Med. Weter. 2012, 68 (10) 626
Praca oryginalna Original paper
Niekorzystny przebieg zimowli pszczó³ miodnych, zakoñczony silnym os³abieniem ich rodzin wiosn¹, ujemnie wp³ywa na ekonomiczny wynik przysz³ego sezonu. W okresie od 1985 r. do 2005 r. liczba rodzin pszczelich w Polsce zmniejszy³a siê z 2,6 mln do oko³o 800 tysiêcy. Aby zabezpieczyæ optymalne zapylanie upraw i rolin w ekosystemach naturalnych, powinno ich byæ oko³o 2 mln (17). W tej sytuacji mo¿liwoci pe³nego zapylenia upraw sadowniczych i rolniczych wynosz¹ oko³o 33%. Wynikaj¹ce z tego straty gospo-darcze szacowane s¹ na oko³o 2,5-3 mld z³otych (17). W rodowisku naturalnym s¹ one co najmniej dwu-krotnie wiêksze. Najwiêksze straty rodzin pszczelich ponoszone s¹ zim¹. W Polsce zim¹ 2007/2008 utraco-no ok. 15% ogó³u rodzin (21, 22), co przek³ada siê na 48 mln $ strat, ³¹cznie z wartoci¹ wynikaj¹c¹ z zapy-lania upraw (22), dlatego niezmiernie wa¿ne jest ana-lizowanie czynników mog¹cych mieæ wp³yw na straty pszczó³ podczas zimowli.
W przeciwieñstwie do wiêkszoci owadów wykazu-j¹cych ektotermiczn¹ strategiê termoregulacji u pszczo-³y miodnej stwierdzono zdolnoæ do okresowej endo-termii (6, 20). Aby osi¹gn¹æ ten stan rodzina A.
melli-fera wykorzystuje termoregulacjê zespo³ow¹, która jest rodzajem termoregulacji behawioralnej pozwalaj¹cej przetrwaæ nawet 6-7 zimowych miesiêcy w gniazdach przymocowanych do ga³êzi drzew w pó³nocnej Rosji, gdzie temperatura spada do 50°C (15). Pszczo³y zim¹, zale¿nie od temperatury, zbieraj¹ siê w mniej lub bar-dziej zwarty k³¹b zimowy, w którego wnêtrzu znajdu-je siê matka (2, 5, 12, 20). Sk³ada siê on z warstwy wewnêtrznej, tak zwanego rdzenia, gdzie wytwarzana jest wiêkszoæ ciep³a oraz warstwy zewnêtrznej, tak zwanej otoczki, gdzie ciep³o dociera z wnêtrza poprzez konwekcjê (5, 20). Owady w k³êbie spo¿ywaj¹ pokarm i poprzez dr¿enia miêni tu³owia wytwarzaj¹ ciep³o (5, 20, 23). Ten wibracyjno-objêtociowy mecha-nizm termoregulacji funkcjonuje w temperaturach poni¿ej ok. +12°C (26). Czêæ pszczó³ z k³êbu zimo-wego ginie podczas zimowania i osypuj¹c siê na den-nicê, tworzy tzw. osyp zimowy. Resztê strat zimowych stanowi¹ owady opuszczaj¹ce ul tzw. pszczo³y wy-pryskuj¹ce.
W wiêkszoci dotychczas prowadzonych dowiad-czeñ, w celu okrelenia czynników krytycznych dla prawid³owego zimowania badano tylko pszczo³y z osy-pu zimowego (1, 9, 13, 14). Zjawisko wypryskiwania, traktowane jako marginalne, by³o pomijane lub
baga-Wp³yw wybranych czynników atmosferycznych
na straty pszczó³ miodnych (Apis mellifera)
w okresie zimowym*
)
KORNEL KASPEREK
Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie, ul. Akademicka 13, 20-280 Lublin
Kasperek K.
Impact of selected atmospheric factors on winter losses in Apis mellifera L.
