Med. Weter. 2012, 68 (7) 402
Artyku³ przegl¹dowy Review
Stereotypie s¹ opisywane jako niezmienne, powta-rzalne wzory zachowania, nie maj¹ce widocznego celu ani funkcji (21, 34). Niemniej jednak, w szerszym kontekcie, zachowaniom takim mo¿na niejednokrot-nie przypisaæ okrelone funkcje. Rozwój zachowañ stereotypowych i konsekwencje ich wystêpowania s¹ przedmiotem licznych badañ, a uzyskane rezultaty czêsto rodz¹ nowe pytania.
Rozwój stereotypii
Rozwój zachowania stereotypowego u zwierz¹t w niewoli oznacza stopniowe os³abienie zdolnoci in-terakcji z otoczeniem. Zachowanie nabywa zwiêksza-j¹cej siê sztywnoci i mechanicznego charakteru. Zwie-rzê traci wówczas zdolnoæ kontroli zachowania wsku-tek wystêpowania niezdolnoci weryfikacji zmys³owej informacji zwrotnej i ekspresji adaptacyjnych wzorów zachowañ (24).
Rozwój stereotypii mo¿e byæ stopniowym procesem utrwalania anormalnych zachowañ. Zwierzêta, u któ-rych stwierdza siê wystêpowanie stereotypii, wykazu-j¹ ogóln¹ redukcjê ró¿norodnoci zachowañ, a czêsto pozostaj¹ niemal nieaktywne (24).
Stereotypie rozwijaj¹ siê i wystêpuj¹ w sytuacjach konfliktu motywacyjnego. Sugeruje siê, ¿e u podsta-wy stereotypopodsta-wych ruchów le¿y konflikt motywacyj-ny pomiêdzy unikaniem a d¹¿eniem (40). Sytuacje, w których zwierzê jest motywowane do okrelonego
zachowania, ale nie mo¿e dosiêgn¹æ fazy spe³nienia, s¹ frustruj¹ce. Efektem tej frustracji jest wystêpowa-nie zachowañ zastêpczych lub stereotypii (21). Je¿eli zwierzê nie mo¿e osi¹gn¹æ spe³nienia, to ponownie powraca do fazy apetencyjnej (przygotowawczej prowadz¹cej do osi¹gniêcia warunków umo¿liwiaj¹-cych redukcjê okrelonego popêdu), co spowodowaæ utrwalenie tego zachowania (16, 28, 30, 35). Utrwale-nie to mo¿e mieæ rówUtrwale-nie¿ zwi¹zek z systemem dopa-minowym j¹dra pó³le¿¹cego, poniewa¿ system ten wzmacnia motywacjê do zachowañ apetencyjnych i w sytuacji chronicznego stresu, jeli zwierzê nie ma mo¿-liwoci przejcia do fazy konsumacyjnej (tzw. fazy spe³niaj¹cej, koñcz¹cej fazê apetencyjn¹, polegaj¹cej na wykonaniu sztywnego, koñcowego wzorca rucho-wego bêd¹cego finalnym elementem ³añcucha dzia-³añ), pozostaje utrzymywane w fazie apetencyjnej przez ten system (27).
Do rozwoju stereotypii predysponuj¹ równie¿ sytu-acje stresu lub strachu niemo¿liwego do unikniêcia oraz rodowisko z ograniczon¹ stymulacj¹ lub jej bra-kiem, kiedy w otoczeniu zwierzêcia brak jest bod-ców pozwalaj¹cych na utrzymanie optimum pobudze-nia (21, 22). Rozwój stereotypii mo¿e byæ tak¿e zwi¹-zany z zaistnia³¹ zmian¹ w otoczeniu zwierzêcia (7).
Sytuacje konfliktu i frustracji s¹ zwi¹zane nie tylko z zachowaniem stereotypowym, ale równie¿ z wyso-kim poziomem pobudzenia. Pobudzenie jest
zmien-Stereotypie rozwój i skutki wystêpowania
AGNIESZKA SERGIEL, ROBERT MALAK, JAN KUSZNIERZ, £UKASZ PAKOKatedra Biologii Ewolucyjnej i Ekologii UWr, ul. Sienkiewicza 20, 50-325 Wroc³aw Sergiel A., Malak R., Kusznierz J., Pako £.
