Artyku³ przegl¹dowy Review
Podstawê ¿ywienia zwierz¹t hodowlanych stanowi¹ pasze rolinne o zró¿nicowanej wartoci pokarmowej, w tym zawartoci i dostêpnoci fosforu. Zawarty w paszach fosfor jest ma³o dostêpny dla zwierz¹t, zw³aszcza monogastrycznych, dlatego mie-szanki paszowe musz¹ byæ uzupe³niane tym biopierwiastkiem. Pochodziæ on mo¿e z pasz zwierzêcych, mineralnych lub rolinnych. Odpowiednie zbilansowanie dawki pod wzglêdem zawartoci fosforu jest bardzo istotne, gdy¿ jego niedobór obni¿a produk-cyjnoæ zwierz¹t, a wprowadzony w nadmia-rze zwiêksza jej koszt i obci¹¿enie rodo-wiska. Jest on wówczas wydalany z ka³em i stanowi zagro¿enie dla rodowiska natu-ralnego, zw³aszcza dla otwartych zbiorni-ków wodnych i wód gruntowych (14). Na stopieñ trawienia zwi¹zków fosforowych oraz wch³anianie tego pierwiastka wp³ywa
wiele czynników, m.in.: rodzaj pasz, gatunek i rasa zwierz¹t, pH treci jelita, zawartoæ witamin i probio-tyków, stosowanie stymulatorów wzrostu, kwasów or-ganicznych i czynników antyod¿ywczych, oddzia³y-wanie hormonów: parathormonu i kalcytoniny, stosu-nek Ca : P i innych sk³adników mineralnych. Czynni-ki te mog¹ w ró¿nym stopniu decydowaæ o dostêpno-ci fosforu z objêtodostêpno-ciowych pasz rolinnych, nasion rolin str¹czkowych oraz ziaren zbó¿. Znaczna iloæ zawartego w nich tego biopierwiaska wystêpuje w for-mie kwasu fitynowego (tab. 1), który w niewielkim stopniu stanowi ród³o fosforu dla zwierz¹t. Najwy¿-sz¹ zawartoæ P-fitynowego stwierdzono w kukury-dzy i pszen¿ycie, za najmniejsz¹ w ziarnie ¿yta i owsa.
Natomiast w paszach bia³kowych mniej jest P-fityno-wego w nasionach rolin str¹czkowych ni¿ w rutach z rolin oleistych (10).
Podczas okresu dojrzewania zbó¿ nastêpuje szyb-kie gromadzenie kwasu fitynowego, a jego zawartoæ w poszczególnych czêciach rolin jest zró¿nicowa-na. W ziarnach pszenicy, jêczmienia i owsa znaczna jego iloæ znajduje siê w warstwie aleuronowej, nato-miast w kukurydzy i grochu w zarodkach. Cz¹steczki kwasu fitynowego stanowi¹ 60-90% iloci ca³kowite-go fosforu pasz rolinnych. Cechuj¹ siê one wysokim potencja³em chelatuj¹cym i dlatego tworz¹, przy neu-tralnym pH, trudno rozpuszczalne kompleksy z ami-nokwasami, cukrami oraz kationami metali
dwuwar-Efektywnoæ fitazy w ¿ywieniu zwierz¹t
ANNA CZECH
Katedra Biochemii Toksykologii Wydzia³u Biologii i Hodowli Zwierz¹t AR, ul. Akademicka 13, 20-950 Lublin Czech A.
Efficacy of phytase in animal diets
Summary
When native and microbial phytases are included in the diets of monogastric animals there is a considerable improvement in phosphorus absorption from plant fodder, and thus, an ensuing reduction in the requirement for phosphorus in mineral form. Phytase may significantly diminish the amount of this mineral excreted in faeces and thereby reduce environmental pollution. Additionally, when added to the diets of monogastries, it not only improves the utilization of phosphorus, calcium and other minerals from the gastro-intestinal tract but also increases the digestibility of amino acids and fat.
Keywords: phytase, animal diets
k i n d a ³ k S oFgoósflonry ) g ( r o f s o F y w o n y ti f ) g ( y w o n y ti f r o f s o F o g e n l ó g o % ( ) u r o f s o f æ o n w y t k A j e n w y t a n y z a ti f g k U P ( 1) æ o n w a rt S u r o f s o f ) % ( a z d y r u k u K 2,5-3,5 1,6-2,6 61-77 0-46 17 a c i n e z s P 3,1-3,8 1,9-2,7 61-78 915-1581 44 ñ e i m z c ê J 3,4-3,9 2,0-2,4 55-62 408-882 39 s e i w O 3,3-4,0 1,6-2,8 48-78 0-108 22 o t y ¯ 3,5-3,6 20-23 56-66 4132-6127 46 o t y ¿ n e z s P 3,5-4,0 22-28 61-70 1475-2039 h c o r G <183 n i b u £ 12,5 0,5 20 <120 e n n e z s p y b ê rt O 11,4 9,2 71-76 600-5208 41 a t u r .r t s k e o P a w o k a p e z r 12,4 7,3 58 lad 23 a t u r .r t s k e o P a w o j o s 16,6 3,9 58-60 <185 30
tociowych: Ca+2, Mg+2, Zn+2, Cu+2, Fe+2, Mn+2, Mo+2
i Co+2 (ryc. 1).