Summary
Some of the bees in a winter cluster die during winter nesting and fall to the bottom board of the hive, accumulating as the so-called winter debris. The rest of the losses is accounted for by the insects that abandon the hive in winter the out-fliers. In most studies to date, only bees from the winter hive debris have been analysed to determine the factors critical for adequate winter nesting. The author decided to examine the impact of selected atmospheric factors on both: winter within-hive mortality and winter out-flying mortality. Buckfast bees and M Augustowska Central European bees were investigated. Out-fliers (that had abandoned the hive) and bees from the winter hive debris were collected. Worker bees were counted in both groups. Altogether, 856 samples were analysed. Selected atmospheric factors were monitored during the experiment. It was found that winter out-flying is less dependent on atmospheric factors than winter within-hive mortal-ity. The dependence was not universal but breed-specific. Moreover, during warmer winters in Poland there may be more winter out-flyers in proportion to within-hive fatalities.
Keywords: Apis mellifera, winter within-hive mortality, winter out-flying of bees, atmospheric factors
*) Praca naukowa finansowana ze rodków na naukê w latach 2010-2011
Med. Weter. 2012, 68 (10) 627
telizowane, dlatego jest ono jednym z najmniej po-znanych typów pszczelich zachowañ, jednak Olszew-ski (10), Romaniuk i Witkiewicz (16) oraz Witkiewicz i wsp. (25) wykazali, ¿e mo¿e ono powodowaæ znacz-ne straty zimowe. Przyczyny zimowego wypryskiwa-nia pszczó³ wci¹¿ pozostaj¹ nieznane, równie¿ z po-wodu przeciwstawnych wniosków dotycz¹cych wp³y-wu czynników pogodowych na zimowe straty pszczó³ (10, 16, 25), dlatego w tej pracy dokonano komplek-sowej analizy wp³ywu wybranych czynników pogo-dowych na zimowe straty pszczó³, z uwzglêdnieniem podzia³u na robotnice osypuj¹ce siê na dennice oraz wypryskuj¹ce z uli.
Importowanie innych ni¿ endemiczne ras pszczó³ mo¿e znaleæ odzwierciedlenie w wynikach ich zimo-wania w nowych rodowiskach, jednak Hoñko i Jasiñ-ski (8) nie stwierdzili istotnych ró¿nic w iloci osypu zimowego pomiêdzy pszczo³ami Buckfast, kraiñskimi, rodkowoeuropejskimi oraz w³oskimi zimuj¹cymi w Finlandii. Z drugiej strony, autorzy ci nie uwzglêdnili zjawiska wypryskiwania. Olszewski (10) stwierdzi³ dobr¹ zimotrwa³oæ pszczó³ Buckfast, porównanych z mieszañcami pszczó³ norweskich i kaukaskich, w wa-runkach klimatu wschodniej Polski, analizuj¹c zarówno osyp zimowy, jak i zjawisko wypryskiwania, dlatego w tej pracy dodatkowo sprawdzono, czy zimowe wy-pryskiwanie pszczó³ mo¿e byæ przejawem adaptacji nap³ywowych pszczó³ Buckfast do warunków klima-tycznych po³udniowo-wschodniej Polski, porównuj¹c je z endemicznymi pszczo³ami A. mellifera mellifera linii M-Augustowska.
Celem pracy by³o zbadanie wp³ywu wybranych czynników pogodowych po³udniowo-wschodniej Pol-ski na zimowe straty pszczó³, z podzia³em na robotni-ce osypuj¹robotni-ce siê na dennirobotni-ce, jak i wypryskuj¹robotni-ce z uli.
Materia³ i metody
Badania prowadzono w pasiece dowiadczalnej Uniwer-sytetu Przyrodniczego w Lublinie (N: 51°13; E: 022°38). Podczas zimy 2006/2007 i 2007/2008 badano 13 rodzin Buckfast. Zim¹ 2009/2010 badano 7 rodzin z pszczo³ami Buckfast i 4 rodziny z pszczo³ami rodkowoeuropejskimi linii M-Augustowska. We wszystkich rodzinach znajdowa³y siê matki jednoroczne i dwuletnie.
Rodziny zimowa³y na dwóch korpusach styropianowych w ulach Ostrowskiej (360 × 230 mm), 6 do 8 plastrów w korpusie. W drugiej po³owie lipca leczono warrozê, umieszczaj¹c paski Bayvarolu (Flumetryna 3,6 mg) na okres 8 tygodni.