Stereotypies: Development and effects
Summary
The occurrence of stereotypies in animals is primarily related to (i) internal states induced by the captive environment or other external stimuli that continuously trigger or motivate specific behaviours, (ii) situations in which the environment causes a state of chronic stress that influences the path from the cortex to the basal ganglia promoting and sequencing a behaviour that results in a lack of proper inhibition and (iii) an experience in early ontogeny that influenced the development of the central nervous system, causing inappro-priate sequencing and a lack of inhibition with effects visible even in adult life.
Such features of stereotypic behaviour as its repetitiveness, a gradual loss of variability and increasing predictability might be related to positively reinforcing opioid effect, environment predictability or synaptic priming.
Consequences of stereotypies are various and depend on their causes and the types of stereotypic movements. They might influence the physical state of the animal, handicapping its social interactions, but also decrease anxiety and ability to react to external stimuli. Stereotypies and their consequences are strictly related with other welfare indicators and are unequivocally treated as a symptom of abnormality.
Med. Weter. 2012, 68 (7) 403
n¹, która wp³ywa ogólnie na zachowanie i która zmie-nia siê od snu, poprzez pe³ne wybudzenie, do stanu podekscytowania czy emocji. Stwierdzono, ¿e ko³y-sanie siê u szympansów jest zwi¹zane z wysokim po-ziomem pobudzenia. Nag³e wybuchy stereotypowania u autystycznych dzieci wystêpuj¹ wraz z desynchro-nizacj¹ obrazu EEG, co potwierdza wysoki poziom pobudzenia (7). Powstanie stereotypii t³umaczy siê równie¿ chronicznym pobudzeniem, które ma miej-sce, kiedy zwierzê jest motywowane do specyficzne-go gatunkowo zachowania, a jest ono udaremniane (3). Po osi¹gniêciu krytycznego poziomu motywacji, anor-malne zachowanie jest prób¹ zmniejszenia napiêcia.
Wystêpowanie stereotypii wi¹¿e siê niekiedy z do-wiadczeniem, jakiego zwierzê doznawa³o na wczes-nym etapie rozwoju, które mog³o wp³yn¹æ na rozwój centralnego uk³adu nerwowego. Skutkiem tego mo¿e byæ nieprawid³owe sekwencjonowanie zachowania i brak hamowania, a efekty widoczne bêd¹ przez d³ugi czas po osi¹gniêciu dojrza³oci (32).
U pod³o¿a zachowañ stereotypowych mo¿e le¿eæ niemo¿noæ ucieczki od nieprzyjaznego bodca (23, 37). W niewoli, w sytuacjach, kiedy ca³kowite unik-niêcie stresuj¹cego czynnika nie jest mo¿liwe z powo-du ograniczonej przestrzeni, zwierzêta stereotypuj¹ w miejscach najbardziej od niego oddalonych. Istnie-j¹ te¿ obserwacje wskazuIstnie-j¹ce na rozwój stereotypii, maj¹cej u pod³o¿a frustracjê motywacji do zbli¿ania siê do towarzyszy, z którymi zwierzêta s¹siaduj¹ lub od których zosta³y oddzielone (5).
Takie elementy, jak: obecnoæ zwiedzaj¹cych (np. w ogrodach zoologicznych), re¿im zwi¹zany z kar-mieniem, brak mo¿liwoci ¿erowania lub procedury weterynaryjne mog¹ byæ tak¿e przyczyn¹ stereotypii, jednak w niewoli zwierzêta dowiadczaj¹ przede wszystkim ograniczeñ przestrzeni i niezmiennego otoczenia (33). Na czêstoæ stereotypii np. u koni (6) i s³oni (43) wp³ywa rodzaj pomieszczenia, a miejsce, w którym siê odbywa, mo¿e wskazywaæ motywacjê ród³ow¹ (37). O takiej motywacji wiadczy fakt, ¿e w niektórych przypadkach zachowania stereotypowe zanikaj¹ w obliczu zwiêkszenia ró¿norodnoci otocze-nia lub w obliczu nowego obiektu (15, 40). Zdarza siê równie¿, ¿e kilka czynników powoduj¹cych stereo-typiê mo¿e wystêpowaæ synergistycznie. Do powsta-wania zachowañ anormalnych mog¹ prowadziæ tak¿e dolegliwoci bólowe (15, 25).
