le develop- pement des glandes sexuelles pour devenir adulte. Du moment que la distribution de ces parasites chez les h6tes definitifs est du type eco- logique, il est prnbable que les Vers adultes n'ont pas les besoins physio- logiques tres specialises. Par contre, lorsque les larves infestantes de Monogenes et de Cestodes parviennent chez l'hóte definitif, elles subissent une metamorphose ulterieure avant d'acquerir les caracteres de l'adulte.

Les conditions physiologiques paraissent tres strictes et plus la m eta- morphos e est profonde plus le degre de specificite parasitaire est •2leve et du type phylogenique. En depit de renseignements encore insuffisants, il se pourrait qu 'il existe chez les hótes des Nematodes parasites un m 2ca- nisme specifique qui declanche la mue des larves infestantes.

Les 12.rves non-parasites de Puces exigent des conditions de temper:1- ture et l'humidite precises impliquant des b esoins assez specialises. Par contre, la mobilite legendaire de la Puce ad:.1lte ainsi que sa resistance a la famine lui permettent de survivre mais sans pour autant se re- produire en profitant de la promiscuite des h6tes.

Durant toute leur existence les Poux et Mallophages sont attach2s a l'hóte et il n'y a donc rien d'etonnant que leur besoin physiologiques soient hautement specialises en ce qui concerne la composition des poils et des plumes. La distribution des Mallophages chez les Oiseaux parait dependre principalement de la structure des plumes.

En resume, }'action des facteurs a la fois externes et inter nes dans l'etablissement des relations entre parasites et hótes, montre que les para- sites ne choisissent pas leur habitat mais qu'il leur est impose par l'eco- logie. La distribution des parasites qui en resulte met egalement en evidence un autre mecanisme selectif, a savoir le degre d'adaptation physiolog:que et morphologique d es parasites eux-memes.

Adresse de l'auteur : Suisse, Neuchatel 7 11. Rue Emile -Araand