Jesieni¹, przy spadku maksymalnej dobowej temperatu-ry poni¿ej +6°C, na wyloty uli zak³adano nak³adki wylot-kowe do zbierania pszczó³ wypryskuj¹cych. Sk³ada³y siê one z dwóch koszy (jeden wewn¹trz drugiego) z metalo-wej siatki. W wewnêtrznym, o siatce drobniejszej (2 mm × 2 mm), zbiera³y siê pszczo³y wypryskuj¹ce. Zewnêtrzny, zrobiony z kraty odgrodowej (4,2 mm), os³ania³ kosz we-wnêtrzny, zabezpieczaj¹c przed wyjadaniem pszczó³ przez ptaki. Ponadto w styropianowych szufladach wsuwanych do g³êbokiej dennicy po przeciwnej stronie wylotu ula umieszczono papierowe wk³adki dennicowe s³u¿¹ce do zbierania pszczó³, które siê osypywa³y.
Z ka¿dej rodziny (tab. 1), w okresie od zawi¹zania do rozwi¹zania k³êbu zimowego, co 6-14 dni, zale¿nie od wa-runków atmosferycznych, pobierano pszczo³y osypuj¹ce siê na dennice i wypryskuj¹ce z uli. Tak uzyskane próbki by³y zamra¿ane w 20°C, a nastêpnie w ka¿dej z nich liczono pszczo³y.
Jeden plaster w ulu Ostrowskiej (11), obsiada oko³o 1500 pszczó³. Na tej podstawie podczas ostatniego przegl¹du jesiennego szacowano si³ê rodzin, która waha³a siê od ok. 8000 do ok. 12 000 pszczó³; rednia si³a zazimowanych rodzin wynosi³a oko³o 9000 pszczó³. Nastêpnie si³ê ka¿dej rodziny podzielono przez redni¹ dla wszystkich zazimo-wanych rodzin, otrzymuj¹c wspó³czynnik charakteryzuj¹-cy jej si³ê w stosunku do si³y pozosta³ych rodzin (np. si³a danej rodziny = 12 000; 12 000/9000 = 0,75; wspó³czynnik si³y rodziny = 0,75). Nastêpnie liczbê pszczó³, które wy-pryskiwa³y i osypywa³y siê w danej rodzinie, pomno¿ono przez jej wspó³czynnik si³y. Poprzez tak¹ standaryzacjê wyeliminowano wp³yw ró¿nych liczebnoci pszczó³ w ka¿-dej z rodzin na wielkoæ strat zimowych (100 pszczó³ pa-d³ych z 1000 to 10% strat, ale z 2000 to tylko 5% strat), np. jeli w tygodniowym osypie ww. rodziny o sile 12 000 zna-leziono 30 robotnic, po standaryzacji otrzymamy wartoæ 0,75 × 30 = 22,5. Tak otrzymane wartoci pos³u¿y³y do wyliczenia rednich strat (osypane i wypryskuj¹ce) w ci¹-gu doby zimowania.
Podczas zimowli monitorowano wybrane czynniki po-godowe (tab. 1), obliczaj¹c ich rednie wartoci dla
ka¿de-Tab. 1. Plan badañ. BCF pszczo³y Buckfast, MA endemiczne pszczo³y rodkowoeuropejskie ( A. mellifera mellifera) linii M-Augustowska, O pszczo³y osypuj¹ce siê na dennicê, W pszczo³y wypryskuj¹ce (opuszczaj¹ce ul zim¹)
7 0 0 2 / 6 0 0 2 a l w o m i Z Zimowla2007/2008 Zimowla2009/2010 a s a r/ n iz d o r h c y n a d a b a b z c i L 13/BCF 13/BCF 4/MA+7/BCF k e b ó r p h c y n a r b o p o n j e l o k a b z c i L a i n a w o m iz a i n a w rt s a z c i c(7o+7-71)4pdrnóibwekc(iW¹gu+O72,)dpnoibiizemraonwieil (14co+714d)npirwóbcei¹kg(Wu9+8Odn,)ipoizmbioewrailnie (14co+614d)npirwóbcei¹kg(uW7+8Odn,)ipoizmboiewrailnie b ó r p a b z c i L (7W+7O)×13=182 (14W+14O)×13=364 (14W+14O)×(4+7)=308 b ó r p a b z c il a n z c ¹ £ 854 i k y t s y r e t k a r a h c e n a w o r o ti n o M e w o d o g o p [ a n l a m y s k a m , a n l a m i n i m : a r u t a r e p m e T · °C;]opad[mm;]prêdkoæwiartu[km/h;]cinienie[hPa;]wligotnoæ xwzglêdnapowiertza[%.] · redniewatrociczynnikówpogodowychdlaka¿degookresu(np.siedemdnipomiêdzypobieraniemkolejnychprób) xobilczanonapodstawierednichwatrocidobowych.