Konsekwencje zachowañ stereotypowych To, ¿e zachowaniom stereotypowym brak jest funk-cji w kontekcie, w którym s¹ przejawiane, nie wyklu-cza mo¿liwoci pe³nienia przez nie funkcji w szerszym aspekcie. Niektóre stereotypie s¹ bowiem zwi¹zane z redukcj¹ fizjologicznych oznak stresu, co mo¿e byæ oceniane jako powodzenie w uporaniu siê z warunka-mi niewoli i wiadczyæ o ich adaptacyjnym charak-terze (7, 8, 21, 31, 36, 39, 41, 44). U prze¿uwaczy po rozpoczêciu ruchów stereotypowych stwierdza
siê natychmiastowe obni¿enie tempa bicia serca (2). U naczelnych aktywne stereotypowanie ca³ym cia³em (np. kozio³kowanie) mo¿e zastêpowaæ ogóln¹ aktyw-noæ ruchow¹, czêsto niemo¿liw¹ do realizacji w zbyt ciasnych pomieszczeniach (29). Stereotypuj¹ce zwie-rzêta mog¹ wiêc czuæ siê ogólnie lepiej ni¿ w mniej-szym stopniu stereotypuj¹cy towarzysze, w zwi¹zku z tym nale¿y ostro¿niej traktowaæ mechaniczne zapo-bieganie zachowaniom stereotypowym, w aspektach dobrostanu (2).
Zachowania stereotypowe zmniejszaj¹ niepokój, mog¹ te¿ zmniejszaæ zdolnoæ reakcji na bodce ze-wnêtrzne i ból oraz odwracaæ uwagê zwierzêcia od ród³a konfliktu, co ma zwi¹zek z endogennymi opio-idami obni¿aj¹cymi wra¿liwoæ i pobudzenie (17, 21, 36). Niektórzy podkrelaj¹, i¿ ruchy stereotypowe re-dukuj¹ reakcje na stres ze strony osi podwzgórzowo--przysadkowo-nadnerczowej (2, 20, 29), poniewa¿ jed-nak poszczególne osobniki mog¹ ró¿niæ siê progiem pobudzenia i stereotypie mog¹ mieæ ró¿n¹ etiologiê, nie jest jasne do koñca, czy zwierzê, które nie stereo-typuje, nie podejmuje prób radzenia sobie z otocze-niem, czy po prostu nie jest zestresowane (21, 29).
Stereotypie mog¹ prowadziæ do samouszkodzeñ. U cz³owieka przyk³adem tego jest samogryzienie siê i naciskanie ga³ek ocznych przez cierpi¹cych na au-tyzm (11, 21). U rezusów stereotypia rozwijaj¹ca siê z powodu utrzymywania w izolacji objawia siê gry-zieniem ró¿nych czêci cia³a (9, 19), u niedwiedzi himalajskich powtarzaj¹ce siê uderzenia otwartym pyskiem w tyln¹ koñczynê stwierdzono u osobnika przebywaj¹cego w ma³ej klatce (obserwacje w³asne). Zachowania samouszkadzaj¹ce s¹ szeroko rozpo-wszechnione u zwierz¹t w niewoli, ale nie zawsze s¹ objawem stereotypii (10). Stereotypie mog¹ te¿ powo-dowaæ zmniejszenie zdolnoci reprodukcyjnych (11, 21, 32). Stereotypowe tkanie u koni (weaving, prze-stêpowanie z nogi na nogê po³¹czone z ko³ysaniem przodu cia³a na boki) i kr¹¿enie w boksie mo¿e po-wodowaæ utratê wagi i powa¿nie obci¹¿aæ krêgos³up (21, 26). Wykonywanie stale identycznych ruchów prowadzi do nadmiernego obci¹¿enia niektórych czêci cia³a, co mo¿e skutkowaæ degeneracj¹ stawów (osteoarthritis). Ponadto u tygrysów, s³oni i niedwie-dzi mog¹ wystêpowaæ problemy z uszkodzeniami stóp (1, 13, 18). Powtarzany silny kontakt cia³a z kratami mo¿e powodowaæ otarcia i zranienia. Stereotypowe gryzienie krat prowadzi do uszkodzenia zêbów (42).