S³aba przyswajalnoæ przez zwierzêta monogas-tryczne fosforu pochodz¹cego z kwasu fitynowego oraz jego soli zwi¹zana jest z brakiem u tej grupy zwierz¹t enzymu fitazy, odpowiedzialnego za odszczepianie grup ortofosforanowych z kompleksu organicznego. Wi¹¿e siê to z koniecznoci¹ dodatku do mieszanek fosforu w postaci m¹czki zwierzêcej czy fosforanów paszowych. Dostêpnoæ tego biopierwiastka z m¹czek zwierzêcych i fosforanów jest du¿o wy¿sza ni¿ z pasz rolinnych. Jednak cechuje je du¿a zmiennoæ, nawet w obrêbie poszczególnych grup pasz. Utrudnia to w³a-ciwe pokrycie zapotrzebowania zwierz¹t na elementy mineralne. W tym celu najlepsze efekty uzyskuje siê przy suplementowaniu pasz fitaz¹ najlepiej mikrobio-logiczn¹.
Dzia³anie fitazy polega na katalizowaniu odczepie-nia nieorganicznych ortofosforanów z fityn, przez co uwalnia ona chelatowo z nim zwi¹zane pierwiastki dwuwartociowe, a tak¿e bia³ka i cukry (ryc. 2). Jedna jednostka aktywnoci fitazy (PU) jest równa 1 µmol ortofosforanu uwolnionego z 1,5 mmola fosforanu sodowego w ci¹gu minuty, przy temperaturze 37°C i pH 5,5 (19). Enzym ten wystêpuje w
mikroorganiz-mach (grzyby, bakterie) fitaza egzogenna (mikro-biologiczna), niektórych rolinach fitaza natywna oraz przewodzie pokarmowym zwierz¹t fitaza en-dogenna.
Fitaza endogenna-jelitowa jest enzymem produ-kowanym przez mikroorganizmy jelita grubego zwie-rz¹t monogastrycznych. W zwi¹zku z tym, ¿e trawie-nie pokarmu w tej czêci przewodu pokarmowego jest minimalne, hydroliza fitynianów jest ograniczona, a dostêpnoæ fosforu doæ niska (ok. 30%) i dlatego znaczenie fitazy jelitowej jest niewielkie w podwy¿-szaniu strawnoci i dostêpnoci tego pierwiastka (19). U zwierz¹t poligastrycznych fitaza jest wytwarzana przez mikroorganizmy ¿wacza i dlatego w ¿ywieniu tej grupy zwierz¹t jej dodatek w paszy jest ma³o efek-tywny (23).
Fitaza pochodzenia rolinnego (6-fitaza, EC 3.1.3.26) hydrolizuje grupy fosforanowe przy szóstym atomie wêgla w cz¹steczce kwasu fitynowego. Wy-stêpuje ona prawie we wszystkich paszach i charakte-ryzuje siê ró¿n¹ aktywnoci¹ (tab. 1). Poziom aktyw-noci tego enzymu zale¿y nie tylko od rodzaju mate-ria³u paszowego, ale równie¿ od warunków technolo-gicznego sposobu przetwarzania paszy oraz pH treci jelit.
Fitazê mikrobiologiczn¹ (3-fitaza, EC 3.1.3.8) wy-produkowano i zastosowano ju¿ w 1968 r., jednak po-wszechnie stosowana zaczê³a byæ dopiero w ostatnich latach XX wieku. Jest ona koñcowym metabolitem szczepu Aspergillus. Stosuje siê j¹ obecnie w ró¿nych dawkach w zale¿noci od rodzaju skarmianych pasz (2). Na skalê przemys³ow¹ fitazê otrzymuje siê w pro-cesie fermentacji grzybów z rodzaju Aspergillus i Pe-niophora.
Czynniki wp³ywaj¹ce na aktywnoæ fitazy Skutecznoæ dzia³ania fitazy zale¿y od wielu czyn-ników, m.in. od pH, temperatury, moczenia paszy przed skarmianiem, a tak¿e masy cia³a i stanu fizjologiczne-go zwierz¹t. Na aktywnoæ fitazy maj¹ wp³yw rów-nie¿ procesy, którym poddaje siê pasze w celu ich lepszego wykorzystywania przez zwierzêta, miêdzy innymi: granulowanie, ekstruzja lub inne procesy ter-moplastyczne.