Med. Weter. 2012, 68 (10) 628
go z 6-14-dniowych okresów pomiêdzy kolejnymi pobra-niami próbek. Dane uzyskiwano codziennie z obserwato-rium lotniska oddalonego o ok. 18 km od pasieki wykorzy-stuj¹c strony internetowe:
http://polish.wunderground.com/global/stations/12495. html;
http://www.tutiempo.net/en/Climate/LUBLIN_RA-DAWIEC/html.
Zale¿noæ pomiêdzy wartociami czynników pogodo-wych a stratami pszczó³ (sztuki/dobê) oszacowano za po-moc¹ wspó³czynnika regresji liniowej [bo] i wspó³czynni-ka korelacji Pearsona [r] przy P £ 0,05. Analizê statystyczn¹ wykonano za pomoc¹ pakietu statystycznego SAS v. 9.1.3. (SAS Institute Inc: SAS Version 9.1.3. SAS Institute Inc Cary, NC.).
Wyniki i omówienie
Podczas pierwszego przegl¹du wiosenne-go pszczelarze czêsto spotykaj¹ siê ze zbyt ma³¹ w stosunku do liczby pszczó³ zazimo-wanych liczb¹ pszczó³ w gniedzie i w osy-pie zimowym. Uzyskane przez autora wy-niki wykaza³y, ¿e wypryskiwanie mo¿e byæ istotnym ród³em zimowych strat pszczó³ (tab. 2), dlatego badanie przyczyn do nie-dawna traktowanego marginalnie wypryski-wania nabiera znaczenia w kontekcie ma-sowego giniêcia rodzin pszczelich (CCD), z którym wykazuje szereg analogii (3, 7).
Wraz ze spadkiem temperatury (tab. 3) zwiêksza³a siê liczba pszczó³ osypuj¹cych siê na dennice. Potwierdzi³ to Olszewski (10) u Buckfastów i mieszañców pszczo³y rodkowoeuropejskiej z kaukask¹. W bada-niach autora wzrost wilgotnoci, iloci opa-du oraz si³y wiatru zmniejsza³y liczbê osy-panych pszczó³ u Buckfast, a nie zmniejsza³y u pszczo³y M-Augustowskiej (tab. 3). War-to jednak dodaæ, ¿e wzrost opadu, si³y wiat-ru i wilgotnoci powietrza najczêciej by³ zwi¹zany z cieplejsz¹ pogod¹ ni¿ow¹, wiêc to wzrost temperatury móg³ byæ czynnikiem sprawczym.
Odwrotnie do liczby pszczó³ osypuj¹cych siê na dennice, liczba pszczó³ wypryskuj¹-cych ros³a wraz ze wzrostem temperatury (tab. 3) Zale¿noæ tê odnotowano jednak tylko podczas jednej z trzech zimowli i tyl-ko u rasy Buckfast, ale znajduje ona potwier-dzenie w wynikach Witkiewicza i wsp. (25) oraz Romaniuka i Witkiewicza (16). Ci ostatni sugeruj¹, ¿e przyczyn¹ móg³ byæ zwiêkszony w wy¿szej temperaturze ruch k³êbu zimowego. W badaniach Olszew-skiego (10) wzrost temperatury by³ jednak-¿e ujemnie skorelowany z liczb¹ pszczó³ wypryskuj¹cych, zatem brak jest jedno-znacznych wyników dotycz¹cych wp³ywu
temperatury zewnêtrznej na liczbê pszczó³ wyprysku-j¹cych zim¹.