Szkodliwy efekt stereotypii nie musi byæ wy³¹cznie fizyczny. Stereotypie u dzieci autystycznych mog¹ ograniczaæ uczenie siê i interakcje socjalne, analogicz-nie jest u zwierz¹t (13, 21). Po raz pierwszy wykazano to u koni, u których zachowania stereotypowe s¹ do-brze poznane. W przeprowadzonym eksperymencie konie, które wykazywa³y wysoki poziom stereotypii albo w ogóle nie radzi³y sobie z rozwi¹zywaniem po-stawionego zadania, albo potrzebowa³y na to wiêcej czasu (14).
Med. Weter. 2012, 68 (7) 404
Zachowania stereotypowe jako wskanik behawioralny poziomu dobrostanu
Wyniki badañ potwierdzaj¹ zasadnoæ traktowania stereotypii jako jednego ze wskaników dobrostanu (20, 22, 38).
Uniemo¿liwianie realizacji motywacji do gatunko-wo-specyficznych zachowañ powoduje stres. Nie jest oczywicie wykluczone, ¿e efekt stresu mo¿e byæ zno-szony, jeli zachowania stereotypowe redukuj¹ napiê-cie zwi¹zane z t³umion¹ motywacj¹ le¿¹c¹ u pod³o¿a. Nie zawsze jednak zwi¹zek pomiêdzy intensywnoci¹ stereotypii a poziomem stresu osobnika jest prost¹ negatywn¹ korelacj¹ (2, 23). Jeli zachowanie stereo-typowe jest wynikiem chronicznego stresu niemo¿li-wego do unikniêcia, który indukuje zmiany w central-nym uk³adzie nerwowym, równie¿ traktujemy j¹ jako przyczynê wskazuj¹c¹ na przyczynê obni¿onego po-ziomu dobrostanu. Co wiêcej, jeli zmiany te wp³y-waj¹ na szlak w uk³adzie limbicznym, to sugeruje siê, ¿e zachowania stereotypowe wspó³wystêpuj¹ z frustra-cj¹ na tle poczucia braku kontroli, które towarzyszy tego rodzaju dysfunkcjom u ludzi z zaburzeniami ob-sesyjno-kompulsywnymi (12, 20).
Zwi¹zek poziomu dobrostanu i trwa³ych zmian w centralnym uk³adzie nerwowym, wywo³anych awer-syjnymi dowiadczeniami na wczesnym etapie rozwoju oraz stereotypii bêd¹cych ich skutkiem, jest z³o¿ony. Powa¿ne obni¿enie poziomu dobrostanu wystêpuje w czasie, kiedy negatywne dowiadczenia zaburzaj¹ rozwój mózgu. Na dalszym etapie rozwoju zaburze-niom mo¿e towarzyszyæ np. strachliwoæ trwaj¹ca w doros³ym ¿yciu. Zaburzenia te mog¹ nie byæ zwi¹-zane z negatywnymi stanami odczuwanymi przez zwie-rzê. Wystêpuje to w sytuacji, gdy poziom dobrostanu jest mocno obni¿ony w pocz¹tkowym okresie induk-cji zaburzeñ, a zachowania stereotypowe s¹ tylko la-dem dowiadczenia i wyrazem organicznego uszko-dzenia mózgu. Jednak w zwi¹zku z tym, i¿ stereotypie czy te¿ ich skutki s¹ cile zwi¹zane z innymi wska-nikami dobrostanu (sukces reprodukcji, aktywnoæ osi przysadkowo-podwzgórzowej itd.), traktuje siê je jednoznacznie jako objaw nieprawid³owoci (4, 20, 32).
Pimiennictwo
1.Baker D. G.: Combination Therapy for Footpad Lesions in a Captive Bengal Tiger (Panthera tigris tigris). J. Zoo. Wildlife Med. 2002, 33, 389-391. 2.Bergeron R., Badnell-Waters A. J., Lambton S., Mason G.: Stereotypic oral
behaviour in captive ungulates: foraging, diet and gastrointestinal function, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour/Fundamen-tals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 19-57.
3.Boorer M.: Some aspects of stereotyped patterns of movement exibited by zoo animals. Int. Zoo. Yearb. 1973, 12, 164-168.