Fitazê rolinn¹ i mikrobiologiczn¹ cechuje odmien-na wra¿liwoæ odmien-na pH przewodu po-karmowego, co przyczynia siê do wiêkszej efektyw-noci fitazy mikro-biologicznej w sto-sunku do natyw-nej. Fitaza rolinna osi¹ga optimum dzia³ania przy pH ok. 5-5,6, za fita-za
mikrobiologicz-Ryc. 1. Struktura kompleksów chelatowych soli kwasu fity-nowego (14)
OPO3H2 OPO3H2 FITAZA OH OH
OPO3H2 OH
+ H2O
mio-inozytol-mono-lub dwu-, trój-,
cztero-i pcztero-iêccztero-iofosforanowy + ortofosforannieorganiczny
H2PO3O OH
-OPO3H2 OH OH
OPO3H2
mio-inozytol-szeœciofosforan wolny mio-inozytol
na jest aktywna w szerszym zakresie pH od 2,5 do 5,5 (20). Jongbloed i wsp. (14) wskazuj¹, ¿e dzia³anie fi-tazy mikrobiologicznej skoncentrowane jest g³ównie w ¿o³¹dku (43%), w znacznie mniejszym stopniu w jelicie cienkim (7%). Efektywnoæ dzia³ania fitazy stymulowana jest wiêc przez dodatek do pasz kwa-sów organicznych: mrówkowego, cytrynowego, mle-kowego i fumarowego (4, 12, 15, 28). Wed³ug Czech (6), ³¹czne stosowanie fitazy mikrobiologicznej z kwa-sem mrówkowym w ¿ywieniu wiñ przyczyni³o siê do wzrostu aktywnoci enzymów przemian bia³kowych (ALT i AST), a tak¿e wzrostu aktywnoci fosfatazy zasadowej (AP) i zawartoci fosforu i wapnia w oso-czu krwi. Zdaniem Kemme i wsp. (17), ³¹czny doda-tek fitazy mikrobiologicznej i kwasu mlekowego wp³y-wa na poprawê strawnoci fosforu, jednak jego wp³yw na dostêpnoæ Ca i Mg by³ znikomy i nie notowano równie¿ zmian efektów produkcyjnych. W ¿ywieniu drobiu efektywnoæ ³¹cznego stosowania enzymu fi-tazy oraz kwasów organicznych jest du¿o wiêksza ni¿ w ¿ywieniu trzody chlewnej. Zjawisko to nie jest do koñca wyjanione. Podobn¹ zale¿noæ odnotowano w badaniach dotycz¹cych synergizmu miêdzy fitaz¹ a 1a-hydroksycholekalcyferolem (3).
Efektywnoæ dzia³ania fitazy mikrobiologicznej mo¿e byæ poprawiona przez moczenie mieszanek pa-szowych z dodatkiem tego enzymu na 8-15 godzin przed skarmianiem. Poprawia to znacznie strawnoæ zarówno wapnia, jak i fosforu o oko³o 15% (20). W trakcie procesów termicznych, takich jak: susze-nie, granulowanie lub ekstruzja, w których stosuje siê temperaturê powy¿ej 70°C, nastêpuje natomiast inak-tywacja fitazy natywnej, nawet o 15-25% jej aktyw-noci (14).
Dzia³anie fitazy zale¿y równie¿ od wielkoci jej dodatku do mieszanki. Zale¿noæ ta jest krzywolinio-wa. Wyrane zwiêkszenie skutecznoci i dostêpnoci fosforu o 20% dla wiñ i o 8-9% dla drobiu stwierdzo-no przy dawce 1000 PU kg1 (tab. 2). Wed³ug
Jong-bloed i wsp. (15), dodatek fitazy mikrobiologicznej w iloci 500 PU kg1 udostêpnia 0,8 g kg1 fosforu
strawnego z pasz, który jest równowa¿ny 1 g fosfora-nu wapnia lub 1,23 g fosforafosfora-nu dwuwapniowego. Za-lecane dawki tego enzymu dla prosi¹t wynosz¹ 750--1000 PU kg1 paszy, natomiast dla drobiu 750 PU kg1.
Dalsze podwy¿szanie dawki nie przyczynia siê do zwiêkszenia efektów produkcyjnych, nie obserwuje siê te¿ zmian patologicznych w histologicznym obrazie tkanek, jak te¿ nie stanowi to zagro¿enia dla zdrowia zwierz¹t (19). Prowadzi to jednak do znacznie mniej-szego wzrostu tempa hydrolizy fosforu z fityn, przy-czyniaj¹c siê jednoczenie do wzrostu kosztów zwi¹-zanych z ¿ywieniem zwierz¹t. Potwierdzaj¹ to bada-nia przeprowadzone na trzodzie chlewnej (12), drobiu (4) oraz rybach (28). Dzia³anie fitazy mikrobiologicz-nej zale¿y równie¿ od rodzaju komponentów paszo-wych w mieszance, intensywnoci ¿ywienia, zawar-toci i dostêpnoci oraz wzajemnych relacji
poszcze-gólnych sk³adników mineralnych, iloci wprowadza-nej fitazy, jak równie¿ gatunku zwierz¹t (drób, wi-nie) oraz grup technologicznych u wiñ (2). Lepsze efekty dzia³ania fitazy uzyskiwane s¹ w ¿ywieniu m³o-dych kurcz¹t ni¿ prosi¹t (2). W badaniach Düsterhöft i wsp. (9) dodatek fitazy (750 PU kg1) do pasz dla
prosi¹t zawieraj¹cych wysoki udzia³ kukurydzy spo-wodowa³ wzrost pozornej dostêpnoci fosforu z 18% do 56% w mieszankach z du¿ym udzia³em pszenicy oraz z 52% do 67% w mieszankach z du¿ym udzia-³em pszen¿yta. O efektywnoci oddzia³ywania fitazy decyduje równie¿ ród³o jej pochodzenia. Badania Augspurger i wsp. (2) wykaza³y wy¿sz¹ efektywnoæ preparatu Natuphos (Aspergillus niger) w porówna-niu do Ronozyme (Peniophora lycii), zarówno w ¿y-wieniu wiñ, jak i drobiu.