Cech¹ wspóln¹ Buckfastów i M-Augustowskiej (tab. 3) by³o mniej liczne wypryskiwanie w reakcji na Tab. 2. Procent strat spowodowanych przez wypryskiwanie do ogó³u strat zimowych (wypryskiwanie + osypywanie na den-nicê) BCF pszczo³y Buckfast, MA endemiczne pszczo³y rodkowoeuropejskie (A. mellifera mellifera) linii M-Augus-towska 7 0 0 2 / 6 0 0 2 a l w o m i Z F C B n iz d o r 3 1 Zim1o3wrload2iz0n07B/C2F008 4rodZimiznoywMlaA2/0709ro/2d01izn0BCF % 4 6 67% 76%/48% a m i Z Rasa Charakterystykipogodowe ) ê b o d / k u tz s ( ³ ó z c z s p y t a rt S e n a p y s o bo wyprybskouj¹ce 7 0 0 2 / 6 0 0 2 Buckfast [ a n l a m y s k a m . p m e T ° ]C 0,67** N [ a n l a m i n i m . p m e T ° ]C 0,56** N [ a i n d e r . p m e T ° ]C 0,62** N ] m m [ d a p O N N ] h / m k [ rt a i W N N ] a P h [ e i n e i n i C N N ] % [ a n d ê l g z w æ o n t o g li W 0,20** N 8 0 0 2 / 7 0 0 2 Buckfast [ a n l a m y s k a m . p m e T ° ]C 0,74** +0,65* [ a n l a m i n i m . p m e T ° ]C 0,82** N [ a i n d e r . p m e T ° ]C 0,84** N ] m m [ d a p O 24,26** N ] h / m k [ rt a i W N +0,79* ] a P h [ e i n e i n i C N N ] % [ a n d ê l g z w æ o n t o g li W N 0,66** 0 1 0 2 / 9 0 0 2 Buckfast [ a n l a m y s k a m . p m e T ° ]C 0,32** N [ a n l a m i n i m . p m e T ° ]C 0,40** N [ a i n d e r . p m e T ° ]C 0,41** N ] m m [ d a p O 1,12** N ] h / m k [ rt a i W 0,50** N ] a P h [ e i n e i n i C N N ] % [ a n d ê l g z w æ o n t o g li W 0,36** 0,30* 0 1 0 2 / 9 0 0 2 Mt-oAwusgkuas -[ a n l a m y s k a m . p m e T ° ]C N N [ a n l a m i n i m . p m e T ° ]C N N [ a i n d e r . p m e T ° ]C N N ] m m [ d a p O N N ] h / m k [ rt a i W N N ] a P h [ e i n e i n i C N N ] % [ a n d ê l g z w æ o n t o g li W N 0,63**
Tab. 3. Zale¿noæ pomiêdzy wartociami charakterystyk/czynników po-godowych a stratami pszczó³ (sztuk/dobê) wyra¿ony jako wspó³czynnik regresji liniowej [bo]
Objanienia: * wspó³czynniki s¹ istotne dla P £ 0,05; ** wspó³czynniki s¹ istotne dla P £ 0,01; N wspó³czynniki nieistotne
Med. Weter. 2012, 68 (10) 629
wzrost wilgotnoci, czego nie odnotowali inni auto-rzy (10, 16, 25). Wêgauto-rzynowicz i wsp. (24) stwierdzi-li, ¿e przy silniejszym wietrze wypryskiwa³o wiêcej pszczó³. Tak¹ sam¹ zale¿noæ obserwowano w bada-niach w³asnych, lecz tylko podczas jednej zimowli i tylko u Buckfastów. Natomiast wg Olszewskiego (10) si³a wiatru by³a ujemnie skorelowana z liczb¹ pszczó³ opuszczaj¹cych ul. Warto zaznaczyæ, ¿e podczas zimy 2006/2007 na wypryskiwanie pszczó³ Buckfast nie wp³ywa³ ¿aden z czynników.
Wyniki autora wskazuj¹, ¿e wielkoæ osypu zimo-wego w du¿o wiêkszym stopniu ni¿ liczba pszczó³ wypryskuj¹cych zale¿a³a od czynników atmosferycz-nych, lecz nie w sposób prosty, ale w zale¿noci od rasy, zatem inne czynniki, np. stan sanitarny rodziny (por. Olszewski 2007) odgrywaj¹ wiêksz¹ rolê w stra-tach powodowanych wypryskiwaniem.