4.Cabib S.: The neurobiology of stereotypy II: the role of stress, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applica-tions to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 227-255.
5.Clubb R., Vickery S.: Locomotory stereotypies in carnivores: does pacing stem from hunting, ranging or frustrated escape? [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 58-85.
6.Cooper J. J., McDonald L., Mills D. S.: The effect of increasing visual hori-zons on stereotypic weaving: implications for the social housing of stabled horses. Appl. Anim. Behav. Sci. 2000, 69, 67-83.
7.Cooper J. J., Nicol C. J.: Stereotypic behaviour affects environmental prefe-rence in bank voles, Clethrionomys glareolus. Anim. Behav. 1991, 41, 971--977.
8.Cooper J. J., Nicol C. J.: The coping hypothesis of stereotypic behaviour: a reply to Rushen. Anim. Behav. 1993, 45, 616-618.
9.Fontenot M. B., Wilkes M. N., Lynch C. S.: Effects of outdoor housing on self-injurious and stereotypic behavior in adult male Rhesus Macaques (Macaca mulatta). J. Am. Assoc. Lab. Anim. 2006, 45, 35-43.
10.Ganszczyk K.: Zachowania samouszkadzaj¹ce o pod³o¿u psychogennym u zwierz¹t analiza przyczyn w kontekcie mo¿liwoci leczenia. ¯ycie Wet. 2010, 85, 674-679.
11.Garner J. P., Mason G.: Evidence for a relationship between cage stereo-typies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behav. Brain Res. 2002, 136, 83-92.
12.Harris K. M., Mahone E. M., Singer H. S.: Nonautistic motor stereotypies: clinical features and longitudinal follow-up. Pediatr. Neurol. 2008, 38, 267-272.
13.Haspeslagh M., Dewulf J., Kalmar I. D., Moons C.: Foot problems, stereo-typies and substrate type in Asian elephants: a European survey. Rep. on the 12th BIAZA Ann. Symp. on Zoo Research, Chester Zoo, 7th-8th July 2010.
BIAZA Research Newsletter 2010, 11, 3.
14.Hausberger M., Gautier E., Müller C., Jego P.: Lower learning abilities in stereotypic horses. Appl. Anim. Behav. Sci. 2007, 107, 981-991.
15.Hill S. P., Wehnelt S., Sanderson S., Holmes E., Rowlands T.: Changes in behaviour of a spectacled bear (Tremarctos ornatus) following dental treatment, [w:] Hiddinga B. (red.): Proc. EAZA Conference, Bristol 6-10 September 2005, 229-230.
16.Kaleta T.: Zachowania stereotypowe charakterystyka i rola w dobrostanie zwierz¹t. ¯ycie Wet. 2003, 78, 266-270.
17.Kiley-Worthington M.: Animals in Circuses and Zoos: Chirons World? Little Eco-Farms Publishing, Essex 1995.
18.Laidlaw R., Lefebvre L., Poulsen E., Zimmermann D.: Status of bear welfare at Chief Saunooke Bear Park, Cherokee Bear Zoo, and Santas Land, in Cherokee, North Carolina. An investigate report of Chief Saunooke Bear Park, Cherokee Bear Zoo and Santas Land. PETA, Norfolk, Virginia, USA 2010.
19.Lutz C., Well A., Novak M.: Stereotypic and self-injurious behavior in rhesus macaques: a survey and retrospective analysis of environment and early experience. Am. J. Primatol. 2003, 60, 1-15.
20.Mason G.: A decade-or-mores progress in understanding stereotypic beha-viour, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 1-18.
21.Mason G.: Stereotypies: a critical review. Anim. Behav. 1991, 41, 1015--1037.
22.Mason G., Clubb R., Latham N., Vickery S.: Why and how should we use environmental enrichment to tackle stereotypic behaviour? Appl. Anim. Behav. Sci. 2007, 102, 163-188.
23.Mason G., Latham N.: Cant stop, wont stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator? Anim. Welfare (Suppl.) 2004, 13, 57-69.
24.Mason G., Rushen J.: Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006.
25.Malak R., Sergiel A., Hill S. P.: Some aspects of locomotory stereotypies in spectacled bears (Tremarctos ornatus) and changes in behaviour following dental treatment. W przygotowaniu.