Efektywnoæ dzia³ania fitazy mikrobiologicznej na biodostêpnoæ sk³adników pokarmowych Pasza, w tym i kwas fitynowy, przechodz¹c przez ca³y przewód pokarmowy, napotyka kilka ró¿ni¹cych siê od siebie chemicznie rodowisk od neutralnego pod wzglêdem pH jamy gêbowej i prze³yku, poprzez dno ¿o³¹dka o odczynie kwanym, a¿ po zasadowy odczyn jelita cienkiego, ulega ró¿nym przemianom. W rodowisku kwanym podstawowe grupy fosfora-nowe kwasu fityfosfora-nowego mog¹ ³¹czyæ siê komplekso-wo z grupami aminowymi z lizyny, histydyny i argini-ny, natomiast w rodowisku obojêtnym grupy karbo-ksylowe aminokwasów mog¹ bezporednio ³¹czyæ siê z fitynianami poprzez kationy dwuwartociowe (Ca+2,
Mg+2, Zn+2, Cu+2, Fe+2, Mn+2, Mo+2 i Co+2), co wi¹¿e
siê z negatywnym wp³ywem kwasu fitynowego na aminokwasy i bia³ka, cukry oraz wymienione biopier-wiastki zawarte w paszy, a tak¿e z hamowaniem dzia-³ania enzymów proteolitycznych, takich jak pepsyna czy trypsyna (19). Wykazano tak¿e, ¿e substancje te obni¿aj¹ poziom glukozy we krwi (33), t³uszczu i cho-lesterolu w w¹trobie (16) oraz silnie hamuj¹ rozwój tkanki nowotworowej w ¿o³¹dku i jelicie grubym (32). G³ównym zadaniem fitazy w ¿ywieniu zwierz¹t monogastrycznych jest poprawa strawnoci i dostêp-noci przede wszystkim fosforu pochodz¹cego z pasz. Zarówno w ¿ywieniu wiñ (przede wszystkim prosi¹t oraz loch w okresie ci¹¿y), jak i drobiu, dodatek fitazy powoduje znaczny wzrost dostêpnoci tego biopier-wiastka, a tym samym wyrane zmniejszenie iloci wydalanych w kale i moczu (tab. 2, 3). W ¿ywieniu ryb (pstr¹ga têczowego) obserwuje siê równie¿ znaczn¹ poprawê dostêpnoci fosforu oraz redukcjê jego wy-dalania w odchodach o oko³o 37% przy stosowaniu 500 PU kg1 fitazy, do 86% przy 4000 PU kg1 (28).
Dodatek fitazy mikrobiologicznej do mieszanek dla wiñ, drobiu i ryb mo¿e poprawiaæ nie tylko dostêp-noæ fosforu fitynowego (25), ale równie¿ innych pier-wiastków dwuwartociowych (3, 28, 29). Zwiêkszaæ ona mo¿e dostêpnoæ wapnia (32%), magnezu (8--13%), cynku (7(8--13%), miedzi (3-7%), a tak¿e ¿elaza
(2-9%) z mieszanek dla wiñ. Dziêki temu mo¿na zmniejszyæ dodatek tych pierwiastków do paszy o oko-³o 20% (25) (tab. 4). W ¿ywieniu koni stwierdzono równie¿ istotn¹ poprawê dostêpnoci wapnia, nato-miast w niewielkim stopniu fosforu (31).
Poprawa dostêpnoci i strawnoci wymienionych pierwiastków ma swoje odzwierciedlenie w zwiêksze-niu ich zawartoci w siarze i mleku loch (11), a tak¿e
w poprawie wskaników hema-tologicznych krwi (7). Analiza koci zarówno wiñ, jak i drobiu otrzymuj¹cych paszê z dodat-kiem tego enzymu wskazuje na pozytywny efekt dzia³ania fitazy mikrobiologicznej na mineraliza-cjê koci (29).