Niedostateczna produkcja ciep³a w rdzeniu k³êbu zimowego wp³ywa na spadek temperatury w jego otoczce do 9-11°C (4, 20). Doprowadza to pszczo³y do opadania na dennicê, co jednak zdarza siê rzadko (20), dlatego ujemn¹ korelacjê temperatury z liczb¹ pszczó³ osypanych i dodatni¹ z liczb¹ pszczó³ wy-pryskuj¹cych mo¿na t³umaczyæ te¿ tym, ¿e pszczo³y, które celowo opuszczaj¹ k³¹b zimowy, zamarzaj¹ w ni¿szych temperaturach i pozostaj¹ na dennicy za-nim opuszcz¹ ul. Obserwacje autora, ¿e podczas ciep-lejszych okresów zimy mo¿e zwiêkszyæ siê udzia³ pszczó³ wypryskuj¹cych w stosunku do osypanych, znajduj¹ zatem potwierdzenie. Niekorzystne warunki pogodowe mog¹ byæ tylko dodatkowym czynnikiem stymuluj¹cym pszczo³y do opuszczenia rodziny. W konsekwencji zbyt ciep³e zimy albo zimy z licz-nymi okresami ociepleñ mog¹ powodowaæ wiêksze straty pszczó³ z powodu zwiêkszonego wypryskiwa-nia. Mechanizm zimowego wypryskiwania robotnic jako ród³o strat zimowych oraz wp³yw ró¿nych czyn-ników na wspó³zale¿noci pomiêdzy wypryskiwaniem a osypywaniem pozostawiaj¹ wci¹¿ wiele pytañ. Ba-dania autora wykaza³y, ¿e liczba pszczó³ w osypie w du¿o wiêkszym stopniu ni¿ liczba pszczó³ wród wypryskuj¹cych zale¿y od czynników atmosferycz-nych. Ponadto pszczo³y Buckfast charakteryzowa³a wy¿sza wra¿liwoæ na zmiany warunków pogodowych ni¿ rodkowoeuropejskie, co widoczne by³o zw³asz-cza podzw³asz-czas rozpatrywania pszczó³ osypanych (tab. 3). Mo¿e to wynikaæ z nieprzystosowania nap³ywowej rasy do warunków pogodowych wschodniej Polski. Zatem odpowiedzi na pytania zwi¹zane z natur¹ zimowego wypryskiwania pszczó³ nale¿y szukaæ, stosuj¹c mo-dele wieloczynnikowe uwzglêdniaj¹ce czynniki epi-zootyczne, rasowe i pogodowe. Aby model by³ wiary-godny (wystarczaj¹ca liczba stopni swobody w pod-klasach), konieczne jest pobieranie du¿ej liczby prób z du¿ej liczby rodzin.
Pimiennictwo
1.Bobrzecki J., Gromisz M.: Przydatnoæ w pasiekach uli jednociennych w okolicach Olsztyna. Pszczel. Zesz. Nauk. 1984, 28, 63-83.
2.Chuda-Mickiewicz B., Prabucki J.: Temperature in winter cluster bee colony wintering in a hive of cold comb arrangement. Pszczel. Zesz. Nauk. 1996, 2, 71-79.
3.Cox-Foster D. L., Conlan S., Holmes E. C., Palacios G., Evans J. D., Moran N. A., Quan P., Briese T., Hornig M., Geiser D. M., Martison V., van Engels-dorp D., Kalkstein A. L., Drysdale A., Hui J., Zhai J., Cui L., Hutchison S. K., Simons J. F., Egholm M., Pettis S. J., Lipkin W. I.: A metagenomic survey of microbes in honey bee Colony Collapse Disorder. Science 2007, 318 (5838), 283-287.
4.Esch H.: The effects of temperature on flight muscle potentials in honeybees and cuculiinid winter months. J. Exp. Biol. 1988, 135, 109-117.
5.Fahrenholz L., Lamprecht I., Schricker B.: Thermal investigations of a honey bee colony: thermoregulation of the hive during summer and winter and heat production of members of different bee castes. J. Comp. Physiol. B 1989, 159, 551-560.