26.McAfee L. M., Mills D. S., Cooper J. J.: The use of mirrors for the control of stereotypic weaving behaviour in the stabled horse. Appl. Anim. Behav. Sci. 2002, 78, 159-173.
27.McBride S. D., Hemmings A.: Altered mesoaccumbens and nigro-stratial dopamine physiology is associated with stereotypy development in a non--rodent species. Behav. Brain Res. 2005, 159, 113-118.
28.Morris D.: The response of animals to a restricted environment, [w:] Morris D. (red.): Patterns of Reproductive Behaviour. Jonathan Cape Thirty, Bedford Square, London 1970, 490-511.
29.Novak M. A., Meyer J. S., Lutz C., Tiefenbacher S.: Deprived environments: developmental insights from primatology, [w:] Mason G., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International, Wallingford 2006, 153-189.
30.Rees P. A.: Low environmental temperature causes an increase in stereotypic behaviour in captive Asian elephants (Elephas maximus). J. Thermal Biol. 2004, 29, 37-43.
31.Rushen J.: The coping hypothesis of stereotypic behaviour. Anim. Behav. 1993, 45, 613-615.
Med. Weter. 2012, 68 (7) 405
32.Schoenecker B.: Increased survival and reproductive success associated with stereotypical behaviours in laboratory-bred bank voles (Clethrionomys glareolus). Appl. Anim. Behav. Sci. 2009, 121, 55-62.
33.Seidensticker J., Doherty J. G.: Integrating animal behavior and exhibit design, [w:] Kleiman D. G., Allen M. E., Thompson K. V., Lumpkin S. (red.): Wild Mammals in Captivity/Principles and Techniques. The University of Chicago Press 1997, 180-190.
34.Sergiel A., Malak R., Kusznierz J., Pako £.: Zachowania stereotypowe przegl¹d definicji i klasyfikacji. Med. Weter. 2012, 68, 45-48.
35.Terlouw E. M. C., Lawrence A. B., Illius A. W.: Influences of feeding level and physical restriction on development of sterotypies in sows. Anim. Behav. 1991, 42, 981-991.
36.Toates F.: Stereotypies, [w:] Toates F. (red.): Stress/Conceptual and Biolo-gical Aspects. John Wiley&Sons, Baffins Lane, Chichester 1995, 215-151. 37.Vickery S., Mason G.: Understanding stereotypies in captive bears: the first
step towards treatment. Proceedings of the Fifth Annual Symposium on Zoo Research, Marwell Zoological Park, Winchester, UK 2003, 38-51. 38.Webster J.: Animal Welfare: Limping Towards Eden. Blackwell Publishing
Ltd., Oxford 2005.
39.Wechsler B.: Coping and coping strategies: a behavioural view. Appl. Anim. Behav. Sci. 1995, 43, 123-134.
40.Wechsler B.: Stereotypies in polar bears. Zoo Biol. 1991, 10, 177-188. 41.Wemelsfelder F.: The concept of animal boredom and its relationship to
stereotyped behaviour, [w:] Lawrence A. B., Rushen J. (red.): Stereotypic Animal Behaviour/Fundamentals and Applications to Welfare. CAB Inter-national, Wallingford 1993, 65-95.
42.Wenker C. J., Müller M., Berger M., Heiniger S., Neiger-Aeschbacher G., Schawalder P., Lussi A.: Dental Health Status and Endodontic Treatment of Captive Brown Bears (Ursus arctos spp.) Living in the Bernese Bear Pit. J. Vet. Dent. 1998, 15, 27-34.
43.Wilson M. L., Bloomsmith M., Maple T.: Stereotypic swaying and serum cor-tisol concetrations in three captive African elephants (Loxodonta africana). Anim. Welfare 2004, 13, 39-43.
44.Zanella A. J., Broom D., Hunter J. C., Mendl M. T.: Brain opioid receptors in relation to stereotypies, inactivity, and housing in sows. Physiol. Behav. 1996, 59, 769-775.
Adres autora: mgr Agnieszka Sergiel, ul. Sienkiewicza 21, 50-335 Wro-c³aw; e-mail: a.sergiel@biol.uni.wroc.pl