Dodatek fitazy mikrobiolo-gicznej, oprócz poprawy dostêp-noci elementów mineralnych, sprzyja równie¿ lepszemu trawie-niu i wykorzystatrawie-niu sk³adników organicznych: bia³ka i t³uszczu oraz energii paszy (tab. 5). W badaniach Czech i Greli (8) dodatek fitazy mikrobiologicznej (500 PU kg1) dla
loch w okresie laktacji zwiêkszy³ strawnoæ pozorn¹ bia³ka ogólnego oraz uwidoczni³ tendencjê do lepsze-go zatrzymania i od³o¿enia w tkankach lizyny, metio-niny, leucyny i treoniny. Potwierdzili to Adeola i Sands (1), którzy prowadzili badania na lochach w czasie lak-tacji. Stwierdzili, ¿e dodatek fitazy nieznacznie popra-wi³ strawnoæ bia³ka surowego oraz aminokwasów. Podobne spostrze¿enia odnotowali Kemme i wsp. (17) na tucznikach (37-96 kg). Spotkaæ mo¿na równie¿ informacje (30) nie potwierdzaj¹ce takich zale¿noci. Dlatego te¿ nie mo¿na jednoznacznie stwierdziæ, ¿e dodatek fitazy mikrobiologicznej wyranie zwiêksza strawnoæ pozorn¹ bia³ka ogólnego i aminokwasów. W niektórych badaniach (8) wykazano, ¿e dodatek fi-tazy mikrobiologicznej przyczyni³ siê do minimalnie wy¿szego poziomu aminokwasów (lizyna, metionina, leucyna, tryptofan) w tkankach loch (w¹troba, szynka, p³uca, serce). Obecnoæ fitazy w diecie zwierz¹t mo-nogastrycznych powoduje wzrost iloci mocznika oraz azotu a aminowego w surowicy krwi, co korespondu-je ze wzrostem strawnoci korespondu-jelitowej azotu oraz ami-nokwasów (13). Taka zale¿noæ umo¿liwiaæ mo¿e zmniejszanie iloci bia³ka w diecie, co ograniczy koszt ¿ywienia. Obecnoæ w paszy fitynianów mo¿e rów-nie¿ wp³ywaæ na wi¹zanie cukrów, co spowodowane jest m.in. poprzez wi¹zanie fitynianów z glikopro-teinami, hamowanie aktywnoci enzymów trawi¹cych, a tak¿e chelatownie jonów wapnia, które s¹ aktywato-rami enzymów odpowiedzialnych za przemiany cukro-we lub te¿ bezporednie wi¹zanie siê z cukrami. Dlate-go te¿ dodatek fitazy przyczyniaæ siê mo¿e do wzros-tu strawnoci jelitowej cukrów, która jest proporcjo-nalna do wzrostu glukozy w surowicy krwi oraz ak-tywnoci insuliny po posi³ku (13). Obecnoæ zwi¹z-ków fitynowych nie wp³ywa znacz¹co na strawnoæ t³uszczu, jednak kompleksowo zwi¹zane z kwasem fitynowym pierwiastki dwuwartociowe mog¹ w jeli-cie tworzyæ z kwasami t³uszczowymi metaliczne for-my nierozpuszczalnych for-myde³, które w ten sposób przyczyniaj¹ siê do redukcji strawnoci t³uszczów u zwierz¹t monogastrycznych (13).
Tab. 2. Przewidywana strawnoæ fosforu oraz procentowa redukcja wydalanego fosfo-ru przy zastosowaniu ró¿nych dawek fitazy w ¿ywieniu wiñ i drobiu (19)
a z a ti F g k U P 1 e i n i w Drób . w a rt s -P æ o lI y z a ti f z e z r p ) % ( æ o li . k ³ a C .l a d y w -P ) % ( e i n e z s j e i n m Z .l a d y w -P i c o li ) % ( . w a rt s -P æ o lI ê z a ti f z e z r p ) % ( æ o li . k ³ a C .l a d y w -P ) % ( e i n e z s j e i n m Z .l a d y w -P i c o li ) % ( 0 0 3 14,7 0,219 27,0 15,3 0,203 27,5 0 0 4 17,5 0,208 30,6 16,7 0,197 29,7 0 0 5 19,7 0,200 33,2 17,8 0,191 31,9 0 0 7 22,7 0,188 37,1 19,8 0,182 35,0 0 0 0 1 25,0 0,179 40,1 11,8 0,172 38,6 0 0 2 1 25,8 0,176 41,1 12,8 0,168 40,3 0 0 5 1 26,4 0,174 41,9 13,9 0,162 42,1 Tab. 3. Pobranie i wydalanie fosforu przez lochy (12)
k e t a d o D y z a ti f g k U P ( 1) æ o n w y t k A y z a ti f g k U P ( 1) Cecha e n n e iz D e i n a r b o p .t z s g ( 1) e i n a l a d y W e l a k w .t z s g ( 1) æ o n w a rt S a n r o z o p ) % ( 0 440 PPofgtiyónlonwyy 2305,,7815 1129,,4841 4404,,6200 0 0 3 750 PPofgtiyónlonwyy 2305,,7358 1184,,2886 5579,,2700 0 0 6 1040 PPofgtiyónlonwyy 2305,,8702 1184,,3782 5579,,8900 Tab. 4. Wp³yw fitazy mikrobiologicznej na absorpcjê elemen-tów mineralnych u prosi¹t (24) y z s a p w æ o tr a w a Z Absorpcja(%) y n l ó g o P g k g ( 1) (PFUtiakgza1) magnez ¿elazo mied cynk 0 , 4 19,2 32,4 19,9 17,1 0 , 6 22,1 31,7 19,3 16,2 0 , 4 500 32,2 34,9 27,4 24,0 0 , 4 1000 32,1 35,1 27,0 30,6 Tab. 5. Retencja i zatrzymywanie bia³ka, t³uszczu i energii u rosn¹cych wiñ ¿ywionych diet¹ z dodatkiem 1000 PU fita-zy na kg pasfita-zy mikrobiologicznej (+MP) i bez dodatku fitafita-zy mikrobiologicznej (MP), (14) a t e i D a j c n e t e R Zartzymywanie o k ³ a i B T³uszcz Energia Bia³ko Bia³ko T³uszcz Energia d g 1 MJd1 kgkg1 gMJ1 MJMJ1 P M 108 178 19,70 0,3280 4,10 6,60 0,360 P M + 123 192 10,60 0,3590 4,50 6,90 0,380 M E S 3,5 8,5 10,37 0,0093 0,12 0,20 0,008