6.Grodzicki P., Caputa M.: Biologia termiczna pszczó³ zdumiewaj¹ca prze-miana od zmiennocieplnoci do sta³ocieplnoci. Kosmos 2003, 2 (2-3), 271--282.
7.Ho M. W., Cummins J.: Mystery of disappearing honeybees. Science and Society 2007, 34, 35-36.
8.Hoñko S., Jasiñski Z.: Comparison of different honeybee races under the conditions of south-western Finland. J. Apic. Sci. 2002, 46 (2), 97-106. 9.Marcinkowski J.: Ocena przydatnoci w gospodarce pasiecznej uli
styropia-nowych na palecie. Pszczel. Zesz. Nauk. 1985, 39, 169-185.
10.Olszewski K.: Winter-hardiness of Buckfast bees under specific weather conditions of areas with alternating influences of maritime and continental climate. J. Apic. Sci. 2007, 51 (1), 27-36.
11.Ostrowska W.: Gospodarka pasieczna. Wyd. S¹decki Bartnik. Nowy S¹cz, Polska 1998.
12.Owens C. D.: The thermology of wintering honey bee colonies. Technical Bulletin A. R. S., U. S. D. of A., Washington D.C. 1971, 1429, 9-11. 13.Paleolog J., Jagie³³o R.: Porównanie zimowli, tempa rozwoju wiosennego
i wydajnoci miodowej rodzin pszczelich utrzymywanych w ulach wielko-polskich i Dadanta. Ann. UMCS 2001, XIX, 42, 333-340.
14.Pohorecka K., Semkiw P., Skubida P.: Analiza stanu zdrowotnego rodzin pszczelich na podstawie badania prób osypu zimowego. XLV Naukowa Kon-ferencja Pszczelarska Pu³awy 2008, s. 80-81.
15.Rodinow W., Szabarszow I.: Moje pszczo³y. PWRiL, Warszawa 1989. 16.Romaniuk K., Witkiewicz W.: Ocena pszczó³ opuszczaj¹cych ul zim¹. XLII
Naukowa Konferencja Pszczelarska Pu³awy 2005, s. 46-47.
17.Semkiw P., Gerula D., Wêgrzynowicz P.: Pszczelarstwo w Polsce (czêæ 1). Pszczelarswo 2007, 9, 12-14.
18.SAS Institute SAS/STAT Users Guide release 9.13. Cary, NC, Statistical Analysis System Institute, license 86636.
19.Severson D. W., Erickson E. H.: Quantification of cluster size and low ambient temperature relationships in the honey bee. Apidologie 1990, 21, 135-142.
20.Stabentheiner A., Pressl H., Papst T., Hrassnigg N., Crailsheim K.: Endo-thermic heat production in honeybee winter clusters. J. Exp. Biol. 2002, 206, 353-358.
21.Topolska G., Gajda A., Hartwig A.: Polish honey bee colony-loss during the winter of 2007/2008. J. Apic. Sci. 2008, 52 (2), 95-104.
22.Topolska G., Wilde J., Bober A., Semkiw P., Bieñkowska M., Panasiuk B.: Colony losses in Poland in the winter of 2007/2008. 4th COLOSS
Confe-rence Zagreb, Croatia, 3-4 March 2009.
23.Watmough J., Camazine S.: Self-organized thermoregulation of honeybee clusters. J. Theor. Biol. 1995, 176, 391-402.
24.Wêgrzynowicz P., Olszewski K., Paleolog J.: Wypryskiwanie pszczó³ nie-znany aspekt zimowli. Pszczelarstwo 2007, 9/LVIII, 2-3.
25.Witkiewicz W., Romaniuk K., Witkiewicz A.: Próba wyjanienia przyczyn wypryskiwania pszczó³ podczas zimowli. XXXIX Naukowa Konferencja Pszczelarska Pu³awy 2002, s. 11-12.
26.Woyke J.: Biologia pszczó³, [w:] Wilde J., Prabucki J. (red.): Hodowla pszczó³. PWRiL, Poznañ 2008.
Adres autora: Kornel Kasperek, ul. Akademicka 13, 20-280 Lublin; e-mail: kornel.kasperek@up.lublin.pl