Wp³yw stosowania fitazy mikrobiologicznej na efekty produkcyjne
W szeregu badañ przeprowadzonych na trzodzie chlewnej, drobiu oraz rybach wykazano pozytywny wp³yw dzia³ania fitazy na efekty produkcyjne. Odno-towano lepsze przyrosty dzienne rosn¹cych zwierz¹t, istotnie mniejsz¹ liczbê padniêæ, poprawê miêsnoci oraz zwiêkszone wykorzystanie paszy. W ¿ywieniu wiñ stwierdzono przydatnoæ zarówno fitazy natyw-nej, jak i mikrobiologicznej dla loch w okresie ci¹¿y i laktacji. Lochy ¿ywione diet¹ z udzia³em fitazy (500 PU kg1) charakteryzowa³y siê wy¿szym przyrostem
netto masy cia³a w pe³nym cyklu reprodukcyjnym, wy¿sz¹ mas¹ cia³a prosi¹t w 21. dniu oraz przy odsa-dzeniu, a tak¿e lepszym wykorzystaniem paszy na 1 kg przyrostu masy cia³a podczas ci¹¿y (5). Podobne efekty wykaza³y badania Greli i Kumka (11), w któ-rych dodatek fitazy mikrobiologicznej, uwalniaj¹c z fitynianów niektóre sk³adniki mineralne oraz od¿yw-cze, przyczyni³ siê poprawy efektów produkcyjnych. Odnotowano zwiêkszon¹ strawnoæ sk³adników od¿ywczych oraz fosforu i wapnia u loch po odsadze-niu prosi¹t. Stwierdzono tak¿e wy¿sz¹ zawartoæ tych sk³adników w mleku loch. Poprawê wskaników pro-dukcyjnych stwierdzono równie¿ u tuczników, jednak uzyskane rezultaty odnonie do przyrostów masy cia-³a i wykorzystania paszy nie zosta³y statystycznie po-twierdzone (25). U prosi¹t otrzymuj¹cych w paszy dodatek fitazy mikrobiologicznej (1450 PU kg1)
od-notowano a¿ 23% zwiêkszenie przyrostów dziennych oraz istotny wzrost wykorzystania paszy w porówna-niu do zwierz¹t, które nie otrzymywa³y w paszy do-datku fosforanu paszowego (kontrola negatywna). Podobnie korzystne rezultaty uzyskano w odchowie kurcz¹t i indyków (4, 22). Przy zastosowaniu do pa-szy dla kurcz¹t dodatku fitazy mikrobiologicznej po-zyskanej z ró¿nych róde³ (Aspergillus niger, A. fla-vus lub E. coli) w iloci 500 PU kg1 uzyskano
popra-wê dziennych przyrostów w granicach 12-29%, nato-miast przy dodatku fitazy w iloci 1000 PU kg1
zwiêk-szone przyrosty waha³y siê od 40 do 50% w porówna-niu do kontroli negatywnej. Wykorzystanie paszy bez wzglêdu na poziom stosowanej dawki by³o wiêksze o oko³o 6-8% (2). Tak¿e w badaniach Boling i wsp. (4) przy dodatku 1450 PU fitazy w 1 kg paszy stwier-dzono poprawê przyrostów dziennych o ok. 22%, a wykorzystanie paszy o 16%. Zdaniem Robersona i wsp. (26) dodatek fitazy do paszy o zmniejszonej iloci fosforu w ¿ywieniu indyków przyczyni³ siê do nieznacznej poprawy efektów produkcyjnych w gra-nicach 1-2%.
Wyniki badañ przeprowadzonych na rybach potwier-dzaj¹ dodatni efekt fitazy nie tylko na dostêpnoæ fos-foru i innych dwuwartociowych elementów mineral-nych (28), ale równie¿ na poprawê efektów produk-cyjnych (27). Przyrosty dzienne u karpi otrzymuj¹cych 500 PU fitazy w 1 kg paszy by³y wy¿sze o 26%
w porównaniu z kontrol¹ negatywn¹, natomiast przy zastosowaniu dawki 1000 PU kg1 wzrost siêga³
na-wet 40%. Równie¿ wykorzystanie paszy by³o istotnie wy¿sze, odpowiednio o 16 i 27% (27).
Dodatek fitazy mikrobiologicznej do mieszanek dla koni nie spowodowa³ istotnych zmian masy cia³a zwie-rz¹t oraz iloci pobranej wody (31).
Z dostêpnych w pimiennictwie wyników badañ (18) oraz w³asnych obserwacji (5) wynika, ¿e stosowanie dodatku fosforanu paszowego lub fitazy umo¿liwia uzyskiwanie zbli¿onych efektów produkcyjnych, znacznie lepszych ni¿ w kontroli negatywnej (bez tych dodatków). Jednak zast¹pienie fosforanów fitaz¹ w znacz¹cym stopniu zwiêksza dostêpnoæ i wyko-rzystanie fosforu z pasz rolinnych, a tym samym przy-czynia siê do ograniczenia wydalania tego pierwiast-ka do rodowispierwiast-ka.
Podsumowanie
Zastosowanie w ¿ywieniu zwierz¹t monogastrycz-nych fitazy natywnej rolinnej czy te¿ egzogennej mi-krobiologicznej poprawia przede wszystkim przyswa-jalnoæ fosforu z pasz rolinnych, ograniczaj¹c tym samym jego dodatek w postaci pasz mineralnych. Udzia³ fitazy mikrobiologicznej w dawkach pokarmo-wych mo¿e znacznie zredukowaæ iloæ fosforu wyda-lanego w odchodach, a tym samym zminimalizowaæ problem zanieczyszczenia rodowiska tym biogenem. Dodatek fitazy dla zwierz¹t monogastrycznych pozwa-la racjonalnie gospodarowaæ nie tylko fosforem, wap-niem i innymi sk³adnikami mineralnymi, ale tak¿e wp³ywaæ mo¿e na wzrost strawnoci aminokwasów, cukrów i w mniejszym stopniu t³uszczów, co w kon-sekwencji przyczynia siê do poprawy efektów produk-cyjnych. Za optymalny dodatek fitazy mikrobiologicz-nej do mieszanek paszowych bez udzia³u fosforanów mo¿na przyj¹æ: dla prosi¹t 750 PU kg1, dla loch
w okresie ci¹¿y i laktacji oraz tuczników 500 PU kg1.
W mieszankach przeznaczonych dla drobiu i ryb iloæ dodawanego enzymu powinna byæ nieco wiêksza i wynosiæ oko³o 1000 PU kg1.
Pimiennictwo
1.Adeola O., Sands J. S.: Does supplemental dietary microbial phytase impro-ve amino acid utilization? A perspectiimpro-ve that it does not. J. Anim. Sci. 2003, 81, E78-85E.
2.Augspurger N. R., Webel D. M., Lei X. G., Baker D. H.: Efficacy of an E. coli phytase expressed in yeast for releasing phytate-bound phosphorus in young chicks and pigs. J. Anim. Sci. 2003, 81, 474-483.
3.Biehl R. R., Baker D. H.: Utilization of phytate and non-phytate phosphorus in chicks as affected by source and amount of vitamin D3. J. Anim. Sci. 1997, 75, 2986-2993.
4.Boling S. D., Webel D. M., Mavromichalis I., Parsons C. M., Baker D. H.: The effects of citric acid on phytate-phosphorus utilization in young chicks and pigs. J. Anim. Sci. 2000, 78, 682-689.
5.Czech A., GrelaE. R.: Effect of microbial phytase and formic acid suplemen-tation sow diets on performance and hematological pharameters of blood. Ann. Anim. Sci. 2002, Supl., 201-205.
6.Czech A.: Effect of microbial phytase and formic acid suplementation in sow diets on biochemical pharameters of blood. Ann. Anim Sci. 2004, Supl, 105--109.
7.Czech A., Grela E. R.: Biochemical and haematological blood parameters of sows during pregnancy and lactation fed the diet with different source and activity of phytase. Anim. Feed Sci. Techn. 2004a, 116, 211-223. 8.Czech A., GrelaE. R.: The influence of microbial phytase on the total and
ileal digestibility of amino acids and their content in the sows carcasses. Rocz. Nauk. Zoot. 2004b, 31, 67-75.
9.Düsterhöft E. M., Verbruggen M. A., Gruppen H., Kormelink F. J. M., Voragen A. G. J.: Cooperative and synergistic action of specific enzymes enhances the degradation of non-starch polysaccharides in animal feed. Proc. 1st Symp. Enzymes in animal nutrition, Kartause Ittingen, Switzerland 1993, s. 29-33.
10.Eeckhout W., De Paepe M.: Total phosphorus, phytate-phosphorus and phytase activity in plant feedstuffs. Anim. Feed Sci. Techn. 1994, 47, 19-29. 11.Grela E. R., Kumek R.: Effect of feed supplementation with phytase and formic acid on piglet performance and composition of sow colostrum and milk. Medycyna Wet. 2002, 58, 375-377.
12.Grela E. R., Pisarski R. K., Krasucki W., Rabos A., Semeniuk W., Winiar-ska A., Matras J.: Wp³yw dodatku fitazy na iloæ fosforu w kale wiñ. Mat. konf. nauk. ¯ywieniowe metody ograniczania wydalania do rodowiska azo-tu, fosforu i innych pierwiastków przez zwierzêta gospodarskie. Balice k./Krakowa 1997, s. 166-176.
13.Johnston S. L., Williams S. B., Southern L. L., Bidner T. D., Bunting L. D., Matthews J. O., Olcott B. M.: Effect of phytase addition and dietary calcium and phosphorus levels on plasma metabolites and ileal and total-tract nutrient digestibility in pigs. J. Anim Sci. 2004, 82, 705-714.
14.Jongbloed A. W., Kemme P. A., Mroz Z., Van Diepen H. T. M.: Efficacy, use and application of microbial phytase in pig production: a review. Proc. Alltechs 16th Annual Symp. Biotechnology in the Feed Industry, Nottingham Univ. 2000, s. 111-129.
15.Jongbloed A. W., Mroz Z., van der Weij-Jongbloed., Kemme P. A.: The effects of microbial phytase, organic acids and their interaction in diets for growing pigs. Livest. Prod. Sci. 2000, 67, 113-122.
16.Katayama T.: Effect of dietary sodium phytate on the hepatic and serum levels of lipids and on the hepatic activities of NADPH-generating enzymes in rats fed on sucrose. Biosci. Biotech. Biochem. 1995, 59, 1159-1160. 17.Kemme P. A., Jongbloed A. W., Mroz Z., Kogut J., Beynen A. C.:
Digestibili-ty of nutrients in growing-finishing pigs is affected by Aspergillus niger phytase, and lactic acid levels: 1. Apparent ileal digestibility of amino acids. Livest. Prod. Sci. 1999, 58, 107-117.
18.Knowlton K. F., Radcliffe J. S., Novak C. L., Emmerson D. A.: Animal management to reduce phosphorus losses to the environment. J. Anim. Sci. 2004, 82, E173-195E.
19.Kornegay E. T.: Digestion of phosphorus and other nutrients: the role of phytases and factors influencing their activity, [w:] Bedford M. R., Partridge G. G. Enzymes in Farm Animal Nutrition. CAB International, London 2001, 237-275.
20.Liu J., Bollinger D. W., Ledoux D. R., Ellersieck M. R., Veum T. L.: Soaking increases the efficacy of supplemental microbial phytase in a low-phos-phorus corn-soybean meal diet for growing pigs. J. Anim. Sci. 1997, 75, 1292-1298.
21.Liu B., Jong C. H., Tzeng Y.: Effect of immobilization on pH and thermal stability of Aspergillus ficuum phytase. Enzyme Microb. Technol. 1999, 25, 517-521.
22.Maguire R. O., Sims J. T., Applegate T. J.: Phytase supplementation and reduced-phosphorus turkey diets reduce phosphorus loss in runoff following litter application. J. Environ. Qual. 2005, 34, 359-369.
23.Matsui T.: Relationship between mineral availabilities and dietary phytate in animals. Anim. Sci. J. 2002, 73, 21-28.
24.Pallauf J., Höhler D., Rimbach G., Neusser H.: Effect of microbial phytase supplementation to a maize-soya diet on the apparent absorption of phos-phorus and calcium in piglets. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 1992, 67, 30--40.
25.Peter C. M., Parr T. M., Parr E. N., Webel D. M., Baker D. H.: The effects of phytase on growth performance, carcass characteristics, and bone minerali-zation of late-finishing pigs fed maize-soyabean meal diets containing no supplemental phosphorus, zinc, copper and manganese. Anim. Feed Sci. Techn. 2001, 94, 199-205.
26.Roberson K. D., Kalbfleisch J. L., Pan W., Applegate T. J., Rosenstein D. S.: Comparison of wheat bran phytase and a commercially available phytase on turkey tom performance and litter phosphorus content. Int. J. Polut. Sci. 2005, 4, 244-249.
27.Schäfer A., Koppe W. M., Meyer-Burgdorff K. H., Günther K. D.: Effects of a microbial phytase on the utilization of native phosphorus by carp in a diet based on soybean meal. Wat. Sci. Tech. 1995, 31, 149-155.
28.Sugiura S. H., Gabaudan J., Dong F. M., Hardy R. W.: Dietary microbial phytase supplementation and utilization of phosphorus, trace minerals and protein by rainbow trout (Oncorhynchus mykiss (Walbaum) fed soybean meal diets. Aquacult. Res. 2001, 32, 583-592.
29.Tanveer A., Shahid R., Muhammad S., Ahsan-ul H., Zia-ul H.: Effect of microbial phytase produced from a fungus Aspergillus niger on bioavailabi-lity of phosphorus and calcium in broiler chickens. Anim. Feed Sci. Techn. 2000, 83, 103-114.
30.Traylor S. L., Cromwell G. L., Lindemann M. D., Knabe D. A.: Effects of level of supplemental phytase on ileal digestibility of amino acids, calcium, and phosphorus in dehulled soybean meal for growing pigs. J. Anim. Sci. 2001, 79, 2634-2642.
31.Van Doorn D. A., Everts H., Wouterse H., Beynen A. C.: The apparent diges-tibility of phytate phosphorus and the influence of supplemental phytase in horses. J. Anim. Sci. 2004, 82, 1756-1763.
32.Vucenik I., Yang G., Shamsuddin A. M.: Inositol hexaphosphate and inositol inhibit DMBA-induced rat mammary cancer. Carcinogenesis 1995, 16, 1055--1058.
33.Yoon J. H., Thompson L. U., Jenkins D. J. A.: The effect of phytic acid on in vitro rate of starch digestibility and blood glucose response. Am. J. Clin. Nutr. 1983, 38, 835-842.
Adres autora: dr Anna Czech, ul. Turkusowa 4/19, 20-572 Lublin; e-mail: annaczech@poczta.fm
